Issuu

Снежана Трифуновић

ЗА 2. РАЗРЕД СРЕДЊИХ СТРУЧНИХ ШКОЛА ЗА СВЕ ОБРАЗОВНЕ ПРОФИЛЕ КОЈИ БИОЛОГИЈУ ИЗУЧАВАЈУ У ДВА РАЗРЕДА СА НЕДЕЉНИМ ФОНДОМ ОД ДВА ЧАСА

Снежана Трифуновић

БИОЛОГИЈА ЗА 2. РАЗРЕД СРЕДЊИХ СТРУЧНИХ ШКОЛА ЗА СВЕ ОБРАЗОВНЕ ПРОФИЛЕ КОЈИ БИОЛОГИЈУ ИЗУЧАВАЈУ У ДВА РАЗРЕДА СА НЕДЕЉНИМ ФОНДОМ ОД ДВА ЧАСА

ЗАВОД ЗА УЏБЕНИКЕ Београд

Рецензенти проф. др Јелка Црнобрња Исаиловић, Природно-математички факултет, Универзитет у Нишу проф. др Снежана Симић, Природно-математички факултет, Институт за биологију и екологију, Универзитет у Крагујевцу др Биљана Марковић Николић, професор медицинске групе предмета, Медицинска школа, Београд Маја Срдић, професор биологије, Медицинска школа, Београд Уредници Тамара Бајчета Ружица Јовановић Одговoрни уредник др Татјана Костић Главни уредник Стефан Пауновић За издавача Стефан Пауновић, в. д. директора

Министар просвете, науке и технолошког развоја Републике Србије, решењем број 650-02-00084/2025-03 од 29. 10. 2025. године, одобрио је овај уџбеник за издавање и употребу.

CIP - Каталогизација у публикацији Народна библиотека Србије, Београд 37.016:57/59(075.3) ТРИФУНОВИЋ, Снежана, 1956Биологија : за 2. разред средњих стручних школа : за све образовне профиле који биологију изучавају у два разреда са недељним фондом од два часа / Снежана Трифуновић. - 1. изд. - Београд : Завод за уџбенике, 2026 (Београд : Службени гласник). - 246 стр. : илустр. ; 27 cm Тираж 3.000. - Речник појмова: стр. 235-239. - Библиографија: стр. 240-245. ISBN 978-86-17-21346-4 COBISS.SR-ID 197196553

ISBN 978-86-17-21346-4 ЗАВОД ЗА УЏБЕНИКЕ, Београд, 2026. Ово дело не сме се умножавати, фотокопирати и на било који други начин репродуковати, ни у целини ни у деловима, без писменог одобрења издавача.

ПРЕДГОВОР Уџбеник Биологија за други разред средњих стручних школа написан је у складу с важећим наставним планом и програмом. Уџбеник се састоји од четири поглавља: Принципи савремене класификације и филогенија, Еволуција људске врсте, Основни еколошки појмови и одрживи развој и Организација тела и физиологија човека. Основни текст Уџбеникa прате слике, шеме, цртежи и табеле. Свака лекција дата је и сажета у сегменту под називом Укратко. Битне речи и појмови подебљани у тексту издвојени су са стране у односу на основни текст, у сегменту Кључне речи. Проверите научено чине питања за проверу знања. Улога сегмента Задаци је да ученике подстакне на истраживање и израду пројеката. На маргини се налазе додатни текстови (Додатни текст), који служе за допуњавање знања ученика, Подсетник упућује на појмове које су ученици већ научили, а сегмент Научићете на оно о чему ће се тек говорити у Уџбенику или из неког другог предмета. У љубичастим боксовима налазе се занимљивости, различити подаци и текстови повезани са садржајем лекција. На крају сваке теме су Тестови, којима ученици могу проверити да ли су разумели сваку од тема. Речник, као и Литература, Сајтови за истраживање на интернету и Решења тестова налазе се на крају Уџбеника. Редослед излагања градива у овом уџбенику у потпуности се поклапа с редоследом наставних тема и наставних јединица у програму наведених смерова, па га наставници могу користити при изради наставних планова. Аутор

САДРЖАЈ Предговор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Легенде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 I ТЕМА – ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА �� 9 БИОЛОШКА КЛАСИФИКАЦИЈА �� 10 Савремена систематика �� 11 Филогенија �� 12 КЉУЧНИ ДОГАЂАЈИ У ИСТОРИЈИ ЖИВОГ СВЕТА �� 16 Пробиотичка еволуција �� 16 Кључни догађаји у историји живота �� 18 БИОТИЧКА ЕВОЛУЦИЈА �� 20 Протоћелије �� 20 РНК свет �� 21 ЕВОЛУЦИЈА ЕУКАРИОТСКОГ СВЕТА �� 25 Настанак еукариотске ћелије �� 25 Настанак првих вишећелијских организама �� 26 Настанак полног размножавања �� 26 TЕСТ 1 �� 28 II ТЕМА – ЕВОЛУЦИЈА ЉУДСКЕ ВРСТЕ �� 31 КОНЦЕПТИ ЕВОЛУЦИОНЕ БИОЛОГИЈЕ КОЈИ СУ ВАЖНИ ЗА РАЗУМЕВАЊЕ ЕВОЛУЦИЈЕ И НАСТАНКА ВРСТА �� 32 Биолошки концепт врста �� 32 Популација и генски фонд �� 32 Механизми еволуције �� 33 Механизми репродуктивне изолације �� 33 Специјација �� 34 ЕВОЛУЦИЈА ПРИМАТА �� 36 Фосили �� 36 Адаптације примата на живот у крошњама дрвећа и сложеним друштвеним заједницама �� 36 ЕВОЛУЦИЈА ЧОВЕКОЛИКИХ МАЈМУНА �� 42 Одвајање филогенетских линија шимпанзи и људи �� 43 Фосилне врсте аустралопитецина �� 43 ФОСИЛНЕ ВРСТЕ РОДА ХОМО �� 46 Еволуција запремине лобање и величине мозга �� 47 ТЕСТ 2 �� 50

III TEMA – ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ �� 53 ЦИЉ, МЕТОДЕ ЕКОЛОГИЈЕ И НИВОИ ЖИВОГ СВЕТА КОЈИ СУ ПРЕДМЕТ ЕКОЛОШКИХ ИСТРАЖИВАЊА �� 54 Предмет, циљ и методе екологије �� 54 Нивои организације живог света који су предмет еколошких истраживања �� . 55 ОДНОС ОРГАНИЗАМА И ЖИВОТНЕ СРЕДИНЕ �� 59 Животна средина и еколошки фактори �� 59 Еколошка валенца �� 60 ПОПУЛАЦИОНА ДИНАМИКА И ПАРАМЕТРИ РАСТА ПОПУЛАЦИЈЕ �� 65 Величина популације �� 65 Просторни распоред јединки у популацији �� 67 Узрасна структура и растење популације �� 68 ЖИВОТНА ЗАЈЕДНИЦА И ОДНОСИ ИЗМЕЂУ ВРСТА �� 71 Станиште (биотоп) и ареал �� 71 Животна заједница �� 72 Еколошка ниша �� 72 ЕКОСИСТЕМ И БИОМ �� 79 Еколошки односи �� 79 Груписање екосистема – биоми �� 80 ТРОФИЧКА СТРУКТУРА ЕКОСИСТЕМА, ПРОТИЦАЊЕ ЕНЕРГИЈЕ И КРУЖЕЊЕ МАТЕРИЈЕ У ЕКОСИСТЕМУ �� 85 Трофичка структура екосистема �� 85 Процеси који се одигравају у екосистему �� 87 Продуктивност екосистема �� 89 БИОСФЕРА КАО ЈЕДИНСТВЕН ЕКОЛОШКИ СИСТЕМ ЗЕМЉЕ �� 93 Биогеохемијски циклуси �� 94 Кружење угљеника �� 95 Кружење азота �� 95 Кружење кисеоника и воде �� 96 ДИНАМИКА ХУМАНЕ ПОПУЛАЦИЈЕ ТОКОМ ИСТОРИЈЕ �� 99 Ловачко-сакупљачки начин живота �� 99 Пољопривредна револуција �� 99 Индустријска револуција �� 100 Повећање броја становника данас �� 101 Демографски транзициони модел �� 102 НАЧИНИ НАРУШАВАЊА ЖИВОТНЕ СРЕДИНЕ �� 105 Ефекат стаклене баште �� 107 Киселе кише �� 109 УГРОЖАВАЊЕ БИОДИВЕРЗИТЕТА �� 113 Биодиверзитет �� 113 Значај биодиверзитета за опстанак живота на Земљи �� 115 Екосистемске услуге �� 115 Проблеми угрожености биодиверзитета �� 116

КОНЦЕПТ И ПРИНЦИПИ ОДРЖИВОГ РАЗВОЈА �� 121 Облици енерегетске ефикасности �� 122 Природни ресурси као извори енергије �� 122 ТЕСТ 3 �� 128 IV ТЕМА – ОРГАНИЗАЦИЈА ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА �� 131 ОРГАНИЗАЦИЈА ЉУДСКОГ ТЕЛА ТОКОМ РАЗВИЋА �� 132 Пренатални период �� 132 Гаметогенеза �� 132 Оплођење �� 134 Браздање и формирање бластуле �� 134 Гаструлација и органогенеза �� 135 Постнатални период �� 137 ИНТЕГРАТИВНИ ОРГАНСКИ СИСТЕМИ – ЦИРКУЛАТОРНИ СИСТЕМ �� 139 Крв �� 140 Крвне групе �� 143 СРЦЕ, КРВНИ СУДОВИ И ЛИМФНИ СИСТЕМ �� 146 Грађа срца �� 146 Срчани циклус и регулација рада срца �� 147 Крвни судови �� 149 Лимфни систем �� 151 ИМУНСКИ СИСТЕМ �� 154 Механизми имунског система �� 154 Развијање стеченог имунитета �� 158 КОЖНИ СИСТЕМ �� 161 Грађа коже �� 161 Улоге кожног система �� 162 Болести кожног и имунског система �� 163 НЕРВНИ СИСТЕМ �� 167 Опште функционалне особине нервног система �� 167 Чулни рецептори �� 168 Провођење надражаја – функција нервних ћелија �� 169 Периферна синапса – нервно-мишићна синапса �� 171 ОРГАНИЗАЦИЈА НЕРВНОГ СИСТЕМА �� 174 Централни нервни систем (ЦНС) �� 174 Међумозак �� 176 Мождано стабло �� 177 Мали мозак �� 177 Кичмена мождина �� 178 Периферни нервни систем (ПНС) �� 179 ЧУЛНИ СИСТЕМ �� 185 Чулни рецептори �� 185 Рецептори коже �� 185

Чуло укуса и мириса �� 186 Чуло слуха и равнотеже �� 187 Чуло вида �� 188 ЕНДОКРИНИ СИСТЕМ �� 191 Ендокрине жлезде – жлезде с унутрашњим лучењем �� 191 Хипофиза �� 192 Грудна жлезда (тимус) �� 193 Штитна жлезда и параштитне жлезде �� 194 Панкреас (гуштерача) �� 194 Надбубрежне жлезде �� 194 Полне жлезде (гонаде) �� 195 Регулација рада ендокриних жлезда �� 196 ПОЛНИ СИСТЕМ �� 199 Полно сазревање �� 200 Телесне и физиолошке промене код девојчица и дечака �� 200 Репродуктивно здравље и полно преносиве болести �� 201 Полно преносиве болести �� 201 Заштита од полно преносивих болести �� 202 Контрацептивна средства �� 202 ОРГАНСКИ СИСТЕМИ ЧИЈА ЈЕ УЛОГА У КРЕТАЊУ �� 206 Скелетни систем �� 206 Мишићни систем �� 208 ОРГАНСКИ СИСТЕМИ ЧИЈА ЈЕ УЛОГА РАЗМЕНА МАТЕРИЈА СА СПОЉАШЊОМ СРЕДИНОМ �� 211 Систем органа за дисање �� 211 Систем органа за варење �� 213 Систем органа за излучивање �� 215 БОЛЕСТИ ЧОВЕКА ПОВЕЗАНЕ С ДИСФУНКЦИЈОМ ОРГАНСКИХ СИСТЕМА ИЗАЗВАНОМ НАЧИНОМ ЖИВОТА �� 219 Психоактивне супстанце и болести зависности �� 220 Правилна исхрана �� 222 Последице неправилне исхране �� 223 ЗАРАЗНЕ БОЛЕСТИ И ПРЕВЕНЦИЈА �� 226 Превенција заразних болести �� 229 ТЕСТ 4 �� 232 РЕЧНИК ПОЈМОВА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 САЈТОВИ ЗА ИСТРАЖИВАЊЕ НА ИНТЕРНЕТУ ��242 РЕШЕЊА ТЕСТОВА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

ЛЕГЕНДЕ Подсетник Подсећање на појам о којем сте учили у Уџбенику или из неког другог предмета Научићете Упућивање на садржај Уџбеника у којем ћете учити одређени појам или на предмет из којег ћете учити о том појму Питања и задаци Питања и задаци у оквиру лекције, који служе за проверу претходно стеченог знања Додатни текст Текстови на маргини који служе за допуну знања У боксовима се налазе занимљивости, различити подаци и текстови о темама повезаним с садржајем лекција. Задаци Додатни задатак / додатни задаци за истраживање, израду пројеката и групни рад Кључне речи Важни појмови издвојени на почетку сваке лекције Укратко Садржај градива из лекције Проверите научено Питања и задаци дати на крају лекције, који служе за проверу знања

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

У овом поглављу сазнаћете о: • развоју и критеријумима биолошке класификације; • вези између таксономије, систематике и филогеније; • шест главних догађаја у историји живота на планети Земљи.

БИОЛОШКА КЛАСИФИКАЦИЈА

Карл Лине је 1758. године у књизи Систем природе увео биномну номенклатуру. Касније су и други научници прихватили тај начин именовања врста, да би данас он био општеприхваћен и регулисан међународним договором.

Таксономија (од грч. taxis – ред, уређење и nomos – правило, начин) је најстарија област биологије. Почела је да се развија још у време антике, када су природњаци предузимали прве кораке ка сагледавању и описивању разноврсности живог света. Унутар таксономије групама организама се дају имена (биолошка номенклатура), а потом се те групе повезују у систем на основу одређеног биолошког критеријума (систематика). Већ вам је познато да је крајем 18. века шведски природњак Карл Лине увео биномну номенклатуру за врсте, а организацију живог света описао је као хијерархију. Основна, јединична систематска категорија или таксон је врста. Врсти се даје име од две речи (отуд биномна номенклатура), латински назив рода и латински назив врсте. На пример, научно име љубичице на латинском језику је Viola odorata, где назив рода Viola указује на најчешћу, љубичасту боју круничних листића, а odorata упућује на пријатан мирис. Такође, назив врсте може да указује и на станиште на ком живи, или на име научника који је ту врсту открио и др.

б)

в)

Слика 1.1. – Врсте љубичице: (a) Viola odorata, (б) Viola tricolor и (в) Viola arvensis, према сродности груписане су у исти род – Viola.

Лине је увео и хијерархијски низ таксона (систематских категорија), које се данас називају формалне категорије. То су, почев од основне категорије ка обухватнијим категоријама: врста, род (обухвата више сличних врста), породица (обухвата више сличних родова) и, по истом принципу, ред, класа, тип (или раздео) и царство. У Линеово време и касније, све до прихватања Дарвинове теорије еволуције у научној заједници циљ биолошке класификације био је да се сагледа организација живог света са основном идејом да је она производ креације интелигентног творца. Критеријум коришћен за разврставање организама у одређене таксоне био је – сличност или различитост морфолошких или анатомских особина између њих, при чему се није улазило у објашњавање материјалног узрока те сличности или различитости.

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

ДОМЕН

Eukarya

ЦАРСТВО

Animalia

ТИП

Chordata

КЛАСА

Mammalia

РЕД

Carnivora

ПОРОДИЦА

Canidae

РОД

Canis

ВРСТА

Canis lupus

ВУК

Слика 1.2. – Пример хијерархијске класификације

Савремена систематика Главно дело Чарлса Дарвина, а истовремено и једно од најважнијих дела у историји науке јесте Постанак врста (1859). У њему је Дарвин изложио пет хипотеза које заједно чине његову теорију еволуције. Занимљиво је да сам Дарвин није употребљавао појам еволуција све до шестог издања књиге, када се први пут појавио у његовом делу. Уместо појма еволуција, користио је појам „порекло са модификацијама”. Хипотезе изложене у Дарвиновом Постанку врста су следеће: – репродуктивни потенцијал јединки свих врста (максимални број потомака који јединка може да оствари) много је већи од броја јединки које могу да опстану у станишту које врста насељава, због чега се у стаништима са ограниченим ресурсима (храна, склониште и др.) међу њима одвија борба за опстанак, тј. компетиција за ресурсе; – ј единке унутар сваке врсте, односно популације се разликују (унутар популација постоји индивидуална варијабилност особина); – ј единке с варијантама особина повољнијим у датим условима средине, односно у локалном станишту неке популације имају веће шансе да преживе и да се размноже у сталној борби за опстанак са другим јединкама исте врсте – одвија се природна селекција; – резултат природне селекције варијанти особина које се наслеђују (као такве се преносе на потомство) јесте тај да се популације постепено (градуализам) мењају кроз генерације (еволуција), тако да у просеку постају све боље прилагођене условима у којима живе; 11

– када популације исте врсте живе у различитим стаништима, еволуција путем природне селекције у свакој од њих може утиче на настанак нових врста од постојећих (специјација); – све врсте, с обзиром на то да настају у процесу специјације, потичу од једног заједничког претка, тј. имају заједничко порекло.

У Линеовом хијерархијском систему таксономских категорија није постојао домен, који је уведен тек у 20. веку.

Прихватањем Дарвинове теорије еволуције у научној заједници, односно концепта да сав биолошки диверзитет настаје у процесу еволуције и концепта да све врсте воде порекло од једног заједничког претка, систематика мења како свој циљ, тако и критеријум на основу ког се таксони међусобно повезују. Циљ систематике постаје реконструкција еволуционе историје сваког таксона. Критеријум по ком се таксони повезују у „дрво живота” постаје њихова генетичка сличност, односно степен међусобне сродности. Како би се што верније описало и објаснило порекло сваке групе организама, уводи се домен као нова формална систематска категорија и низ неформалних систематских категорија. Дакле, савремена систематика користи номенклатуру Линеовог система, али са циљем да се реконструишу еволуциони односи између група организама.

Филогенија Биолошка класификација постала је научна у правом смислу те речи тек када су откривене и уведене методе којима може да се тестира претпоставка неког научника о међусобној повезаности таксона у одређеном моделу дрвета живота. То су пре свега савремене молекуларно-биолошке анализе сличности структура ДНК, РНК и протеина различитих таксона. Што су њихове структуре сличније, то су таксони еволуционо ближи и њихово одвајање десило се скорије. Обрнуто, што су разлике између структура ДНК, РНК и протеина веће, то су таксони еволуционо удаљенији, а одвајање њихових еволуционих линија десило се раније у историји живог света.

Проучите слику 1.3 и закључите која врстa je најсроднија врсти Б.

Слика 1.3. – Пример конструисања филогенетског стабла за врсте обележене с А, Б, В, Г и Д, које имају заједничке претке (жуте тачке); време (ток еволуције) је приказано слева надесно 12

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

Данас се област биологије у којој се реконструише еволуциона историја таксона назива филогенија (од грч. phylon – племе, врста и грч. генетикос или генезис – настанак, порекло). У оквиру филогеније конструишу се предачко-потомачке линије за сваку систематску категорију приказану на моделу – на основу различитих података, а пре свега оних о генетичкој сличности, односно сродству. Реконструисане еволуције таксона приказују се у виду филогенетских линија и дијаграма – филогенетских стабала. Филогенија описује и објашњава разноврсност живог света груписањем свих организама у три главне филогенетске линије или у три домена: домен бактерије (Bacteria), домен архее (Archea) и домен еукарија (Eukarya). Једини домен унутар ког је разноврсност таква да се описује груписањем организама у различита царства јесте домен еукарија. У тај домен сврставају се све биљке, гљиве, животиње и протисти. Протисти су велика и разноврсна група организама којој, осим мноштва савремених једноћелијских и вишећелијских организама (амебе, трепљари, еуглене, алге итд.), припадају и преци свих осталих еукарија, биљака, гљива и животиња.

Зашто животиње, биљке, гљиве и протисти припадају истом домену?

Једна од техника молекулских анализа секвенци ДНК је ланчана реакција полимеразе (скр. PCR). Том техником се изолована минимална количина ДНК неког организма (нпр. из фосила) копира много пута. Велики број копија ДНК може се упоредити с ДНК других организама и тако се могу утврдити њихови еволуцијски односи, њихова сродност.

Слика 1.4. – Дрво живота

Кључне речи биолошка номенклатура, систематика, таксон, филогенија, филогенетска линија, дрво живота, филогенетско стабло Укратко Савремена биолошка класификација (систематика) користи номенклатуру Линеовог система са циљем да реконструише еволуционе односе између група организама (систематских категорија, таксона). Критеријум по ком се таксони повезују у тзв. дрво живота је њихова генетичка сличност, односно степен међусобне сродности. У оквиру филогеније као области конструишу се предачко-потомачке линије за сваку систематску категорију на основу различитих података, а пре свега оних о међусобном сродству. Реконструисане еволуције таксона приказују се у виду филогенетских линија и филогенетских стабала. Филогенија описује и објашњава разноврсност живог света груписањем свих организама у три главне филогенетске линије или домена: домен Bacteria, домен Archea и домен Eukarya. Једини домен унутар ког је разноврсност таква да се описује груписањем организама у различита царства јесте домен еукарија. У тај домен сврставају се све врсте биљака, гљива, животиња и протиста. 13

Проверите научено 1. Филогенетско стабло на слици приказује сродничке односе између 5 врста обележених као А, Б, В , Г и Д. Време (ток еволуције) је приказано одоздо навише.

Уписивањем слова/броја одредите: а) међусобно најсличније врсте, чији је најближи заједнички предак обележен бројем 1. То су врсте _______ и _______, б) најближег заједничког претка врста А, Б, В и Г: _______, в) заједничког претка свих наведених врста: _______, г) која се врста најраније одбојила од заједничког претка свих других врста:_______. 2. Уписивањем бројева 1–8 поређајте систематске категорије од највише (број 1) ка најнижој (број 8). _______породица, _______врста, _______род, _______класа, _______тип, _______ред, _______домен, _______царство 3. Заокружите слово испред тачног одговора. Који организми су најсроднији? а) они који припадају истој породици,

в) они који припадају истом роду,

б) они који припадају истом реду,

г) они који припадају истом царству.

4. Заокружите слово испред тачног одговора. Шта означава име врсте у биномној номенклатури?

а) род и ред,

в) врсту и ред,

б) род и врсту,

г) врсту и тип/раздео.

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

Задаци 1. Радећи у пару, проучите приказ филогенетског стабла и у празне кућице распоредите бројеве испред описа особине заједничке одређеној групи организама. 1 – апсорпција хранљивих материја 4 – прави вишећелијски аутотрофни организми 2 – гутање хране 5 – прстенасти хромозом 3 – прави вишећелијски хетеротрофни организми

6 – ћелије имају органеле

ЗАЈЕДНИЧКИ ПРЕДАК На часу објасните филогенетске односе између група приказаних на дијаграму. 2. З амислите да сте у научном тиму ихтиолога (научници који се баве проучавањем риба). Тим је пронашао три нове врсте риба и обележио их с А, Б и В. Све три врсте имају парна леђна пераја. Врста А има дугачко репно пераје, док врсте Б и В имају кратко, затупасто репно пераје. Нацртајте филогенетско стабло које приказује еволуционе односе између тих врста риба и објасните га на часу.

КЉУЧНИ ДОГАЂАЈИ У ИСТОРИЈИ ЖИВОГ СВЕТА

Пребиотичка еволуција Подсетите се шта сте из биологије у 1. разреду научили о протеинима, ДНК, РНК, прокариотској и еукариотској ћелији и решите задатке и одговорите на питања • Упоредите структуре молекула ДНК, РНК и протеина и објасните по чему су сличне. • Шта је полимеризација? • Шта је мономер у протеину, а шта у нуклеинској киселини? • Опишите прокариотску и еукариотску ћелију и објасните сличности и разлике између њих.

Сматра се да је планета Земља настала пре око четири и по милијарде година и да се састојала од отопљених стена (магме), а када се охладила на температуру нижу од 100°C, на њој је настао живот. Познато је да за сада у Сунчевом систему живот постоји само на Земљи. Није искључено да на другим планетама у нашој галаксији и другим галаксијама постоји живот.

Слика 1.5. – Илустрација могућег изгледа ране Земље

Имајући у виду претпоставке палеогеолога о условима и могућем хемијском саставу атмосфере и хидросфере ране Земље, научници Опарин и Холдејн су још у првој половини 20. века независно један од другог поставили теорију пребиотичке еволуције. Према њиховој теорији, органски молекули који чине структуре ћелија свих живих бића могли су да настану од неорганских молекула на раној Земљи у периоду који је претходио појави првог организма. Услови, који су погодовали настанку органских од неорганских молекула, били су присуство воде и извора енергије (снажно УВ зрачење са Сунца, вулканске ерупције и сл.), и одсуство слободног, тј. молекулског кисеоника. Због своје велике реактивности, слободан молекул кисеоника ометао би и онемогућавао бројне хемијске реакције које су се одвијале у процесу пребиотичке еволуције. Међутим, пошто је кисеоник у време ране Земље био везан у једињењима, на пример у оксидима различитих метала и неметала и у молекулима воде, пребиотичка еволуција могла је да се одвија у две фазе: 1. у првој фази су из малих неорганиских једињења настали мали органски молекули (амино-киселине, нуклеотиди, прости шећери, масне киселине и други); 2. у другој фази полимеризацијом малих органских молекула формирали су се биомакромолекули (протеини – ланци амино-киселина; РНК или њој слични олиго или полинуклеотиди – ланци нуклеотида; скроб, целулоза и други сложени шећери – ланци моносахарида, углавном глукозе). Милер–Јуријев експеримент (1953) најпознатији је и први експеримент који је потврдио да су на раној Земљи заиста могли настати мали органски молекули од малих неорганских молекула. У експерименту је коришћен апарат који је конструисао Стенли Милер и помоћу ког је симулирао услове какви су, сматра се, тада

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

владали на Земљи. Тим експериментом први пут је потврђена Опарин–Холдејнова теорија у делу који се односи на прву фазу јер су скоро све амино-киселине и нуклеотиди биомакромолекула настали у Милеровом апарату, и то за веома кратко време.

електроде

смер циркулације водене паре

електрична варница (муња)

гасови (примитивна атмосфера) хладна вода

кондензатор проба узорка

смеша органских једињења кључaла вода

извор топлоте

Проучите слику 1.6 и закључите коју смешу гасова је Милер користио као „замену” за првобитну атмосферу.

Слика 1.6. – Милер–Јуријев експеримент – шема апарата у ком су се помоћу енергије електричног пражњења формирале амино-киселине из смеше гасова и водене паре

Према Опарин–Холдејновој теорији, воде првобитног океана су после прве фазе постале засићене различитим малим органским молекулима. После неколико стотина милиона година створио се слој богат органским материјама – пребиотичка супа. Према данашњим сазнањима, та „супа” могла је да се формира само на појединим местима – у плитким, полуисушеним заливима или на другим специфичним местима попут врелих извора воде на дну океана. Хидротермални извори (вентови) на дну океана постоје и данас. Савремени експерименти, који симулирају услове у околини термалних вентова, указују на то да су мали органски молекули могли настати и опстајати дуже време управо на дну океана, где су, за разлику од површинских вода или барица на копну, били заштићени од разарајућег УВ зрачења. УВ зрачење са Сунца је пре четири милијарде година било много јаче него данас, а познато је да је оно способно да наруши структуру великих органских молекула (протеина, ДНК и других) и да изазове прерано старење и смрт чак и данашњих организама. Због тога се сматра да су баш тамо, на дну океана могли настати и први ланци нуклеотида и других ма-

Слика 1.7. – Хидротермални извори (црни димњаци) су пукотине на дну океана у које улази морска вода, која доспева до магме, а затим сиз њих шикља врела, кисела вода тамне боје; налазе се у областима с великом вулканском активношћу. 17

лих органских једињења (амино-киселина, моносахарида). Експерименти показују да је глина, која има слојевиту структуру, и налази се у саставу зидова термалних вентова, могла да послужи као место полимеризације нуклеотида ван ћелија.

Кључни догађаји у историји живота Настанак олигонуклеотида (кратких ланаца нуклеотида), сличних данашњој РНК, а који су били у стању да катализују своје умножавање копирањем сопствене структуре, сматра се првим од шест кључних догађаја у историји живота а то су: –н астанак молекула сличних РНК; повезују се нуклеотиди у новонастали ланац који су комплементарни нуклеотидима постојећег ланца – аденин са урацилом, урацил са аденином, гуанин са цитозином, цитозин са гуанином (пре око 4 милијарде година); –н астанак прве ћелије (пре више од 3,8 милијарди година); –н астанак фотосинтезе и затим аеробног метаболизма (пре више од 3,5 милијарди година); –н астанак еукариотске од прокариотске ћелије (пре око 2 милијарде година); –н астанак правих вишећелијских организама (пре нешто више од 600 милиона година); –н астанак полног размножавања (убрзо после појаве правих вишећелијских организама). ПРЕКАМБРИЈУМ ПРЕБИОТИЧКА ЕВОЛУЦИЈА

настанак прве ћелије

НЕМА ЖИВОТА формирање Земље

настанак биомолекула

4.000

3.800

најстарији микрофосили појава фотосинтезе

настанак еукариота настанак вишећелијских организама и полног размножавања

време изражено у милионима година 4.500

3.500

2.000

600

500

ФАНЕОЗОИК

ПРЕКАМБРИЈУМ

ПАЛЕОЗОИК камбријум ордовик

540

силур

девон

МЕЗОЗОИК карбон

перм

тријас

250

јура

КЕНОЗОИК креда

терцијар

квартар

садашњост

Слика 1.8. – Кључни догађаји у историји живота на геолошкој скали времена од формирања Земље до садашњости 18

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

Ти догађаји сматрају се кључним зато што су узроковали велике промене услова за живот на Земљи и одвајање предачких врста највећих систематских категорија (домена, царстава). Кључне речи пребиотичка еволуција, Опарин–Холдејнова теоријa, Милер–Јуријев експеримент, кључни догађаји у историји живота Укратко

Према Опарин–Халдејновој теорији, настанку живота на Земљи претходио је период пребиотичке еволуције. Она се одвијала у две фазе: у првој фази су у хемијским реакцијама од малих неорганиских молекула настали мали органски молекули (амино-киселине, нуклеотиди, моносахариди); у другој фази су се полимеризацијом формирали биомакромолекули (протеини, РНК и др.). Милер–Јуријевим експериментом потврђена је Опарин–Халдејнова теорија да су органске материје могле настати из неорганских материја. Експериментима симулирања услова у околини термалних извора на дну океана потврђено је да је полимеризација органских мономера могла да се догађа ван ћелија – у глини. Кључни догађаји у историји живота, хронолошки поређани, дају следећи низ: настанак молекула сличних РНК; настанак првих ћелија; настанак фотосинтезе и аеробног метаболизма; настанак еукариотске ћелије; настанак правих вишећелијских организама; настанак полног размножавања. Проверите научено 1. Објасните о чему говори Опарин–Холдејнова теорија. 2. Повежите мономере и одговарајуће полимере.

*У свемиру, у облацима међузвездане прашине и у метеоритима који су пали на Земљу пронађени су различити органски молекули. Метеорит, који је 1969. године пао на територију Аустралије, анализиран је и у њему је пронађено присуство више амино-киселина. Међу њима су биле амино-киселине којих нема на Земљи, али и амино-киселине сличне онима које су прве добијене у Милеровом експерименту. *** *Процењена старост планете Земље је око педесет милиона пута већа од просечне дужине човековог живота. Тек средином 20. века, захваљујући методама радиометријског датирања, та старост тачно је одређена.

амино-киселине ДНК рибонуклеотиди пептиди дезоксирибонуклеотиди

РНК

3. Избаци „уљеза”, појам који не припада смеши неопходних састојака за Милер–Јуријев експеримент. водена пара, кисеоник, водоник, метан, амонијак 4. Заокружите слово испред тачног одговора. Извор угљеника у смеши гасова у Милер–Јуријевом експерименту био је: а) метан, б) амонијак, в) водоник-сулфид, г) угљен-диоксид. 5. Повежите догађаје током еволуције са временом њиховог постанка (на црти напишите одговарајуће слово). 1 – настанак прве ћелије_______

А – пре око 3,5–4 милијарде година

2 – настанак еукариотске ћелије_______

Б – пре око 6–8 милијарди година

3 – настанак планете Земље_______

В – пре око 4,5 милијарди година

Г – пре око 2 милијарде година 19

БИОТИЧКА ЕВОЛУЦИЈА

Подсетите се шта сте из биологије у 1. разреду учили о репликацији, ћелијској мембрани и одговорите на питања. • Опишите грађу ћелијске мембране према течно-мозаичком моделу. • Како се фосфолипиди, који граде ћелијску мембрану, понашају у води? • Набројте основне улоге ћелијске мембране. • Који молекули садрже гене? • Који процес омогућава преношење гена с родитеља на потомке? • Зашто сви данашњи организми врше гликолизу? • Који су крајњи производи ћелијског дисања? • Шта је заједничко гликолизи, фотосинтези и ћелијском дисању?

У последњих 30 година постигнут је значајан напредак у разумевању процеса који су претходили појави живота на Земљи (пребиотичка еволуција). Међутим, тренутно постоји само хипотеза, а не теорија јер научници различитих области науке за сада могу, на основу расположивих података о стању и саставу воде и атмосфере на тадашњој Земљи, да реконструишу само поједине аспекте тог догађаја. Пошто се стално долази до нових експерименталних података у овој веома живој области истраживања, хипотезе о томе како је живот настао подложне су сталним променама и дотеривањима. Промене тих хипотеза нормалан су део научног процеса и не представљају промену у основи еволуционе теорије.

Протоћелије По једној од хипотеза, прва ћелија могла је настати у праокеану богатом органском материјом, где је информациони молекул (РНК, или њему сличан једноставнији поли- или олигонуклетид) био обухваћен тзв. протомембраном. Протомембрана је била двослој липида без протеина уроњених у двослој. Таква ћелија била је значајно другачија од свих данашњих ћелија, ма колико оне биле једноставне грађе, и названа је протоћелија.

липид мембрана РНК двоструки слој липида

протомембрана

протоћелија

Слика 1.9. – Настанак протоћелије

У протоћелији су се сви биохемијски процеси догађали далеко спорије него у данашњим ћелијама. Промет материја између унутрашњег и спољашњег воденог раствора кроз протомембрану без протеина, који би селективно пропуштали и регулисали промет материја растворљивих у води, није могао да буде брз и ефикасан као у данашњим ћелијама. Осим тога, биокатализатори нису били протеини (ензими) итд. Одмах по настанку протоћелија појавила се и могућност да делује природна селекција и да се одвија еволуција. Протоћелије са прецизнијим молекулским системом и с већом стабилношћу генетичке информације су опстајале, док су друге нестајале.

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

мембрана протоћелије репликација РНК

раст

деоба

РНК

Проучите слику 1.10 и закључите зашто је неопходно да се репликација изврши пре деобе ћелије.

појединачни РНК нуклеотиди две нове ћелије

Слика 1.10. – Репликација РНК, раст протоћелије и њена деоба на две мање ћелије

РНК свет У свим данашњим ћелијама ДНК обавља функцију чувања и преношења информација о структури других биомакромолекула (РНК и протеина), као и о сопственој структури. РНК потребна за синтезу протеина синтетише се на основу ДНК, а затим се брзо разграђује. Због тога је дуго опстајала хипотеза да је први информациони молекул морала да буде ДНК. Током шездесетих година 20. века откривани су детаљи о начину на који се синтетише ДНК у процесу репликације, као и да РНК молекули катализују хемијске реакције и у свим данашњим ћелијама (рибозими). Научна заједница је после тих сазнања прихватила хипотезу по којој је први информациони молекул пре могла да буде РНК него ДНК. На основу нових сазнања, осамдесетих година 20. века формулисана је теорија о РНК свету. По тој теорији, живи системи, у којима је РНК била информациони молекул и једини биокатализатор, претходили су живим системима какви су данас – ћелије са ДНК, РНК и кодираним протеинима. Неке од чињенице које говоре у прилог тој теорији су тзв. реликти РНК света: – у почетним фазама репликације ДНК неопходно је учешће кратких низова РНК нуклеотида (тзв. прајмера); –б иокатализу пептидне везе (хемијска веза којом се повезују амино-киселине у полипептиде) катализују молекули рибозомске РНК (рибозими), а не протеини (ензими); – основни метаболички процеси у данашњим ћелијама одвијају се уз обавезно учешће моно- и динуклеотида РНК (нпр. АТP, NAD и других), који су преносиоци електрона, функционалних група итд. 21

Постављањем теорије о РНК свету закључена је једна од великих расправа у биолошкој научној заједници – шта је било прво, ДНК, протеини, или РНК.

Последњи универзални заједнички предак (LUCA) Последњи догађаји у периоду РНК света били су повезани с еволуцијом рибозома (комплекса РНК и протеина), транспортне РНК (тРНК) и универзалног генетичког кода. Генетички код је низ правила по којима се структура иРНК преводи у структуру полипепптида, а који је готово идентичан у свим ћелијама. После појаве рибозома биокаталитичку функцију РНК у све већој мери преузимали су ефикаснији, сложенији и разноврснији молекули – протеини. На крају, услед ограничености могуће дужине једноланчаних РНК при којој су стабилни и пораста величине и сложености протеина које је она кодирала, појавили су се услови у којима је РНК геном постепено замењен ДНК геномом. Подсетите се шта сте из биологије у 1. разреду учили о генетичком коду.

Да ли су ћелије долазиле до органских молекула тако што су кроз мембрану они улазили из богате праокеанске органске „супе”, или су биле способне и за неки вид аутотрофне исхране, и даље се дискутује и истражује.

ДНК, за разлику од РНК, дволанчани је молекул. Стабилизација информационог молекула другим ланцем омогућила је да ДНК буде много дужа од РНК и, због тога, да садржи много више генетичких информација (информација о структурама РНК и протеина). ДНК је бољи „чувар” информација од РНК и због тога што грешка у репликацији (мутација) једног од ланаца, због које би се нарушила функција неког важног протеина, не мора имати штетан ефекат на потомке. Потомци путем ДНК молекула увек добијају и други, непромењен ланац (који не садржи штетну мутацију). Захваљујући свему томе, ћелијски метаболизам постао је сложенији, створена су нова једињења, првенствено нови протеини, од којих су се неки и уграђивали у мембране. Протеини у мембранама омогућили су контролисану размену материја између воде у унутрашњости ћелије и воде у спољашњој средини. Тиме су и регулација и контрола састава унутрашњости ћелије (хомеостаза) постале ефикасније. Ћелија, која је имала ДНК као информациони молекул, рибозоме као РНК „машину” за производњу протеина на основу универзалног генетичког кода, и протеине као извршне молекуле, била је LUCA (акроним од енгл. Last Universal Common Ancestor) – последњи универзални заједнички предак свих организама који су се појавили касније и населили целу планету Земљу. Најстарији до сада откривени фосили у седиментним стенама пореклом од хидротермалних извора са дна океана старости су око четири милијарде година. То су микрофосили у виду малих лоптастих или кончастих творевина сличних данашњим бактеријама. Ти микрофосили сведоче о постојању живота у периоду историје планете Земље чија је атмосфера била без кисеоника, а праокеан је био богат раствореном органском материјом. Постоји значајна сагласност научника у вези с тим да су ћелије у том периоду имале анаеробни метаболизам, тј. да су разграћивале органске молекуле у одсуству кисеоника.

Настанак фотосинтезе и аеробног метаболизма Старост фосилних седимената пронађених у Аустралији процењује се на више од три и по милијарде година. Ти фосили имају готово идентичан облик и структуру као строматолити који и данас могу да се виде у плићацима на обалама Ау22

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

стралије. Пошто строматолите граде само колоније цијанобактерија таложећи око себе слојеве минерала, фосилни строматолити пружају податке о времену када се први пут појавила фотосинтеза у бактеријском свету, код предака данашњих цијанобактерија.

Строматолити од грч. stromatos – прекривач и lithos – стена, камен.

Подсетите се шта сте до сада учили о цијанобактеријама.

б) Слика 1.11. – Строматолити у Аустралији (а) и пресек фосилног строматолита (б)

Појава бактерија које су у процесу фотосинтезе ослобађале молекуларни кисеоник (цепајући молекуле воде) узроковала је велике промене како у саставу живог света, тако и у условима за живот на Земљи. Наиме, због своје велике реактивности (способности да уништава структуру биомакромолекула), молекуларни кисеоник био је узрок изумирања многих дотадашњих организама. Његову појаву преживели су само организми који су поседовали макар неки од ћелијских механизама за уклањање слободног кисеоника – механизам антиоксидације. Међу њима, организми, који су имали могућност не само да уклоне молекул кисеоника него и да га искористе за ефикаснији метаболизам органских материја, постали су преци свих данашњих аеробних организама. Такође, нагомилавање кисеоника у води, а затим и у атмосфери с временом је обогатило минерални састав литосфере и омогућило стварање озона у горњим слојевима атмосфере. Пошто озон има својство апсорпције штетног УВ зрачења са Сунца, озонски омотач омогућио је постепено насељавање копнене средине.

Више о значају озонског омотача за живи свет учићете у поглављу Основни еколошки појмови и одрживи развој. Подсетите се шта сте из хемије учили о кисеонику и озону.

Кључне речи протоћелија, РНК свет, LUCA, фотосинтеза, аеробни метаболизам, озонски омотач, насељавање копнене средине, микрофосили, фосилни строматолити

Осим фосилних строматолита, до данас је пронађено и описано неколико десетина једноћелијских фосила сличне старости, око три и по милијарде година.. *** Многе биохемијске реакције, које се дешавају у ћелијама данашњих гљива, бактерија или човека, доста се међусобно разликују. Међутим, неке од њих, као што су оне у којима се ослобађа енергија неопходна за рад ћелије, идентичне су и заснивају се на истим молекулима. Пошто су ти молекули широкораспрострањени и изузетно значајни за цео живи свет, сматра се да су настали веома рано у историји живота, због чега су названи „молекулски фосили”. Један од тих молекула, аденозин-трифосфат (ATP), неопходан је за покретање ћелијских процеса и користи се у читавом данашњем живом свету.

Укратко Данас у науци преовлађује мишљење да су први организми (протоћелије) настали пре око четири милијарде година у праокеану богатом органском материјом, као и да су били другачији од свих данашњих организама јер су њихови метаболизам и репродукција били засновани на молекулима РНК (РНК свет). Ћелија са рибозомима као структурама у којима се синтетишу протеини на основу универзалног генетичког кода и са ДНК као генетичким материјалом настала је у процесу еволуције на крају периода РНК света и представља последњег универзалног заједничког претка свих организама – LUCA (акроним од енгл. Last Universal Common Ancestor). Фосилни строматолити, нађени у Аустралији у стенама старим више од три и по милијарде година, пружају податке о времену када су живели преци данашњих цијанобактерија – први организми који су се хранили фотосинтетички. Настанак фотосинтезе изазвао је велике промене како у саставу живог света, тако и у условима у животној средини, што је омогућило насељавање копнене средине. Проверите научено 1. Допуните реченице. а) Најстарији до сада пронађени фосилни седименти су _____________________. б) Прве ћелије имале су метаболизам и репродукцију засноване на молекулима ______________ . 2. Уписивањем бројева од 1 до 4 поређајте догађаје током еволуције према времену њиховог постанка. _______настанак фотосинтезе, _______настанак РНК, _______настанак аеробног метаболизма, _______настанак протоћелије 3. Допишите називе одговарајућим објашњењима. – организми који живе у средини без кисеоника – организми који користе енергију Сунца за производњу хране – најстарији до сада откривени фосилни седименти 4. Одредите да ли је тврдња тачна (Т) или није тачна (Н). а) РНК је претходила ДНК као молекул који је садржао и преносио генетичке информације кроз генерације ћелија.

Т Н

б) Протоћелије с прецизнијим молекулским системом и већом стабилношћу биле су у предности у односу на друге у процесу природне селекције.

Т Н

Задатак 1. Разговарајте на часу о значају заштите животне средине од загађивача који се свакодневно користе, а који уништавају озонски омотач.

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

ЕВОЛУЦИЈА ЕУКАРИОТСКОГ СВЕТА

Настанак еукариотске ћелије Током наредне милијарде година (од пре око три и по до пре око две и по милијарде година) живи свет Земље чинили су искључиво различити хетеротрофни и аутотрофни прокариотски организми, преци данашњих бактерија и археа. О томе како је у процесу еволуције могла настати сложенија, тј. еукариотска ћелија, данас постоје две различите хипотезе. Ниједна од њих не доводи у питање теорију ендосимбиозе. Теорија ендосимбиозе објашњава да је еукариотска ћелија настала као нераскидива заједница две прокариотске ћелије – ћелије домаћина, која је била слична данашњим археама и друге, мање ћелије, сличне данашњим алфа-протео бактеријама. Заједница се формирала тако што је ћелија домаћин прогутала бактерију коју, међутим, није сварила.

Подсетите се шта сте из биологије у 1. разреду учили о ендосимбиотској теорији и полном размножавању и објасните: – зашто ћелије већине вишећелијских еукариота имају диплоидан број хромозома.

Дискусије и текућа истраживања односе се само на редослед догађаја у процесу еволуције еукариотске ћелије. Према првој хипотези, прво је дошло до ендосимбиозе и еволуције митохондрије од бактерије а затим је настао унутарћелијски мембрански систем (једрова овојница, ендоплазматични ретикулум и Голџијев апарат). Друга хипотеза говори да је прво настао систем унутрашњих мембрана, па су се тек онда одиграле ендосимбиоза и еволуција алфа-протео бактерије у митохондрију. Резултати различитих истраживања све више потврђују претпоставке прве хипотезе: прво митохондрија, па тек онда унутрашње мембране. Без обзира на то да ли су ендосимбиоза и еволуција бактерије у митохондрију биле први или последњи догађај током еволуције еукариотске ћелије, данас се научници слажу у томе да сви еукариотски организми, хетеротрофни и аутотрофни, воде порекло од ћелије која је имала систем унутрашњих мембрана, цитоскелет и митохондрије. Таква ћелија названа је последњи заједнички предак свих еукариотских организама – LECA (акроним од енгл. Last Eukaryotic Common Ancestor). У еволуцији претка свих еукариотских фотоаутотрофа (једноћелијских протиста, нпр. еугленa, алги и биљака) догодила се још једна ендосимбиоза. Хетеротрофна еукариотска ћелија (у којој су већ били митохондрија, једро и остале органеле) прогутала је неку до тада слободноживећу ција-

Слика 1.12. – Шематски приказ теорије ендосимбиозе 25

нобактерију, која није била сварена и с временом је еволуирала у хлоропласт. Хлоропласт је органела у ћелијама свих данашњих фотоаутотрофних еукарија.

Настанак правих вишећелијских организама Вишећеличност је резултат неодвајања ћелија после деобе. Процењена старост фосилних строматолита сведочи да се вишећеличност колонијалног типа појавила током еволуције веома рано, још док су сав живи свет чинили само прокариотски организми. Унутар групе организама са еукариотском ћелијом (домен еукарија) вишећеличност је еволуирала много пута, и то независно како међу фотоаутотрофним, тако и међу хетеротрофним организмима. Када говоримо о вишећеличности, важно је да разликујемо колонијалне од правих вишећелијских организама. Као и прави вишећелијски организми, колонијални се састоје од ћелија које су пореклом од једне ћелије и после деоба остају међусобно повезане, али је степен њихове међусобне зависности и специјализованости за само поједине функције мањи. Праве вишећелијске организме, осим повезаности ћелија и процеса раста, одликује и процес развића, током којег се велике групе ћелија у телу самоорганизују у различита ткива и органе специјализоване за мали број функција, или чак само за једну фунцију. Због тога ћелије вишећелијских организама не могу да живе самостално. О времену када су се у историји живог света појављивали колонијални и прави вишећелијски организми сведоче откривени фосили старости између једне и по милијарде и шестсто милиона година.

Настанак полног размножавања Хоризонтална размена генетичког материјала (размена ДНК између различитих јединки које се сретну) и мејоза појавиле су се давно, још у време једноћелијског света. На пример познато вам је да бактерије и једноћелијски еукариоти попут трепљара (на пример папучица) и данас обављају размену генетичког материјала са другим јединкама. Тај процес (нпр. конјугација) није временски синхронизован са њиховим размножавањем. Тек са појавом праве вишећеличности појавила се и могућност да се размена генетичког материјала са другом јединком, тј. да се полни процес одвија кад и репродукција. Наиме, једна од првих група ћелија, које се у процесу развића правих вишећелијских организама одвајају од осталих и специјализују, јесу ћелије које могу у одређеном тренутку да се умноже мејотички и тако створе полне ћелије. Једина функција полних ћелија (гамета) је репродукција организма као целине, и то најчешће у сарадњи са другим, генетички различитим организмом. Пошто су потомци који настају полном репродукцијом у односу на потомке који настају бесполном репродукцијом генетички разноврснији, са појавом полне репродукције еволуција унутар група правих вишећелијских организама нагло се убрзала. О томе јасно сведочи чињеница да, за разлику од разноврсности јед-

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

ноћелијских прокариотских и еукариотских група, разноврсност правих вишећелијских организама описујемо и сагледавамо кроз чак три велике филогенетске линије: биљке, гљиве и животиње. Оне су као посебне групе еукарија настајале тек током последњих 800–600 милиона година историје живог света. Кључне речи теорија ендосимбиозе, еукариотска ћелија, колоније, права вишећеличност, полна репродукција, генетичка разноврсност, брзина еволуције Укратко Данас се научници слажу да сви еукариотски организми, хетеротрофни и фотоаутотрофни, воде порекло од ћелије која је настала ендосимбиозом две прокариотске ћелије, и која је имала систем унутрашњих мембрана, цитоскелет и митохондрије. Таква ћелија названа је последњи заједнички предак свих еукариотских организама – LECA (акроним од енгл. Last Eukaryotic Common Ancestor). У еволуцији претка свих еукариотских фотоаутотрофа десила се још једна ендосимбиоза између хетеротрофне еукариотске ћелије са митохондријама (као домаћина) и цијанобактерије (као унутрашњег симбионта), који је с временом еволуирао у хлоропласт. Унутар еукарија вишећеличност је еволуирала много пута у свим групама организама. Праве вишећелијске организме, осим повезаности ћелија и раста, одликује процес развића. Еволуција вишећеличности одвијала се у периоду између једне и по милијарде и шестсто милиона година. Настанак полне репродукције узроковао је нагло убрзавање еволуције. Три велике еволуционе линије: биљака, гљива и животиња, као посебне групе еукарија еволуирају током последњих 800–600 милиона година историје живог света. Проверите научено 1. Објасните ендосимбиотску теорију. 2. Одредите да ли је тврдња тачна (Т) или није тачна (Н). а) П олно размножавање заступљено је у свим гранама домена еукарија; оно је доминантан облик размножавања.

Т Н

б) Вишећеличност је вероватно еволуирала више пута, у различитим линијама еукарија.

Т Н

в) П реци хлоропласта ушли су у ћелију домаћина пре него што су то урадили преци митохондрија.

Т Н

4. Објасните како полно размножавање у односу на бесполно утиче на варијабилност потомака. Задатак 1. Радећи у пару или мањој групи, израдите модел дрво живота и лоцирајте кључне догађаје у историји живота користећи податке о процењеном времену када су се десили. Прикажите модел на часу и: – објасните зашто се ти догађаји сматрају најважнијим, – објасните везу између појаве полне репродукције и великог диверзитета у домену еукарија.

ТЕСТ 1

1 *

Заокружите слово испред тачног одговора. Према савременој теорији еволуције, сматра се да су прво настали молекули: а) ДНК, б) РНК, в) протеина, г) фосфолипида.

2 *

Заокружите слово испред тачног одговора. У пребиотичкој еволуцији биомакромолекули настају: а) из неорганских једињења, б) оксидацијом, в) полимеризацијом, г) повезивањем мономера водоничним везама.

3 ***

Проучите слику филогенетског стабла и заокружите слово испред тачне тврдње/тачних тврдњи. БАКТЕРИЈЕ

АРХЕЕ

ПРОТИСТИ

ДОМЕН БАКТЕРИЈА

ДОМЕН АРХЕА

ДОМЕН ЕУКАРИЈА

БИЉКЕ

ГЉИВЕ

ЗАЈЕДНИЧКИ ПРЕДАК

а) Најстарији облици живота били су једноћелијски с једром. б) Архее су сродније еукаријама него бактеријама. в) Биљке су сродније гљивама него протистима. 28

ЖИВОТИЊЕ

ПРИНЦИПИ САВРЕМЕНЕ КЛАСИФИКАЦИЈЕ И ФИЛОГЕНИЈА

г) Домену еукарија припадају четири царства: биљке, гљиве, животиње и различити једноћелијски организми (протисти). д) Гљиве су сродније животињама него биљкама. 4 *

Заокружите слово испред тачног одговора. Која хипотеза је потврђена Милер-Јуријевим експериментом? а) Извори енергије наопходни за хемијске реакције на првобитној Земљи била су електрична пражњења. б) У Земљиној праатмосфери органски молекули могли су да настану из неорганских. в) Земљина праатмосфера била је редукујућа, без молекулског кисеоника.

5 **

6 *

Повежите догађаје у историји живота с временом њиховог одигравања (на црти напишите одговарајући број). А – настанак еукариотске ћелије _______

1 – пре око 3,5 милијарди година

Б – настанак фотосинтезе _______

2 – пре више од 3,8 милијарди година

В – настанак протоћелије _______

3 – пре око 2 милијарде година

Г – формирање Земље _______

4 – пре око 7 милијарди година

5 – пре око 4,5 милијарди година

Допуните реченицу тако што ћете дописати одговарајуће речи. Прве ћелије настале су када је самореплицирајућа _______________ обухваћена _____________________. а) ДНК,

7 *

8 *

б) РНК,

в) фосфолипидима,

г) протомембраном.

Заокружите слово Т уколико је тврдња тачна, а слово Н уколико није тачна. а) Савремена систематика користи номенклатуру Линеовог система а циљ јој је да реконструише еволуционе односе између група организама.

Т Н

б) Еволуционо ближе групе организама имају мање заједничких особина него оне еволуционо удаљеније.

Т Н

Заокружите слово испред тачног одговора. Како су мали органски молекули могли настати по теорији Опарина и Холдејна? а) постепено из неорганске материје, б) постепено кроз више фаза, в) Ниједан одговор није тачан, г) Тачни су одговори под а) и б). 29

9 *

Заокружите слово испред тачне тврдње. Атмосфера првобитне Земље по саставу је била: а) без слободног кисеоника, а богата водоником, б) без слободног водоника, а богата кисеоником, в) без слободног метана, а богата водоником, г) без слободног амонијака, а богата кисеоником.

ЕВОЛУЦИЈА ЉУДСКЕ ВРСТЕ

У овом поглављу сазнаћете о: • концептима еволуционе биологије који су важни за разумевање еволуције и настанка врста, • карактеристикама свих примата, • карактеристикама човеколиких мајмуна, • фосилним врстама у филогенетској линији човека; • пореклу људске врсте.

КОНЦЕПТИ ЕВОЛУЦИОНЕ БИОЛОГИЈЕ КОЈИ СУ ВАЖНИ ЗА РАЗУМЕВАЊЕ ЕВОЛУЦИЈЕ И НАСТАНКА ВРСТА

Биолошки концепт врста У биологији постоји више различитих концепата врсте (биолошки, палеонтолошки, еколошки итд.). Сви они производ су договора (конвенције) о начину објашњавања врсте који је погодан за област истраживања у којој се користи. Еволуциона биологија је област у којој се објашњава како врсте настају, због чега се врста дефинише по биолошком концепту врсте. По том концепту, врста је група јединки које имају много заједничких особина и могу међусобно да се укрштају дајући плодно потомство, а репродуктивно су изоловане од других таквих група. Са јединкама других врста оне или уопште не могу да ступе у репродуктивне односе, или, ако и ступе у такве односе, не могу да добију вијабилно и/или плодно потомство. Таква дефиниција врсте омогућава да се специјација објашњава као процес у ком постепено еволуирају особине које јединкама претходно исте врсте онемогућавају да се међусобно укрштају дајући плодно потомство. Специјација (лат. species – врста) јесте процес током ког од различитих популације исте врсте настају нове врсте.

Популација и генски фонд Јединица еволуције је биолошки систем који се мења у процесу еволуције.

По Дарвиновој и савременој теорији еволуције, јединица еволуције је популација. Популација се дефинише као група јединки исте врсте које живе на истом месту (станишту), у исто време, и зато реално могу да ступе у репродуктивне односе. Већина врста у природи постоји у виду већег или мањег броја релативно одвојених популација, а само мали број врста постоји у виду само једне популације (нпр. ендемичне врсте).

Подсетите се да је савремена теорија еволуције настала као производ интеграције Дарвинове теорије са Менделовом теоријом партикуларног наслеђивања.

У савременој теорији еволуције:

–е волуција се дефинише као промена генетичке структуре популације (промена стања генетичке варијабилности особина у популацији); – врста се разуме као генски фонд заувек изолован од свих других генских фондова. Стање генетичке варијабилности популације описује се преко учесталости одређених генетичких варијанти у популацији. Када из генерације у генерацију једна од њих постаје учесталија у односу на друге, популација еволуира. Ако се учесталости генетичких варијанти кроз генерације не мењају, популација је у тзв. еволуционој равнотежи. Генски фонд дефинише се као скуп свих генетичких варијанти присутних у једној популацији или врсти.

ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ

Механизми еволуције Механизми еволуције јесу природни закони и појаве који могу да узрокују промене генетичке структуре популације, тј. који могу да воде еволуцију особина у популацијама. То су: природна селекција, мутације, проток гена (између различитих популација) и генетички дрифт. Од свих механизама еволуције, само природна селекција доводи до настанка адаптација. Адаптације су варијанте особина које настају, као и све друге особине, у процесу развића јединки, под истовременим утицајем њихове генетичке основе и услова под којима се развијају. Међутим, адаптације су посебне по томе што постају карактеристичне (уобичајене) особине неке популације или врсте зато што повећавају вероватноћу преживљавањa и/или размножавања у околностима у којима популација/врста живи. Адаптације, на пример, јесу бела боја телесног покривача (крзна, перја) код различитих врста које живе у стаништима са светлом подлогом (нпр. снежним стаништима). Такве особине као особине а) б) које су карактеристичне за одређене популаСлика 2.1. – Примери адаптација код (а) поларног и (б) пустињског зеца ције или врсте обликују се с временом у процесу адаптивне еволуције. Адаптивну еволуцију води природна селекција тако што се из генерације у генерацију (постепено) повећава број јединки које поседују одређену адаптацију у односу на број јединки које имају неку другу варијанту те особине.

Механизми репродуктивне изолације Репродуктивно изоловане популације/врсте не могу међусобно да размењују гене јер јединке које их чине не могу да ступе у репродуктивне односе или не могу да имају плодно потомство. Узрок томе су преоплодни (презиготни) и послеоплодни (постзиготни) механизми репродуктивне изолације. Ако нека особина спречава јединке тих популација да уопште ступе у репродуктивне односе који ће произвести зиготе, она се дефинише као преоплодни механизам изолације. Међу преоплодне механизме убрајају се нпр. разлике у грађи органа за размножавање (мужјак може да оплоди само женку своје врсте), разлике у понашању приликом парења („свадбена игра”, „песма” итд.), разлике у сезони парења и сл. Послеоплодни механизми изолације су особине које спречавају да се формирани зигот развије у вијабилну или плодну јединку. Послеоплодни механизми су физиолошке или развојне особине које узрокују смрт ембриона или неспособност развијене

Слика 2.2. – Зеброид – стерилни хибрид настао укрштањем коња и зебре 33

јединке да се размножава јер је стерилна (нпр. мазга и мула, које настају укрштањем коња и магарца или зеброид, приказан на слици). Стерилна јединка на пример не може да произведе гамете способне за оплодњу.

Специјација Постоји више објашњења начина на који од једне врсте са више популација може да настане више врста. Та различита објашњења заснивају се на неколико истих принципа, а називају се модели специјације. Од њих је најшире прихваћен тзв. алопатрички модел специјације (грч. allos – други, другачији; patros – домовина или природно станиште) и зато ће само он бити детаљније описан. По алопатричком моделу, процес специјације почиње када су популације исте врсте, зато што су географски изоловане (неком физичком препреком) или удаљене, спречене да размењују гене. Проток гена између популација омогућава да се њихове генетичке структуре и генски фондови уједначе. Када нема протока гена, после низа генерација, популације се све више и више генетички и фенотипски удаљавају (дивергирају). У неком тренутку, стичу и особине које онемогућавају њиховим јединкама да се међу собом укрштају дајући плодно потомство - особине које су механизми репродуктивне изолације. Одвајање популација које су алопатричне воде два еволуциона механизма. Први је природна селекција, која у сваком од станишта тих популација повећава учесталост варијанти гена и особина које су повољне за преживљавање/репродукцију у том једном станишту. Зато ће под дејством природне селекције, ако су услови за живот у стаништима двеју популација различити, дивергенција бити брза и велика – генетичке структуре популација све брже ће постајати све различитије. Други еволуциони механизам који доприноси одвајању различитих популација исте врсте у алопатрији су мутације. Мутације су генетичке варијанте које настају случајно, најчешће у процесу погрешне репликације ДНК. Ако се десе у репликацији пре мејозе, тј. приликом настанка гамета, код потомака могу да се развију другачије, нове варијанте особина. Такве особине могу да буду штетне за преживљавање и репродукцију у једном, али корисне у другом станишту. Због тога ће популације, које дуго не размењују гене и живе у разчичитим стаништима, временом да нагомилавају све више и више различитих мутација у својим генским фондовима - генетичка дивергенција, и да имају све више и више различитих особина - фенотипска диверганција. Услед генетичке и фенотипске дивергенције у свакој од популација биће присутне варијанте гена и особина којих нема у другој. Те другачије варијанте гена/особина, ако и дође до оплођења гамета из различитих популација (ако се баријера између популација уклони), могу да спрече развиће потомака који су способни да преживе и/или да се размноже у било ком од станишта тих популација. Дакле, под заједничким деловањем природне селекције и мутација у међусобно изолованим популацијама неке врсте могу од једне врсте да настану две или више нових врста. Кључне речи биолошки концепт врсте, популација, генетичка структура популације, генски фонд, механизам еволуције, механизам репродуктивне изолације, алопатрички модел специјације, генетичка дивергенција, фенотипска дивергенција 34

ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ

*Према геолошким подацима, за постизање потпуне репродуктивне изолације, потребно је око три милиона година. *** *Конзервациона генетика је грана конзервационе биологије која користи знања из популационе и еволуционе генетике. Њен циљ је одржавање генетичке структуре малих популација, њихове генетичке разноврсности. У њој се примењују технике и теорије генетике да би се спречило изумирање врста и тиме одржао генетички диверзитет.

Укратко У оквиру биолошког концепта врсте врста се дефинише као група јединки које међусобно могу да се укрштају и дају плодно потомство, а репродуктивно су изоловане од других таквих група. Јединица еволуције је популација. По савременој теорији, еволуција је промена генетичке структуре популације. Појаве, које могу да мењају генетичку структуру популације, јесу механизми еволуције. Специјација је процес током ког од различитих популације исте врсте настају нове врсте. Током специјације настају заувек изоловани генски фондови. Теоријска објашњења начина на који од популација настају врсте називају се модели специјације. Они објашњавају како еволуирају особине које су механизми репродуктивне изолације популација – преоплодни и послеоплодни. По алопатричком моделу специјације, настанку нових врста претходи географско изоловање популација исте врсте које спречава проток гена између њих, а омогућава њихову независну еволуцију. На фенотипску (удаљавање особина) и генетичку (удаљавање генских фондова и генетичких структура) дивергенцију популација у алопатрији превасходно утичу природна селекција и мутације. Проверите научено 1. Наведите недостатке биолошког концепта врсте када су у питању организми који се само бесполно размножавају. 2. К оје две теорије су у основи савремене теорије еволуције? 3. К ако савремена теорија евоуције дефинише: а) еволуцију;

г) специјацију;

б) популацију;

д) механизам репродуктивне изолације?

в) еволуциони механизам; 4. О бјасните тачност тврдње: „Специјација доприноси повећању биодиверзитета”. 5. „Свадбени плес” тетреба који не привлачи фазанку један је од механизама репродуктивне изолације. Који? 6. К оја врста механизма репродуктивне изолације чини коња, магарца и зебру различитим врстама? 7. О бјасните чињеницу да изоловане популације једне врсте, иако између њих нема протока гена, не можемо сматрати засебним врстама. Задатак 1. У природи се налази пуно примера паралелне промене особина код различитих врста. Радећи у пару, истражите на интернету или у школској библиотеци о коеволуцији. Током истраживања пронађите примере коеволуције особина код: – предатора и плена; – биљака и њихових опрашивача; – паразита и домаћина. Направите презентацију и представите је на часу. 35

ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ

У овом поглављу сазнаћете о: • циљу и методама екологије, • нивоима организације живог света који су предмет еколошких истраживања, • животној средини, • еколошким факторима, • станишту, еколошкој валенци и еколошкој ниши, • адаптацијама и животној форми, • популационој динамици и параметрима раста популације, • животној заједници, • односима између врста, • настанаку и развоју екосистема, • биомима, • току енергије и кружењу материје у екосистемима, • биосфери као јединственом еколошком систему Земље, • биогеохемијским циклусима, • динамици хумане популације кроз историју, • начинима нарушавања животне средине, • угрожавању биодиверзитета, • екосистемским услугама, • концепту и принципима одрживог развоја.

ЦИЉ, МЕТОДЕ ЕКОЛОГИЈЕ И НИВОИ ЖИВОГ СВЕТА КОЈИ СУ ПРЕДМЕТ ЕКОЛОШКИХ ИСТРАЖИВАЊА

Појам екологијa у биологију је увео немачки научник Ернст Хекел (1866). Најранији и огроман допринос развоју екологије на целом подручју бивше Југославије дао је Синиша Станковић. Разумевање екологије и примена њених законитости кључни су за очување биосфере.

Предмет, циљ и методе екологије Према дефиницији, предмет проучавања екологије су сви организми / врсте и њихова животна средина. Екологија проучава и односе који се успостављају између живих организама, као и између њих и спољашње средине. Организми се изучавају као појединачне јединке, али и као групе организама исте врсте или различитих врста. Најчешће се проучавају њихове прилагођености (у изгледу и начину функционисања) специфичним условима у животној средини, и различити односи који постоје између њих, као што су односи размножавања и исхране. Животна средина је окружење у којем се одвија живот. Свака јединка је у свом животном простору окружена другим јединкама исте врсте или различитих врста, што чини живу, биотичку компоненту екосистема. Животна средина (ваздух, земљиште, вода), која окружује сваку јединку, представља неживу (абиотичку) компоненту екосистема. Задатак екологије је да проучи прилагођености организама средини у којој живе, као и законитости које се успостављају у односима у природи. Сви организми, од бактерија па до човека не могу се одвојити како једни од других, тако и од животне средине. Циљ екологије јесте да објасни просторни распоред живих система на Земљи. Обавеза савремених еколога (научник који проучава односе организама према средини и утицај средине на њих) јесте да истраже особине животне средине у неком еколошком систему и његов биодиверзитет, да одреде бројност проучаване популације унутар животне заједнице, затим да процене деловање популације на животну средину итд. Слика 3.1. – Организми различитих врста у свом животном простору 54

ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ

За испуњење циљева постављених у еко логији, користе се различите природне на уке (биологија, хемија, физика, математи ка и др.) као и друштвене, техничке науке. Методе које се користе у екологији такође су веома разноврсне, и то почев од експе римената у природи и лабораторији, преко континуираног и свеобухватног праћења и бележења стања и промена (мониторинг) у животној средини до математичког модели рања и прогнозирања судбине еколошког система који се анализира.

Слика 3.2. – Модерне технологије омогућавају

За разлику од екологије, која је данас једна непрекидан мониторинг животне средине. од најзначајнијих природних наука, заштита животне средине представља дисциплину која примењује знања из екологије ради ефикасне заштите и очувања природне средине. У заштити животне средине, осим знања из екологије, примењују се и знања из других природних наука, као и из техничких и друштвених наука. Познавање и разумевање еколошких закона који владају у природи омогућава нам да на правилан начин чувамо природне ре сурсе да се не би нарушила осетљива равнотежа биосфере на Земљи. Применом принципа савремене заштите животне средине, могуће је одржати ту равнотежу.

Последњих година праћење животне средине у свету унапређено jе у систем за паметно праћење животне средине (Smart Environment Monitoring Systems – SEM). Систем обухвата непрекидно праћење квалитета ваздуха, вода, загађења зрачењем и пољопривредних система помоћу дигиталних сензора којима се тачност мерења многоструко повећала.

Нивои организације живог света који су предмет еколошких истраживања Живи свет као целина изграђен је од мањих и јед ноставнијих биолошких система. Они се постепено спајају у све веће и више организацијске целине и између њих постоји хијерархијски однос (нижи су груписани и чине више). Сви нивои организације живог света су подједнако значајни, између поје диних нивоа нема оштрих граница и ниједан ниво не може да опстане самостално. Тако атоми гра де једноставне молекуле, а они биомолекуле (ну клеинске киселине, протеини, липиди и др.) који изграђују ћелијске органеле и структуре, док оне заједно граде ћелију. Ћелије се групишу у ткива, а она граде органе и органске системе. Следећи сту пањ организације је организам – јединка. Екологија изучава биолошке системе почев од јединки, преко популација и животних заједни ца све до екосистема, биома и биосфере. Ти систе ми се истовремено означавају и као еколошки системи јер у њима организми ступају у специфич

ткиво

ћелија органела

орган биомолекул молекул систем органа

атом

организам/јединка Слика 3.3. – Хијерархијски низ нивоа организације живог света – од нижих нивоа ка вишим нивоима, од атома до јединке 55

не односе са животном средином. Популација је скуп јединки исте врсте које живе на истом простору и међусобно се укрштају дајући потомство. Све јединке у јед ној популaцији повезане су мноштвом особина: имају сличан фенотип и генотип, слично се размножавају, хране, понашају итд. Биоценоза представља просторно и временски уједињен скуп популација разли читих врста које ступају у међусобне односе. Свака јединка у биоценози има своје станиште (биотоп) и не можемо је посматрати изван њеног животног простора. Биоценоза и биотоп су међусобно зависни и сједињени у екосистем. Екосистем је природни комплекс који чине биотоп (станиште у ком организми живe) и био ценоза (заједница живих организама), као и односи који постоје између њих. Слични екосистеми у једној климатској зони групишу се у веће целине – биоме (велике заједнице). Сви екосистеми на Земљи међусобно се прожимају, утичу јед ни на друге и чине функционалну целину названу биосфера (животни омотач). Еколошка знања увелико се примењују у пољопривреди, шумарству, ловству, јединка

популација биосфера

биоценоза биосфера

биом екосистем

екосистем биоценоза популација јединка биом

хијерархија

Слика 3.4. – Нивои организације биолошких (еколошких) система Више о загађивању животне средине учићете у лекцији Начини нарушавања животне средине.

рибарству, медицини и другим областима људске делатности и омогућавају да се избегну многе штетне и често трагичне последице људског деловања на при роду. Опстанак бројних биљака и животиња је угрожен. Ради добијања пољо привредног земљишта, човек је искрчио огромна пространства шума. Степен загађености животне средине (пестицидима, отпадним водама итд.) достигао је толики ниво да је угрожен опстанак и самог човека. Поштовањем основних еко лошких принципа, могуће је очувати природна богатства и разноврсност орган ских врста на Земљи. Кључне речи животна средина, циљ екологије, методе, заштита животне средине, нивои организације живог света, популација, еколошки системи

ОСНОВНИ ЕКОЛОШКИ ПОЈМОВИ И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ

Основна подела екологије врши се на екологију биљака (фитоекологија), екологију животиња (зооекологија или анимална екологија) и екологију човека (хумана екологија). Осим основне поделе, постоје и многе друге поделе у зависности од коришћених аутора и критеријума.

СИНТЕТИЧКА ЕКОЛОГИЈА изучава популације, биоценозе и екосистеме.

АНАЛИТИЧКА ЕКОЛОГИЈА

СОЦИЈАЛНА ЕКОЛОГИЈА

проучава међуодносе појединачних организама.

проучава међуодносе друштва и животне средине.

УРБАНА ЕКОЛОГИЈА

ЕКОЛОГИЈА ЗАГАЂЕНИХ

проучава односе у вештачкој, урбаној средини.

СРЕДИНА проучава односе организама у загађеној средини.

КОСМИЧКА ЕКОЛОГИЈА изучава прилагођеност човека у вештачким условима васионских бродова.

РАДИЈАЦИОНА ЕКОЛОГИЈА бави се радијацијама и животном средином.

Гране екологије према различитим критеријумима и ауторима

Укратко Екологија (гр. oikos – кућа, дом, станиште, logos – наука) је наука која проучава односе организама и спољашње средине, међусобне односе организама и утицаје средине на организме. Циљ екологије јесте утврђивање начела на којима почива заједнички живот организама у њиховој животној средини. За испуњење постављених циљева, у екологији се користе различите научне методе као што су експеримент, мониторинг, математичко моделирање и др. Екологија изучава биолошке (еколошке) системе почев од јединки, преко популација и животних заједница све до екосистема, биома и биосфере. Заштита животне средине је дисциплина која примењује знања из екологије ради ефикасне заштите и очувања природне средине. 57

Проверите научено 1. Наведите шта је циљ изучавања екологије. 2. Које методе се користе у екологији? 3. Уписивањем бројева од 1 до 6 поређајте еколошке системе од највећег (1) до најмањег (6). ___ – популација ___ – јединка ___ – биом ___– биосфера ___ – екосистем ___ – биоценоза 4. Објасните разлику између екологијe и заштитe животнe средине. Задаци 1. Истражите на интернету или у школској библиотеци о повезаности екологије са природним (нпр. физика, хемија, биологија) и друштвеним (нпр. историја, социологија) наукама. Направите кратак извештај и представите га на часу. 2. Направите преглед активности у којима примењујете знања из екологије и тиме штитите природну средину. Направите табелу у коју ћете унети следеће податке: – своје активности, – колико их често примењујете (дневно, недељно, месечно итд.), – која еколошка знања примењујете при практиковању тих активности. Прикажите табелу на часу, упоредите је са табелама других ученика и разговарајте о тој теми.

ОРГАНИЗАЦИЈА ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА

У овом поглављу сазнаћете о: • oрганизацији људског тела током развића, • интегративним органским системима (циркулаторном, имуном, кожном, нервном, ендокрином и полном), • органским системима чија је улога у кретању (мишићном, скелетном), • органским системима чија је улога размена материје са спољашњом средином (респираторни, дигестивни, екскреторни), • болестима човека повезаним с дисфункцијом органских система изазваном начином живота, • заразним болестима и превенцији.

131

ОРГАНИЗАЦИЈА ЉУДСКОГ ТЕЛА ТОКОМ РАЗВИЋА

Подсетите се шта сте из биологије у 1. разреду учили о развићу човека и одговорите на питања. • Одакле сперматозоид добија енергију неопходну за кретање? • Објасните улогу иРНК и рибозома у првим деобама после оплођења. • Колико дана/недеља траје развиће човека и како се процењује трајање трудноће и очекиваног термина порођаја? • Објасните зашто дете наслеђује митохондрије само од мајке. • Шта се дешава с величином бластомера како браздање одмиче? Да ли ембрион расте и мења облик током браздања? • Зашто је током органогенезе ембрион најосетљивији на дејство спољашњих фактора (разне хемикалије, радијација и др.) који изазивају урођене поремећаје?

Током развића се, у узајамној комуникацији све већег броја ћелија путем сигнал них молекула, у различитим ћелијским групама активирају различите групе гена. На тај начин у различитим деловима ембриона настају ћелије које производе различите протеине, тј. постају различите. Овај процес се назива ћелијска дифе ренцијација и специјализуја за одређене функције. Групе ћелија специјализова ног облика и протеинског састава чине различита ткива, која учествују у грађи свих органа у телу човека. Тело човека почиње да се обликује у најранијим фа зама ембрионалног развића. У сићушном ембриону, који је у виду групе ћелија, почињу да се формирају ткива и органи који ће градити тело одраслог организ ма. Крајем треће недеље развића ембрион човека је билатерално симетричан и има особине (осовински органи) заједничке свим кичмењацима. Сложен циклус индивидуалног развића човека може се поделити на два периода: пренатални и постнатални. Пренатални период обухвата сложене морфолошке промене од стварања зигота до рођења, а постнатални промене које се дешавају од рођења, током раста, полног сазревања, старења јединке, па до њене смрти.

Пренатални период Развиће човека је динамичан и континуиран процес, који започиње оплођењем јајне ћелије сперматозоидом, при чему настаје зигот, да би се затим извршио сло жен процес трансформације једноћелијског зигота у вишећелијски организам.

Гаметогенеза Основни предуслов за полно размножавање је гаметогенеза. Гаметогенеза је про цес стварања и сазревања полних ћелија у полним органима човека. Сперматогенезом од једне диплоидне клицине (герминативне) ћелије мејотичким деобама настају четири хаплоидне ћелије, сперматиде. Сперматиде пролазе кроз фазу спермиогенезе, током које се морфолошки и функцијски преображавају у сперматозоиде. Ге нетички различите родитељске јединке стварају генетички различите полне ћелије. Оогенезом, слично као у сперматогенези, од једне диплоидне герминативне ће лије настају четири хаплоидне ћелије, али је само једна од њих јајна ћелија. Оста ле три ћелије су нефункционалне и називају се полоците. Женске бебе се рађају с око два милиона примарних ооцита у јајницима и до седме године тај број се смањи на триста хиљада. Од пубертета до менопаузе само око четири стотине ће сазрети и бити ослобође но у јајоводу.

132

ОРГАНИЗАЦИЈА ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА

У јајнику се једна или неколико примарних ооцита услед деловања хормона у периоду полне зрелости (пубертету) активирају да наставе прву мејотичку деобу у којој су биле заустављене током ембрионалног развића. Након прве секундарна ооцита започеће другу мејотичку деобу, која ће поново бити заустављена. Секундарна ооцита завршава другу мејотичку деобу само уколико дође до оплодње. Упоредо с деобама ооците, и фоликуларне ћелије око ње се деле и увећа вају свој број. Тако расте и фоликул у ком се ооцита налази. Четрнаестог или петна естог дана менструалног циклуса фоликул прска, при чему избацује секундарну ооциту заустављену у мејози II у јајовод, што представља овулацију.

СПЕРМАТОГЕНЕЗА 2п

примарна сперматоцита

ООГЕНЕЗА примарна ооцита

2п

мејоза I мејоза II п

секундарне сперматоците

полоцита I

сперматиде

секундарна ооцита

спермиогенеза

сперматозоиди

јајна ћелија

ОПЛОЂЕЊЕ сперматозоид

Мејоза II се завршава.

У грађи сперматозоида види се јасна уса глашеност облика и функције. Спермато зоид плива у правцу јајне ћелије, па му је облик томе прилагођен (облик пуноглав ца). Покретима репа (бича) сперматозоид се креће. У глави сперматозоида је једро, које садржи хаплоидан број хромозома. Приликом оплођења у јајну ћелију улази једро и центриоле сперматозоида.

секундарна ооцита заустављена у мејози II

полоцита II

п оплођена јајна ћелија 2п

Слика 4.1. – Шематски приказ сперматогенезе, оогенезе и оплођења код човека с означеним бројем хромозома LH

естроген

прогестерон FSH

Проучите слику 4.1 и закључите зашто су мејотичке деобе значајне за процесе сперматогенезе и оогенезе.

нивои хормона

раст и сазревање фоликула секундарна ооцита

менструација

жуто тело

овулација Слика 4.2. – Менструални циклус 133

Оогенеза и улога јајне ћелије у оплођењу и ембрионалном развоју узајамно су повезанe. У цитоплазми јајне ћелије налази се мноштво митохондрија, рибозома и информационих молекула развића (иРНК, различитих протеина) неопходних за прве деобе после оплођења. глава врат средишњи део

акрозом једро центриоле

поларно тело (полоцита I)

жуманцетне грануле

цитоплазма

митохондрије

реп

митохондрије кортикална гранула

једро иРНК

фоликуларна ћелија Слика 4.3. – Упоредни приказ грађе сперматозоида и јајне ћелије

Оплођење Оплођење представља спајање женског и мушког гамета. Спајањем хаплоидних једара настаје диплоидно једро оплођене јајне ћелије (зигота). Оплођена јајна ћелија се сложеним процесима развија у нови организам. Спајањем једара сперматозоида и јајне ћелије настаје диплоидно једро зигота с комбинацијом гена родитеља. ДНК хромозома се реплицира, због чега сваки хромозом има две хроматиде и одмах почиње прва митотичка деоба.

Браздање и формирање бастуле Подсетите се шта сте из математике учили о геометријској прогресији.

Да би се од једне оплођене јајне ћелије развио вишећелијски организам, неоп ходно је да она почне деобу – браздање. Браздање је серија митотичких деоба оплођеног јајета, између којих нема растења ћелија. Приликом браздања број новонасталих ћелија, бластомера, увећава се геометријском прогресијом. Браздањем, које се врши у јајоводу, настаје маса од 16 ћелија до 64 ћелије, у об лику дудиње, названа морула. Деобе се настављају и број ћелија се повећава. Маса ћелија формира структуру која се назива бластула. Бластула сисара, да кле и човека, назива се бластоцист. Бластоцист се састоји од трофобласта (по вршински слој ћелија), бластоцела и једне унутрашње ћелијске масе (ембри област). Површински слој бластоциста учествоваће у формирању плаценте, а од унутрашње масе ћелија у даљем развићу формираће се ембрион. Браздајући се, ембрион се полако спушта низ јајовод и шестог или седмог дана од оплођења стиже у материцу. Ћелије трофобласта у почетку исхрањују ембрион разлагањем секрета жлезда материце. Касније се трофобласт прикачи за повр шину материце и ензимима разлаже њено ткиво да би се усадио – имплантирао. Унутрашња маса ћелије отпочиње гаструлацију, ембрион ствара амнион и жу

134

ОРГАНИЗАЦИЈА ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА

манцетну кесу. Треће недеље хорион и алантоис дају плаценту. Преко плаценте се обезбеђују хранљиве материје и кисеоник неопходни за развиће ембриона. Све се то одигра до времена када жени изостане менструација и она посумња на трудноћу. 1

Ћелије унутрашње масе бластоциста су плурипотентне ембрионалне матичне ћелије. Од њих може постати било која ћелија у организму.

ембриобласт

трофобласт

бластоцел

трофобласт

материца

бластоцист

Слика 4.4. – Ембрион на ступњевима од 2 ћелије, 4 ћелије и 8 ћелија (1–3), морула (4), бластоцист (5), причвршћивање бластоциста за зид материце – имплантација (6)

Гаструлација и органогенеза На самом почетку гаструлације један део бластодерма почиње да се уврће (ин вагинише) ка унутрашњости бластуле, чиме се једнослојна бластула трансфор мише у вишеслојни ембрион – гаструлу. У гаструли се ћелије покретима пре распоређују и од бластодерма образују три клицина листа (ембрионска слоја). Прво се формирају ектодерм – спољашњи слој и ендодерм – унутрашњи слој. БЛАСТУЛА

ГАСТРУЛА

ектодерм мезодерм

бластодрем

ендодерм

бластоцел

примитивно црево бластопор Слика 4.5. – Гаструлација

Нешто касније између та два слоја формира се и трећи слој – мезодерм (сре дишњи слој). У унутрашњости гаструле је дупља названа гастроцел (примитивно црево или архентерон), која је са спољашњом средином у контакту преко отво ра (бластопор). Од бластопора у каснијем развићу човека настаје анални отвор, док од гастроцела настаје цревна дупља. 135

ектодерм

мезодерм

ендодерм

Клицини листови

Органи/ткива који од њих настају

ектодерм

епидермис коже кожне творевине (жлезде, длаке, нокти) нервно ткиво и органи чула срж надбубрежне жлезде

ендодерм

епител црева и жлезде које су с њим у вези (јетра и панкреас) епител органа за дисање, уринарног и полног система

мезодерм

везивно ткиво полне жлезде унутрашњи скелет мишићи органи за излучивање лимфни и крвни судови срце крзно коже кора надбубрежне жлезде

Табела 1. – Табеларни преглед клициних листова и неких органа и ткива који од њих настају

Структуре формиране у једном стадијуму развића условљавају настанак структура у следећој фази. Тако сва ки клицин лист настао у фази гаструлације представља основу одређених органа ембриона – диференцира се у одређена ткива и органе у фази органогенезе. На по четку органогенезе ембрион почиње више да личи на животињу, а мање на неку лоптасту творевину. Док је бластула лоптаста, гаструла се издужује у једном прав цу, чиме се успостављају главени и репни регион, као и билатерална (двобочна) симетрија. Ембрион покретањем и специфичним организација ма ћелија мења облик, величину и ствара зачетке орга на, екстремитета, главе остварујући општи план грађе тела. Формирањем органа из клициних листова завршава се последња фаза ембрионалног развића. У ранијим ста дијумима ћелије су скоро једнаке, али после органоге незе наступа завршна диференцијација ткива (хисто лошка диференцијација). Растом и диференцијацијом органи се оспособљавају да обављају специфичне функ ције. Специфичне функције ћелија задобијене током ди ференцирања, јединка задржава читавог живота. Истро шене ћелије се током живота замењују новим. Органогенеза напредује и на крају четврте недеље ем брион је пет стотина пута већи од почетне величине (на ембриону доминира глава и уочавају се очи и заче ци екстремитета). Ембрионални период завршава се након осам недеља. У раном феталном периоду (од 8. до 28. недеље) раз виће обухвата раст органа и целог организма. Већина органа је формирана. Крајем петог месеца стетоско пом се јасно чује срчани ритам фетуса. Касни фетални период (од двадесет осме недеље до рођења) одликује се потпуним уобличавањем тела фетуса до „људског” об лика и интензивним растом костију.

Слика 4.6. – Ембрионални и фетални период (бројеви означавају недеље од оплођења до рођења) 136

ОРГАНИЗАЦИЈА ТЕЛА И ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА

Постнатални период Већина развојних промена одиграва се у пренаталном периоду, током ембри оналног и феталног периода, али се неке промене одвијају и постнатално, на пример мијелинизација нервних влакана, развој зуба и млечних жлезда жене. Постнатални период обухвата рађање, рано детињство (неонатални период), детињство (јувенилни период), претпубертет, пубертет и адултни период. Кључне речи пренатални период, сперматогенеза, спермиогенеза, сперматозоид, оогенеза, секундарна ооцита, овулација, оплођење, браздање, бластоцист, имплантација, гаструлација, клицини листови, органогенеза, диференцијација, ембрионални период, фетални период, постнатални период Међу најновијим проналасцима технологије свакако је тродимензионални биоштампач. Та машина штампа људска ткива у три димензије. За сада су то једноставна ткива, попут крвних судова, која опстају веома кратко. У будућности ће бити могуће штампање било ког органа. Тиме ће се решити проблем недостатка органа за трансплантацију и спасти животи многих људи. *** У органогенези човека прво се развијају органи којима плацента не замењује функцију: ЦНС и кардиоваскуларни систем. Због њиховог наглог и раног раста, јавља се несразмерност тела ембриона, чији су главени делови знатно већи и напреднији у развоју од задњих. Такође, неки унутрашњи органи постају несразмерно велики у односу на друге, што је последица њихове посебне функције током ембрионалног развића. Такви органи, на пример, јесу јетра (у њој се одвија хематопоеза – стварање крвних ћелија) или надбубрежна жлезда (у њој се стварају једињења непходна за синтезу хормона у плаценти који одржавају трудноћу).

Укратко Развиће човека је непрекидан процес, који започиње оплођењем јајне ћелије сперматозоидом, при чему настаје зигот. Након тога врши се сложен процес трансформације једноћелијског зигота у вишећелијски организам. Сложен циклус индивидуалног развића човека може се поделити на два периода: пренатални и постнатални. Пренатални период обухвата сложене морфолошке промене од стварања зигота до рођења, а постнатални односи се на промене које се дешавају од рођења, током раста, полног сазревања, старења јединке, па до њене смрти. Вишећелијски организам се развија из једне ћелије, оплођене јајне ћелије (зигота) у мноштво различитих типова ћелија организованих у ткива и органе. Стварање гамета, гаметогенеза, јесте основни предуслов за полно размножавање. Генетички различите родитељске јединке стварају генетички различите полне ћелије. Оплођење представља спајање женског и мушког гамета. Спајањем њихових једара настаје диплоидно једро оплођене јајне ћелије (зигота). Оплођена јајна ћелија се сложеним процесима развија у нови организам. Браздање је серија митотичких деоба оплођеног јајета, између којих нема растења. Облик и величина ембриона се током браздања не мењају, што значи да у свакој наредној деоби ћелије постају све ситније. Маса ћелија формира структуру која се назива бластула. У унутрашњости бластуле је дупља – бластоцел, окружена површинским слојем ћелија – бластодермом. Бластула човека назива се бластоцист. Бластоцист се састоји од трофобласта (површински слој ћелија), бластоцела и једне унутрашње ћелијске масе (ембриобласт). У гаструли се снажним покретима ћелијских маса од бластодерма образују клицини листови (ембрионски слојеви): ектодерм – спољашњи слој, ендодерм – унутрашњи слој и мезодерм – средишњи слој. Сваки клицин лист настао у фази гаструлације представља основу одређених органа ембриона – диференцира се у одређена ткива и органе у фази органогенезе. У онтогенетском развићу диференцијација је процес којим се мењају облик и функција ћелија или група ћелија, чиме се оне оспособљавају за обављање одређене функције. Диференцирана ћелија способна је да врши одређену улогу, а ту способност стекла је током хистогенезе. 137

Проверите научено 1. Колико хромозома садржи телесна ћелија човека у ембрионалном периоду, а колико у пубертету? Образложите свој одговор. 2. У ком периоду пренаталног развића нема раста ћелија? 3. Израчунајте очекивани термин порођаја ако се зна да је последњи менструални циклус био 1. новембра. 4. Поређајте фазе онтогенетског развића према редоследу дешавања (од 1 до 6). ______ органогенеза

______ браздање

______ бластула

______ оплођење

______ гаметогенеза

______ гаструла

5. Довршите реченицу и заокружите слово испред тачне тврдње. Ембрионални ступањ на ком су формирани клицини листови је ____________________, чији је део: а) бластопор,

в) бластодерм,

б) бластоцел,

г) бластоцист.

6. Објасните зашто ћелије настале браздањем имају исти генетички материјал. 7. Које кључне особине сперматозоид мора да има да би се догодило оплођење? 8. Заокружите слово испред тачне тврдње. Митотичке деобе зигота представљају: а) бластулацију,

в) гаструлацију,

б) браздање,

г) диференцијацију.

Задатак 1. Радећи у пару, посматрајте фазе ембрионалног развића човека на микроскопским препаратима, постерима, моделима или микрографијама. Нацртајте следеће фазе ембрионалног развића човека: оплођење, зигот, две ћелије, четири ћелије, осам ћелија, морула, бластула, рана и касна гаструла. Обележите делове ембриона у свакој фази. Поређајте их према редоследу дешавања током развића. Прикажите и образложите свој рад на часу.

138

КБ 22166 www.zavod.co.rs