Rutten_etal_2021_ModelleringVerspreidingEverzwijnVlaanderen.pdf

Modellering verspreiding everzwijn in Vlaanderen Anneleen Rutten, Xavier Simons, Marc Dispas, Lynn Pallemaerts, Toon Van Daele, Jim Casaer

Auteurs: Anneleen Rutten  , Lynn Pallemaerts , Toon Van Daele  , Jim Casaer Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Xavier Simons  , Marc Dispas  Sciensano Reviewers: Huysentruyt Frank Het INBO is het onafhankelijk onderzoeksinstituut van de Vlaamse overheid dat via toegepast wetenschappelijk onderzoek, data- en kennisontsluiting het biodiversiteitsbeleid en -beheer onderbouwt en evalueert. Vestiging: Herman Teirlinckgebouw INBO Brussel Havenlaan 88 bus 73, 1000 Brussel www.inbo.be e-mail: anneleen.rutten@inbo.be Wijze van citeren: Rutten A, Simons X, Dispas M, Pallemaerts L, Van Daele T, Casaer J. Modellering verspreiding everzwijn in Vlaanderen. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2021 (48). Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel. DOI: doi.org/10.21436/inbor.53351689 D/2021/3241/336 Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2021 (48) ISSN: 1782-9054 Verantwoordelijke uitgever: Maurice Hoffmann Foto cover: ©Jim Casaer Dit onderzoek werd uitgevoerd in opdracht van: Het Agentschap voor Natuur en Bos (ANB). Deze opdracht werd in samenwerking met Sciensano tot stand gebracht.

Dit werk valt onder een Creative Commons Naamsvermelding‐GelijkDelen 4.0 Internationaal‐licentie.

MODELLERING VERSPREIDING EVERZWIJN IN VLAANDEREN

Anneleen Rutten, Xavier Simons, Marc Dispas, Lynn Pallemaerts, Toon Van Daele, Jim Casaer

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Dankwoord/Voorwoord In eerste instantie willen we Tariq Halasa bedanken voor de toegang tot de oorspronkelijke R code (Halasa et al. 2019) waarop het verspreidingsmodel is gebaseerd. Daarnaast willen we het FAVV (Federaal Agentschap voor de veiligheid van de voedselketen) met in het bijzonder Jozef Hooyberghs en Marc Raemaekers bedanken voor de toegang tot de data van varkenshouderijen. Ook willen we Emilie Zimmer bedanken voor het uitvoeren van de literatuurstudie rond densiteiten van everzwijnen in verschillende habitats.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 2 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Samenvatting Dit rapport beschrijft de ontwikkeling en de eerste resultaten van een eerste spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel voor everzwijnen in Vlaanderen. Het ontwikkelde verspreidingmodel maakt het mogelijk om voorspellingen te maken over in welke gebieden everzwijnen de komende jaren zullen opduiken. Deze voorspellingen zijn essentieel in het kader van het early warning & rapid response principe bij everzwijnbeheer: op basis van de waarschijnlijkheid dat gebieden in de nabije toekomst (2022) door everzwijnen gekoloniseerd zullen worden, kan beslist worden in welke gebieden prioritair waakzaamheid geboden is om zo snel mogelijk de aanwezigheid van everzwijn te detecteren. Hierdoor wordt een snelle detectie mogelijk (early warning), waarna een gepaste reactie (rapid response) mogelijk. Zo kan je de gewenste beheerdoelstelling efficiënter behalen. Het finale model is tot stand gekomen door het verfijnen van een bestaand model uit Denemarken en Wallonië. We pasten het aan door de nodige populatieparameters op basis van Vlaamse data op punt te stellen. Reproductie, mortaliteit en dispersie zijn de 3 hoekstenen die een populatie sturen, de populatiegroei en verspreiding bepalen. De berekening van deze parameters op basis van een Vlaamse dataset in combinatie met literatuurgegevens liet ons toe om het model specifiek voor de Vlaamse situatie te ontwikkelen. Daarnaast werden ook de habitatgeschiktheid en geografische barrières in Vlaanderen in het model in rekening gebracht. Een sensitiviteitsanalyse gaf een inzicht in welke parameters een grote invloed hebben op de outputs van het model. De uitgevoerde modelvalidatie gaf aan dat het belangrijk is om voorspellingen in de verre toekomst te vermijden. De kwaliteit van de voorspellingen daalt sterk voor voorspellingen van meer dan 3 jaar na aanvang van het model. Daarnaast is het belangrijk om het model minstens 1 jaar tijd te geven om de achterliggende populatiemechanismen en verspreidingsmechanismen in optimale werking te laten komen vooraleer modelresultaten te gebruiken. Deze inzichten hebben ons toegelaten om voorspellingen te maken voor everzwijnverspreiding in 2022 op basis van verspreidingsgegevens uit 2019. Deze voorspellingen resulteren in de waarschijnlijkheid van de aanwezigheid (kolonisatie) van everzwijnen in 2022 in een bepaalde 2x2km oppervlakte in Vlaanderen en in een gemeente. Turnhout, Tessenderlo, Merksplas, Laakdal, Diest en Kasterlee zijn gemeentes waar er prioritair waakzaamheid is aangeraden in kader van toekomstige verspreiding. Door deze modelvoorspellingen te combineren met de locaties van varkenshouderijen in Vlaanderen, schatten we het potentieel risico in voor overdracht van Afrikaanse varkenspest (indien er een uitbraak zou zijn bij everzwijnen) op gedomesticeerde varkens. Het ontwikkelde model en het beschikbaar stellen van de gebruikte R-code laat toe om ook in de toekomst nieuwe voorspellingen te maken op basis van afschot- en verspreidingsgegevens van de volgende jaren.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 3 van 66

English abstract This report is the result of the development of a first spatio-temporal individual-based distribution model for wild boar in Flanders. This distribution model allows us to predict in which areas wild boar will disperse in the coming years. These predictions are essential for the early warning & rapid response principle of wild boar management: the knowledge gained on areas with a high probability for distribution in the coming year (2022) allows a prioritization of areas of vigilance (early warning) thus permitting an efficient management of wild boar (rapid response). The final model is the result of fine tuning an existing model which is already used in Denmark and Wallonia. This model is adjusted using population parameters based on Flemish data. Reproduction, mortality and dispersion are the 3 drivers of a population and determine population growth and distribution. The calculation of these parameters based on Flemish data in combination with data from literature allowed us to develop a model adapted to the Flemish situation. Next to this, also habitat suitability and geographical barriers of Flanders were taken into account. A sensitivity analysis showed which parameters mostly impacted the outputs of the model. Moreover, model validation showed us that it is important not to use the model for predictions too far into the future (the quality of the predictions decreases when trying to predict the situation more than 3 years after the start of the model). It is also important to allow the model at least 1 year to optimally unfold the population- and dispersal mechanisms before using model results. These analyses resulted in a final model that allowed us to make predictions for wild boar distribution in 2022, based on distribution data from 2019. Turnhout, Tessenderlo, Merksplas, Laakdal, Diest en Kasterlee are municipalities for prioritizing areas of vigilance. Moreover, combining this future distribution probability and the location of the domestic pig farms, a potential risk of African Swine Fever (ASF) spread to pig farms (in case of an ASFoutbreak in wild boar) was estimated and visualized in maps. The model and the developed R-code will allow us to repeat predictions: based on wild boar distribution data collected in the coming years, the model can predict distribution for years further ahead.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 4 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Inhoudstafel Dankwoord/Voorwoord ................................................................................................................ 2 Samenvatting ................................................................................................................................ 3 English abstract ............................................................................................................................. 4 1

Inleiding ................................................................................................................................. 8

2

Vlaamse populatiedynamische parameters ........................................................................ 11 2.1

Inleiding ....................................................................................................................... 11

2.2

Materiaal en methoden .............................................................................................. 11

2.2.1

Datasets ............................................................................................................... 11

2.2.2

Berekening populatieparameters ....................................................................... 12

2.3 3

4

5

2.2.2.1

Verdeling leeftijdsklassen ................................................................................ 12

2.2.2.2

Aantal vrouwelijke individuen per groep ........................................................ 12

2.2.2.3

Leeftijdsverdeling vrouwelijke adulten ........................................................... 12

2.2.2.4

Reproducerende zeugen ................................................................................. 13

2.2.2.5

Worpgroottes .................................................................................................. 13

2.2.2.6

Verdeling van de geboortes doorheen het jaar (wekelijkse reproductiviteit) 13

2.2.2.7

Overleving ....................................................................................................... 13

Resultaten ................................................................................................................... 14

Habitatgeschiktheid ............................................................................................................ 16 3.1

Inleiding ....................................................................................................................... 16

3.2

Materiaal en methoden .............................................................................................. 17

3.3

Resultaten ................................................................................................................... 18

Geografische barrières ........................................................................................................ 21 4.1

Inleiding ....................................................................................................................... 21

4.2

Materiaal en methoden .............................................................................................. 22

4.3

Resultaten ................................................................................................................... 22

Werking verspreidingsmodel .............................................................................................. 23 5.1

Inleiding ....................................................................................................................... 23

5.2

Modelopbouw ............................................................................................................. 23

5.2.1

Habitatgeschiktheidskaart................................................................................... 23

5.2.2

Startpopulatie...................................................................................................... 24

5.2.3

Reproductie ......................................................................................................... 25

5.2.4

Mortaliteit ........................................................................................................... 25

5.2.5

Dispersie .............................................................................................................. 25

5.2.5.1

Vrouwelijke dispersie ...................................................................................... 25

5.2.5.2

Mannelijke dispersie ....................................................................................... 26

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 5 van 66

6

7

8

5.3

Verloop model ............................................................................................................. 26

5.4

Output model .............................................................................................................. 26

Modeloptimalisatie ............................................................................................................. 27 6.1

Inleiding ....................................................................................................................... 27

6.2

Startpopulatie.............................................................................................................. 27

6.3

Modelverloop .............................................................................................................. 28

6.4

Conclusie ..................................................................................................................... 29

Sensitiviteitsanalyse ............................................................................................................ 30 7.1

Inleiding ....................................................................................................................... 30

7.2

Werkwijze .................................................................................................................... 30

7.3

Resultaten ................................................................................................................... 31

7.4

Conclusie ..................................................................................................................... 32

Modelvalidatie .................................................................................................................... 33 8.1

Inleiding ....................................................................................................................... 33

8.2

Startpopulatie en startlocatie ..................................................................................... 33

8.2.1

Startlocatie op basis van exacte pixels ................................................................ 34

8.2.2

Startlocatie op basis van optimaal habitat .......................................................... 35

8.3

8.3.1

Validatie op pixelniveau ...................................................................................... 35

8.3.2

Validatie op gemeenteniveau ............................................................................. 37

8.3.3

Validatie met time lag correctie .......................................................................... 38

8.4

Resultaten ................................................................................................................... 39

8.4.1

Validatie op pixelniveau ...................................................................................... 39

8.4.2

Validatie op gemeenteniveau ............................................................................. 40

8.4.3

Validatie met time lag correctie .......................................................................... 41

8.5 9

Validatie....................................................................................................................... 35

Conclusie validatie....................................................................................................... 41

Finaal model ........................................................................................................................ 42 9.1

Inleiding ....................................................................................................................... 42

9.2

Methode ...................................................................................................................... 42

9.2.1

Startlocatie en startpopulatie ............................................................................. 42

9.2.2

Populatiegroei ..................................................................................................... 42

9.2.3

Verspreiding op gemeenteniveau ....................................................................... 43

9.3

Resultaten model op basis van exacte pixels .............................................................. 43

9.3.1

Startpopulatie...................................................................................................... 43

9.3.2

Voorspelling op pixelniveau ................................................................................ 44

9.3.3

Evolutie in populatieaantallen ............................................................................ 44

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 6 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

9.3.4 9.4

Voorspelling op gemeenteniveau ....................................................................... 45

Resultaten model op basis van optimaal habitatpixels............................................... 46

9.4.1

Startpopulatie...................................................................................................... 46

9.4.2

Voorspelling op pixelniveau ................................................................................ 46

9.4.3

Evolutie in populatieaantallen ............................................................................ 47

9.4.4

Voorspelling op gemeenteniveau ....................................................................... 48

9.5 10

Conclusie ..................................................................................................................... 48 Varkenshouderijen .......................................................................................................... 49

10.1

Inleiding ....................................................................................................................... 49

10.2

Methode ...................................................................................................................... 49

10.3

Resultaat startlocatie exacte pixels ............................................................................. 51

10.4

Resultaat startlocatie optimaal habitat....................................................................... 53

10.5

Conclusie ..................................................................................................................... 54

11

Algemene conclusies en aandachtspunten voor de toekomst ....................................... 55

Referenties .................................................................................................................................. 57 Bijlages ........................................................................................................................................ 60

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 7 van 66

1 INLEIDING Everzwijnen behoren tot de meest wijdverspreide zoogdieren van de wereld. Ook in België behoort het everzwijn tot de inheemse zoogdieren. In Vlaanderen was het everzwijn voor meer dan een halve eeuw uitgestorven maar is er sinds 2006 terug aanwezig. Sinds hun terugkeer zijn everzwijnen er aan een sterke opmars in aantallen en verspreidingsgebied bezig (grofwildjacht.inbo.be). Everzwijnen hebben een grote reproductiecapaciteit en veranderingen van omgevingsfactoren, zoals de aanwezigheid van voedsel en mildere winters, hebben er sinds enkele tientallen jaren toe geleid dat populaties over heel Europa toenemen (Acevedo et al. 2007, Massei et al. 2015, Saez-Royuela and Telleria 1986). De intensieve landbouwteelt zorgt voor een hoog voedselaanbod en klimaatveranderingen leiden tot warmere winters waardoor de overleving van biggen verhoogt (Morelle et al. 2016, Pittiglio et al. 2018, Wotschikowsky 2010). Daarnaast worden everzwijnen ook gekenmerkt door een hoog aanpassingsvermogen in hun gedrag en kunnen ze deze flexibiliteit gebruiken in antropogene omgevingen (Massei et al. 2015, Rosell et al. 2012, Wevers et al. 2020). Door de ontwikkeling van intensieve landbouw, economische groei en urbanisatie is het Vlaamse landschap behoorlijk veranderd tijdens de afwezigheid van everzwijnen. Op dit moment is Vlaanderen een van de dichtst bevolkte regio’s van Europa, gekenmerkt door een sterk gefragmenteerd en antropogeen landschap. De terugkeer en groei van de populatie everzwijnen toont dat ze zich thuis voelen in dit type landschap. Echter, bosfragmenten en landbouwgebieden zijn zodanig nauw met elkaar verweven dat contact tussen everzwijnen en menselijke activiteiten onvermijdbaar is. Deze contacten leiden tot Human-Wildlife Impacts (HWI). Zulke impacts kunnen op hun beurt aanleiding geven tot conflicten door landbouwschade, verkeersongelukken etc. en zet de maatschappelijke draagkracht en acceptatie van everzwijnen als deel van de Vlaamse natuur onder druk. De groeiende everzwijnenpopulatie en bijbehorende conflicten hebben geleid tot de start van de "early warning & rapid response wild zwijn" opdracht vanuit het Vlaamse jachtfonds. Deze opdracht heeft als doel om een snelle detectie van everzwijnen in nieuwe gebieden mogelijk te maken (early warning) en vervolgens gericht te kunnen ingrijpen (rapid response). Daarnaast hebben recente uitbraken van Afrikaanse Varkenspest (AVP) in Europa en België (Costard et al. 2009, Lange et al. 2018) tot een verhoogde waakzaamheid geleid waarbij een snelle en gerichte aanpak uiterst belangrijk is om ziekteoverdracht en het risico van AVP-uitbraken in varkenshouderijen te vermijden. Kennis over de huidige verspreiding van everzwijnen in Vlaanderen en over het effect van geografische barrières die de verspreiding van everzwijnen (en bijgevolg mogelijks ook AVP) kunnen verhinderen is van essentieel belang om een inzicht te krijgen in de toekomstige verspreiding van everzwijnen in Vlaanderen en het risico voor AVP-uitbraken in zones met actieve varkenshouderijen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 8 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

In 2019 werd een eerste analyse naar habitatgeschiktheid voor everzwijnen in Vlaanderen uitgevoerd (Rutten et al. 2019a). Op basis van afschotdata van jagers en waarnemingen van vrijwilligers via waarnemingen.be tussen 2008 en 2018, werd nagegaan welke habitatkenmerken everzwijnen prefereren in Vlaanderen. Hiervoor werd de MaxEnt methode gebruikt waarbij omgevingsvariabelen in het gebied waar everzwijnen werden waargenomen worden vergeleken met het beschikbare verspreidingsgebied (Guillera‐Arroita et al. 2015, Phillips et al. 2009). Als omgevingsvariabelen werden in dit model het aandeel loof- en naaldbos, struikgewas, mais, grasland, andere gewassen, water en verstedelijkt gebied gebruikt. Uit het finale model bleek dat vooral het aandeel naaldbos de belangrijkste omgevingsfactor was bij het voorspellen van de habitatgeschiktheid voor everzwijnen. Daarnaast hadden ook loofbos, struikgewas, water en mais een belangrijk aandeel in die geschiktheid. Op basis van deze analyse werd een eerste geografisch overzicht verkregen over de verspreiding van geschikt habitat voor everzwijnen in Vlaanderen. Naast de analyse van geschikt everzwijnenhabitat, werd ook een landschapsgenetische analyse uitgevoerd (Rutten et al. 2019b). Via de genotypering van DNA-stalen, afkomstig van in Vlaanderen geschoten everzwijnen, kon worden nagegaan hoe de rekolonisatie sinds 2006 is verlopen en welke landschapselementen hier invloed op hadden. Deze landschapsgenetische analyse kon het belang van bos als drijver voor de gevonden spatiale genetische patronen aantonen. Bovendien toonde dit onderzoek ook aan dat fragmentatie geen invloed heeft op de verspreiding van het everzwijn. De resultaten van dit onderzoek laten vermoeden dat everzwijnen in Vlaanderen hun maximale verspreiding nog niet hebben bereikt. In 2019 werd een individual-based model ontwikkeld dat de evolutie van de everzwijnenpopulatie en de verspreiding van AVP simuleert (Halasa et al. 2019). Dit model werd gebruikt door Sciensano (Veterinary-Epidemiology) in het kader van de AVP-uitbraak in Wallonië. Het model genereert de levensloop van elk individueel dier in tijd en ruimte, op basis van mortaliteit, reproductie en dispersie. Deze 3 factoren zijn afhankelijk van de leeftijd en het geslacht van ieder individueel dier en van het landschap. Hierbij is het ook mogelijk om geografische elementen (rivieren, snelwegen, omheiningen, etc.), die invloed kunnen hebben op de verspreiding van everzwijnen en de mogelijke verspreiding van ziektes, mee op te nemen in het model. Een dergelijk model kan een inzicht geven over de meest waarschijnlijke verspreiding van everzwijnen in tijd en ruimte. Elk van bovenstaande onderzoeken vormen essentiële bijdragen tot het voorspellen van de populatieverspreiding. Echter, tot nu werden deze verschillende deelaspecten nog nooit samengebracht voor Vlaanderen. Hierdoor ontbreekt de kennis over hoe de toekomstige verspreiding vanuit de huidige populatie zou kunnen verlopen. Als gevolg kan momenteel geen risicoanalyse in functie van mogelijke AVP uitbraken in Vlaanderen uitgevoerd worden.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 9 van 66

Om deze kennishiaten weg te werken, schreef het Agentschap Natuur en Bos (ANB) een opdracht rond de modellering van de verspreiding van het everzwijn in Vlaanderen uit. Dit rapport is het resultaat van de door ANB gevraagde modelleringsopdracht en werd uitgevoerd a.d.h.v. de complementaire expertise opgebouwd binnen het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) en Sciensano. Dit rapport met bijhorende documenten bestaat uit de volgende componenten: ●

● ● ●

● ●

Een spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel voor de verspreiding van everzwijnen in Vlaanderen op basis van volgende parameters: o Vlaamse populatiedynamiek o Habitatgeschiktheid o Geografische barrières Analyse van onzekerheid op de voorspellingen en de invloed van keuzes van bepaalde parameters op de voorspelling van het model Een toelichting over de gehanteerde methodes en de verschillen tussen de uitgewerkte simulaties. De gebruikte data en gedocumenteerde R-code waarmee het model werd ontwikkeld. Op deze manier is er volledige transparantie over het gevolgde proces en zijn de resultaten van het model steeds reproduceerbaar. Een kaartlaag die, op basis van het model, de gebieden aanduidt waar de waarschijnlijkheid het grootste is dat everzwijnen zich eerst zullen vestigen in 2022 Een kaartlaag die de ligging van varkenshouderijen situeert ten opzichte van de potentiële toekomstige spreiding van de everzwijnen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 10 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

2 VLAAMSE POPULATIEDYNAMISCHE PARAMETERS 2.1

INLEIDING

In 2011 publiceerde het INBO een eerste populatiemodel als aanzet tot beslissingsmodel in het kader van toekenning van everzwijnafschot (Casaer and Scheppers 2011). Op basis van de toen beschikbare data (2006 – 2010) en de beschikbare literatuur werd een eerste populatiemodel opgemaakt voor Vlaanderen. Aan de hand van dit model werd de jaarlijkse aangroei van de populatie in Vlaanderen ingeschat en een eerste richtlijn rond het afschot meegegeven. Ondertussen beschikt het INBO over heel wat bijkomende data verzameld over een periode van 10 jaar (2010 - 2020). Ook internationaal werden nieuwe inzichten gepubliceerd (zie o.a. (Gamelon et al. 2011, Gamelon et al. 2017, Gamelon et al. 2012, Licoppe et al. 2014, Vetter et al. 2020). Daarom wordt door het INBO momenteel op basis van de meest recente inzichten en de uitgebreide dataset gewerkt aan de actualisatie van het bestaande populatiemodel. Aangezien de actualisatie van het populatiemodel in de afwerkingsfase zit, kunnen we de vergaarde inzichten rond specifieke populatieparameters ook als input voor dit onderzoek gebruiken. Voor verdere informatie en achtergrond van de gebruikte methodes verwijzen we naar het rapport rond de actualisatie van het populatiemodel van everzwijnen. In dit rapport geven we een korte uitleg bij de berekeningen van de gebruikte populatieparameters. Voor het spatiotemporeel populatieparameters nodig: ● ● ● ● ● ● ●

2.2 2.2.1

individual-based

verspreidingsmodel

zijn

de

volgende

Verdeling van de verschillende leeftijdsklassen Aantal vrouwelijke individuen per groep bij aanvang Verdeling van de effectieve leeftijd van vrouwelijke adulten bij aanvang Aandeel reproducerende zeugen per leeftijdsklasse Verdeling van de worpgroottes Verdeling van de wekelijkse reproductiviteit over door het jaar Overleving per leeftijdsklasse en geslacht

MATERIAAL EN METHODEN Datasets

Om de nodige populatieparameters te berekenen gebruikten we 2 datasets. Enerzijds beschikt INBO over de afschotgegevens voor alle grofwildsoorten, waaronder dus ook everzwijnen. Van elk geschoten dier moeten de jagers via het E-loket van het ANB de nodige afschotgegevens rapporteren. Deze afschotgegevens bevatten zowel biologische informatie zoals de leeftijdscategorie, geslacht, gewicht en aantal foetussen als geografische en administratieve informatie. Deze data worden door het INBO verwerkt en beschikbaar gesteld via een webpagina (grofwildjacht.inbo.be). Aangezien binnen het wettelijk kader voor jacht ook onderkaken van everzwijnen verzameld worden, kan de leeftijd voor een deel van de geschoten dieren door het INBO nauwkeurig bepaald worden a.d.h.v. tandformules; dit ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 11 van 66

leverde nauwkeurigere informatie op voor de berekening van de nodige populatieparameters. Voor een deel van de afgeschoten dieren werden ook baarmoeders verzameld door het INBO. Door het bepalen van het aantal embryo’s in de verzamelde baarmoeders, kon deze informatie worden meegenomen in de berekening van reproductieparameters. De tweede bron van data die nuttig bleken voor de berekening van de populatieparameters, zijn de vangst-hervangst gegevens die in het INBO-project naar de ruimtelijke en temporele bewegingspatronen van everzwijn verzameld werden tussen 2012 en 2019. Binnen dit project werden everzwijnen, vooral frislingen, gevangen in kooien verspreid over Limburg en gemerkt met oorlabels. De biologische data zoals gewicht, leeftijd en geslacht werden genoteerd bij het vangen van de dieren en vervolgens werden de everzwijnen weer los gelaten. Er werden zowel kooien gebruikt om hele rottes te vangen (3x3 m kooien en ronde kralen met doorsnede van ±4 m) als kooien van 1,20 m op 0,8 m waarmee enkel kleine everzwijnen konden worden gevangen. Op basis van hervangsten in kooien en terugmeldingen bij afschot of verkeersongevallen, kon een vangst-hervangst dataset opgebouwd worden. Voor de berekening van de verschillende parameters gebruikten we verschillende subsets van de afschotgegevens en/of vangst-hervangst gegevens. De berekende populatieparameters werden vervolgens vergeleken met waarden uit te literatuur (Bieber and Ruf 2005, Gamelon et al. 2011, Gamelon et al. 2017, Gamelon et al. 2012, Licoppe et al. 2014, Vetter et al. 2020). Dit om een idee te krijgen of de beschikbare datasets een goede weergave vormen van een everzwijnenpopulatie in erg geschikt habitat zoals Vlaanderen.

2.2.2 2.2.2.1

Berekening populatieparameters Verdeling leeftijdsklassen

Deze populatieparameter geeft weer wat de verdeling van leeftijdsklassen is binnen een rotte everzwijnen bij aanvang. Hierbij wordt een onderscheid gemaakt tussen adulte zeugen en keilers (vanaf 24 maanden), sub-adulten (tussen 12 en 24 maanden) en frislingen (jonger dan 12 maanden). Hiervoor werden de afschotgegevens gebruikt van alle dieren waarvan het INBO de exacte leeftijd a.d.h.v. verzamelde onderkaken heeft bepaald en waarbij er data beschikbaar is over het geslacht van de dieren. Deze dataset bedroeg 4877 dieren van 2006 t.e.m. 2021.

2.2.2.2

Aantal vrouwelijke individuen per groep

Het minimale en maximale aantal zeugen (zowel adulten, subadulten als frislingen) per groep werd berekend gebaseerd op de vangst-hervangst dataset. Hiervoor werd een subset gebruikt van alle vangsten in de grote kooien waarin gehele rottes konden worden gevangen (niet de kleine kooien). Deze dataset bedroeg een totaal van 18 rottes.

2.2.2.3

Leeftijdsverdeling vrouwelijke adulten

Om de leeftijdsverdeling binnen de adulte zeugen, nauwkeurig tot op 1 jaar, te onderzoeken werden die afschotgegevens gebruikt waarvoor het INBO de exacte leeftijd a.d.h.v. verzamelde onderkaken heeft bepaald. Hieruit werden dan alle adulte zeugen geselecteerd (leeftijd van minstens 24 maanden). Dit resulteerde in een dataset van 423 dieren met dieren tot een maximale leeftijd van 7 jaar.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 12 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

2.2.2.4

Reproducerende zeugen

Aangezien het aandeel reproducerende zeugen verschilt per leeftijdscategorie (Bieber and Ruf 2005), werd het percentage reproducerende zeugen apart berekend voor adulten, sub-adulten en frislingen. Hiervoor werden de afschotgegevens gebruikt van alle zeugen (alle leeftijdsklassen) met leeftijdsinformatie (niet enkel exacte leeftijdsbepaling door INBO, ook leeftijd van melding E-loket) en waarbij er info beschikbaar was over het aantal embryo’s (ook indien geen embryo’s aanwezig waren, zowel door melding via E-loket als door INBO zelf verzamelde data). Dit resulteerde in een totaal van 3473 dieren voor de berekening van deze percentages reproducerende zeugen per leeftijdscategorie.

2.2.2.5

Worpgroottes

Net zoals bij het percentage reproducerende zeugen (zie 2.2.2.4), werden de proportionele verdeling van worpgroottes apart berekend voor adulte zeugen, sub-adulten en frislingen in analogie met Bieber and Ruf (2005). Hierbij werden afschotgegevens gebruikt van alle zeugen met leeftijdsinformatie (E-loket en/of INBO) waarvoor er info beschikbaar was over het aantal embryo’s (E-loket en/of INBO). Deze dataset bevatte gegevens van 253 adulte zeugen, 166 sub-adulte zeugen en 133 vrouwelijke frislingen. Voor de uiteindelijke berekening van de gemiddelde worpgrootte werd een postnatale mortaliteit van 10% verrekend.

2.2.2.6

Verdeling van de geboortes doorheen het jaar (wekelijkse reproductiviteit)

Om de verdeling van de geboortes per week over het hele jaar te berekenen (geboortepieken) werden afschotgegevens gebruikt van alle dieren met een leeftijd van maximaal 24 maanden waarvan een exacte leeftijdsbepaling door INBO gebeurde en waarbij een afschotdatum gekend was. Op basis van de leeftijd en afschotdatum, kon worden berekend wat de geboorteweek van elk individu was. Omwille van de onzekerheid op het bepalen van leeftijden werd een foutenmarge van 2 weken meegerekend bij het bepalen van de geboortepiek. Op basis van de verdeling van de geboortedatums doorheen het jaar kon worden berekend wat de proportionele verdeling is van wekelijkse reproductiviteit doorheen het jaar.

2.2.2.7

Overleving

De jaarlijkse overlevingskans werd berekend per leeftijdsklasse (adult, sub-adult, frisling) en per geslacht. Hiervoor werden de vangst-hervangst data gebruikt. Dit resulteerde in een dataset van 496 everzwijnen. Met behulp van de software Mark (White and Burnham 1999) en het RMark R-package (Laake 2013) kon vervolgens de jaarlijkse overlevingskans (combinatie van natuurlijke mortaliteit en jachtmortaliteit) per leeftijdsklasse worden berekend.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 13 van 66

2.3

RESULTATEN

De meeste berekende populatieparameters (Tabel 1) bleken in de lijn te liggen met verwachte waarden uit literatuur (Bieber and Ruf 2005, Gamelon et al. 2011, Gamelon et al. 2017, Gamelon et al. 2012, Licoppe et al. 2014, Vetter et al. 2020). Echter, het percentage reproducerende zeugen lag ver onder de waardes uit de literatuur en lijken weinig waarschijnlijk te zijn voor de Vlaamse situatie. Op basis van onze beschikbare dataset varieert het gevonden percentage reproducerende zeugen van 20.18% (frislingen) tot 39.87% (overlopers) en 47.52% (adulten). In het onderzoek van Bieber and Ruf (2005) worden proporties van 30%-80%-90% in slechte condities tot 50%-90%-95% in goede condities gerapporteerd. Aangezien de omstandigheden in Vlaanderen wordt aanzien als optimale condities voor everzwijnen(Rutten et al. 2019a), besloten we om de gevonden percentages reproducerende zeugen op basis van de eigen dataset niet te gebruiken, maar wel de percentages van Bieber and Ruf (2005) voor goede condities in de plaats te nemen. Mogelijke verklaringen voor de lage gevonden waardes in Vlaanderen kan zijn dat de data afkomstig zijn van dieren die jaarrond geschoten worden. Daarnaast werd er ook enkel naar de aanwezigheid van embryo’s gekeken in deze studie en niet naar de reproductiestatus op basis van de ovaria. Ook de berekende waardes voor jaarlijkse overleving bleken af te wijken van de literatuur en lijken eveneens weinig waarschijnlijk te zijn voor de Vlaamse situatie. Ook hier besloten we om de waardes te gebruiken voor jaarlijkse overleving op basis van het onderzoek van Bieber and Ruf (2005). Aangezien Bieber and Ruf (2005) enkel overleving voor vrouwelijke individuen vermeld, werden de overlevingsparameters voor mannelijke individuen geëxtrapoleerd op basis van de waardes vermeld in Gamelon et al. (2012). Hier wordt de overleving voor mannelijke adulten 5% hoger dan voor vrouwelijke adulten gerapporteerd, de overleving voor mannelijke subadulten 9% hoger dan voor vrouwelijke subadulten en de bij overleving voor biggen wordt geen verschil tussen geslachten gerapporteerd. Een mogelijke reden voor de gevonden afwijkende waardes voor overleving op basis van de Vlaamse data, is de kleine vangst-hervangst dataset zowel als het feit dat hervangsten via jacht grotendeels vrij snel na vangst werden gerealiseerd. Daarnaast is er ook maar een klein percentage van de hervangsten dat bestond uit hervangst in kooien (natuurlijke overleving), waardoor een vertekend beeld van de werkelijke overleving (gecombineerde natuurlijke mortaliteit en jachtmortaliteit) kan ontstaan.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 14 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Tabel 1: Populatieparameters gebruikt in model.

Parameter Verdeling leeftijdsklasses

Waarde Adulte zeugen

0.0867

Adulte keilers

0.0437

Sub-adulten

0.2657

Frislingen

0.6039

Aantal zeugen per groep

Minimum - Maximum

1 -14

Leeftijdsverdeling vrouwelijke adulten

2 – 7 jaar

0.617, 0.262, 0.106, 0.0095, 0.0024, 0.0024

Aandeel reproducerende zeugen

Adulten

0.95

Subadulten

0.90

Frislingen

0.50

Frislingen

0, 0.050, 0.168, 0.254, 0.272, 0.167, 0.069, 0.012, 0.007, 0.004, 0, 0

Subadulten

0, 0.026, 0.066, 0.160, 0.265, 0.237, 0.138, 0.063, 0.028, 0.011, 0.009, 0.006

Adulten

0, 0.018, 0.067, 0.113, 0.196, 0.248, 0.188, 0.092, 0.043, 0.014, 0.023, 0

Verdeling Wekelijkse reproductiviteit

Week 1 t.e.m. 52

0.020, 0.016, 0.024, 0.024, 0.027, 0.026, 0.030, 0.030, 0.043, 0.032, 0.035, 0.041, 0.038, 0.036, 0.036, 0.034, 0.036, 0.034, 0.027, 0.025, 0.031, 0.023, 0.022, 0.020, 0.017, 0.018, 0.013, 0.016, 0.014, 0.015, 0.013, 0.010, 0.008, 0.011, 0.008, 0.006, 0.007, 0.008, 0.006, 0.006, 0.006, 0.006, 0.008, 0.004, 0.008, 0.008, 0.010, 0.011, 0.012, 0.012, 0.014, 0.019

Jaarlijkse overleving

Adulte zeugen

0.71

Adulte keilers

0.76

Subadulte zeugen

0.60

Subadulte keilers

0.51

Vrouwelijke frislingen

0.52

Mannelijke frislingen

0.52

Verdeling Worpgroottes (0-11 biggen)

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 15 van 66

3 HABITATGESCHIKTHEID 3.1

INLEIDING

Een spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel wordt in dit onderzoek gebruikt worden om de evolutie van de verspreiding van everzwijnen in tijd en ruimte te modelleren. Als basis voor het model dient een kaart gebruikt te worden die de habitatgeschiktheid voor everzwijnen weergeeft. Hiervoor wordt de kaart die resulteert uit het onderzoek van Rutten et al. (2019a) naar habitatgeschiktheid in Vlaanderen gebruikt (Figuur 1). Aangezien Voeren geografisch niet in connectie staat met Vlaanderen en het niet mogelijk is om een nietgeconnecteerd gebied in rekening te brengen in het verspreidingsmodel, werd Voeren niet meegenomen in deze analyse en zal ook in dit rapport niet worden meegenomen in analyses.

Figuur 1: habitatgeschiktheid voor everzwijnen in Vlaanderen uit Rutten et al. (2019a).

Deze kaart geeft op basis van het gebruikte MaxEnt model de habitatgeschiktheid weer (waarde van 0 = laag tot 1 = hoog) in 1x1 km pixels en wordt gedreven door de relatie tussen everzwijnwaarnemingen/afschot en een set van omgevingsvariabelen, namelijk het aandeel loof- en naaldbos, struikgewas, mais, grasland, andere gewassen, water en verstedelijkt gebied per pixel. Op basis van deze habitatgeschiktheid werd het landschap in categorieën verdeeld om zo ongeschikt tot zeer geschikt habitat te beschrijven. Deze categorieën worden gebruikt om in het individual-based verspreidingsmodel de dispersie in tijd en ruimte te sturen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 16 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

3.2

MATERIAAL EN METHODEN

Naar analogie met basiskaart voor het verspreidingsmodel, zoals gebruikt in Wallonië, werd de schaal van de habitatgeschiktheidskaart omgezet van 1x1 km naar 2x2 km. Deze opschaling laat toe om modelparameters zoals de draagkracht per pixel, wandelafstand per dag etc. te baseren op de gebruikte waarden van het Waalse model. Bij deze opschaling werd zowel het gemiddelde, de mediaan als het maximale habitatgeschiktheid per 4 1x1 km pixels berekend. Deze 3 resultaten zullen allen apart gebruikt worden om het model te runnen en zo de invloed van de manier van opschaling te kunnen in rekening brengen. De continue habitatgeschiktheidswaarden werden omgezet naar categorieën. Om de cut-off waarden van elke categorie te bepalen, werden density plots gemaakt die de relatie tussen de belangrijkste omgevingsvariabelen en de habitatgeschiktheid weer te geven. Deze plots maakten duidelijk hoe het achterliggende landschap eruit ziet voor elke categorie (Figuur 2). Deze informatie, gecombineerd met onze expertise over de ecologie van everzwijnen, deed ons besluiten om de habitatgeschiktheid in 4 categorieën op te delen zoals weergeven in Tabel 2. Tabel 2: Opdeling van habitatgeschiktheid in categorieën.

Habitatgeschiktheid

Categorie

Omschrijving

0 - 0.10

4

Niet geschikt

0.10 - 0.40

3

Lage geschiktheid

0.40 - 0.70

2

Geschikt

0.70 - 1

1

Hoge geschiktheid

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 17 van 66

Figuur 2: Density plots die de relatie weergeven tussen het voorkomen van een bepaalde omgevingsvariabele (densiteit) en de habitatgeschiktheid opgedeeld voor de 4 categorieën (Tabel 2).

Vervolgens moest het maximale aantal vrouwelijke aldulten per pixel bepaald worden en zo ook de uiteindelijke draagkracht per pixel. Deze draagkracht is afhankelijk van de habitatcategorie en werd gebaseerd op de gangbare densiteiten vermeld in literatuur voor hoog kwalitatieve habitats (Acevedo et al. 2007, Bosch et al. 2012, Csányi 2014, Ebert et al. 2012, Fattorini and Ferretti 2020, Focardi et al. 2001, Fonseca et al. 2007, Fruzinski 1995, Geisser and Reyer 2005, Hebeisen et al. 2008, Herrero et al. 2014, Khan and Ilyas 2018, Marsan et al. 2014, Massei et al. 2018, Mazzoni della Stella et al. 2014, Melis et al. 2006, Plhal et al. 2014, Plhal et al. 2011).

3.3

RESULTATEN

Het resultaat van de opdeling van de habitatgeschiktheid in 4 categorieën (Tabel 2) op basis van het gemiddelde, de mediaan en het maximum bij opschaling is weergegeven in Figuur 3.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 18 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Gemiddelde

Mediaan

Maximum

Figuur 3: Vlaanderen opgedeeld in habitatgeschiktheidsklasses van 2x2 km pixels op basis van van het gemiddelde, de mediaan en het maximum bij opschaling.

De maximale draagkracht voor vrouwelijke individuen werd gedefinieerd voor de habitatklasses ‘geschikt’ en ‘hoge geschiktheid’ (Tabel 3). Pixels met de klasse ‘lage geschiktheid’ en ‘niet geschikt’ kregen geen maximale draagkracht toegewezen en in deze pixels kunnen zich bijgevolg geen everzwijnen permanent vestigen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 19 van 66

Tabel 3: Maximale draagkracht voor vrouwelijke individuen voor pixels van de verschillende habitatklasses.

Hoge geschiktheid

Geschikt

Lage geschiktheid

Niet geschikt

Minimale draagkracht

12

6

0

0

Gemiddelde draagkracht

24

18

0

0

Maximale draagkracht

30

24

0

0

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 20 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

4 GEOGRAFISCHE BARRIÈRES 4.1

INLEIDING

In het spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel kunnen geografische barrières aangeduid worden om elementen die de verspreiding van everzwijnen kunnen remmen mee in rekening te kunnen brengen. De landschapsgenetische analyse die in Vlaanderen werd uitgevoerd gaf aan dat er geen strikte (niet doorlaatbare) barrières aangeduid konden worden (Rutten et al. 2019b). Maar daarnaast is het wel duidelijk dat de verspreiding van everzwijnen sinds 2006 niet ‘at random’ gebeurde en wel degelijk gestuurd wordt door bepaalde landschapselementen. Een bijkomende input die gehanteerd kan worden voor het aanduiden van geografische barrières in het landschap is de analyse die uitgevoerd werd door het INBO naar de afbakening van de faunabeheerzones (Casaer et al. 2014). In 2014 werden immers de grenzen van 10 faunabeheerzones afgelijnd op basis van natuurlijke en artificiële barrières (Figuur 4). Deze barrières bevatten snelwegen, kanalen en afgerasterde spoorwegen. Hoewel we weten dat everzwijnen deze structuren kunnen overstreken en het dus geen absolute barrières vormen, wordt er van uitgegaan dat ze wel een remmende en sturende werking op de verspreiding van everzwijn hebben.

Figuur 4: 10 Faunabeheerzones in Vlaanderen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 21 van 66

4.2

MATERIAAL EN METHODEN

De kaart van de grenzen van de 10 faunabeheerzones werd gebruikt om de geografische barrières te definiëren. Hiervoor werden de 2x2 km pixels geselecteerd die doorkruist werden door de grens van een faunbeheerzone. Hiervoor werden enkel de binnenlandse grenzen gebruikt, niet de grenzen met naburige landen of Wallonië. Er werd gecontroleerd of op deze pixels zich ecoducten of andere elementen bevonden die de grenzen van de faunabeheerzones doorkruisten. Deze pixels werden dan verwijderd aangezien deze pixels geen barrière vormen. Aangezien Brussel uit een zeer verstedelijkte omgeving bestaat, wordt Brussel in zijn geheel als geografische barrière gedefinieerd. De pixels die werden geselecteerd, krijgen een porositeitsparameter in het individual-based verspreidingsmodel toegewezen. Deze porositeitsparameter varieert tussen 0 (absolute barrière) tot 1 (geen barrière). Als de porositeitsparameter bijvoorbeeld 0.05 bedraagt, zal het dier deze pixel gemiddeld 1 op 20 keer kunnen passeren. Op basis van de gekozen parameter vormen deze pixels al dan niet absolute barrières en is er al dan niet passage van everzwijnen mogelijk of minder waarschijnlijk.

4.3

RESULTATEN

De pixels die werden geselecteerd om de geografische barrières weer te geven, zijn terug te vinden in Figuur 5. Er werden geen ecoducten of ander passages gevonden in deze pixels.

Figuur 5: geselecteerde pixels (blauw) om de geografische barrières bij de verspreiding van everzwijnen weer te geven.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 22 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

5 WERKING VERSPREIDINGSMODEL 5.1

INLEIDING

Het oorspronkelijke individual-based verspreidingsmodel werd ontwikkeld door Halasa et al. (2019). Hierbij wordt zowel info ingebouwd over het landschap (zie Hoofdstuk 3 en Hoofdstuk 4) als demografische data over de populatie (zie Hoofdstuk 2). Oorspronkelijk werd dit model ontwikkeld om de verspreiding van AVP te kunnen simuleren om zo een betere kennis van de verspreiding van dit virus op te bouwen. Aangezien de basis van het model de populatiedynamiek en verspreiding van everzwijnen zonder AVP modelleert, kan dit model ook gebruikt worden om de toekomstige verspreiding van everzwijnen in Vlaanderen te modelleren. Het individual-based verspreidingsmodel is een stochastische spatiotemporele Monte Carlo simulatie die op basis van tijdsstappen van 1 dag werkt. Hierbij wordt voor elk individueel everzwijn in ruimte en tijd de levenscyclus gesimuleerd (Lange and Thulke 2017). De mechanismen die de demografische parameters van een everzwijnpopulatie bepalen zijn mortaliteit, reproductie en dispersie (verschillend voor mannelijke en vrouwelijke dieren en in functie van de leeftijdscategorie). Afhankelijk van stochastische gebeurtenissen, in combinatie met demografische karakteristieken en het omliggend landschap, wordt de levensloop van elk individueel dier apart gestuurd. De spatiotemporele karakteristiek van het individual-based verspreidingsmodel geeft de mogelijkheid om gebieden te identificeren die met hoge waarschijnlijkheid snel gekoloniseerd zullen worden versus gebieden met een lage waarschijnlijkheid op kolonisatie. Het model is geschreven in R (R Core Team, 2017). Door het specifiëren van de lokale populatieparameters, het toevoegen van de habitatgeschiktheidskaart en de geografische info van barrières, kunnen we het model simulaties voor Vlaanderen laten uitvoeren. Hierbij dient een specifieke startpopulatie en -locatie meegegeven te worden en kan het model over een gedefinieerde tijdsperiode de populatie-evolutie in tijd en ruimte modelleren.

5.2 5.2.1

MODELOPBOUW Habitatgeschiktheidskaart

De kaart die werd verkregen in Hoofdstuk 3 beschrijft habitatgeschiktheid in 4 categorieën op een pixelgrootte van 2x2 km (Figuur 3). Deze kaart wordt vervolgens verwerkt tot een landschapstabel. De landschapstabel beschrijft voor elke pixel-ID de habitatcategorie alsook de pixel-ID’s van omliggende pixels (Tabel 4). Aan de hand van deze landschapstabel worden de evolutie en verplaatsingen van individuele dieren gesimuleerd.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 23 van 66

Tabel 4: landschapstabel met voor elke pixel-ID de bijhorende centrumcoördinaten, de habitatcategorie (value) en de pixel-ID’s van omliggende pixels (kolom E t.e.m. L).

PixelID

X Coord.

F

G

H

I

J

K

L

1

622000 5707000 2

/

/

/

2

/

5

6

7

2

624000 5707000 2

/

/

/

3

1

6

7

8

3

626000 5707000 3

/

/

/

/

2

7

8

9

4

206000 5707000 2

/

/

/

/

/

14

15

/

5.2.2

Y Coord

Habitat E klasse

Startpopulatie

Bij de aanvang van een simulatie wordt een bepaald aantal everzwijnen als startpopulatie gedefinieerd. Tevens wordt de locatie van deze startpopulatie bepaald door een aantal specifieke pixels aan te duiden waarin de startpopulatie zich bij de aanvang bevindt. Hierbij wordt één groep everzwijnen toegewezen aan elk van de gekozen pixels. De samenstelling van een groep (aantal adulten, subadulten, frislingen en geslachtsverdeling) wordt gekozen. Om deze samenstelling te bepalen, wordt de informatie van de parameter voor het aantal vrouwelijke individuen per groep gebruikt. De keuze van het aantal pixels is afhankelijk van de keuze voor het aantal dieren van de startpopulatie of omgekeerd. Het model begint zijn iteraties op de 1ste januari van een gekozen jaar. De parameter van de leeftijdsverdeling van adulte vrouwelijke individuen wordt gebruikt om de leeftijd van elk dier en de evolutie in leeftijdsklasses op te volgen. Een datafile, waarin info over elk individueel dier (ID, groeps-ID, geslacht, leeftijdsklasse, locatie (Pixel-ID), dispersiestatus, dag van de worp) wordt bijgehouden, geeft voor elk tijdstap de populatiesamenstelling en -grootte weer (Tabel 5). Tabel 5: Populatiematrix met informatie (groeps-ID, geslacht, leeftijdsklasse, leeftijd, pixel-ID) over elk dier.

Dier-ID

Groeps-ID

Geslacht

Leeftijdscategorie Leeftijd (dagen)

Pixel

142

5

1

3

1200

6943

143

5

1

3

900

6943

144

5

1

2

561

6943

145

5

1

2

561

6943

146

5

1

1

291

6943

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 24 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

5.2.3

Reproductie

Aan het begin van ieder jaar selecteert het model het aantal vrouwelijke individuen dat in dat jaar aan reproductie deel neemt op basis van het aantal vrouwelijke individuen per groep en het aandeel reproducerende zeugen (zie 2.2.2.4). Voor elk van de geselecteerde dieren wordt de dag van de geboortes bepaald (zie 2.2.2.6). Tijdens het dag-per-dag verloop van het model, zal op de dag van geboorte, een aantal biggen worden toegevoegd aan de populatie (zie 2.2.2.5). Deze biggen worden toegevoegd aan de groep van het moederdier met een verdeling van 50% mannelijke en 50% vrouwelijke biggen.

5.2.4

Mortaliteit

De mortaliteit wordt gedefinieerd door de jaarlijkse overlevingskans per leeftijds- en geslachtsklasse (zie 2.2.2.7). Deze mortaliteit (1-overlevingskans) is constant doorheen het jaar en wordt in het model omgerekend naar een dagelijkse mortaliteitskans. Aan het begin van ieder jaar wordt een random factor toegepast (lichte stijging of daling van mortaliteit volgens een normaalverdeling met een gemiddelde van 1 en standaard deviatie van 0.05) om jaarlijkse variatie (door variatie in voedselaanbod, weersomstandigheden etc.) in rekening te brengen.

5.2.5 5.2.5.1

Dispersie Vrouwelijke dispersie

Wanneer het aantal vrouwelijke individuen (adulten, subadulten en frislingen) de maximale draagkracht van een pixel overschrijdt (Tabel 3), zullen het aantal subadulten boven deze draagkracht zich verplaatsen naar een nieuwe pixel en een nieuwe groep vormen. Er zijn 2 vrouwelijke subadulten nodig om de groep te verlaten. Deze dispersie is mogelijk in week 28 en is afhankelijk van beschikbaar geschikt habitat binnen 9 km vanuit de thuis-pixel (in een rechte lijn). Hierbij wordt de nieuwe pixel (= doelpixel, habitatcategorie ‘geschikt’ en ‘hoge geschiktheid’) at random gekozen met 75% voorkeur voor een pixel van klasse ‘hoge geschiktheid’ en 25% voorkeur voor een pixel van klasse ‘geschikt’. Indien er in de nieuwe pixel nog geen andere vrouwelijke individuen aanwezig zijn (er mogen mannelijke individuen zijn), verplaatsen deze everzwijnen zich naar de nieuwe pixel. De dispersie gebeurt a.d.h.v een pseudo-random walk: het individu zal naar een aangrenzende pixel verplaatsten die zich het dichts bij de doel-pixel bevindt en habitatcategorie ‘hoge geschiktheid’, ‘geschikt’ of ‘lage geschiktheid’ heeft. Deze stap wordt maximaal 10 keer herhaald tot de doel-pixel wordt bereikt. Indien er na deze 10 herhalingen geen geschikte route is, zullen de dieren zich niet verplaatsen en dus in de thuis-pixel blijven. Indien er een barrière aanwezig is tussen de thuispixel en nieuwe pixel, zal de dispersie mogelijks (volgens een waarschijnlijkheid bepaald door de porositeitsparameter van de barrières, zie Hoofdstuk 4) langs een andere route gebeuren.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 25 van 66

5.2.5.2

Mannelijke dispersie

Mannelijke subadulten uit een groep met adulte keilers zullen zich mogelijks verplaatsen om een vrouwelijke groep te vervoegen. Dit is mogelijk vanaf dat er meer dan 2 mannelijke adulten in een groep zijn. Aangezien mannelijke everzwijnen grote afstanden afleggen en minder gebonden zijn aan een groep, werd gekozen om dispersie tussen week 25 en week 30 mogelijk te maken. Er zijn 2 mannelijke subadulten nodig om de groep te verlaten. Elke subadult kan 1 keer dispersie starten. Dispersie gebeurt a.d.h.v. semi-random walk: een random gekozen richting bij vertrek bepaalt de richting van dispersie. Per dag verplaatsen deze individuen minimaal 0 en maximaal 4 pixels (8 km). De selectie van een pixel gebeurt met een waarschijnlijkheid van 50% voor een pixel met habitatklasse ‘hoge geschiktheid’, 33% voor klasse ‘geschikt’ en 17% voor klasse ‘lage geschiktheid’ (er is geen dispersie mogelijk door klasse 4). Als de gekozen richting geen toelaatbare pixel bevat (barrière of klasse ‘niet geschikt’), dan wordt een andere richting gekozen. De mannelijke individuen zoeken geschikt habitat met vrouwelijke groepen om voortplanting mogelijk te maken. De nieuwe pixel (= doelpixel, habitatcategorie ‘hoge geschiktheid’ of ‘geschikt’) wordt gekozen met 75% voorkeur voor een pixel van klasse ‘hoge geschiktheid’ en 25% voorkeur voor een pixel van klasse ‘geschikt’ en met 100% als er al vrouwelijke individuen in de pixel aanwezig zijn. Indien ze geen geschikte pixel vinden, wordt verondersteld dat ze overlijden ten gevolge van verkeersongevallen, jacht, slechte weersomstandigheden etc.

5.3

VERLOOP MODEL

Het model werkt met tijdsstappen van 1 dag. Voor iedere dag worden de demografische parameters toegepast op de populatiematrix. Hierdoor komen er dieren bij (reproductie), verdwijnen er dieren (mortaliteit) en komen er dieren in nieuwe pixels (dispersie). Het model stopt wanneer er geen dieren meer leven (uitsterven van de populatie) of na een periode die wordt gedefinieerd in het model (bijvoorbeeld na 5 of 10 jaar). Daarnaast kan het aantal iteraties gekozen worden. Dit bepaalt hoeveel keer het model de simulatieperiode doorloopt voor dezelfde vertreksituatie en populatieparameteres. Voor elke iteratie wordt het totaal aantal dieren per dag berekend alsook worden de bezette Pixel-ID’s per dag bijgehouden. Op basis van het uiteindelijke aantal iteraties worden een aantal outputs gegenereerd.

5.4

OUTPUT MODEL

Voor elke pixel wordt de verhouding van het aantal iteraties waarin deze pixel is bezet is ten opzichte van het totaal aantal iteraties berekend. Deze verhouding worden vervolgens gevisualiseerd. Hierbij geeft de kleur van de pixel de waarschijnlijkheid weer dat deze pixel in de gedefinieerde tijdsperiode zal worden gekoloniseerd. Daarnaast wordt ook de populatietrend a.d.h.v. het gemiddeld aantal dieren over alle iteraties heen zowel als per iteratie gevisualiseerd.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 26 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

6 MODELOPTIMALISATIE 6.1

INLEIDING

Met alle nodige gegevens uit Hoofdstuk 2, 3 en 4 kan het spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel worden uitgewerkt voor de Vlaamse situatie. Hierbij is het van groot belang om de werking van het model op kleine schaal te kunnen evalueren om zo eventuele parameters en modelonderdelen bij te stellen om tot een relevante modelconfiguratie en bijgevolg realistische verspreidingsresultaten te komen. Daarom werd gekozen om een eerste model voor een beperkte startpopulatie en startlocatie te laten lopen. Hierbij waren de beginjaren van de everzwijnrekolonisatie in Limburg een goede uitgangssituatie. Aangezien het goed geweten is waar everzwijnen bij rekolonisatie opdoken in Limburg en hoe ze zich de eerste jaren uitbreidden, leent deze situatie zich tot onze beoogde modeloptimalisatie. Op basis van een kleine gekende startpopulatie en de gekende everzwijnrekolonisatie, werd een eerste verspreidingsmodel opgesteld en geëvalueerd. Door de voorspelde jaarlijkse verspreiding en populatiegroei te vergelijken met de geobserveerde verspreiding tijdens de rekolonisatie, op basis van de afschotcijfers, konden de modelparameters worden geoptimaliseerd.

6.2

STARTPOPULATIE

Specifiek weten we dat everzwijnen rond 2007-2008 eerst opdoken in de vallei van de Zwarte beek in het westen van Limburg en in het Nationaal Park Hoge Kempen in het oosten van Limburg. In elk gebied werden als startlocatie 3 pixels gekozen waarvan we weten dat everzwijnen er aanwezig waren in 2008 (Figuur 6). Het totaal aantal dieren voor de startpopulatie werd gekozen op basis van de afschotstatistieken voor 2008. Ervan uitgaand dat slechts een deel van de everzwijnen geschoten wordt, besloten we om het afschotaantal van 2008 in Limburg (22 dieren) te vermenigvuldigen met 4 om het effectieve aantal dieren voor de startpopulatie (± 88 dieren) te kiezen. Vervolgens werd een groepssamenstelling van 14 dieren (1 adulte zeug, 1 adulte keiler, 2 mannelijke en 2 vrouwelijke subadulten, 4 mannelijke en 4 vrouwelijke biggen) toegewezen aan elk van de 6 pixels (84 dieren in totaal). In elke pixel is dus bij aanvang van de modelruns maximaal 1 groep everzwijnen aanwezig.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 27 van 66

Figuur 6: Startlocatie in 2008 voor modeloptimalisatie.

6.3

MODELVERLOOP

De simulaties werden opgestart met de hierboven vermelde startlocatie en startpopulatie. Hierbij werden verschillende scenario’s vergeleken om zo de invloed van de verschillende opschalingsmethoden (gemiddelde, mediaan, maximum, zie Figuur 3), verschillende waardes voor de porositeitsparameter (0, 0.5 en 1 zie 4.2), de overlevingsparameters en de maximale draagkracht van pixels te evalueren (zie Bijlage 1 voor resultaten). Er werd gekozen om het model 12 jaar te runnen. Dit liet ons toe om de gemodelleerde verspreiding en populatieaantallen te vergelijken met de huidige effectieve verspreiding en afschot in 2020. Deze evaluatie gebeurde a.d.h.v. onze eigen expertise inzake verspreiding vanuit deze 2 startpopulaties. Er werd hierbij rekening gehouden dat het niet waarschijnlijk is dat vanuit deze 2 startpopulaties ook de gekende verspreidingsgebieden in het noorden van Antwerpen rond Arendonk en Ravels alsook het gebied rond Meerdaalwoud ten zuiden van Leuven door het model voorspeld zouden worden. Deze verspreidingsgebieden zijn immers deels ontstaan uit aparte startpopulaties die niet in rekening werden gebracht in deze modeloptimalisatiestap. Let op! Bij deze modellen werden de oorspronkelijke overlevingparameters van onze eigen berekeningen gebruikt (dus niet de finale overlevingparameters overgenomen uit de literatuur zoals vermeld in 2.3). Ook had de maximale draagkracht hier de volgende verdeling: minimaal 2, gemiddeld 5, maximaal 8 voor categorie ‘hoge geschiktheid en minimaal 2, gemiddeld 3, maximaal 5 voor categorie ‘geschikt’. Deze verdeling was lager dan de finale waardes zoals vermeld in 3.3. De aanpassingen naar de finale waardes zoals vermeld in 2.2 en 3.3 zijn immers het resultaat van de hier beschreven modeloptimalisatie. Let op! De sensitiviteitsanalyse uit Hoofdstuk 7 werd in parallel uitgevoerd met deze modeloptimalisatie. Hierdoor zijn dezelfde modellen uit dit hoofdstuk ook input voor de sensitiviteitsanalyse in Hoofdstuk 7.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 28 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

6.4

CONCLUSIE

De evaluatie van de verschillende modellen om tot een relevante modelconfiguratie te komen heeft geleid tot het aanpassen van de jaarlijkse overlevingsparameters en de maximale draagkracht van pixels. Daarnaast werd gekozen om verder te werken met habitatgeschikheidskaart op basis van de maximale waarde bij de opschaling van 1*1 naar 2*2 km aangezien de modellen op basis van deze kaart de meest realistische resultaten gaven. Ook werd gekozen om de porositeitsparameter op 0.05 te houden bij verdere modellen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 29 van 66

7 SENSITIVITEITSANALYSE 7.1

INLEIDING

De modeloptimalisatie in Hoofdstuk 6 heeft ons een duidelijk zicht gegeven op welke waarden voor de verschillende modelparameters bijdragen tot een realistische populatiegroei en verspreidingsmodel. Een ander belangrijk aspect om de werking van het model te evalueren is om de sensitiviteit ervan aan deze modelparameters en -onderdelen te onderzoeken. Zo kunnen we nagaan welke parameters een grote invloed hebben op de outputs van het model. De sensitiviteit werd niet voor alle parameters geanalyseerd, enkel de parameters waarvan we verwachtten dat ze een potentieel grote invloed op de output hebben werden behandeld. Deze parameters zijn: ● ● ● ● ●

Habitatgeschiktheid Mortaliteit Maximale draagkracht Porositeit Startpopulatie

Let op! Deze sensitiviteitsanalyse werd parallel met de modeloptimalisatie uit Hoofdstuk 6 uitgevoerd. Dit liet ons toe om zowel de invloed van de parameters te evalueren als om tot de meest relevante configuratie van het model te komen. Hierdoor zijn de modellen uit Hoofdstuk 6 dezelfde als de input voor de sensitiviteitsanalyse in dit hoofdstuk.

7.2

WERKWIJZE

De sensitiviteit van elke parameter werd afzonderlijk geanalyseerd. Zoals eerder vermeld, werd opnieuw de startpopulatie uit 2008 gebruikt omdat veranderingen in kleine populaties en het effect op de groei- en verspreidingssnelheid makkelijk te evalueren zijn. Door de outputs van een model met en een model zonder de aangepaste parameter te vergelijken, konden verschillen in verspreiding vergeleken worden. Ook kan de sensitiviteit van parameters geanalyseerd worden door verschillen in populatiegroei en geografische verspreiding te bekijken. Hiervoor werden zowel de jaarlijkse populatiegroei als de verspreidingssnelheid (km/jaar) gebruikt. De jaarlijkse populatiegroei (λ) wordt berekend als: (

)

( )

( )

waarbij P(ti) het populatieaantal in jaar i is. De jaarlijkse populatiegroei is berekend over een tijdspanne van 12 jaar waarvan vervolgens het gemiddelde werd berekend.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 30 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

De jaarlijkse verspreidingssnelheid werd bepaald door de maximale afstand tussen bezette pixels in jaar Y en de locatie van de bezette pixels bij de start van de simulatie te berekenen. Ook dit werd telkens berekend over een tijdspanne van 12 jaar waarna vervolgens het jaarlijks gemiddelde werd berekend. Aangezien de startpopulatie in 2008 in 2 verschillende locaties was gevestigd, werd enkel de startlocatie in de Zwarte beek vallei en de verspreiding naar het westen geëvalueerd. Alleen die pixels die in minstens 10% van de modeliteraties waren bezet, werden weerhouden als bezette pixels op het einde van ieder jaar. Let op! Er werd slechts 1 startpopulatie gebruikt dichtbij een barrière, dit kan invloed hebben op de snelheid en richting van verspreiding en bijgevolg de resultaten sensitiviteitsanalyse van de porositeit.

7.3

RESULTATEN

De resultaten voor de sensitiviteitsanalyse zijn terug te vinden in Tabel 6 (zie Bijlage 1 voor model outputs). Tabel 6: Gemiddelde jaarlijkse populatiegroei en gemiddelde jaarlijkse verspreidingssnelheid per parameter die werd geanalyseerd in de sensitiviteitsanalyse.

Parameter

Nulmodel

Habitatgeschiktheids kaart Mortaliteit/Overleving

Maximale draagkracht pixels

Porositeitsparameter

Waarde

Gemiddelde jaarlijkse populatiegroei

Habitat kaart: Maximum Porositeit: 1 Mortaliteit: zie

33%

Gemiddelde jaarlijkse verspreidingssnelheid (km/jaar) 1,73

32% (δ 1%)

1,55 (δ 0,18)

20% (δ 13%)

1,27 (δ 0.46)

32% (δ 1%)

1,73 (δ 0)

33% (δ 0%)

1,91 (δ 0.18)

33% (δ 0%)

1,82 (δ 0.9)

Tabel 1 Draagkracht: zie Tabel 3 Mediaan Toename 10% in jaarlijkse mortaliteit in elke klasse Maximale draagkracht verdubbelen: -Hoge geschiktheid: van 5 naar 10 -Geschikt: van 3 naar 6 Porositeit = 0,5 (Dieren kunnen 1 op 2 keer passeren) Porositeit = 0 (perfecte barrière)

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 31 van 66

7.4

CONCLUSIE

Uit de sensitiviteitsanalyse blijkt dat mortaliteit (1-overleving) een belangrijke impact op de populatiegroei heeft. Deze parameter heeft ook een grote invloed op de verspreidingssnelheid. De habitatgeschiktheidskaart beïnvloedt zowel verspreidingssnelheid als de plaatsen waar dieren zich naartoe bewegen (zie Bijlage 1). De maximale draagkracht van pixels blijkt geen sensitieve parameter te zijn. De porositeitsparameter heeft enkel een invloed op de plaatsen van verspreiding als deze erg laag is en dus een absolute barrière vormt (zie Bijlage 1), maar heeft weinig effect op de verspreidingssnelheid.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 32 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

8 MODELVALIDATIE 8.1

INLEIDING

Na de optimalisatie van alle parameters en modelonderdelen in Hoofdstuk 6 en de sensitiviteitsanalyse in Hoofdstuk 7, kan een realistisch verspreidingsmodel voor Vlaanderen worden opgesteld. Aangezien het doel is om de toekomstige verspreiding van everzwijn in Vlaanderen te voorspellen, is het nodig om de startpopulatie en startlocatie te baseren op de reële verspreiding van everzwijnen in Vlaanderen. Deze aanpak laat toe om het model ook te valideren en zo de accuraatheid van de voorspellingen in te schatten. Om het model te valideren a.d.h.v. de gekende jaarlijkse verspreiding van everzwijnen, is het nodig om de startpopulatie op de verspreiding van enkele jaren geleden te baseren. Er werd gekozen om 2016 als startjaar te nemen. In 2016 waren er everzwijnen in het gebied in en rond de Zwarte beek vallei, het Nationaal Park Hoge Kempen, Meerdaalwoud en het noorden van Antwerpen (Figuur 7). Hierdoor zijn er geen nieuwe gebieden 2020 die niet aansluiten bij de verspreiding van 2016.

Figuur 7: Verspreidingsgebied everzwijnen in 2016 op basis van afschotgegevens (grofwildjacht.inbo.be). De rode cirkels duiden de 4 verschillende bronnen van rekolonisatie aan.

8.2

STARTPOPULATIE EN STARTLOCATIE

Het aantal dieren in de startpopulatie wordt bepaald op basis van afschotgegevens in het Eloket. In 2016 werden er 910 everzwijnen geschoten. Omdat we weten dat een fractie van de aanwezige populatie wordt geschoten, is de keuze van het aantal effectieve dieren in de startpopulatie slechts een benadering van het effectief aantal aanwezige dieren in Vlaanderen in 2016. Er werd gekozen om een factor van 3 te gebruiken om het aantal effectief aanwezige dieren te bepalen (verschillend van factor 4 bij modeloptimalisatie door potentieel hoger afschotpercentage bij hogere dichtheden als gevolg van populatiegroei). Dit resulteert in een totaal van 2730 dieren als startpopulatie. Deze dieren worden willekeurig over de pixels van de startlocaties verdeeld. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 33 van 66

Om de startlocatie in 2016 te bepalen, waren verspreidingsgegevens van everzwijnen nodig. Hiervoor waren 2 datasets ter beschikking. De afschotgegevens die sinds 2008 verzameld worden via het e-loket bevatten informatie over de locatie van geschoten dieren. De geografische informatie bevat altijd de gemeente en de wildbeheereenheid waarin een dier is geschoten. Er is daarnaast sinds 2014 ook de mogelijkheid om de exacte coördinaten van geschoten dieren te registreren. 4840 van de 6088 geschoten dieren (exclusief Voeren) bevatten exacte coördinaten. Een tweede dataset werd bekomen via waarnemingen.be, het dataportaal van Natuurpunt vzw. 5581 everzwijnwaarnemingen met exacte coördinaten werden sinds 2008 via dit portaal verzameld. Deze 2 datasets werden gecombineerd tot een dataset met een jaarlijks overzicht van alle pixels waarin er everzwijnen werden waargenomen of geschoten en een tweede dataset van alle gemeentes waarin everzwijnen werden waargenomen of geschoten. Op basis van deze datasets werden 2 benaderingen toegepast om een startpopulatie te kiezen.

8.2.1

Startlocatie op basis van exacte pixels

Op basis van de dieren waarvan er exacte coördinaten beschikbaar waren, kon exact bepaald worden in welke pixels die dieren gezien (of geschoten) werden en dus zeker aanwezig waren in 2016. Dit resulteerde in 151 pixels waarvan 90 pixels in habitatklasse ‘hoge geschiktheid’, 46 pixels in habitatklasse ‘geschikt’ en 15 pixels in habitatklasse ‘lage geschiktheid’. Er werd gekozen om de 15 pixels in habitatklasse ‘lage geschiktheid’ niet mee te nemen. Hoewel everzwijnen zich in deze habitatklasse kunnen verplaatsen (en dus ook deze waarnemingen verklaart), kunnen ze zich er volgens het verspreidingsmodel niet vestigen.

Figuur 8: Startlocatie in 2016 o.b.v. exacte pixels met everzwijnwaarnemingen.

Er werden dus 2730 (910 x 3) dieren verdeeld over 136 pixels (Figuur 8) wat resulteerde in groepsgroottes van gemiddeld 20 dieren per pixel. De groepssamenstelling varieert per pixel: er zijn minimaal 1 en maximaal 2 adulte vrouwelijke individuen aanwezig. Per vrouwelijk adult individu zijn er 1 adulte keiler, 3 subadulten en 7 biggen in een groep (verdeling van 50/50 mannelijk/vrouwelijk voor subadulten en biggen). Er zijn dus pixels met 12 of wel 24 individuen in de startpopulatie.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 34 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

8.2.2

Startlocatie op basis van optimaal habitat

Niet alle beschikbare afschotgegevens bevatten exacte coördinaten. Daarnaast mogen jagers niet overal jagen en dus niet overal waar er everzwijnen aanwezig zijn, zijn er ook data via afschot beschikbaar. Ook de dataset van waarnemingen.be geeft een onvolledig beeld van de werkelijke verspreiding van everzwijnen omdat niet alle gebieden waar everzwijnen aanwezig zijn, ook toegankelijk zijn voor wandelaars. Hierdoor geeft dataset uit 8.3.1 mogelijks een onvolledig beeld over de werkelijke verspreiding van everzwijnen. Daarom worden in deze benadering de startlocaties bepaald op basis van de gemeenten waarin everzwijnen zijn geschoten of waargenomen in 2016. Hierbij worden in alle gemeentes met everzwijnwaarnemingen en/of afschot in 2016 de pixels geselecteerd met habitatklasse ‘hoge geschiktheid’ waartoe de startpopulatie toegewezen kan worden. Dit resulteerde in 191 pixels (Figuur 9).

Figuur 9: Startlocatie in 2016 o.b.v. optimaal habitat pixels in gemeentes met everzwijnwaarnemingen.

Bij benadering 2730 dieren worden verdeeld over de 191 pixels: dit resulteert in 12 dieren per groep. De groepssamenstelling bestaat uit 1 adult vrouwelijk individu aanwezig, 1 adulte keiler, 3 subadulten en 7 biggen.

8.3

VALIDATIE

Om de accuraatheid van de modelvoorspellingen na te gaan werden de resultaten van de simulatie vergeleken met de gekende verspreiding van everzwijnen. Deze validatie werd op 2 niveaus uitgevoerd.

8.3.1

Validatie op pixelniveau

Om de verspreiding van everzwijnen op pixel-niveau te kunnen valideren, zijn er verspreidingsgegevens a.d.h.v. exacte coördinaten nodig. De dataset met exacte pixels uit 8.2 kon hier worden gebruikt als validatiedataset. Door de jaarlijkse gemodelleerde verspreiding van de locatie van bezette pixels te vergelijking met de jaarlijkse locatie van bezette pixels in de validatiedataset, kon worden nagegaan hoe accuraat de modelvoorspellingen bleken. Hierbij werden bezette pixels in de gemodelleerde

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 35 van 66

verspreiding als volgt gedefinieerd: indien er in minstens 10 van de 100 iteraties een bezetting werd voorspeld door het model werd een pixel als ‘bezet’ beschouwd. Indien er in een pixel afschot of waarnemingen werden geregistreerd, werd deze pixels als bezet beschouwd in de validatiedataset. Door deze binaire output (0: niet bezet, 1: bezet) van het model te vergelijken met de binaire validatiedataset kon de voorspellingskracht van het model worden berekend. Als maat voor de voorspellingskracht wordt de AUC-waarde (Area Under the Curve) gebruikt. Hierbij wordt de sensitiviteit (A/A+B) en specificiteit (D/D+C) in rekening gebracht door het aantal pixels met correct voorspelde aanwezigheid te optimaliseren t.o.v. het aantal pixels met fout voorspelde aanwezigheid (Tabel 7). Een AUC-waarde varieert tussen 0 en 1. AUC-waardes boven 0.5 duidden een model dat een betere voorspellende kracht heeft dan een at random kans, hoe hoger de AUC-waarde, hoe accurater het model. Tabel 7: Vergelijking tussen modelresultaten en validatiedataset per pixel.

Model Validatie Pixel met waarneming/ Afschot: 1 Pixel zonder waarneming/Afschot pixel: 0

Bezette pixel volgens model: 1 Correct voorspelde aanwezigheid in pixel A Fout voorspelde aanwezigheid in pixel C

Niet bezette pixel volgens model: 0 Fout voorspelde afwezigheid in pixel B Correct voorspelde afwezigheid in pixel D

Omdat het verspreidingsgebied van everzwijnen beperkt is, zou de validatiedataset met alle pixels in Vlaanderen bijgevolg buitenproportioneel veel correct voorspelde afwezigheid in pixels bevatten (D in Tabel 7). Die zou resulteren in een onrealistisch hoge specificiteit. Daarom werd een subset van pixels geselecteerd om de AUC waarde te berekenen. Deze subset werd bepaald door de minimum convex polygon (MCP) te bepalen op basis van de gekende locaties van afschot, waarnemingen en de modelvoorspellingen. Deze MCP is de kleinste polygoon waarin alle waarnemingen/afschotgegevens van de validatiedataset en alle bezette pixels volgens de gemodelleerde dataset in een bepaald jaar vervat zitten. Vervolgens werden alle pixels binnen een buffer van 2 pixels (4 km) rondom de MCP geselecteerd (Figuur 10). Deze selectie werd per jaar opnieuw gemaakt om zo de jaarlijkse validatieregio voor de AUCberekening te bepalen. Aangezien vestiging in habitatklasse ‘lage geschiktheid’ en ‘niet geschikt’ volgens het verspreidingsmodel niet mogelijk is, worden als laatste stap voor het berekenen van de AUC-waarden deze pixels verwijderd.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 36 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Figuur 10: Bepaling van de validatieregio. In rood zijn alle pixels waarin everzwijnen werden waargenomen, geschoten of voorspeld. De blauwe polygoon geeft de minimum convex polygon (MCP) weer rond de rode pixels weer. De groene polygoon geeft de buffer van 4 km rondom de MCP weer en in geel zijn alle geselecteerde pixels binnen deze groene polygoon in Vlaanderen.

Daarnaast werden ook de exacte locaties van gemodelleerde verspreiding in pixels vergeleken met verspreiding van pixels van de validatiedataset. Zo kon worden nagegaan op welke locaties de modelvoorspellingen van het finale model correct blijken en waar de vals positieve en vals negatieve voorspellingen gelokaliseerd zijn. Een belangrijke opmerking is dat deze validatiemethode een onvolledig beeld schept over de werkelijke verspreiding van everzwijnen (zie 8.2.2). Hierdoor kan de berekende AUC-waarde mogelijks een onderschatting dan wel een overschatting vormen van de werkelijke accuraatheid van het model. Er werd evenmin rekening gehouden met de ruimtelijke correlatie van de data en het effect hiervan op de accuraatheid van het model.

8.3.2

Validatie op gemeenteniveau

Het early warning & rapid response principe moet lokaal snelle acties toelaten. Hiervoor is communicatie naar lokale besturen (gemeentes) essentieel. Daarom is het belangrijk om de waarschijnlijkheid van de toekomstige verspreiding naar nieuwe gemeentes te identificeren. Op basis van de afschotgegevens van het E-loket werd een validatiedataset gemaakt door elk jaar het aantal geschoten dieren per gemeente te bepalen. Ook werd nagegaan hoeveel everzwijnwaarnemingen er per gemeente werden geregistreerd op waarnemingen.be. Door na te gaan in welke gemeentes er waarnemingen of afschot werd geregistreerd en te vergelijken met de modelvoorspellingen per gemeente, kan opnieuw de AUC-waarde per jaar berekend worden, deze keer per gemeente. Deze AUC-waarde reflecteert de voorspellende kracht van het model op gemeenteniveau. Zoals eerder vermeld in 8.3.1, moet de validatieregio gecorrigeerd worden om een onrealistisch hoge AUC-waarde ten gevolge van de beperkte verspreiding van everzwijnen

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 37 van 66

binnen Vlaanderen te vermijden. Daarom werd een subset van gemeentes geselecteerd om de AUC waarde te berekenen. Hiervoor werden alle gemeentes waarin er waarnemingen, afschot en/of voorspelde aanwezigheid geselecteerd alsook alle randgemeentes van deze selectie. Deze selectie werd per jaar opnieuw gemaakt om zo de jaarlijkse validatieregio voor de AUCberekening te bepalen. Daarnaast werd op basis de bestaande validatiedataset de relatie tussen afschotdensiteit en bezettingsgraad voor elke gemeente berekend. Voor elk jaar wordt het aantal geschoten dieren per gemeente gecorrigeerd voor de oppervlakte van de gemeente berekend (= afschotdensiteit). Het relatief aantal bezette pixels per gemeente dat door het model wordt voorspeld (bezettingsgraad) werd berekend door het totaal aantal bezette pixels te vermenigvuldigen met de bezettingsgraad en dit te vergelijken met het totale aantal pixels per gemeente. De relatie tussen de gerealiseerde afschotdensiteit en de bezettingsgraad geeft een beeld van de accuraatheid van het model. Een belangrijke opmerking bij deze validatiemethode, is dat het model op grotere schaal dan de werkelijke voorspellingen op pixel-niveau wordt gevalideerd. De AUC-waarde op gemeenteniveau houd geen rekening met het werkelijke aantal pixels alsook de exacte locatie van de pixels die bezet zijn.

8.3.3

Validatie met time lag correctie

Het is geweten dat everzwijnen bij het begin van hun aanwezigheid in een nieuw gebied een tijd onopgemerkt kunnen blijven door lage populatieaantallen. Ook het beheer onder vorm van jacht kan mogelijks met enige vertraging opstarten door het opbouwen van expertise en het maken van afspraken binnen wildbeheereenheid. Daarom is het mogelijk dat de jaarlijkse verspreidingsgegevens via het E-loket en waarnemingen.be een vertraging hebben van 1 tot 2 jaar ten opzichte van de werkelijke verspreiding van everzwijn in de regio. Daarom worden de jaarlijkse voorspellingen van het verspreidingsmodellen ook gevalideerd met een vertraging van 1 en 2 jaar. De gemodelleerde verspreiding in jaar i wordt hierbij vergeleken met de validatiedataset van jaar i+1 en jaar i+2. Opnieuw worden werd de AUC-waarde op zowel pixel als gemeenteniveau berekend om de accuraatheid van het verspreidingsmodel met deze vertragingen te bepalen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 38 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

8.4 8.4.1

RESULTATEN Validatie op pixelniveau

De AUC-waarde voor de validatie op pixelniveau werd per jaar werd berekend (Figuur 11). Voor de startlocatie op basis van exacte pixels (zie 8.2), ligt de AUC-waarde in het eerste jaar van de voorspellingen op 0.88. Voor de startlocatie op basis van optimaal habitat bedraagt de AUC-waarde 0.90 in 2017. Deze waardes dalen naarmate de voorspellingen verder in de tijd gaan tot 0.83 bij de startlocatie met exacte pixels en 0.82 bij de startlocatie met optimaal habitat. De geografische spreiding van correct voorspelde aanwezigheid, vals negatieve en vals positieve voorspellingen is weergegeven in Bijlage 2.

Figuur 11: AUC-waarde ter validatie van verspreidingsmodel op pixelniveau voor startlocatie o.b.v. exacte pixels (zie 8.2.1) en optimaal habitat (rechts – zie 8.2.2).

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 39 van 66

8.4.2

Validatie op gemeenteniveau

De AUC-waarde voor de validatie op gemeente werd per jaar werd berekend (Figuur 12). Voor beide keuzes van startlocatie (exacte pixels of optimaal habitat pixels, zie 8.2), ligt de AUCwaarde in het eerste jaar van de voorspellingen rond 0.89. Deze waarde daalt naarmate de verspreidingen verder in de tijd gaan tot 0.85 (startlocatie met exacte pixels) en 0.80 (startlocatie met optimaal habitat pixels). De jaarlijkse relatie tussen afschotdensiteit en bezettingsgraad is weergegeven in Bijlage 3.

Figuur 12: AUC-waarde ter validatie van verspreidingsmodel op gemeenteniveau voor startlocatie o.b.v. exacte pixels (links – zie 8.2.1) en optimaal habitat (rechts – zie 8.2.2).

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 40 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

8.4.3

Validatie met time lag correctie

Indien er effectief een vertraging zou zijn in het waarnemen en/of afschieten van everzwijnen, dan verwachtten we dat dat de AUC-waardes die rekening houden met deze vertraging hoger liggen dan de AUC-waardes van de validatiedataset uit hetzelfde jaar als het voorspelde jaar. Er blijkt geen algemene verhoging in AUC-waarde te zijn door het toepassen van een time lag (Figuur 13).

Figuur 13: AUC-waarde ter validatie van verspreidingsmodel op pixelniveau (rechts) en gemeenteniveau (links) voor startlocatie o.b.v. exacte pixels (zie 8.2.1) zonder time lag (blauw), een vertraging van 1 jaar (rood) en een vertraging van 2 jaar (groen).

8.5

CONCLUSIE VALIDATIE

De voorspellende kracht van het voorspellingsmodel neemt af in de tijd: hoe verder het model verspreiding in de toekomst voorspelt, hoe meer onzekerheid er is. Daarom is het belangrijk om het ontwikkelde model niet te gebruiken voor voorspellingen in de verre toekomst. Het is beter om het model jaarlijks tot tweejaarlijks nieuwe startlocaties en een nieuwe startpopulatie te geven gebaseerd op basis van de verspreidingsgegevens van het E-loket en waarnemingen.be van dat jaar en voorspellingen niet verder dan 3 jaar in de toekomst te maken. Wel is het belangrijk om het model minstens 1 jaar tijd te geven om de achterliggende populatiemechanismen en verspreidingsmechanismen in optimale werking te laten komen vooraleer modelresultaten te gebruiken. We raden dus aan om bij toekomstige modelvoorspellingen deze richtlijnen in acht te nemen om accurate risico-inschattingen te garanderen. De evolutie in accuraatheid in de verspreidingsmodellen startende vanuit exacte pixels of optimaal habitat pixels geven geen grote verschillen weer. Daarom kunnen beide types startlocaties gebruikt worden.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 41 van 66

9 FINAAL MODEL 9.1

INLEIDING

Nu we een duidelijk beeld hebben over de accuraatheid van het ontwikkelde verspreidingsmodel (Hoofdstuk 8), kunnen voorspellingen over toekomstige verspreiding van everzwijn gemaakt worden. Als doelstelling voor het rapport moet de geschatte verspreiding van everzwijnen in het jaar na de oplevering van het model voorspeld worden. Dit betekent dat de verspreiding voor 2022 moet worden gemodelleerd. Hiervoor werd de startlocatie en startpopulatie uit 2019 gekozen. Dit omdat we mogelijke onvolledige verspreidingsgegevens door limitatie in jacht als gevolg van de corona-pandemie in 2020 willen vermijden. Door het model in 2019 te laten aanvangen, heeft het model ook de mogelijkheid om de achterliggende populatiemechanismen en verspreidingsmechanismen in optimale werking te laten komen voor de voorspelling van 2022.

9.2 9.2.1

METHODE Startlocatie en startpopulatie

Aangezien er geen duidelijk verschil werd gevonden tussen de modelresultaten voor een startlocatie op basis van exacte pixels of op basis van optimaal habitat pixels, werd er gekozen om bij het finale model voor beide types startlocaties in 2019 zoals beschreven in 8.2.2 gerund. De resultaten van beide types modellen worden meegegeven in dit rapport. De grootte van de startpopulatie werd bepaald op basis van de afschotgegevens in het E-loket zoals eerde beschreven in 8.2. In 2019 werden 2175 everzwijnen geschoten (grofwildjacht.inbo.be), door de factor van 3 toe te passen, komt dit op een startpopulatie van 6525 dieren.

9.2.2

Populatiegroei

Aangezien het model de evolutie van het aantal individuen berekent, kon de evolutie in populatieaantallen vergeleken worden met afschotgegevens. Door de jaarlijkse afschotgegevens met de factor 3 te vermenigvuldigen, kan een inschatting worden gemaakt of de gemodelleerde populatiegroei vergelijkbaar is met deze op basis van de afschotgegevens. Let op! Omdat we weten dat een fractie van de aanwezige populatie wordt geschoten, is de keuze van het aantal effectieve dieren in de startpopulatie slechts een benadering van het effectief aantal aanwezige dieren in Vlaanderen en dus ook het gemodelleerde aantal dieren volgens het verspreidingsmodel.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 42 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

9.2.3

Verspreiding op gemeenteniveau

In kader van het early warning & rapid response principe en het toelaten van lokale snelle acties, wordt de toekomstige verspreiding naar nieuwe gemeentes geïdentificeerd. Hierbij wordt de waarschijnlijkheid van verspreiding gedefinieerd als het procentueel aantal keer dat een pixel tijdens de herhaalde modeliteraties als bezet werd voorspeld.

9.3 9.3.1

RESULTATEN MODEL OP BASIS VAN EXACTE PIXELS Startpopulatie

Voor de startpopulatie op basis van exacte pixels resulteert dit in een totaal van 225 pixels (Figuur 14). Dit resulteert in een groepsgrootte van gemiddeld 29 dieren. De groepssamenstelling varieert per pixel: er zijn minimaal 2 en maximaal 3 adulte vrouwelijke individuen aanwezig. Per vrouwelijk adult individu zijn er 1 adulte keiler, 3 subadulten en 7 biggen in een groep (verdeling van 50/50 mannelijk/vrouwelijk voor subadulten en biggen). Er zijn dus pixels met 24 of wel 36 individuen in de startpopulatie.

Figuur 14: Startlocatie in 2019 voor het finale model voor exacte pixels.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 43 van 66

9.3.2

Voorspelling op pixelniveau

Figuur 15 geeft de voorspelling weer van het finale verspreidingsmodel voor 2022 op pixelniveau. De verspreiding evolueert meer naar het westen t.o.v. de huidige verspreiding in de provincie Antwerpen en Vlaams-Brabant. Verspreiding in Oost-Vlaanderen en WestVlaanderen blijft weinig waarschijnlijk.

Figuur 15: Voorspelling van het finale verspreidingsmodel voor 2022 voor startpopulatie obv exacte pixels.

9.3.3

Evolutie in populatieaantallen

In Figuur 16 wordt de gemodelleerde evolutie van de everzwijnpopulatie doorheen de tijd gevisualiseerd. De populatietoename aan het begin van ieder jaar is te verklaren door de piek in reproductie waarna de populatie afneemt ten gevolge van mortaliteit. De gemodelleerde evolutie in populatieaantallen (Tabel 8, Figuur 16) is groter dan het waargenomen afschot tot en met 2020 maar volgt eveneens een toename in de lijn van de waargenomen toename in afschot sinds de terugkeer van everzwijnen in Vlaanderen. Tabel 8: Voorspelde populatiegroei in functie van geregistreerde afschotaantallen voor de startpopulatie op basis van exacte pixels.

Jaar

Gemodelleerde populatiegrootte

Afschot

Afschot x 3

Startpopulatie exacte pixels 2019

6606

2175

6525

2020

9128

2349

7047

2021

12608

/

/

2022

17135

/

/

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 44 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Figuur 16: Populatiegroei doorheen de tijd vanaf dag 0 (eerste blauwe lijn) tem 2022 (vierde blauwe lijn) met elke iteratie individueel (grijs) en gemiddelde populatieaantallen (zwarte lijn) voor de startpopulatie op basis van exacte pixels.

9.3.4

Voorspelling op gemeenteniveau

Op basis van de voorspellingen op pixelniveau, werd de waarschijnlijkheid van verspreiding op gemeenteniveau berekend (Figuur 17). De verspreiding van everzwijnen bereikt de gemeente Turnhout en Tessenderlo in 2022 met een gemiddelde waarschijnlijkheid van 25-50%. Er zijn geen gemeentes met een hogere waarschijnlijkheid voor verspreiding.

Figuur 17: Waarschijnlijkheid van verspreiding op gemeenteniveau in 2022 voor de startpopulatie op basis van exacte pixels.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 45 van 66

9.4 9.4.1

RESULTATEN MODEL OP BASIS VAN OPTIMAAL HABITATPIXELS Startpopulatie

Voor de startpopulatie op basis van optimale habitatpixels resulteert dit in een totaal van 204 pixels (Figuur 18). Dit resulteert in een groepsgrootte van gemiddeld 32 dieren. De groepssamenstelling varieert per pixel: er zijn minimaal 2 en maximaal 3 adulte vrouwelijke individuen aanwezig. Per vrouwelijk adult individu zijn er 1 adulte keiler, 3 subadulten en 7 biggen in een groep (verdeling van 50/50 mannelijk/vrouwelijk voor subadulten en biggen). Er zijn dus pixels met 24 of wel 36 individuen in de startpopulatie.

Figuur 18: Startlocatie in 2019 voor het finale model voor optimaal habitatpixels.

9.4.2

Voorspelling op pixelniveau

Figuur 19 geeft de voorspelling weer van het finale verspreidingsmodel voor 2022 op pixelniveau. De verspreiding evolueert meer naar het westen t.o.v. de huidige verspreiding in de provincie Antwerpen en Vlaams-Brabant. Verspreiding in Oost-Vlaanderen en WestVlaanderen blijft weinig waarschijnlijk.

Figuur 19: Voorspelling van het finale verspreidingsmodel voor 2022 voor de startpopulatie op basis van optimaal habitat pixels. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 46 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

9.4.3

Evolutie in populatieaantallen

De gemodelleerde evolutie in populatieaantallen (Tabel 9, Figuur 20) is groter dan het waargenomen afschot tot en met 2020 maar volgt eveneens een toename in de lijn van de waargenomen toename in afschot sinds de terugkeer van everzwijnen in Vlaanderen. Tabel 9: Voorspelde populatiegroei in functie van geregistreerde afschotaantallen voor de startpopulatie op basis van optimaal habitat pixels.

Jaar

Gemodelleerde populatiegrootte

Afschot

Afschot x 3

Startpopulatie optimale habitatpixels 2019

5908

2175

6525

2020

8178

2349

7047

2021

11358

/

/

2022

15650

/

/

Figuur 20: Populatiegroei doorheen de tijd vanaf dag 0 (eerste blauwe lijn) tem 2022 (vierde blauwe lijn) met elke iteratie individueel (grijs) en gemiddelde populatieaantallen (zwarte lijn) voor de startpopulatie op basis van optimaal habitat pixels.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 47 van 66

9.4.4

Voorspelling op gemeenteniveau

Op basis van de voorspellingen op pixelniveau, werd de waarschijnlijkheid van verspreiding op gemeenteniveau berekend (Figuur 21). De verspreiding van everzwijnen bereikt de gemeente Turnhout in 2022 met een hoge waarschijnlijkheid van 50-100%. De gemeentes Diest, Kasterlee, Laakdal, Mersplas en Tessenderlo hebben een gemiddelde waarschijnlijkheid van 25-50% om tot het verspreidingsgebied van everzwijnen 2022 te behoren.

Figuur 21: Waarschijnlijkheid van verspreiding op gemeenteniveau in 2022 voor de startpopulatie op basis van optimaal habitat pixels.

9.5

CONCLUSIE

Buiten de cluster van gemeentes met lage waarschijnlijkheid (0-10%) rond Mechelen, waar verspreiding mogelijk lijkt op basis van de startpopulatie van optimaal habitat pixels (deze wordt niet voorspeld op basis van de startpopulatie van exacte pixels), zijn er geen grote geografische verschillen in voorspellingen van de verspreiding van everzwijnen voor de modellen met startpopulatie op basis van exacte pixels en op basis van optimaal habitat pixels. De waarschijnlijkheid dat gemeenten gekoloniseerd zullen worden loopt in grote mate gelijk tussen de voorspellingen op basis van de twee startpopulaties. Op niveau van specifieke gemeentes zijn er wel enkele verschillen in verspreidingswaarschijnlijkheid waar te nemen. De beperkte verschillen op basis van de twee startpopulaties doet ons besluiten dat de keuze van de manier waarop de startpopulatie verdeeld worden over het gebied weinig invloed heeft op de voorspellingen en ons model robuuste resultaten geeft.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 48 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

10 VARKENSHOUDERIJEN 10.1 INLEIDING Recente uitbraken van Afrikaanse Varkenspest (AVP) in Europa en België hebben geresulteerd in een verhoogde waakzaamheid. Hierbij is een snelle en gerichte aanpak essentieel om uitbraken te controleren en het risico van AVP-uitbraken in varkenshouderijen te vermijden. In kader van deze doelstelling werd gevraagd om de ligging van de varkenshouderijnen in Vlaanderen ten opzichte van de voorspelde toekomstige verspreiding van everzwijnen in kaart te brengen. Dit laat toe om hoog risico gebieden voor eventuele AVP-uitbraken te identificeren.

10.2 METHODE Een dataset met coördinaten van alle varkenshouderijen in Vlaanderen werd beschikbaar gesteld door het FAVV (Federaal Agentschap voor de veiligheid van de voedselketen). Dit resulteerde in een totaal van 5370 varkenshouderijen (indoor en outdoor). Met deze dataset werd het aantal varkenshouderijen per 2x2 km pixel berekend. Deze omrekening liet toe om een zicht te krijgen over het aantal pixels en de locaties van pixels met hoge densiteit van varkenshouderijen. Deze densiteitskaart van varkenshouderijen werd gebruikt om een risicokaart voor AVP-uitbraken te maken. Door per pixel de verhouding varkenshouderijen ten opzichte van de verspreidingskans op basis van het finale model te berekenen, kon deze risicokaart gemaakt worden. Om de verschillende klassen van risico te bepalen, werd de classificatie volgens Tabel 10 toegepast. Deze classificatie werd in overleg met ANB bepaald.

Verspreidingskans (aantal iteraties)

Tabel 10: classificatie van densiteit van varkenshouderijen en verspreidingskans om risico-klassen voor AVP-verspreiding per pixel te bepalen.

0-10 10-40 40-70 70-100

Verwaarloosbaar risico Verwaarloosbaar risico Verwaarloosbaar risico Verwaarloosbaar risico 0

Verwaarloosbaar risico Laag risico

Verwaarloosbaar risico Gemiddeld risico

Verwaarloosbaar risico Hoog risico

Gemiddeld risico

Hoog risico

Hoog risico

Hoog risico

Hoog risico

Hoog risico

1-5 5-10 Varkenshouderijen (aantal per pixel)

10-21

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 49 van 66

Deze risico-classificatie werd ook op gemeenteniveau bepaald. De verhouding varkenshouderijen per gemeente ten opzichte van de waarschijnlijkheid van de bezetting van een gemeente (zie 8.3.2) bepaalt de verschillende klasses (Tabel 11). Ook deze classificatie werd in overleg met ANB bepaald.

Waarschijnlijkheid verspreiding gemeente (aantal iteraties/aantal pixels)

Tabel 11: classificatie van densiteit van varkenshouderijen en verspreidingskans om risico-klassen voor AVP-verspreiding per gemeente te bepalen.

0-10

Verwaarloosbaar risico

Verwaarloosbaar risico

Verwaarloosbaar risico

Verwaarloosbaar risico

10-25

Verwaarloosbaar risico

Laag risico

Gemiddeld risico

Hoog risico

25-50

Verwaarloosbaar risico

Gemiddeld risico

Hoog risico

Hoog risico

50-100

Verwaarloosbaar risico

Hoog risico

Hoog risico

Hoog risico

0

1-20 20-50 Varkenshouderijen (aantal per gemeente)

50-150

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 50 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

10.3 RESULTAAT STARTLOCATIE EXACTE PIXELS De relatie tussen de densiteit van varkenshouderijen en de verspreidingskans in Figuur 22 geeft de risicoverspreiding voor AVP weer op pixelniveau.

Figuur 22 : Risicokaart voor varkenshouderijen in functie van verwachtte everzwijnverspreiding in 2022. :

De relatie tussen de densiteit van varkenshouderijen en de verspreidingskans in

Figuur 23 geeft de risicoverspreiding voor AVP weer op gemeenteniveau. Bijlage 4 geeft een overzicht per gemeente. Gemeentes met een gemiddeld risico waar everzwijnen momenteel nog niet aanwezig zijn maar waar er in 2022 wel everzwijnen met een bepaalde zekerheid worden verwacht zijn Turnhout, Merksplas, Kasterlee, Tessenderlo en Tongeren.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 51 van 66

Figuur 23: Risicokaart voor varkenshouderijen op gemeenteniveau.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 52 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

10.4 RESULTAAT STARTLOCATIE OPTIMAAL HABITAT De relatie tussen de densiteit van varkenshouderijen en de verspreidingskans in Figuur 24 geeft de risicoverspreiding voor AVP weer op pixelniveau.

Figuur 24: Risicokaart voor varkenshouderijen in functie van verwachtte everzwijnverspreiding in 2022.

De relatie tussen de densiteit van varkenshouderijen en de verspreidingskans in Figuur 25 geeft de risicoverspreiding voor AVP weer op gemeenteniveau. Bijlage 4 geeft een overzicht per gemeente. Gemeentes met een gemiddeld risico waar everzwijnen momenteel nog niet aanwezig zijn maar waar er in 2022 wel everzwijnen met een bepaalde zekerheid worden verwacht zijn Merksplas, Kasterlee, Tessenderlo Laakdal en Diest. Turnhout heeft een hoog risico.

Figuur 25: Risicokaart voor varkenshouderijen op gemeenteniveau.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 53 van 66

10.5 CONCLUSIE Door de combinatie van de waarschijnlijkheid van verspreiding in 2022 en de densiteit van varkenshouderijen, werd een risicokaart voor Afrikaanse varkenspest gerealiseerd. Deze toont aan dat in de nabije toekomst de gemeentes gelegen in Limburg en het noordoosten van Antwerpen het hoogste risico hebben in relatie tot Afrikaanse varkenspest via de everzwijnen. Merksplas, Kasterlee, Tessenderlo Laakdal, Diest en Turnhout zijn de gemeenten die op basis van beide simulaties als nog niet gekoloniseerde gemeentes met potentieel gemiddeld tot hoog risico naar voor komen. Deze risico-inschatting staat los van andere mogelijke wegen waarlangs AVP kan binnensluipen op varkensbedrijven in Vlaanderen.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 54 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

11 ALGEMENE CONCLUSIES EN AANDACHTSPUNTEN VOOR DE TOEKOMST Het finale spatiotemporeel individual-based verspreidingsmodel is tot stand gekomen door het op punt stellen van de nodige populatieparameters op basis van Vlaamse data, het invoegen van de habitatgeschiktheidskaart en geografische barrières voor Vlaanderen en de nodige modeloptimalisatie. De sensitiviteitsanalyse en modelvalidatie gaven ons hierbij een inzicht in de gevoeligheid en de nauwkeurigheid van het model. Al deze stappen hebben geleid tot eerste voorspellingen voor everzwijnverspreiding in 2022 per gemeente. Daarnaast werd een inschatting gemaakt op het risico voor de varkenshouderijen in relatie tot Afrikaanse Varkenspest bij een mogelijke uitbraak in Vlaanderen op basis van de aanwezigheid van varkenshouderijen in de gemeente. De beperkte verschillen van modelvoorspellingen op basis van de verschillende twee startpopulaties doen ons besluiten dat de keuze van de startpopulatie weinig invloed heeft op de voorspellingen en ons model robuuste resultaten geeft. Hoewel deze voorspelling van groot nut kan zijn voor het early warning & rapid response principe, is het ook van belang om de beperkingen ervan te duiden. Allereerst willen we erop wijzen dat het hier om een complex model gaat: er worden verscheidene populatieparameters op verschillende manieren in werking gebracht (reproductie, dispersie etc.) waarbij aan elke parameter de nodige onzekerheid gekoppeld is. Daarboven betekent de keuze van de parameters in het model een noodzakelijke vereenvoudiging van de werkelijkheid. De kwaliteit en/of omvang van de beschikbare datasets voor het berekenen van Vlaamse populatieparameters bleek vaak beperkt. Daarom werden voor bepaalde parameters (overleving en percentage reproducerende zeugen) de waarden gebaseerd op literatuur. Door in de toekomst te focussen op een meer kwalitatieve inzameling van de nodige data, kan het huidige model verder worden geoptimaliseerd. Een verdere limitatie van de huidige resultaten is te wijten aan het beschouwen van Vlaanderen als een ‘afgesloten gebied’. Natuurlijke in- en uitstroom van everzwijnen uit naburige populaties in Nederland, Wallonië of Duitsland wordt in het huidige model niet in rekening gebracht. Door deze migratieprocessen mee te integreren, zou een toekomstig model verder verbeterd kunnen worden. Het huidige model is gebaseerd op everzwijngedrag en –ecologie. Externe factoren zoals risico verbonden met menselijke activiteiten (uitzettingen, aanpassing van jachtstrategie, etc.), extreme weersomstandigheden etc. werden niet in rekening gebracht en maken voorspellingen mogelijks minder accuraat. Naast het duiden van de huidige modelbeperkingen (en suggesties om deze in de toekomst te overkomen), willen we er ook op wijzen dat er nog een aantal mogelijkheden zijn om de presentatie van de modelresultaten verder te optimaliseren. Het ontwikkelen van interactieve web-applicaties kan de visualisatie van verschillende modelresultaten bevorderen. Zo kunnen bijvoorbeeld de verschillende opties van startlocaties, het indelen van risico-klasses voor AVPverspreiding, verschillende jaren etc. worden gekozen en gevisualiseerd. Dit laat toe om de uitkomsten van de mogelijke modellen makkelijker te vergelijkingen en zo de nodige

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 55 van 66

ondersteuning te bieden bij beleidskeuzes i.k.v. het early warning & rapid response project rond everzwijnen. De online applicatie die ontwikkeld werd in het kader van het R-package ‘generalised management strategy evaluation’ is een mooi voorbeeld van een dergelijke tool om vertrekkend van een R-package de effecten van beheer te simuleren en te visualiseren in een webbrowseromgeving (Duthie et al). Het grote voordeel van het ontwikkelde model en het beschikbaar stellen van de gebruikte Rcode is dat het ook mogelijk is om in de toekomst verdere voorspellingen te maken: door verzamelde data van verspreidingsgegevens van de komende jaren in het model te verwerken kan telkens opnieuw de verspreiding van everzwijnen enkele jaren later worden voorspeld.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 56 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Referenties Acevedo, P., Vicente, J., Höfle, U., Cassenello, J., Ruiz-Fons, F. and Gortazar, C. (2007) Estimation of European wild boar relative abundance and aggregation: a novel method in epidemiological risk assessment. Epidemiology and Infections 135(3), 519-527. Bieber, C. and Ruf, T. (2005) Population dynamics in wild boar Sus scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulsed resource consumers. Journal of Applied Ecology 42(6), 1203-1213. Bosch, J., Peris, S., Fonseca, C., Martinez, M., De la Torre, A., Iglesias, I. and Muñoz, M.J. (2012) Distribution, abundance and density of the wild boar on the Iberian Peninsula, based on the CORINE program and hunting statistics. Journal of Vertebrate Biology 61(2), 138-151. Casaer, J. and Scheppers, T. (2011) Aanzet tot een beslissingsmodel in het kader van toekenning van everzwijnafschot. Bosonderzoek, R.v.h.I.v.N.-e. (ed), Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel. Casaer, J., Scheppers, T., Huysentruyt, F. and Vercammen, J. (2014) Advies over de afbakening van faunabeheerzones i.f.v. het beheer van wild zwijn. Bosonderzoek, I.N.-e. (ed), Instituut Natuur- en Bosonderzoek. Costard, S., Wieland, B., De Glanville, W., Jori, F., Rowlands, R., Vosloo, W., Roger, F., Pfeiffer, D.U. and Dixon, L.K. (2009) African swine fever: how can global spread be prevented? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364(1530), 2683-2696. Csányi, S. (2014) Wild boar population dynamics and management in Hungary. Journal of Mountain Ecology 3. Ebert, C., Knauer, F., Spielberger, B., Thiele, B. and Hohmann, U. (2012) Estimating wild boar Sus scrofa population size using faecal DNA and capture-recapture modelling. Wildlife Biology 18(2), 142-152. Fattorini, N. and Ferretti, F. (2020) Estimating wild boar density and rooting activity in a Mediterranean protected area. Mammalian Biology 100, 241-251. Focardi, S., De Marinis, A.M., Rizzotto, M. and Pucci, A. (2001) Comparative evaluation of thermal infrared imaging and spotlighting to survey wildlife. Wildlife Society Bulletin, 133-139. Fonseca, C., Kolecki, M., Merta, D. and Bobek, B. (2007) Use of line intercept track index and plot sampling for estimating wild boar, Sus scrofa (Suidae), densities in Poland. FOLIA ZOOLOGICA-PRAHA- 56(4), 389. Fruzinski, B. (1995) Situation of wild boar populations in western Poland. Journal of Mountain Ecology 3, 186-187. Gamelon, M., Besnard, A., Gaillard, J.M., Servanty, S., Baubet, E., Brandt, S. and Gimenez, O. (2011) High hunting pressure selects for earlier birth date: wild boar as a case study. Evolution 65(11), 3100-3112. Gamelon, M., Focardi, S., Baubet, E., Brandt, S., Franzetti, B., Ronchi, F., Venner, S., Sæther, B.E. and Gaillard, J.-M. (2017) Reproductive allocation in pulsed-resource environments: a comparative study in two populations of wild boar. Oecologia, 1-12. Gamelon, M., Gaillard, J.M., Servanty, S., Gimenez, O., Toïgo, C., Baubet, E., Klein, F. and Lebreton, J.D. (2012) Making use of harvest information to examine alternative management

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 57 van 66

scenarios: a body weight‐structured model for wild boar. Journal of Applied Ecology 49(4), 833-841. Geisser, H. and Reyer, H.-U. (2005) The influence of food and temperature on population density of wild boar Sus scrofa in the Thurgau (Switzerland). Journal of Zoology 267(1), 89-96. Guillera‐Arroita, G., Lahoz‐Monfort, J.J., Elith, J., Gordon, A., Kujala, H., Lentini, P.E., McCarthy, M.A., Tingley, R. and Wintle, B.A. (2015) Is my species distribution model fit for purpose? Matching data and models to applications. Global Ecology and Biogeography 24(3), 276-292. Halasa, T., Boklund, A., Bøtner, A., Mortensen, S. and Kjær, L.J. (2019) Simulation of transmission and persistence of African swine fever in wild boar in Denmark. Preventive veterinary medicine 167, 68-79. Hebeisen, C., Fattebert, J., Baubet, E. and Fischer, C. (2008) Estimating wild boar (Sus scrofa) abundance and density using capture–resights in Canton of Geneva, Switzerland. European Journal of Wildlife Research 54(3), 391-401. Herrero, J., García-Serrano, A. and García-González, R. (2014) Wild boar (Sus scrofa L.) hunting in south-western Pyrenees (Spain): preliminary data. Journal of Mountain Ecology 3. Khan, S. and Ilyas, O. (2018) Status distribution and feeding habit of Wild Boar Sus scrofa (Mammalia: Artiodactyla: Suidae) in Pench Tiger Reserve, Madhya Pradesh, India. Journal of Threatened Taxa 10(11), 12459-12463. Laake, J.L. (2013) RMark: an R interface for analysis of capture-recapture data with MARK. Lange, M., Guberti, V. and Thulke, H.H. (2018) Understanding ASF spread and emergency control concepts in wild boar populations using individual‐based modelling and spatio‐ temporal surveillance data. EFSA Supporting Publications 15(11), 1521E. Lange, M. and Thulke, H.-H. (2017) Elucidating transmission parameters of African swine fever through wild boar carcasses by combining spatio-temporal notification data and agent-based modelling. Stochastic environmental research and risk assessment 31(2), 379-391. Licoppe, A., Dumont De Chassart, C., Della Libera, F. and Prévot, C. (2014) Les paramètres de dynamique de population du sanglier en Wallonie. Forêt Wallonie 131, 17-33. Marsan, A., Spano, S. and Tognoni, C. (2014) Management attempts of wild boar (Sus scrofa L.): first results and outstanding researches in northern Apennines (Italy). Journal of Mountain Ecology 3. Massei, G., Coats, J., Lambert, M.S., Pietravalle, S., Gill, R. and Cowan, D. (2018) Camera traps and activity signs to estimate wild boar density and derive abundance indices. Pest management science 74(4), 853-860. Massei, G., Kindberg, J., Licoppe, A., Gacic, D., Sprem, N., Kamler, J., Baubet, E., Hohmann, U., Monaco, A., Ozolins, J., Cellina, S., Podgorski, T., Fonseca, C., Markov, G., Pokorny, B., Rosell, C. and Nahlik, A. (2015) Wild boar populations up, numbers of hunters down? A review of trends and implications for Europe. Pest Management Science 71, 492-500. Mazzoni della Stella, R., Calovi, F. and Burrini, L. (2014) The wild boar management in a province of the central Italy. Journal of Mountain Ecology 3. Melis, C., Szafraoska, P.A., Jędrzejewska, B. and Bartoo, K. (2006) Biogeographical variation in the population density of wild boar (Sus scrofa) in western Eurasia. Journal of biogeography 33(5), 803-811.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 58 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Morelle, K., Fattebert, J., Mengal, C. and Lejeune, P. (2016) Invading or recolonizing? Patterns and drivers of wild boar population expansion into Belgian agroecosystems. Agriculture Ecosystems & Environment 222, 267-275. Phillips, S.J., Dudík, M., Elith, J., Graham, C.H., Lehmann, A., Leathwick, J. and Ferrier, S. (2009) Sample selection bias and presence‐only distribution models: implications for background and pseudo‐absence data. Ecological Applications 19(1), 181-197. Pittiglio, C., Khomenko, S. and Beltran-Alcrudo, D. (2018) Wild boar mapping using populationdensity statistics: From polygons to high resolution raster maps. PloS one 13(5), e0193295. Plhal, R., Kamler, J. and Homolka, M. (2014) Faecal pellet group counting as a promising method of wild boar population density estimation. Acta theriologica 59(4), 561-569. Plhal, R., Kamler, J., Homolka, M. and Adamec, Z. (2011) An assessment of the applicability of photo trapping to estimate wild boar population density in a forest environment. Journal of Vertebrate Biology 60(3), 237-246. Rosell, C., Navàs, F. and Romero, S. (2012) Reproduction of wild boar in a cropland and coastal wetland area: implications for management. Animal Biodiversity and Conservation 35(2), 209217. Rutten, A., Casaer, J., Swinnen, K., Herremans, M. and Leirs, H. (2019a) Future distribution of wild boar in a highly anthropogenic landscape: Models combining hunting bag and citizen science data. Ecological Modelling 411(108804), 1-9. Rutten, A., Cox, K., Scheppers, T., Vanden Broecke, B., Leirs, H. and Casaer, J. (2019b) Analysing the recolonisation of a highly fragmented landscape by wild boar using a landscape genetic approach. Wildlife Biology 2019(1), 1-11. Saez-Royuela, C. and Telleria, J.L. (1986) The increased population of th Wild Boar (Sus scrofa L.) in Europe. Mammal review 16(2), 97-101. Vetter, S.G., Puskas, Z., Bieber, C. and Ruf, T. (2020) How climate change and wildlife management affect population structure in wild boars. Scientific Reports 10(1), 7298. Wevers, J., Fattebert, J., Casaer, J., Artois, T. and Beenaerts, N. (2020) Trading fear for food in the Anthropocene: How ungulates cope with human disturbance in a multi-use, suburban ecosystem. Science of The Total Environment 741, 140369. White, G.C. and Burnham, K.P. (1999) Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. Bird study 46(sup1), S120-S139. Wotschikowsky, U. (2010) European Ungulates and their management in the 21st century. Apollonio, M., andersen, R. and Putman, R. (eds), Cambridge University press, Cambridge.

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 59 van 66

Bijlages Bijlage 1: Vergelijking van verschillende modellen voor modeloptimalisatie.

Porositeitsparameter: 1

Habitatcategorieën- opschaling: Maximum Porositeitsparameter: 0.5

Porositeitsparameter: 0

Porositeitsparameter: 1

Habitatcategorieën- opschaling: Mediaan Porositeitsparameter: 0.5

Porositeitsparameter: 0

Percentage van de iteraties waarin deze pixel bezet is

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 60 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

Habitatcategorieën- opschaling: Maximum Porositeitsparameter: 0 Overleving: 10% lager

Habitatcategorieën- opschaling: Maximum Porositeitsparameter: 0 Maximale draagkracht: x2

Habitatcategorieën- opschaling: Maximum Porositeitsparameter: 0.2

Percentage van de iteraties waarin deze pixel bezet is

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 61 van 66

Bijlage 2: Geografische spreiding van correct voorspelde aanwezigheid, vals negatieve en vals positieve voorspellingen voor validatie op pixelniveau voor de startpopulatie op basis van exacte pixels en op basis van optimaal habitat. STARTLOCATIE: EXACTE PIXELS 2017

2018

2019

2020

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 62 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

STARTLOCATIE: OPTIMAAL HABITAT 2017

2018

2019

2020

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 63 van 66

Bijlage 3: Relatie tussen afschotdensiteit en bezettingsgraad per gemeente op basis van de startpopulatie met exacte pixels en de startpopulatie met optimaal habitat pixels.

Exacte pixels

Optimaal habitat pixels

2 0 1 7

2 0 1 8

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 64 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689

2 0 1 9

2 0 2 0

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// doi.org/10.21436/inbor.53351689

Pagina 65 van 66

Bijlage 4: Waarschijnlijkheid van verpreiding per gemeente voor startlocatie op basis van exacte pixels (Model Exacte Pixels) en op basis van optimaal habitat pixels (Model Optimaal Habitat). Ook het potentieel risico op AVP-uitbraak per gemeente wordt weergeven voor beide startlocaties. *GAV = Geen aanwezigheid voorspeld Gemeente Aarschot Geetbets Haacht Halen Heers Herentals Herk-de-Stad Herselt Holsbeek Kasterlee Kortenaken Kortenberg Lille Lubbeek Nieuwerkerken Riemst Scherpenheuvel-Zichem Sint-Genesius-Rode Sint-Truiden Vorselaar Westerlo Zoutleeuw Diest Gingelom Hoeilaart Laakdal Leuven Merksplas Olen Rotselaar Tessenderlo Turnhout Beerse Bekkevoort Bonheiden Duffel Hulshout Keerbergen Lier Mechelen Sint-Katelijne-Waver Vosselaar

Model Exacte Pixels 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 10-25 % 25-50 % 25-50 % GAV GAV GAV GAV GAV GAV GAV GAV GAV GAV

Model Optimaal Habitat 0-10 % 0-10 % GAV 10-25 % 0-10 % 10-25 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 25-50 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 10-25 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 25-50 % 0-10 % 10-25 % 25-50 % 10-25 % 25-50 % 10-25 % GAV 25-50 % 50-100 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 0-10 % 10-25 %

AVP risico Exacte Pixels Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Gemiddeld Gemiddeld Verwaarloosbaar Verwaarloosbaar Laag Verwaarloosbaar Laag Verwaarloosbaar Verwaarloosbaar Verwaarloosbaar Verwaarloosbaar Laag

AVP risico Optimaal Habitat Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Laag Laag Laag Laag Gemiddeld Laag Laag Gemiddeld Laag Gemiddeld Laag Verwaarloosbaar Gemiddeld Hoog Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag Laag

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 66 van 66

doi.org/10.21436/inbor.53351689