Radomir Kowevi} Gordana Cviji} Jelena \or|evi} Nade`da Nedeqkovi}
ик е
BIOLOGIJA
За
во
д
за
уџ
бе н
ZA III RAZRED GIMNAZIJE PRIRODNO-MATEMATI^KOG SMERA
Zavod za uxbenike, Beograd
Biologija III
Recenzenti prof. dr Vukosava Davidovi}, Biolo{ki fakultet, Beograd Qubica Veselinovi}, prof. biologije, Gimnazija „Sveti Sava”, Beograd prof. dr Zlatko Giba, Biolo{ki fakultet, Beograd
Urednik Tamara Baj~eta ~eta Odgovorni urednik Tatjana Kosti} Glavni urednik Dragoqub Koj~i}
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
Za izdava~a Dragoqub Koj~i}, direktor
Ministar prosvete i sporta Republike Srbije svojim re{ewem broj 650-02-00030/2004-03 od 27. 04. 2004. godine odobrio je ovaj uxbenik za izdavawe i upotrebu u III razredu gimnazije prirodno-matemati~kog smera.
ISBN 978-86-17-19403-9 © ZAVOD ZA UXBENIKE, Beograd (2004–2016) Ovo delo ne sme se umno`avati, fotokopirati i na bilo koji na~in reprodukovati, ni u celini, a ni u delovima, bez pismenog odobrewa izdava~a.
2
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
Stalan napredak nauke neminovno name}e potrebu za pisawem novih uxbenika. Na poziv uredni{tva Zavoda za uxbenike i nastavna sredstva pripremili smo ovaj tekst rukovode}i se, pre svega, `eqom da u~enicima sredwih {kola pru`imo savremeniji, pristupa~niji sadr`aj, rastere}en nepotrebnih ~iwenica i termina, koji }e ih zainteresovati za problematiku, a ne odbiti od we. Zakonski utvr|en program za ovaj {kolski uzrast predvi|a izu~avawe fiziologije `ivotiwa i biqaka jo{ uvek je veoma obiman i zahtevan jer nije zahva}en reformama. Iako obavezni da se pridr`avamo ovog programa, potrudili smo se da ga rasteretimo i odre|ene fiziolo{ke teme, obradimo uz mnogobrojne primere i zanimqivosti iz `ivota sa kojima se svakodnevno susre}emo, a koji potkrepquju teorijska znawa. Uvereni smo da je va`nije da u~enici razumeju osnovne fiziolo{ke procese i zakonitosti nego da zapamte mno{tvo ~iwenica. Za one pak koji `ele vi{e da znaju obezbedili smo dodatne sadr`aje. Posebnu pa`wu u pisawu teksta posvetili smo ~iwenici da fiziologija nije puko opisivawe gra|e i funkcije pojedinih organa i organskih sistema, ve} da kompleksno i svestrano izu~ava funkcionisawe `ivotiwa i biqaka u wihovom okru`ewu u toku evolutivnih procesa. Zato smo nastojali, a nadamo se da smo i uspeli, da sve ove aspekte objedinimo obra|uju}i pojedine teme sa sistemskog, uporednog, ekolo{kog i evolutivnog stanovi{ta. Zahvaquju}i ve}im odvojenim sredstvima i mogu}nosti {tampawa slika u boji, sadr`aje smo obogatili ve}im brojem likovnih primera koji }e, po na{em mi{qewu, doprineti razumevawu i lak{em usvajawu znawa. U toku pisawa teksta sara|ivali smo sa gimnazijskim profesorima, koji imaju najve}e iskustvo u sredwo{kolskoj nastavi. Wihove sugestije, kad god je to bilo mogu}e, ugradili smo u tekst. S obzirom na to da su u pisawu ovog uxbenika u~estvovala ~etiri autora i da svako od nas ima svoj na~in izra`avawa od samog po~etka smo tesno sara|ivali i trudili se da {to je vi{e mogu}e stilski ujedna~imo tekst. Me|utim, slo`ili smo se da ipak treba da zadr`imo svoju individualnost i u sadr`aju je nazna~eno ko je napisao koji deo teksta.
3
Autori
Biologija III
SADR@AJ
FIZIOLOGIJA BIQAKA (Radomir Kowevi}) ZNA^AJ VODE ZA @IVOT BIQAKA.....................................................................11 KAKO BIQKA PRIMA VODU ............................................................................................12 [TA JE KORENOV PRITISAK ..........................................................................................13 TRANSPIRACIJA .................................................................................................................14 GRA\A STOMINOG APARATA ...........................................................................................15
FOTOSINTEZA ...................................................................................................................17
ик е
AUTOTROFIJA I HETEROTROFIJA ....................17 23
Zna~aj fotosinteze za odr`avawe `ivota na Zemqi ..17
FOTOSINTEZA .........................................................18
бе н
Fotosinteti~ki pigmenti ..........................................19 Hloroplasti ...............................................................20 Svetla i tamna faza fotosinteze ..............................21
уџ
Tamna faza fotosinteze ............................................23 ^inioci koji uti~u na fotosintezu ...........................24
DISAWE .................................................................26
за
GLIKOLIZA...........................................................................................................................27 KREBSOV CIKLUS ...............................................................................................................27
д
OKSIDACIJA MASTI ...................................................................................................29
во
Glioksilatni ciklus.............................................................................................................30 Glukoneogeneza......................................................................................................................30
За
TRANSPORT ELEKTRONA U DISAWU.............................................................................31 UTICAJ SPOQA[WIH ^INILACA NA DISAWE ......................................................31
PRIMAWE MINERALNIH ELEMENATA I WIHOVE FUNKCIJE .............................................................................................................................33 HEMIJSKI SASTAV BIQKE .......................................................33 PRIMAWE MINERALNIH SOLI I JONA ..............................34 AZOT .................................................................................................35 Kru`ewe azota u prirodi ..............................................................35 Fiksacija elementarnog azota.......................................................36
PRIMAWE I FUNKCIJE SUMPORA, FOSFORA I DRUGIH NEOPHODNIH ELEMENATA ..................................37
RAZVI]E BIQAKA .................................................................40 39
@IVOTNI CIKLUS BIQAKA ...................................................40
4
BIQNI HORMONI ..............................................................................................................41 Auksini.................................................................................................................................41 Giberelini ...........................................................................................................................43 Citokinini ..........................................................................................................................44 Apscisinska kiselina ..........................................................................................................45 Etilen ...................................................................................................................................46
DEOBA, RASTEWE I DIFERENCIRAWE ]ELIJA .......................................................46 KLIJAWE I DORMANCIJA SEMENA .............................................................................47 KORELATIVNE POJAVE KOD BIQAKA ..........................................................................49 FORMATIVNI EFEKTI SVETLOSTI .............................................................................50 REPRODUKTIVNA FAZA RAZVI]A .................................................................................52 Cvetawe........................................................52
50
Fotoperiodizam...........................................52
бе н
RAZVI]E PLODA I SEMENA ...................54 STAREWE BIQKE ........................................55 POKRETI KOD BIQAKA ...........................55
ик е
Vernalizacija ..............................................52
Taksije..........................................................56
уџ
Tropizmi ......................................................57
за
Nastije .........................................................57
во
д
FIZIOLOGIJA @IVOTIWA Uvod ............................................................................................................................................63
За
Biolo{ke adaptacije (Gordana Cviji}) ........................................................................65 Regulatori i konformisti (Gordana Cviji})..............................................................67 Nivoi organizacije `ivih sistema (Nade`da Nedeqkovi}) ..................................69 Unutra{wa sredina i homeostaza .........................................................................................69 Biolo{ki kontrolni sistemi ...............................................................................................70
Dinami~ka organizacija }elije ..........................................72 Uloga }elijskih organela..........................................................72 Hemijska organizacija }elije ...................................................73 Promet materije i energije u }eliji ........................................84
]elijska membrana .................................................................88 Struktura }elijske membrane ...................................................88
75
Transport kroz }elijsku membranu ...........................................91
5
Biologija III
Membranski potencijal........................................................................................................96
PREGLED SISTEMA ORGANA..........................................................................99 NERVNI SISTEM (Nade`da Nedeqkovi} i Jelena \or|evi}) ...........................99 Funkcionalne odlike nervnog sistema ......................................................................100 Receptorsko-efektorni sistem ..........................................................................................100 ^ulni (senzorni) receptori...............................................................................................101 Nervne }elije – provodnici ..............................................................................................104 Nervno-mi{i}na sinapsa ..................................................................................................111 Efektori ...........................................................................................................................113 Dvojna inervacija unutra{wih organa ..............................................................................115
Centralni nervni sistem ................................................................................................118 Centralna sinapsa .............................................................................................................118
ик е
Funkcionalna organizacija centralnog nervnog sistema..................................................121
уџ
бе н
Evolucija nervnog sistema ..............................................................................................124 Funkcija ki~mene mo`dine ............................................................................................126 Autonomni nervni sistem ................................................................................................128 Funkcija mo`danog stabla ..............................................................................................130 Funkcija malog mozga ........................................................................................................133 Funkcija me|umozga ..........................................................................................................135 Funkcija predweg mozga ..................................................................................................137 Govor ...................................................................................................................................139
за
U~ewe i pam}ewe.................................................................................................................140 Funkcionalna stawa mozga – elektroencefalografija .....................................................141 San i spavawe .....................................................................................................................142
д
^ULA (Gordana Cviji})..................................................144
За
во
148
Ko`a kao ~ulni organ .................................................144 ^ulo ukusa .......................................................................145 ^ulo mirisa ...................................................................146 ^ulo sluha i ravnote`e ..............................................146 ^ulo vida ........................................................................148
SISTEM ZA CIRKULACIJU TELESNIH TE^NOSTI..............................152 (Jelena \or|evi}) Fiziologija telesnih te~nosti ....................................................152 Krv ....................................................................................................152
Evolucija sistema za cirkulaciju telesnih te~nosti ............160 Funkcionalna anatomija srca sisara ........................................162 Regulacija sr~anog rada ....................................................................163 Sr~ani ciklus ...................................................................................165
Krvni sudovi .....................................................................................167 Limfa ..................................................................................................169
6
164
SISTEM ORGANA ZA DISAWE..............................170
172
(Jelena \or|evi}) Evolucija sistema organa za disawe ............................170 Funkcionalna anatomija plu}a ki~mewaka ...............172 Disajni pokreti i regulacija disawa.................................173 Ventilacija plu}a i plu}ni volumeni ...............................174 Razmena gasova u plu}ima i tkivima ..................................174
SISTEM ORGANA ZA VAREWE I APSORPCIJU HRANE .....................177 (Jelena \or|evi}) Hrana .....................................................................................................................................177 Tipovi varewa hrane u `ivotiwskom svetu ........................................................................179
Put i razlagawe hrane u crevnom traktu .........................................................................180
ик е
Apsorpcija svarenih materija u tankom crevu ...................................................................185
SISTEM ORGANA ZA IZLU^IVAWE – OSMOREGULACIJA..............187
бе н
(Jelena \or|evi}) Osmoregulacija kod beski~mewaka i ki~mewaka ......................................................187 Funkcionalna anatomija bubrega sisara ..........................................................................189 Uloga bubrega u osmoregulaciji ..........................................................................................190
уџ
Mehanizam stvarawa mokra}e.............................................................................................191
ENDOKRINE @LEZDE I HUMORALNA REGULACIJA ...........................194 (Gordana Cviji})
за
Hipotalamus – hipofiza..........................................197 [titna `lezda – tiroidea ......................................200 Para{titne `lezde – paratiroidea ....................202 Nadbubre`ne `lezde .................................................203 Endokrini pankreas .................................................205 Polne `lezde ..............................................................206
За
во
д
203
Jajnici (ovarijumi) ................................................206 Semenici (testisi).................................................209
Ostali organi sa endokrinom funkcijom ................211 Regulacija sekrecije hormona – povratna sprega ....................................................213 Evolucija endokrine regulacije ...................................................................................215 PROMET ENERGIJE I TERMOREGULACIJA (Gordana Cviji}) ..............218 Bazalni metabolizam i kalorimetrija ...............................................................................218
Temperatura tela ................................................................................................................220 Endotermne i ektotermne `ivotiwe ...................................................................................221
VE@BE (Gordana Cviji} i Nade`da Nedeqkovi}) ........................................................225 RE^NIK POJMOVA .................................................................................................................237 LITERATURA I SAJTOVI NA INTERNETU ......................................................................246
7
8
За во д за уџ бе н
ик е
FIZIOLOGIJA
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
BIQAKA
9
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
Biologija III
10
Fiziologija biqaka
ZNA^AJ VODE ZA @IVOT BIQAKA asprostrawewe biqaka na zemqi i bujnost biqnog pokriva~a zavise od vode. Velika raznovrsnost u pogledu oblika i gra|e biqaka je posledica wihove prilago|enosti u odnosu na to koliko je voda dostupna na wihovim stani{tima. Postoje velike razlike me|u biqkama koje `ive u vodenoj sredini i onih na kopnu, me|u biqkama koje naseqavaju oblasti sa visokom vla`no{}u i onih u su{nim predelima. Izu~avawe usvajawa i odavawa vode kod biqaka je od velikog zna~aja i za upravqawe biqnom proizvodwom. Prinosi kultivisanih biqaka veoma ~esto su ograni~eni nedostatkom vode, mada i suvi{na koli~ina vode isto tako mo`e Tipi~na vodena biqka (gore); kopnena biqka koja biti {tetna. Kada je gubitak vode ve}i raste u uslovima dovoqne snabdevenosti vodom (dole levo) i biqka koja raste u uslovima ekstremne su{e od primawa (vodni deficit), u velikoj (dole desno) meri se smawuje biqna proizvodwa. U svim oblastima koje su tokom vegetacionog perioda mawe ili vi{e su{ne velika pa`wa se poklawa sistemima navodwavawa. Voda predstavqa najobilniji sastojak mladih listova, zeqastih stabala i plodova (oko 90 odsto sve`e te`ine). Plodovi paradajza sadr`e oko 94 odsto vode. U starijim listovima, korenu i stablu koli~ina vode je ne{to mawa, ali ipak mo`e da dostigne 80–90 odsto. Drvo bora, na prvi pogled vrlo suvo, sadr`i 50–60 odsto vode. Semena su jedini delovi biqke koji imaju vrlo malo vode, obi~no 5–10 odsto. Delovi biqke koji aktivno rastu, ili oni u kojima se obavqaju aktivni metaboli~ki procesi, sadr`e i veliku koli~inu vode. Semena koja se nalaze u stawu mirovawa su relativno suva jer su u wima sve fiziolo{ke funkcije svedene na vrlo nizak nivo.
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
R
11
Biologija III
KAKO BIQKA PRIMA VODU
ик е
Sve biqne }elije su sposobne da prime vodu iz spoqa{we sredine. Ni`e biqke i one vi{e biqke koje `ive u vodenoj sredini, primaju vodu celom svojom povr{inom. Kod biqaka koje `ive na kopnu obi~no je samo koren u dodiru sa vodom, tako da se u toku evolucije posebno prilagodio za obavqawe te funkcije. Prilago|enost korena ogleda se, pre svega, u wegovoj du`ini i razgranatosti, naro~ito kod biqaka koje rastu na relativno suvom zemqi{tu. Po{to iscrpi vodu iz svoje neposredne blizine, koren samo rastewem mo`e da dopre do delova zemqi{ta koji su jo{ dovoqno vla`ni. Otuda je koren ponekad znatno razvijeniji od nadzemnog dela biqke. Prikaz odnosa veli~ine nadzemnog Koren najboqe uzima vodu iz zemqe korenskim dela biqke i wenog korena. Veli~ina dlakama. Kretawe vode iz zemqi{ta u korenske dla~i- korenovog sistema prevazilazi ce odvija se na osnovu osmoze, tj. difuzije kroz polu- nadzemni deo. propustqive biolo{ke membrane.
уџ
бе н
Plazmalema
Pericikl
Korteks
Endodermis
за
Ksilem
д
Kasparijeva traka
Plazmodezme
Epidermis
]elijski zid Apoplast
За
во
[ematski prikaz kretawa vode od korenske dlake (epidermis) kroz }elije tkiva korena do ksilemskih elemenata. Voda se kre}e i kroz apoplast (}elijski zidovi) i kroz simplast (citoplazma, plazmodezme).
Simplast
Pored dve osnovne protoplazmati~ne membrane – plazmaleme i tonoplasta, biqnu }eliju karakteri{e i prisustvo }elijskog zida. ]elijski zid je elasti~an, tj. usled svoje celulozno-pektinske gra|e na odre|en na~in je rastegqiv. Plazmalema i tonoplast su selektivno propustqivi. Voda lako prolazi kroz wih u }eliju i lako izlazi iz vakuole u }eliju i iz }elije u spoqa{wu sredinu. Po{to su u vakuoli rastvorene mineralne soli, {e}eri i druge osmotski aktivne supstance koje te`e prolaze kroz tonoplast, taj rastvor je koncentrovaniji nego spoqa{wi, tj. ima ve}i osmotski pritisak (OP). Kada se }elija na|e u razbla`enom rastvoru, onda voda ulazi u wu, a vakuola se {iri i potiskuje protoplazmu uz }elijski zid. Iako elasti~an, zid usled ovog pritiska mo`e da se istegne samo do odre|ene granice, nakon ~ega se zaustavqa daqe ula`ewe vode u }eliju. Pritisak }elijskog sadr`aja na zid naziva se turgorov pritisak (T). Turgorovom pritisku se suprotstavqa pritisak elasti~nog }elijskog zida (ZP). Pritisak zida po veli~ini je jednak turgorovom pritisku, ali je suprotnog smera.
12
Fiziologija biqaka
бе н
ик е
Prema tome, ula`ewe vode ne zavisi samo od koncentracije osmotski aktivnih supstanci u vakuoli ve} i od pritiska }elijskog zida i odre|eno je razlikom ove dve veli~ine, koja se naziva sila usisavawa (S = OP – ZP). Drugim re~ima, ako je koli~ina vode u }eliji mala, }elijski sok u vakuoli je vrlo koncentrovan. Tada su turgorov i zidni pritisak ravni nuli (T = ZP = 0) pa je sila usisavawa jednaka osmotskom pritisku (S = OP). ]elija po~iwe da prima vodu, usled ~ega se vakuola {iri, po~iwe da raste turgorov pritisak, koji u jednom trenutku postaje ravan osmotskom (T = OP), i }elija prestaje da uzima vodu. Tada je sila usisavawa ravna nuli. Voda u zemqi{tu sadr`i razli~ite rastvorene supstance. Kada je zemqi{te zasi}eno vodom, zemqi{ni rastvor ima nizak osmotski pritisak i biqke lako iz wega primaju vodu. Tada je hidrostati~ki pritisak zemqi{nog rastvora blizu nule. Sa su{ewem zemqi{ta voda isparava pa hidrostati~ki pritisak postaje negativan, {to predstavqa glavnu prepreku za apsorpciju vode iz zemqi{ta. Voda se kroz zemqi{te kre}e na osnovu gradijenta, tj. razlike u hidrostati~kom pritisku koja se uspostavqa izme|u neposredne i {ire okoline korena, usled apsorpcije vode. To izaziva strujawe vode u pravcu korena, a sa vodom se kre}u i sve rastvorene supstance.
[TA JE KORENOV PRITISAK
За
во
д
за
уџ
Kada se stablo neke biqke prese~e odmah iznad korena, na prese~enoj povr{ini se pojavquju kapqice te~nosti koja se iz korena potiskuje navi{e. Ta pojava se naziva eksudacija. Pri orezivawu vinove loze, koje se obi~no obavqa u prole}e, na prese~enim granama se tako|e javqa vrlo obilna eksudacija, poznata kao suzewe ili pla~ vinove loze. Kod mladih zeqastih biqaka ~esto se mo`e primetiti da se voda izlu~uje u kapima sa oboda listova. Ta pojava se naziva gutacija i do we dolazi kada biqka ima dosta vode u podlozi i kada je transpiracija mala usled velike vla`nosti vazduha. Tri navedene pojave ukazuju na postojawe sile koja vodu potiskuje navi{e i koja poti~e iz korenovog sistema. Ta sila se naziva korenov pritisak. Ja~ina korenovog Pojava gutacije na listovima pritiska se mo`e me- p{enice gajenim uz obilno zaliriti tako da se, umesto vawe i u atmosferi zasi}enoj odse~enog stabla, na vodenom parom Merewe korenovog pritiska koren nastavi cev sa manometrom. Osmotski pritisak eksudata je uvek vi{i (sadr`i ve}u koncentraciju soli) od osmotskog pritiska rastvora u zemqi{tu. To zna~i da parenhimske }elije korena prenose jone do ksilemskih elemenata korena protiv gradijenta koncentracije. Smatra se da `ive }elije
13
Biologija III
korena aktivnim transportom izlu~uju jone u unutra{wost ksilemskih sudova. Na taj na~in se uspostavqa razlika u osmotskom pritisku izme|u rastvora u ksilemskim sudovima i }elijskog soka parenhima kore pa voda osmotskim putem ulazi spoqa, iz rastvora ni`e koncentracije soli u unutra{wost sudova i pewe se u wima. Veli~ine koje korenov pritisak mo`e da dostigne nikada ne dosti`u vrednosti koje bi vodu mogle da potisnu do visina kro{we odraslog drve}a. Na daqe kretawe vode, kroz ksilemske elemente do vi{ih delova biqke i najzad do listova, uglavnom uti~e sila koja se razvija usled transpiracije.
TRANSPIRACIJA
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
Transpiracija je pojava odavawa vode u atmosferu preko nadzemnih delova biqke. Putem transpiracije biqka odaje u atmosferu veliku koli~inu vode. Tako pamuk u toku 24 sata u obliku vodene pare oda jedan litar vode. Suncokret transpiracijom oda do 200 litara vode u toku vegetacione sezone. Transpiracija se meri na osnovu koli~ine vode koju biqka izgubi u nekom vremenskom periodu. Obi~no se meri te`ina biqke, te`ina jedne grane ili pojedina~nih listova u vrlo kratkim razmacima vremena (1–5 min). U tako kratkom vremenskom periodu gubitak u te`ini mo`e da zna~i samo promenu u koli~ini vode. Intenzitet transpiracije se dobija kada se gubitak u te`ini sra~una na jedinicu povr{ine lista u jedinici vremena. On se izra`ava kao gram izgubqene vode, na 1 dm-2 za sat. Druge veli~ine kojima se izra`ava transpiracija predstavqaju odnos izme|u transpiracije i fotosinteze. Produktivnost transpiracije pokazuje koliko se grama suve supstance izgradi u listu za vreme za koje se transpiracijom izgubi 1 kg vode. Recipro~na vrednost od toga je koeficijent transpiracije, tj. koli~ina vode koju biqka oda u atmosferu dok sinteti{e 1 g suve materije. Voda odlazi u atmosferu u obliku vodene pare i po tome bi, na prvi pogled, ovaj proces mogao da se posmatra kao isparavawe sa slobodnih povr{ina vode ili drugih tela. Me|utim, transpiracija se bitno razlikuje od toga. Dok isparavawe iskqu~ivo zavisi od spoqa{wih fizi~kih faktora, transpiracija, pored toga, zavisi i od aktivnosti biqke. U toku evolucije biqke su razvile osobine putem kojih mogu da reguli{u transpiraciju, ~ime se {tite od prevelikog gubitka vode. Najve}a koli~ina vode se gubi preko listova, iako biqka mo`e odavati vodu sa cele svoje povr{ine. Transpiracija je kutikularna ako se obavqa sa povr{ine lista kroz kutikulu. Postoji mogu}nost i da se javi lenticelarna transpiracija kroz otvore na stablu – lenticele. Izuzetno, u toku zime kod listopadnog drve}a jedini gubitak vode mo`e biti preko lenticela. Najve}i deo transpiracije se obavqa putem Put vode od korenoposebno diferenciranog stominog aparata. Takva transpiracija se ve dla~ice, preko ozna~ava kao stomaterna transpiracija. To je i jedini oblik tran- sprovodnih elemenata u stablu do listospiracije koji biqke mogu delimi~no da reguli{u. Transpiracija ima veliki zna~aj za biqku. Ona deluje kao neka va biqke i odavawe u atmosferu preko crpka koja omogu}ava da se protok vode od korena do lista neprekid- stoma
14
Fiziologija biqaka
no obavqa i voda iz korena izvu~e kroz mrtve ksilemske elemente sve do listova. Biqka se hladi isparavawem vode kroz stome. Tako izdr`ava visoke temperature a ne dolazi do pregrevawa listova, {to bi izazvalo wihovu destrukciju. Pri intenzivnoj transpiraciji listovi imaju za nekoliko stepeni ni`u temperaturu od okolnog vazduha.
GRA\A STOMINOG APARATA
За
во
д
за
уџ
бе н
ик е
Stome su intercelulari u listovima biqaka. Stomina komora je sme{tena ispod }elija zatvara~ica, koje imaju pasuqast oblik. ]elije zatvara~ice dodiruju se sa susednim }elijama, }elijama pomo}nicama, koje s wima ~ine stomin aparat. Zidovi stominih }elija koji se dodiruju sa susednim }elijama su tanki, a unutra{wi prema intercelularu zadebqali. Kada }elija prima vodu, vi{e se iste`u tanki zidovi i povla~e zadebqale za sobom, pa se stomina komora otvara. Stoma na nali~ju lista Stome se obi~no u velikom broju nalaze na nali~ju lista, dok biqke Commelina comih na licu ima mawe ili ih uop{te nema. Kod nekih trava ima i munis do 2 000 stoma na 1 cm2, dok ih kod hrasta na istoj povr{ini ima i do 100 000. Otvarawe i zatvarawe stoma reguli{e se promenom turgorovog pritiska u }elijama zatvara~icama i }elijama pomo}nicama. Usled ve}eg turgorovog pritiska u }elijama zatvara~icama wihovi tanki zidovi se iste`u i }elija se {iri potiskuju}i mawe turgescentne }elije pomo}nice. Stoma se otvara. Kada poraste turgor u }elijama pomo}nicama, one se {ire, potiskuju mawe turgescentne }elije zatvara~ice i stoma se zatvara. Promena turgora u }elijama stominog aparata dolazi usled pove}awa sile usisavawa, {to je posledica nakupqawa osmotski aktivnih materija u wima. Na|eno je da su }elije zatvara~ice na svetlosti osmotski aktivnije, {to uti~e na pove}awe sile usisavawa. U tome glavni udeo imaju joni kalijuma koje }elije zatvara~ice uzimaju iz okolnih }elija. I drugi osmotski aktivni metaboliti mogu pove}avati osmotski potencijal }elija.
Eksperiment koji pokazuje da promena turgora }elija zatvara~ica dovodi do otvarawa i zatvarawa stoma. A – otvorena stoma. B – poluzatvorena jer je }elija zatvara~ica na desnoj strani probodena tankom iglom {to je izazvalo curewe }elijskog soka i opadawe turgora.
15
Slika otvorene stome koja pokazuje da se kalijum (crna boja) nakupqa u }elijama zatvara~icama usled ~ega se pove}ava wihov osmotski pritisak i turgor
Biologija III
ик е
Otvarawe i zatvarawe stoma zavisi od svetlosti, koli~ine vode u biqci, od temperature, koncentracije ugqen-dioksida i drugih uticaja spoqa{we sredine. Kod ve}ine biqaka stome su no}u zatvorene, a otvaraju se postepeno sa izlaskom sunca i dawu ostaju otvorene do sumraka, kada se postepeno zatvaraju. Kada je svetlost suvi{e jaka, mo`e do}i do zatvarawa stoma. Pri dovoqnoj snabdevenosti biqaka vodom stome su otvorene i voda se odaje u atmosferu. Ako se voda u }elijama prekomerno smawi, stome se zatvaraju bez obzira {to je dan. Tako se biqka {titi od isu{ivawa. Vodena para se odaje procesom difuzije, koji zavisi od toga koliko je atmosfera oko lista zasi}ena vodenom parom, od temperature vazduha, brzine vetra koji odnosi zasi}enu vodenu paru iznad stominih otvora i drugih ~inilaca. Sa pove}awem temperature pove}ava se brzina difuzije, tj. odavawe vode. Pored toga, pove}awe temperature dovodi i do smawewa relativne vla`nosti vazduha, {to onda zna~i da ista zapremina vazduha mo`e da primi ve}e koli~ine vodene pare. S druge strane, vetar (odnosno strujawe vazduha) ubrzava transpiraciju jer sa povr{ine lista odnosi sloj vazduha zasi}en vodenom parom. Me|utim, jak vetar (br`i od 15 km/h-1) dovodi do hla|ewa lista i time se transpiracija ipak smawuje.
PROVERA ZNAWA
во
д
за
уџ
бе н
Koji biqni organi sadr`e najvi{e vode, a koji najmawe? [ta omogu}ava kretawe vode iz zemqi{ta u koren? [ta su to gutacija i eksudacija? Na koju pojavu (veli~inu) one ukazuju? Kakve oblike transpiracije poznajete? Kojim veli~inama mo`e da se okarakteri{e transpiracija?
За
1. 2. 3. 4. 5.
16