De vegetatie van duinwateren aan de Vlaamse kust Kenmerken, beheer en lokale staat van instandhouding Luc Denys, Jo Packet, Sam Provoost
Auteurs: Luc Denys , Jo Packet , Sam Provoost Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Reviewer: Gerald Louette Het INBO is het onafhankelijk onderzoeksinstituut van de Vlaamse overheid dat via toegepast wetenschappelijk onderzoek, data- en kennisontsluiting het biodiversiteitsbeleid en -beheer onderbouwt en evalueert. Vestiging: Herman Teirlinckgebouw INBO Brussel Havenlaan 88 bus 73, 1000 Brussel www.inbo.be e-mail: luc.denys@inbo.be Wijze van citeren: Denys L, Packet J., Provoost S. (2021). De vegetatie van duinwateren aan de Vlaamse kust. Kenmerken, beheer en lokale staat van instandhouding. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2021 (39). Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel. DOI: doi.org/10.21436/inbor.41312496 D/2021/3241/265 Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2021 (39) ISSN: 1782-9054 Verantwoordelijke uitgever: Maurice Hoffmann Foto cover: Groenlandia densa en Chara vulgaris var. longibracteata (Jo Packet)
Dit werk valt onder een Creative Commons Naamsvermelding‐GelijkDelen 4.0 Internationaal‐licentie.
DE VEGETATIE VAN DUINWATEREN AAN DE VLAAMSE KUST Kenmerken, beheer en lokale staat van instandhouding Luc Denys, Jo Packet & Sam Provoost
doi.org/10.21436/inbor.41312496
www.vlaanderen.be/inbo
Dankwoord Zonder de PINK-projecten was dit rapport er niet geweest. Daarvoor onze gemeende dank aan het Agentschap Natuur en Bos en in het bijzonder aan Hannah Van Nieuwenhuyse, drijvende kracht achter dit initiatief. De medewerking van alle natuurwachters annex ‘sleutelbewaarders’, die zorgden voor een vlotte toegang tot de verschillende terreinen doorheen de jaren, was onmisbaar om het veldwerk efficiënt te laten verlopen. Marc Leten wees ons op nieuwe poel-locaties en inventariseerde beheergegevens. Wouter Van Gompel verzorgde kundig het inmeten van alle plassen. Dank ook aan Hans Van Calster voor regressietips en reflecties over de ‘gunstige’ LSVI en aan Thierry Onkelinx en An Leyssen voor hulp met R-scripts.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 2 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Samenvatting Hoewel de ecologie en (semi)terrestrische vegetatie van de Vlaamse kustduinen reeds uitvoerig werden onderzocht is daarbij, op enkele uitzonderingen na, tot nu toe vrij weinig aandacht besteed aan de watervegetaties die hierin aanwezig zijn. Dit maakt dat ze bij de opmaak van een beoordelingsmethode voor het bepalen van de lokale staat van instandhouding (LSVI) van het Europees beschermde habitattype ‘vochtige duinvalleien – 2190’ aanvankelijk verweesd achter bleven. Zodoende gebeurden de beoordeling en de rapportage van de staat van instandhouding voor dit habitattype tot heden enkel op basis van de terrestrische tot uitsluitend winter-geïnundeerde vegetaties, gevat onder het subtype ‘duinpannen met kalkminnende vegetaties, 2190_mp’. De PINK (Permanente Inventarisatie van Natuurreservaten aan de Kust) inventarisatieprojecten, die door het Agentschap voor Natuur en Bos geïnitieerd werden, stimuleerden het INBO om tussen 2007 en 2014 een overzicht op te maken van de vegetaties en diverse standplaatskenmerken van oppervlaktewateren in de voor natuurdoelen beheerde delen van de kustduinen en aanpalende polders. Dit rapport berust op de meer dan 400 vegetatie-opnamen die daarbij werden gemaakt, hetzij van volledige waterpartijen of ’s zomers hydrologisch gescheiden delen hiervan. Hoofddoel hiervan was de afleiding van criteria voor de beoordeling van de LSVI voor de aquatische facies van het habitattype ‘vochtige duinvalleien’, dat we in navolging van de Nederlandse systematiek als een apart subtype, 2190_a, onderscheiden. Daarnaast worden de verzamelde gegevens echter ook gebruikt voor een eerste exploratie van diverse vegetatie-aspecten in relatie tot de algemene kenmerken en beheer van poelen en plassen in het duingebied en de aangrenzende polders. Na een algemene inleiding van de studie en een overzicht van de gebruikte methoden, beschikbare gegevens, variabelen en een korte schets van de onderzochte deelgebieden, de eerder ten behoeve van hydrologische monitoring onderscheiden zgn. WATINA-zones, in Hoofdstuk 2, geeft het volgende hoofdstuk vooreerst een beknopt overzicht van de historische waarnemingen m.b.t. de vegetatie van Vlaamse duinwateren. Hierbij worden vooral het onderscheid met polderplassen en de invloed van begrazing door runderen belicht. Vervolgens is nagegaan in welk opzicht de actuele vegetaties in het duinkerngebied, in opgehoogde, of aan enige getij-invloed blootstaande delen van het duingebied, in de duin-polder overgangszone en in polderwateren, onderling van elkaar verschillen wat betreft globale samenstelling, kenmerkende taxa, α- en β-diversiteit en vertegenwoordiging van plantkenmerken. Daaruit blijkt dat de plassen met getij-invloed het sterkst afwijken van alle overige. Ook de vegetatie in het poldergebied is niet goed vergelijkbaar met die in de duinzone. Hoewel de verschillen vrij beperkt blijven, vindt men in polderplassen, bijvoorbeeld, toch minder kranswieren en waterranonkels, minder laagblijvende terrestrische planten, bomen en struiken, meer overblijvende rhizoomvormers, een hogere klonaliteit en sterkere competitiviteit, minder endozoöchorie, hydrogamie en insektenbestuiving. De vegetatie heeft er ook een kleiner aandeel grondwaterafhankelijke soorten en is iets meer tred- en begrazingsresistent. De weinige duinpoelen op opgehoogde delen vertonen eveneens een afwijkende vegetatie. De begroeiing van plassen in het overgangsgebied is ± intermediair aan die van polderplassen en ‘zuivere’ duinwateren, maar het meest gelijkend aan laatstgenoemde. We detecteren, onder meer, beperkte verschillen in de vertegenwoordiging van sommige levens- en groeivormen, overleving, vegetatieve groeihoogte, windbestuiving, geslachtsverdeling en meer competitieve groeistrategieën tussen de plassen in het duin-polder overgangsgebied en die in de duinkern. Deze verschillen worden iets duidelijker als aan hoogabundante soorten relatief meer gewicht wordt toegekend. Er zijn voor beide groepen echter ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 3 van 248
maar weinig bruikbare indicatorsoorten aan te duiden en op het vlak van diversiteitskarakteristieken, vertegenwoordiging van Rode Lijstsoorten of in duinvegetaties minder gewenste soorten zijn beide gelijk. In het volgende luik van Hoofdstuk 3 worden de relaties tussen vegetatie en standplaatskenmerken van duinwateren nader onder de loep genomen aan de hand van een 300-tal opnamen in het duinkerngebied en de overgangszone duin-polder. Getij-beïnvloede poelen 1 en deze op opgehoogde delen blijven daarbij buiten beschouwing wegens te afwijkend. Analyses gebeurden zowel op basis van de volledige vegetatie, als met niethydrofytische vaatplanten en echte waterplanten apart. De α-diversiteit van de niet aan open water gebonden vegetatie en die van de waterplanten in een duinpoel of -plas reageren enigszins verschillend op bepalende omgevingskarakteristieken, waaronder het tijdsverloop sinds de aanvang van ontwikkeling, de dimensies van de plas, de afstand tot andere plassen, de intensiteit van begrazing door hoefdieren en overhangende vegetatie als voornaamste. Niettemin valt een meer diverse duinpoel door een aantal kenmerken te karakteriseren: een leeftijd van 3 à 5 jaar, minstens enkele dm diep en een 100-tal m2 groot, niet te geïsoleerd van andere plassen, helder water, geen dikke laag organisch slib en weinig struiken en bomen rondom. Paarden, pony’s en ezels hebben een positieve invloed op de botanische verscheidenheid, schapen of geiten een eerder negatieve. In sommige delen van de duinstrook (i.c. WATINA-zones) vertonen de plassen een meer heterogene vegetatie dan in andere en sommige zones zijn rijker aan water. Beide zijn belangrijk voor hun β-diversiteit, maar meer dan een 30-tal poelen in eenzelfde zone lijkt weinig verschil meer uit te maken. De duingebieden ten westen van Nieuwpoort en ten oosten van Knokke zijn het belangrijkst voor de β-diversiteit van de hele kuststrook. Ook de bijdrage van individuele poelen aan de totale βdiversiteit loopt niet gelijk op voor de oever- en watervegetatie. Leeftijd, diepte, slibdikte en welke dieren er bij begrazing worden ingezet hebben daarop enige invloed. Voor de soortensamenstelling van de vegetatie spelen vooral de aanwezigheid van klei in de bodem, de leeftijd en dimensies van de depressie, de permanentie, houtige opslag rond de plas en het begrazingsregime een rol. Een zuivere zandbodem, niet al te hoge leeftijd en weinig opslag, gecombineerd met enige begrazing, vooral door paarden of pony’s, zijn bevorderlijk voor een duinkarakteristieke samenstelling en een beter ontwikkelde watervegetatie met, onder meer, kranswieren. Nochtans zijn de gevonden relaties niet bepaald sterk; veel variatie in de samenstelling heeft een andere oorsprong. Dat zet zich door in de abundantiegewogen vertegenwoordiging van plantkenmerken, een veralgemening waarin processen en functionele relaties toch verwacht worden om beter tot uiting te komen. Betekenisvolle verbanden tekenen zich af tussen, onder meer, diepte, leeftijd, overhangende bomen en struiken en het aandeel van verschillende levensvormen, verspreidingsmogelijkheden, bestuivingswijzen en manieren van vegetatieve voortplanting. Ook de betredingsintensiteit beïnvloedt heel wat aspecten, zoals hoogte en klonaliteit, maar eveneens de grondwaterafhankelijkheid, ruderalisatiegraad en het belang van windbestuiving. Ook hier verschillen, niet onverwacht, de relaties met de omgeving al naargelang men niet-hydrofyten of enkel echte waterplanten beschouwt. Voor die laatste zijn, bijvoorbeeld, waterdiepte, bodem (kleiigheid, slib) en runderbegrazing belangrijker. De vertegenwoordiging van Rode Lijstsoorten en voor het ecotoop bijzonder gewaardeerde soorten worden eveneens vaak gebruikt om de natuurwaarde en de resultaten van beheer af te wegen. Hier ziet men eveneens positieve verbanden met een leeftijd van 3 tot 10 jaar en begrazing door pony’s of paarden, maar negatieve met grotere isolatie, aanwezigheid van klei, een dikke sliblaag, begrazing door schapen en afwezigheid van begrazing. Een beperkt aantal herhaalde opnamen 1
Voor een beoordeling van ± brakke wateren wordt verwezen naar Denys (2019).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 4 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
geven enige kijk op de veranderingen die de vegetatie in de loop van enkele jaren ondergaat. Dit laat uitschijnen dat het een viertal jaren duurt vooraleer meer markante veranderingen optreden. Het samenspel van successie en beheer, inz. begrazing, verdient nadere aandacht. Hoewel zeer intensieve begrazing te mijden is vanwege langer na-ijlende effecten, zoals, eutrofiëring, kan begrazing ingezet worden om successie effectief tegen te gaan. Daartoe is de tegengestelde werking van veroudering en begrazing op de successie gevat in een eenvoudig in het veld te bepalen index die de beheerder kan bijstaan om het geschikte moment te kiezen voor het kunstmatig ‘verjongen’ van een duinplas, of een deel hiervan. Ook zijn een aantal soorten geïdentificeerd waarop in dit verband bijzonder kan worden gelet. De index, evenmin als leeftijd of betredingsintensiteit apart, toont geen verband met de bijdrage die een individuele plas levert aan de totale β-diversiteit van het duingebied; ook het al dan niet begrazen, of fysische verstoring, hebben hierop niet veel invloed. Die β-diversiteit is vooral toe te schrijven aan vervanging van taxa en in mindere mate aan abundantieverschillen, zowel bij de hydrofyten als de niet-hydrofyten. Bij de waterplanten is er een geringe, maar gestage toename van de β-diversiteit met de leeftijd, voor de niet-waterplanten is er eerst een geleidelijke afname na de eerste jaren, maar is de heterogeniteit ook het hoogst nadat er minstens 10 jaren zijn verlopen. Bij de waterplanten leidt een vrij sterke betreding tot een iets lagere mate van vervanging. Niet-waterplanten vertonen, in tegenstelling tot waterplanten, een toename aan verschillen in abundanties bij toenemende betredingsintensiteit. Terwijl begrazing door schapen of geiten de heterogeniteit bij niet-waterplanten veeleer iets verhoogt, gebeurt het omgekeerde bij de watervegetatie. In tegenstelling tot bij de αdiversiteit, is er geen bepaald stadium of beheer aan te geven dat de β-diversiteit specifiek ten goede komt; zo veel mogelijk variatie is hier de boodschap, mits deze hoofdzakelijk in overeenstemming blijft met het ‘gebiedseigen’ karakter. Gezien de aard van het onderzoek en de complexiteit van het gevoerde beheer nodigen vooral de waargenomen relaties van de vegetatie met beheervariabelen zeker nog uit tot verder onderzoek in meer gecontroleerde omstandigheden. Het voornaamste doel van dit onderzoek, een onderbouwd voorstel om de lokale staat van instandhouding van Vlaamse duinwateren te beoordelen, wordt in het vierde en laatste hoofdstuk besproken. Als uitgangspunt is vertrokken vanuit de veronderstelling dat een lokaal gunstige toestand van een habitat(sub)type, een specifieke combinatie van structuren en processen op de plaats waar het type voorkomt, een bepaalde weerstand tegenover verandering zal bieden en dat de veerkracht afhankelijk is van de kenmerkende structuren en functies. Als deze verloren gaan kan de omslag naar een ongunstige toestand tot uiting komen in een verandering in de respons van vegetatiekenmerken op de drukken die op het habitat(sub)type inwerken. Een vegetatiekenmerk dat lineair verandert bij toenemende druk geeft geen informatie over een kritische verandering in systeemeigenschappen en waar ‘gunstig’, ‘ongunstig’ wordt zal een subjectief waardeoordeel zijn. Een kenmerk dat een nietlineair verband vertoont kan wel met een systeemomslag in verband worden gebracht en levert een meer objectieve grenswaarde. Vals negatieven zijn bij ruimte-tijd substitutie evenwel ook hiermee niet uitgesloten. Voor het afleiden van LSVI-criteria zijn enkel de 268 opnamen uit het duinkerngebied gebruikt. Als samenvattende vegetatiekenmerken voor soortensamenstelling, ontwikkeling en natuurwaarde, die verondersteld worden met de LSVI te evolueren, werden de vertegenwoordiging van kwaliteitsindicerende taxa, de Shannnonentropie en een Rode Lijst-rangindex gekozen. Vervolgens is het verband nagegaan tussen de situering van de opnamen op hiermee samengestelde algemene kwaliteitsgradiënten en in het veld eenvoudig te bepalen structuur- en vegetatiekenmerken. Bij aanwezigheid van ecologische drempelwaarden zijn hieruit grenswaarden afgeleid die in aanmerking komen om
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 5 van 248
de gunstige staat van niet-brakke wateren in de duinregio en het habitattype subtype 2190_a ‘waterhoudende delen van vochtige duinvalleien’ te bepalen. Deze voorwaarden zijn: • bedekking van bomen en struiken niet meer dan 10 %; • bedekking door overhangende bomen en struiken niet meer dan 10 %; • bedekking van lemniden niet meer dan 5 %; • bedekking van robuuste monocotylen niet meer dan 20 %; • bedekking van submerse vegetatie minstens 25 %, of van kranswieren minstens 5 %; • aanwezigheid van minstens 6 typische echte waterplanten, of minstens 3 typische niet-waterplanten; • invasieve soorten (excl. lemniden) afwezig. Een zinvol bijkomend criterium zou een graduele overgang van het subtype naar het subtype 2190_mp ‘duinpannen met kalkminnende vegetaties’ kunnen zijn, maar zelfs zonder hiermee rekening te houden kan de LSVI op basis van bovenstaande criteria maar voor 18 % van de opnamen in het duinkerngebied en 7 % van deze in de overgangszone van duin naar polder, als gunstig worden beschouwd. Daarbij tekenen zich langsheen de kust wel grote verschillen af, gaande van 50 % in de Westhoek, tot slechts 2 % in het uiterste oosten. De mate waarin de voorgestelde LSVI-criteria in een duurzame instandhouding voorzien zal in de toekomst moeten blijken. Tot slot vestigen we de aandacht op een nadere verkenning van het aspect ‘ruimtelijke samenhang’ voor de staat van instandhouding van duinwateren.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 6 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Aanbevelingen voor beheer De hieronder vermelde aanbevelingen hebben enkel betrekking op de vegetatie. Die is wel te beschouwen als sterk bepalend voor de karakteristieke levensgemeenschap van het duingebied. • •
•
•
•
•
Graaf poelen niet uit tot op klei als dit vermeden kan worden. Zorg dat ze niet te ver uit elkaar liggen. Geef altijd de voorkeur aan een situering in een natuurlijke depressie. Poelen die elk jaar langdurig geheel doogvallen ontwikkelen geen echte watervegetatie. Als plassen niet of slechts sporadisch volledig uitdrogen bevordert variatie in het profiel ook variatie in de begroeiing. Begrazing is een goede manier om de successie te vertragen en verhoogt de diversiteit, maar vermijd al te sterke begrazing van specifieke poelen. Voorzie daarom meerdere poelen in elk begrazingsblok. Dreigt eutrofiëring, dan is het beter om een poel volledig uit te rasteren, dan om de toegang slechts gedeeltelijk te beperken. Geef de voorkeur aan paarden of pony’s als grote grazers, boven schapen of geiten, waar poelen of plassen voorkomen. Begrazing met runderen heeft een verjongend effect op de vegetatiestructuur maar lijkt ook sterker ‘vermestend‘ te werken dan begrazing door onevenhoevigen. Beperk houtige opslag in en rond de meeste plassen (cf. LSVI-criteria). Vooral rond grotere poelen kunnen enkele bomen of struiken extra mogelijkheden bieden voor fauna, maar bij erg kleine poelen weegt dit niet lang op tegen de nadelen. Verjong de meeste poelen, of delen ervan, tijdig door vegetatie en slib te verwijderen (manueel of mechanisch), maar laat er ook enkele ongestoord. Gebruik de vegetatiestructuur en samenstelling als een leidraad, maar meestal zal dit al na 5 à 10 jaar nodig zijn.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 7 van 248
English abstract Although the ecology and (semi)terrestrial vegetation of the Flemish coastal dunes (northern Belgium) were studied extensively, its aquatic vegetation received fairly sparse attention. Consequently, it was ignored completely when the first assessment of the local conservation status of the Natura 2000 habitat type ‘humid duneslacks – 2190’ was drawn and, so far, reporting was based exclusively on the condition of the subtype representing only the occasionally to only winter-inundated parts of dune valleys. Several projects, commissioned by the Agency for Nature and Forest from 2007 to 2014, provided the opportunity to make an overview of the vegetation and certain characteristics of water bodies within those parts of the dune area and adjacent polders that are managed as nature reserves. This report is based on the more than 400 vegetation relevées that were made on this occasion; each relevée representing the aquatic and bank vegetation of an entire pond or its summer-isolated parts. Although the main goal of this study was to arrive at a set of criteria to assess the local conservation status of the aquatic facies of ‘humid dune slacks’ as a distinct habitat subtype, 2190_a, they also enable a first exploration of various vegetation aspects of ponds in the dune region and adjacent polders in relation to their general features and management. Following an introduction to the study and an overview of methods, data and variables considered, the examined subregions, formerly delimited pragmatically for hydrological monitoring purposes, are briefly sketched (chapter 2). The results chapter starts off with a concise perspective of the available historical observations. These mainly highlight the differences between the pond vegetation of dunes and polders and the influence of ungulate grazing, mainly by cattle, which was still commonly practised in large parts of the dunes at the beginning of the 20th C. Next, we examine if and how the present-day vegetation in ponds of the central dune area differs from that in parts where some tidal influence remains present or where the top-soil was altered, and from that in the transition zone from dune sands to polder deposits and from the actual polders, considering general composition, characteristic taxa, αand β-diversity and representation of various plant characteristics and attributes. Tidal influence increases salinity and results in the most distinctive vegetation, but polder ponds do not compare well with those in the dune area either. Although differences are not very large, charophytes, water-crowfoots and low-stature terrestrial taxa, but also trees and shrubs, endozoöchory, hydrogamy and entomogamy are less abundant in polders, whereas perennial rhizomatous species, clonal reproduction and competitive strategies are more common. The share of groundwater-dependent species is also lower in the polder region and tread and grazing resistance of the marginal vegetation are somewhat higher. Although there are few water bodies on raised grounds within the dunes, their vegetation also appears to differ. The vegetation of ponds in the transitional zone between polders and dunes is also ± intermediate but still aligns best with that in the central dunes. Limited differences are noted in the representation of some life and growth forms, interannual survival, maximum vegetative height, wind pollination reproductive strategy and competitivity which become more evident as more weight is given to highly abundant taxa. Nevertheless, indicator species for ponds in these two zones are few, and both have similar diversity and representation of Red Listed taxa and species that are considered atypical of unspoiled dune slacks. In chapter 3 the relations between vegetation and site characteristics are explored using only the c. 300 relevées from the central dunes and the dune-polder transition, also ignoring those influenced by tides or from raised terrain. Analyses included all taxa jointly, as well as nonhydrophytes and hydrophytes separately, showing that the response of α-diversity to significant variables, such as pond life-span, dimensions and distance to other ponds, grazing///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 8 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
intensity of ungulates and cover of overhanging trees and shrubs, is not quite the same for the truly aquatic and the emergent vegetation. Nevertheless, in order to support a high plant diversity a dune pond should be preferably 3 to 5 years old (since creation or incursive management), not too isolated, at least a few dm deep and c. 100 m2 large, have clear water, little organic sludge and few surrounding trees or shrubs. Grazing by horses, ponies and donkeys positively influences botanical diversity, sheep or goats tend to have a negative impact. Pond vegetation is more heterogeneous in some parts of the dune belt and some subareas have more ponds, as well. Both are important for their β-diversity but saturation appears to occur from about 30 ponds. The areas west of Nieuwpoort and east of Knokke appear to be the most important for the β-diversity of the entire dune region. The local contribution to β-diversity of individual ponds does not run parallel for shoreline and strictly aquatic vegetation, with pond age, depth, organic deposits and the type of ungulate grazers exerting some influence. With respect to species composition, the presence of clay in the pond substrate, age, dimensions, permanence of the water, surrounding woody vegetation and grazing regime are most influential. A clean sandy substrate, fairly young age and open setting, combined with some grazing, especially by horses or ponies, support a dunecharacteristic composition and a well-developed aquatic vegetation, including charophytes. Yet, the apparent relations are not very strong and a large part of the variation remains unexplained. This remains the case at the level of community-weighted representation of plant characteristics, even though processes and functional relations would be expected to become more evident with such a generalisation. Significant relations are found, amongst others, between depth, age and overhanging woody vegetation and the representation of life forms,means of dispersal, pollination types and means of vegetative reproduction. Grazing intensity appears to influence vegetation structure, including height and clonality, but also the importance of wind pollination, degree of ruderalisation and groundwater dependence. Again, apparent environmental influences are not identical for non-hydrophytes and hydrophytes. For instance, water depth, substrate (clay and sludge) and cattle grazing are more important for the latter. The representation of Red Listed and particularly valued species are often used to assess conservation value and management results. These also relate positively with a pond age of 3 to 10 years and grazing by ponies or horses, but negatively with stronger isolation, presence of clay, a more substantial amount of sludge, grazing by sheep and complete absence of grazing. A limited number of repeated relevées allow to sketch the major changes in the pond vegetation occurring in the course of a few years, suggesting that it takes about four years before any changes become more apparent. The interplay of succession and management, especially grazing, is given particular attention. Although very intensive grazing should be avoided because of its more persistent effects, such as eutrophication, grazing can be used effectively to offset succession. We combined the opposite action of aging and grazing into a simple metric that can be easily assessed in the field to help choose the appropriate moment for ‘rejuvenating’ (part) of a pond. Also, a number of taxa were identified that can provide guidance in this respect. Age and grazing intensity, as well as the deployment of ungulates and physical disturbance due to management show some relation to the local contribution of a pond to the β-diversity of the entire dune belt. Abundance-weighted βdiversity is mainly caused by replacement and to a lesser extent by abundance differences, and this for non-hydrophytes and hydrophytes alike. It increases gradually with age for hydrophytes, whereas for non-hydrophytes β-diversity decreases somewhat after the first few years. Nevertheless, their heterogeneity is also highest after 10 years, or more. A rather high grazing intensity aligns with slightly lower replacement of aquatic plants. Non-hydrophytes, however, show larger abundance differences with stronger grazing. Grazing by sheep or goats rather increases heterogeneity for bank vegetation and helophytes but lowers that of aquatics. Unlike α-diversity, there appears to be no particular stage or management that benefits β///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 9 van 248
diversity more than others. Therefore, plenty of variation is essential, as long as this largely remains in line with the specific character of the area. Considering the general nature of this study and the complexity of management issues involved, the observed relations between vegetation and management variables definitively invite further investigation in more controlled conditions. In the final chapter a founded proposal to assess the local conservation status of non-brackish water bodies in the coastal dune region is developed. As a starting point, the favourable local condition of a site representing a habitat (sub)type is assumed to show a certain resistance against shifting into an unfavourable condition, its resilience depending on the integrity of its specific combination of structures and processes. If this is lost, the transition to an unfavourable status may also result in a different response of vegetation characteristics to the pressures exerted on the habitat (sub)type. If the response remains linear, it does not inform on any critical change in the characteristics of the system and ‘favourable’ or ‘unfavourable’ remains a subjective judgement. If it results in a non-linear relationship, however, it can be connected to a decisive transition, giving a more objective threshold. As we are substituting temporal changes by spatial observations, such thresholds will not entirely exclude false negatives. To arrive at suitable criteria, relevées from the dune-polder transition were excluded and only those from the central dunes were ordered along gradients combining general vegetation features that are assumed to change with conservation status. As comprehensive variables covering species composition, vegetation development and conservation value, the representation of high-quality indicators, Shannnon entropy and a Red List rank index were chosen. Next, the relationships between metrics that can be easily assessed in the field and the position of sites along the compound quality gradients were examined for possible thresholds. This led to the following values for structure and vegetation agreeing with a favourable local conservation status of the habitat subtype ‘more permanently inundated parts of humid dune slacks, 2190_a’: • cover of trees and shrubs not exceeding 10 %; • cover of overhanging trees and shrubs not exceeding 10 %; • cover of lemnids not exceeding 5 %; • cover of robust monocotylodons not exceeding 20 %; • cover of submerged vegetation at least 25 %, or cover of charophytes at least 5 %; • at least 6 typical hydrophyte species, or at least 3 typical non-hydrophytes present; • invasive species (excl. lemnids) absent. An additional aspect to consider might be whether the subtype occurs embedded within the subtype 2190_mp ‘humid slacks with calciphilous vegetation’, but even without taking this into account, the local conservation status of only 18 % of all relevées in the central dunes and of 7 % in the dune-polder transition zone is judged favourable according to the criteria above. Along the coastline, large differences are noted, ranging from 50 % favourable in the Westhoek, to only 2 % in the very east. Only the future will learn whether favourable local conservation status is actually sustained by the proposed criteria. Finally, we draw attention to the need for further examination of connectivity requirements for the conservation status of dune water bodies.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 10 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Inhoudstafel Dankwoord .................................................................................................................................... 2 Samenvatting ................................................................................................................................ 3 Aanbevelingen voor beheer .......................................................................................................... 7 English abstract ............................................................................................................................. 8 Lijst van figuren ........................................................................................................................... 14 Lijst van foto’s ............................................................................................................................. 25 Lijst van tabellen ......................................................................................................................... 25 1
Inleiding ............................................................................................................................... 32 1.1
2
Doelstelling en inhoud van de studie .......................................................................... 32
Materiaal en methoden ...................................................................................................... 34 2.1
Variabelen en gegevens ............................................................................................. 34
2.1.1
Vegetatieopnamen .............................................................................................. 34
2.1.2
Standplaatskenmerken ....................................................................................... 38
2.1.3
Diversiteit ............................................................................................................ 43
2.1.4
Plantkenmerken .................................................................................................. 44
2.1.4.1
Natuurwaarde ................................................................................................. 44
2.1.4.2
Levensvorm ..................................................................................................... 46
2.1.4.3
Morfologie ....................................................................................................... 46
2.1.4.4
Overleving ....................................................................................................... 47
2.1.4.5
Voortplanting .................................................................................................. 47
2.1.4.6
Verspreiding .................................................................................................... 48
2.1.4.7
Standplaats ...................................................................................................... 48
2.1.4.8
Groeistrategie.................................................................................................. 49
2.1.4.9
Gedeelde kenmerken ...................................................................................... 49
2.1.5
Toepassing op soortengroepen ........................................................................... 49
2.1.6
Gegevenstransformaties ..................................................................................... 50
2.1.6.1
Abundantie ...................................................................................................... 50
2.1.6.2
Abiotische variabelen ...................................................................................... 52
2.1.7
2.2
Statistische methoden......................................................................................... 53
2.1.7.1
Vergelijking van poeltypen .............................................................................. 53
2.1.7.2
Diversiteit van duinopnamen .......................................................................... 54
2.1.7.3
Vegetatiegradiënten in duinplassen ............................................................... 56
2.1.7.4
Drempels en knikpunten in duinplasvegetaties .............................................. 56
2.1.7.5
Berekeningen .................................................................................................. 57
Kenmerken van de deelgebieden................................................................................ 57
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 11 van 248
3
Resultaten ........................................................................................................................... 60 3.1
Vegetatiesamenstelling van duinwateren................................................................... 60
3.1.1
Historische waarnemingen.................................................................................. 60
3.1.2
De huidige vegetatie ........................................................................................... 64
3.1.2.1
Duinpoelen versus andere a priori poeltypen................................................. 64
3.1.2.1.1
Globale vegetatiesamenstelling ................................................................ 65
3.1.2.1.2
Indicatorsoorten en gecorreleerde taxa ................................................... 68
3.1.2.1.3
Lokale (α) diversiteit.................................................................................. 72
3.1.2.1.4
Heterogeniteit tussen poelen – β-diversiteit ............................................ 72
3.1.2.1.5
Verdeling van plantkenmerken ................................................................. 74
3.1.3
Kenmerken van duinpoelen en hun vegetatie ................................................ 91
3.1.3.1.1
Soortensamenstelling ............................................................................... 91
3.1.3.1.1.1
Diversiteit van afzonderlijke duinplassen .......................................... 93
3.1.3.1.1.2
Diversiteit van de deelgebieden ...................................................... 105
3.1.3.1.1.3 Bijdrage van individuele plassen aan de β-diversiteit in relatie tot hun kenmerken 111 3.1.3.1.2
4.
5
Vegetatie en omgeving ........................................................................... 129
3.1.3.1.2.1
Soortensamenstelling, niet-getransformeerde scores .................... 129
3.1.3.1.2.2
Soortensamenstelling, getransformeerde abundantiescores ......... 136
3.1.3.1.2.3
Vertegenwoordiging van soortkenmerken in relatie tot omgeving 142
3.1.3.1.3
Metrieken voor natuurwaarde ............................................................... 157
3.1.3.1.4
Vegetatiesuccessie .................................................................................. 159
3.1.3.1.4.1
Gezamenlijke invloed van begrazing en veroudering ...................... 163
3.1.3.1.4.2
Invloed van begrazing en veroudering op natuurwaarde en diversiteit 168
Lokale staat van instandhouding ...................................................................................... 176 4.1.
Gunstige staat van instandhouding........................................................................... 176
4.2.
LSVI van verwante habitattypen ............................................................................... 180
4.3.
Vegetatiegradiënten en LSVI ..................................................................................... 181
4.4.
Kwaliteitsgradiënten in duinplassen ......................................................................... 182
4.5.
Potentiële indicatoren ............................................................................................... 186
4.6.
Drempelwaarden voor een gunstige LSVI ................................................................. 187
4.7.
Keuze van grenswaarden .......................................................................................... 190
4.8.
Spreiding van de ‘gunstige LSVI’................................................................................ 193
4.9.
Beoordelen van de ruimtelijke samenhang .............................................................. 195
Synthese ............................................................................................................................ 198 5.1
Historische waarnemingen........................................................................................ 198
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 12 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
5.2
Actuele vegetatie ...................................................................................................... 198
5.2.1
Zijn duinpoelen anders? .................................................................................... 198
5.2.2
Diversiteit van duinpoelen ................................................................................ 199
5.2.3
Vegetatie en omgeving ..................................................................................... 202
5.3
5.2.3.1
Soortensamenstelling .................................................................................... 202
5.2.3.2
Vertegenwoordiging van soortkenmerken ................................................... 204
5.2.3.3
Begrazing en leeftijd ...................................................................................... 205
Lokale staat van instandhouding (LSVI) .................................................................... 206
Referenties ................................................................................................................................ 209 Bijlage 1: overzicht van de opnamen. ....................................................................................... 222 Bijlage 2: synthese vegetatie duinopnamen. ............................................................................ 233
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 13 van 248
Lijst van figuren Figuur 2.1 Figuur 2.2 Figuur 2.3
Figuur 3.1
Figuur 3.2
Figuur 3.3
Figuur 3.4
Figuur 3.5
Figuur 3.6
Figuur 3.7
Figuur 3.8
Figuur 3.9
Verspreiding van de opnamen langs de Vlaamse kust, met als inzet de onderscheiden deelgebieden (WATINA-zones; zie Tabel 2.3 voor verklaring van de acronymen). ................................................................................................ 36 Aantal en aandeel opnamen volgens klasse van betredingsintensiteit per a priori poeltype. ....................................................................................................... 41 Relatie tussen de mediane bedekking voor de klassen van de BraunBlanquet-schaal, de mediane bedekking van de klassen voor de hier toegepaste abundantieschaal en de hoeveelheden volgens de geometrische reeksen van van de Maarel (2007). ........................................................................ 52 Dissimilariteitsdendrogram van de a priori poeltypen op basis van alle taxa (links) of niet aan open water gebonden taxa (rechts). Horizontale lijnen geven de gemiddelde dissimilariteit tussen de groepen weer, verticale lijnen verbinden deze met de gemiddelde dissimilariteit binnen de groep..................... 66 Dissimilariteitsdendrogram van de a priori poeltypen op basis van alle waterplanten (links) en enkel de vaatwaterplanten (rechts). Horizontale lijnen geven de gemiddelde dissimilariteit tussen de groepen weer, verticale lijnen verbinden deze met de gemiddelde dissimilariteit binnen de groep. .......... 67 Verdeling van het aantal taxa en de Shannon-entropie (H’) voor individuele poelopnamen over de poeltypen (hoeveelheid 2) met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.................................................. 73 β-diversiteit van de poeltypen als multivariate dispersie van de opnamen op basis van alle taxa met originele abundanties en Bray–Curtis-dissimilariteit. Beduidende verschillen volgens permutatietest met Holm-correctie (volle lijn: P Holm ≤ 0,001). .................................................................................................. 73 Verdeling van levensvormen over de a priori poeltypen (ordinale abundanties) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................. 74 Verdeling van levensvormen over de a priori poeltypen (hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05........... 75 Verdeling van groeivormen voor waterplanten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ................................................. 76 Verdeling van attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ...................................................................... 77 Verdeling van overlevingstypen over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 14 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 3.10
Figuur 3.11
Figuur 3.12
Figuur 3.13
Figuur 3.14
Figuur 3.15
Figuur 3.16
Figuur 3.17
Figuur 3.18
Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. .................................................................................. 78 Verdeling van grootteklassen over de a priori poeltypen voor niet aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met Pwaarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. .......... 79 Verdeling van grootteklassen over de a priori poeltypen voor aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met Pwaarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05........... 79 Verdeling van bestuivingswijzen, geslachtsverdeling en eerste bloeimaand voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. .................................................................................. 80 Verdeling van vegetatieve voortplantingswijzen voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................ 81 Verdeling van vegetatieve voortplantingswijzen voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................ 82 Verdeling van verspreidingswijzen over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. .................................................................................. 82 Verdeling van het totale aantal verspreidingswijzen en het aantal voor korte- en lange-afstand over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................ 83 Verdeling van de gemiddelde diasporengrootte en hun grootteklasse over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met Pwaarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05........... 83 Verdeling van het diasporengewicht voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met Pwaarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 15 van 248
Figuur 3.19
Figuur 3.20
Figuur 3.21
Figuur 3.22
Figuur 3.23
Figuur 3.24
Figuur 3.25
Figuur 3.26
Figuur 3.27
beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01. ...................................................................................... 84 Verdeling van de abundantiegewogen indicatiegetallen van alle vaatplanten en kranswieren voor standplaatskarakteristieken over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.................................................. 84 Verdeling van de abundantiegewogen indicatiegetallen voor standplaatskarakteristieken over de a priori poeltypen op basis van niet aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................ 85 Verdeling van de grondwaterafhankelijkheid voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ................................................ 86 Verdeling van de grondwaterafhankelijkheid voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ................................................ 86 Verdeling van de PLEX-score over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001. ........................................ 87 Verdeling van de CSR-strategietypen voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05........... 87 Verdeling van de C-, S- en R-strategieën voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05........... 88 Verdeling van de CSR-strategietypen voor waterplanten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ...................................... 89 Verdeling van de C-, S- en R-strategieën voor waterplanten over de poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 16 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 3.28
Figuur 3.29
Figuur 3.30
Figuur 3.31
Figuur 3.32
Figuur 3.33
Figuur 3.34
Figuur 3.35 Figuur 3.36 Figuur 3.37 Figuur 3.38
verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ...................................................................... 89 Verdeling van RL-metrieken voor vaatplanten en kranswieren en van het aandeel neofyten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05............................................................................................ 90 Verdeling van in duinvalleien al dan niet wenselijk geachte vaatplanten en kranswieren en van aandachtsoorten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.................................................. 90 Affiniteit met urbanisatie van niet aan open water gebonden taxa voor de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ..................................... 91 Hemerobiegraad van niet aan open water gebonden taxa voor de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05....................................... 92 Tolerantie voor maaien, begrazing en vertrappeling van niet aan open water gebonden taxa voor de verschillende a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01. ....................................................................................... 92 Shannon-entropie, totaal aantal taxa en aantal terrestrische vaatplanten bij duinwateren (duin+odp) volgens gemiddelde afstand tot de drie meest nabije poelen met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................... 95 Verdeling van Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa terrestrische vaatplanten en aantal kranswiertaxa bij duinwateren (duin+odp) volgens leeftijdsklasse met P-waarde voor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01. ........................................................................................................................ 95 Shannon-entropie en totaal aantal taxa in duinwateren (duin+odp) volgens slibdikte met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ....... 96 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens diepte met loesssmoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ....................................... 97 Shannon-entropie, totaal aantal taxa en aantal taxa hydrofytische vaatplanten bij duinwateren (duin+odp) volgens oppervlakte en omtrek met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ...................... 97 Totaal aantal taxa, aantal terrestrische en aantal hydrofytische vaatplanten volgens doorzicht en Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 17 van 248
Figuur 3.39
Figuur 3.40
Figuur 3.41
Figuur 3.42
Figuur 3.43
Figuur 3.44
Figuur 3.45
Figuur 3.46 Figuur 3.47 Figuur 3.48
Figuur 3.49
en aantal kranswiertaxa volgens mate van betreding in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................... 98 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens totale bedekking met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................... 99 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van bomen en struiken met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 100 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van overhangende vegetatie met loesssmoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ..................................... 101 Totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van de kruidlaag met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 101 Shannon-entropie, aantal terrestrische vaatplanten en aantal hydrofytische vaatplanten volgens de bedekking van draadalgen en van Shannonentropie, aantal taxa en aantal kranswiertaxa volgens de bedekking van kranswieren in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .............................................................................. 102 Aantal taxa vaathydrofyten met de bedekking van drijfbladplanten, van totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de bedekking van emergente vegetatie en van Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de bedekking van lemniden in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van emerse vegetatie met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ..................................................... 103 Verloop van Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswieren met de submerse bedekking en van het totaal aantal taxa, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de opvulling van de waterkolom door ondergedoken vegetatie in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 104 Aantal waargenomen taxa (stip) en volgens drie methoden geschat totaal aantal taxa + 2 SE in de deelgebieden (duin+odp; gerangschikt van west naar oost). ............................................................................................................. 106 a α- en β-diversiteit per deelgebied (± standaardfout; duin+odp). b Turnover en homogeniteit per opname in elk deelgebied (± standaardfout). .... 108 Relatie tussen het aantal opnamen per deelgebied (duin+odp) en diversiteitswaarden. a α-diversiteit (aantal effectieve taxa). b β- diversiteit (aantal effectieve taxa). c γ-diversiteit (aantal effectieve taxa). d Turnover. e Homogeniteit. ....................................................................................................... 109 Verdeling van LCBD-scores (-C: koord-afstand, -R: Ružička-afstand) voor niet-waterplanten (links) en echte waterplanten (rechts) voor duinplassen (duin+odp) volgens leeftijdsklasse met P-waarde voor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 18 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 3.50
Figuur 3.51
Figuur 3.52 Figuur 3.53 Figuur 3.54 Figuur 3.55 Figuur 3.56
Figuur 3.57 Figuur 3.58 Figuur 3.59 Figuur 3.60 Figuur 3.61 Figuur 3.62 Figuur 3.63
Iman-test met Holm-correctie (volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05, ns: niet significant)................................................. 114 Verdeling van LCBD-scores (-C: koord-afstand, -R: Ružička-afstand) voor echte waterplanten in duinplassen (duin+odp) volgens hydroperiode met Pwaarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie (streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05). ....................................................................................... 114 Verdeling van LCBD nietwater (Ružička-afstand; duin+odp, oudere = excl. zjo) naargelang het type grazers met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallistest (rechtsboven; ns: niet beduidend, tweezijdig) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie (streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05). ....................................................................................... 115 Verdeling van LCBD-scores (-C: koordafstand, -R: Ružička-afstand) in duinplassen (duin+odp, oudere = excl. zjo) zonder en met aanwezigheid van runderen met P-waarde voor de Wilcoxon-test (rechtsboven). .......................... 115 Verband tussen transparantie van de waterkolom en dikte van de sliblaag en LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 117 Verband tussen transparantie van de waterkolom en dikte van de sliblaag en LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .............................................................................. 118 Verband tussen de plasdimensies diepte, oppervlakte en omtrek (als log 10 ) en LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 119 Verband tussen de plasdimensies diepte, oppervlakte en gemiddelde afstand tot drie meest nabije plassen (als log 10 ) en LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 120 Verband tussen de bedekking van bomen, struweel en kruiden en de LCBDindices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 121 Verband tussen de bedekking van bomen en struweel en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 122 Verband tussen de bedekking van overhangende bomen en struiken en kruidlaag en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval)........................................................ 123 Verband tussen de bedekking van draadalgen, kranswieren, drijfbladplanten en lemniden en de LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).............................. 124 Verband tussen de bedekking van draadalgen en kranswieren en de LCBDindices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 125 Verband tussen de bedekking van drijfbladplanten en lemniden en de LCBDindices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 126 Verband tussen submerse bedekking, totale bedekking en pvi en de LCBDindices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 127
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 19 van 248
Figuur 3.64 Verband tussen submerse bedekking en pvi en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 128 Figuur 3.65 CCA op basis van alle taxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, variabelen voor algemene vegetatiestructuur en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en afgeleide standplaatsindicaties (passief, grijs en blauw). ............................... 132 Figuur 3.66 CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, soortenrijkdom en Shannon-entropie (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en variabelen voor natuurwaarde (passief, grijs en blauw). ............................................................... 133 Figuur 3.67 CCA op basis van niet-waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen en groeihoogteklassen (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), afgeleide standplaatsindicaties en vertegenwoordiging van vegetatieve voortplantingswijzen en Londo-groepen (passief, grijs en blauw). e Beduidende variabelen (rood) en afgeleide gevoeligheid voor maaien, betreding en begrazing en associatie met antropogeen milieu (passief, grijs en blauw). ............................................................................................................. 135 Figuur 3.68 CCA op basis van waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen, groeihoogteklassen en groeivormen (passief, grijs en blauw). ................................................................. 137 Figuur 3.69 CCA op basis van alle taxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, variabelen voor algemene vegetatiestructuur en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en afgeleide standplaatsindicaties (passief, grijs en blauw). .................................................... 138 Figuur 3.70 CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 20 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 3.71
Figuur 3.72
Figuur 3.73
Figuur 3.74
Figuur 3.75
Figuur 3.76
Figuur 3.77
Figuur 3.78
soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), variabelen voor natuurwaarde en Shannonentropie (passief, grijs en blauw). ........................................................................ 140 CCA op basis van niet-waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen en groeihoogteklassen (passief, grijs en blauw), d. beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van vegetatieve voortplantingswijzen en Londo-groepen (passief, grijs en blauw), e. beduidende variabelen (rood) en afgeleide gevoeligheid voor maaien, betreding en begrazing en associatie met antropogeen milieu (passief, grijs en blauw). ....................................................................................... 141 CCA op basis van waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen en groeihoogteklassen en groeivormen (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van groeivormen (passief, grijs en blauw). ....................................................................................... 142 CWM-RDA van levensvormen op basis van alle taxa (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 144 CWM-RDA van de verspreidingswijzen op basis van alle taxa (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 145 CWM-RDA van de diasporengrootte op basis van alle taxa (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 146 CWM-RDA van de overleving op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ................................................................... 147 CWM-RDA van de bestuivingswijzen op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2..................................................... 148 CWM-RDA van de klonaliteit op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ................................................................... 149
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 21 van 248
Figuur 3.79 CWM-RDA van de grondwaterafhankelijkheid op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2..................................................... 150 Figuur 3.80 CWM-RDA van de CSR-strategieën op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ................................................................... 151 Figuur 3.81 CWM-RDA van de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van nietwaterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2..................................................... 152 Figuur 3.82 CWM-RDA van de klonaliteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 153 Figuur 3.83 CWM-RDA van de urbaniteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 154 Figuur 3.84 CWM-RDA van de hemerobiegraad op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ................................................................... 154 Figuur 3.85 CWM-RDA van de attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) op basis van een selectie van oever- en waterplanten (duin+odp, oever- en waterplanten, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ................................................................... 155 Figuur 3.86 CWM-RDA van de CSR-strategieën op basis van waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 156 Figuur 3.87 CWM-RDA van de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2..................................................... 157 Figuur 3.88 CWM-RDA van de groeivormen op basis van waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores, b: hoeveelheid 2. ...................................................................................................... 158 Figuur 3.89 cDCCA van herhaalde opnamen volgens tijdsverloop (0 tot 6 jaar); assen 1 en 2. a Taxa met gewicht van minstens 10 %. b Variabelen waarvoor intersetcorrelatie met eerste as ≥ 0,3 (beperkende variabele rood, afgeleide kenmerken grijs en blauw, overige kenmerken groen en zwart). c Verloop van de opnamen, maar met scores eerste as volgens soortensamenstelling (zwart: BDH, lichtblauw: CAB, oranje: HOS, donkerblauw: NOD, paars: TYD, groen: WES, rood: ZWI). ....................................................................................... 161 Figuur 3.90 Viool- en boxplots van de veranderingen in taxa-aantallen, levensvormen, overleving, bestuiving, vegetatieve vermeerdering en ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 22 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 3.91
Figuur 3.92
Figuur 3.93
Figuur 3.94
Figuur 3.95
Figuur 3.96
Figuur 3.97
Figuur 3.98
grondwaterafhankelijkheid tussen herhaalde opnamen na verloop van enkele jaren. ......................................................................................................... 164 Viool- en boxplots van de veranderingen in Ellenberg-indicaties, CSRstrategieën, attribuutgroepen, groeivormen en hoogteklassen van hydrofyten, bedekking van emerse vegetatie en doorzicht van de waterkolom tussen herhaalde opnamen na verloop van enkele jaren. ............... 165 cDCCA van duinopnamen (duin+odp; excl. mossen en draadalgen) met Add als bepalende variabele; assen 1 en 2. a Taxa met gewicht van minstens 5 %. b Kenmerken omgeving en vegetatiestructuur. c Variabelen vegetatiewaardering. ............................................................................................ 166 Resultaat van de TITAN-analyse voor duin+odp met Add als milieugradiënt. a Van boven naar onder: waargenomen maxima van sum(z-) en sum(z+) met het 95-percentiel van hun verdeling, densiteitsverdeling van de waarschijnlijkheid van sum(z-) en sum(z+) volgens de bootstrap-uitkomsten en grootte van verandering voor gefilterde afnemende (Z-) en toenemende (Z+) taxa. b Waarschijnlijkheidsverdeling van de veranderpunten voor individuele gefilterde taxa volgens de bootstrap-uitkomsten (blauw afnemende taxa, rood toenemende taxa). .......................................................... 167 Verloop van totaal aantal taxa, aantal hydrofyten (vaatplanten en kranswieren) en aantal Rode Lijst-taxa met de betredingsintensiteit in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 168 Verloop van het aandeel ongewenste taxa, neofyten, kroosbedekking, totaal aantal taxa, aantal niet-waterplanten, hydrofyten (vaatplanten en kranswieren) en Rode Lijst-taxa, gezamenlijke RL-score en Shannonentropie met de gecombineerde index voor leeftijd en betredingsintensiteit in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). .................................................................................. 169 β-diversiteit (duin+odp) voor alle taxa op basis van de Ružička-afstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep. .................................................................................................................... 173 β-diversiteit (duin+odp) voor niet-waterplanten op basis van de Ružičkaafstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep. .......................................................................................... 174 β-diversiteit (duin+odp) voor waterplanten op basis van de Ružička-afstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep. .................................................................................................................... 175
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 23 van 248
Figuur 4.1 Figuur 4.2
Figuur 4.3
Figuur 4.4
Figuur 4.5
Figuur 4.6
Figuur 4.7
De onderdelen van de Staat van Instandhouding (SVI) en hun relatie tot kenmerken en indicatoren (naar Bensettiti et al. 2012). ..................................... 177 Verband tussen milieuomstandigheden, vereenvoudigd tot twee bepalende milieugradiënten, A en B, en de LSVI, opgevat als combinatie twee van elkaar onafhankelijke indicatoren die veranderen met A en B, met beoordeelde lokale situaties (open: geen habitat, bruin: LSVI ongunstig, blauw: LSVI gunstig ). a In een ‘pristiene’ situatie, zonder beduidende menselijke invloed, vertonen habitatvlekken zowel in de optimale milieuruimte (binnenste cirkel; stippellijn), als in de milieuruimte waarin de habitatvlek voldoende veerkracht bezit om niet teloor te gaan (tweede cirkel van binnenuit; korte streepjes) en in de milieuruimte waarin deze veerkracht overschreden is, maar de LSVI-waarden (nog) niet afwijken van de gunstig geachte waarden (derde cirkel van binnenuit; lange streepjes) een gunstige toestand volgens beide kenmerken. Verbindende pijlen geven evoluties in de tijd weer (T0, T1, …). Onderaan (in rood) is de kans weergegeven voor een transitie van habitat naar geen-habitat volgens de waarde van A. b Dezelfde habitatvlekken indien menselijke milieudruk heeft ingewerkt op gradiënt A, waardoor de bemeetbare milieuruimte met het habitattype kleiner is geworden en de indicatie voor A bij elke habitatvlek in gelijke mate (de lengte van de rode pijl) is gewijzigd. De proportie habitatvlekken met een ‘schijnbaar gunstige LSVI’ is hier groter dan in de meer natuurlijke situatie. ..................................................................................... 179 De gunstige en ongunstige Staat van Instandhouding opgevat als stabiliteitslandschappen, met de kenmerken van veerkracht voor de gunstige staat: bereik (L), weerstand (R) en hachelijkheid (P) (naar Walker et al. 2004 en Maciejewski et al. 2016, gewijzigd). Bij overschrijding van het gunstig bereik (groen) vertegenwoordigt de ongunstige toestand niet langer enig beschermd habitattype (rood), dan wel een ander habitattype (geel; al dan niet in gunstige staat). ................................................................................... 179 Verband tussen een milieudruk en een indicator met een knikpunt. a Als een indicator een andere relatie vertoont met een druk bij een gunstige dan bij een ongunstige LSVI, dan geeft het knikpunt een mogelijke grenswaarde (a) voor de overgang tussen beide. b Lage indicatorwaarden bij een gunstige LSVI beïnvloeden het knikpunt en de afgeleide grenswaarde (a’); c door eliminatie van vals positieven (links van stippellijn) wordt hun invloed op de drempelwaarde vermeden. Gearceerd: LSVI gunstig, niet gearceerd: LSVI ongunstig....................................................................................................... 180 cRDA-analyse van duin-opnamen met RLind, gew en H’ als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Selectie van taxa met fit ≥ 5 % voor 1e as. b Vegetatiekenmerken. c Algemene poelkenmerken. d Leeftijd- en beheerkenmerken. .............................................. 183 cRDA-analyse van duin-opnamen met RLind, gew en H’ als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Spreiding van alle opnamen. b Opnamen in deelgebieden met lage scores op as 1. c Opnamen in deelgebieden met vooral hoge scores op as 1. d Opnamen in deelgebieden met zowel lage als hoge scores op as 1. ........................................ 184 cRDA-analyse van duin-opnamen met ong en perr als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Selectie van taxa met fit ≥ 5 % voor 1e as. b Vegetatiekenmerken. c Algemene poelkenmerken. d Leeftijd- en beheerkenmerken. ............................................................................ 185
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 24 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Figuur 4.8 Figuur 4.9 Figuur 4.10
Figuur 4.11
Figuur 4.12 Figuur 4.13
cRDA-analyse van duin-opnamen met ong en perr als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst): spreiding van alle opnamen. ........ 185 Verband tussen de genormeerde scores op beide gedwongen cRDA-assen (‘as A’ en ‘as B’). .................................................................................................... 186 Gesegmenteerde kwantielregressies voor score as A ten opzichte van geselecteerde LSVI- variabelen (duin). a-d 10-percentiel blauw, 25percentiel groen, 50-percentiel rood. e-i 90-percentiel blauw, 75-percentiel groen, 50-percentiel rood..................................................................................... 188 Gesegmenteerde kwantielregressies voor score as B ten opzichte van geselecteerde LSVI- variabelen (duin). a, b 10-percentiel blauw, 25percentiel groen, 50-percentiel rood. c-e 90-percentiel blauw, 75-percentiel groen, 60-percentiel rood..................................................................................... 190 Verspreiding van 2190_a-opnamen met een gunstige LSVI. ................................ 193 Verdeling van het aantal opnamen in duinpoelen (duin+odp; N = 299) met een gunstige (groen) en een ongunstige (rood) LSVI volgens permanentie, fysische verstoring en leeftijdsklasse, grazertype en betredingsintensiteit......... 195
Lijst van foto’s Foto's 1-10 Voorbeelden van duinplassen met een ongunstige lokale staat van instandhouding……… .................................................... ……………………………………...197
Lijst van tabellen Tabel 2.2 Tabel 2.3 Tabel 2.4
Tabel 2.5 Tabel 2.6
Tabel 2.7
Verdeling van de opnamen over de jaren en a priori poeltypen heen. Een lager aantal opnamen dan (deel)poelen wijst op vegetatieloze poelen, een hoger aantal opnamen wijst op herhalingen. * Zie bijschrift Tabel 2.4. ................ 35 Deelgebieden (WATINA-zones), benaderend van west naar oost, met hun acroniemen, oppervlakte, beheerder(s) en aantal poelen en opnamen. * Venige depressie, centraal in voorgaande. ............................................................ 37 Aantal opnamen in de deelgebieden (WATINA-zones) en gezamenlijke oppervlakte volgens a priori poeltype. Tussen haakjes het aantal zonder herhalingen. Bij herhaalde opnamen is enkel deze met de grootste oppervlakte meegerekend. * Een van de poelen in HEI dient, strikt genomen, als duin geklasseerd te worden, maar wijkt af door een grotendeels aangeplante begroeiing. Deze poel is te beschouwen als een uitbijter en daarom verder als behorend tot polder behandeld. ........................... 38 Aantal en aandeel (%, tussen haakjes) opnamen met een bepaald standplaatskenmerk per a priori poeltype. ............................................................ 40 Verdeling van de continue en procentuele poel- en vegetatiekenmerken voor de opnamen per a priori poeltype. Min: minimum, x-p: x percentiel, med: mediaan, gemid: gemiddelde, max: maximum, sd: staandaardafwijking, cv: variatiecoëfficiënt (sd/gem), mad: mediane absolute afwijking, madrel: relatieve mad (mad/med), N: niet berekenbaar. ...... 43 Scores toegekend aan de RL-klassen s.l. voor het berekenen van indices voor zeldzaamheid en bedreigingsgraad. * Tevens voor niet op soort gebrachte inheemse taxa indien de soorten in dit genus tot verschillende klassen gerekend worden. ...................................................................................... 45
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 25 van 248
Tabel 2.8 Tabel 2.9 Tabel 2.10 Tabel 2.11
Toegepaste indeling volgens levenvorm. ............................................................... 47 Toegepaste indeling volgens maximale vegetatieve groeihoogte. ........................ 47 Toegepaste indeling van echte waterplanten volgens groeivorm. ........................ 48 Attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) en de hiertoe gerekende taxa die in deze studie zijn aangetroffen. ...................................................................... 50 Tabel 2.12 Soortengroepen waarvoor de verdeling van plantkenmerken werd nagegaan. ............................................................................................................... 51 Tabel 2.13 Vertegenwoordiging van geomorfologische landschappen in de deelgebieden. ......................................................................................................... 58 Tabel 2.14 Gehalte CaCO 3 titrimetrisch gemeten in de duinbodems van de deelgebieden (% d.w.; gegevens PINK). Statistieken zie Tabel 2.6. ....................... 59 Tabel 3.1 Aanwezigheid van plantensoorten in Vlaamse duinplassen volgens Massart (1908). + zeer zeldzaam, ++ zeldzaam, +++, vrij zeldzaam, ++++ vrij algemeen, +++++ algemeen.................................................................................... 61 Tabel 3.2 Aanwezigheid van plantensoorten in duinplassen van de Westkust volgens Massart (2012). + zeer zeldzaam, ++ zeldzaam, +++, vrij zeldzaam, ++++ algemeen, +++++ zeer algemeen. ........................................................................... 63 Tabel 3.3 Resultaat van MRPP voor alle opnamen met alle taxa (op basis van BrayCurtis-afstand en niet-getransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’. ................ 65 Tabel 3.4 Resultaat van MRPP met enkel niet aan open water gebonden vaatplanten (op basis van Bray-Curtis-afstand en niet-getransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’. ...................................................................................... 65 Tabel 3.5 Resultaat van MRPP met enkel waterplanten (op basis van Bray-Curtisafstand en niet-getransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’. ................ 66 Tabel 3.6 Resultaat van MRPP met enkel vaatwaterplanten (op basis van Bray-Curtisafstand en niet-getransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’. ................ 67 Tabel 3.7 Effectgrootte (A) en classificatiesterkte (CS) voor de a priori poeltypen op basis van MRPP-analyse met originele of getransformeerde abundanties bij verschillende taxaselecties (p/a: aan-/afwezigheid). Tussen haakjes het relatieve verschil (%) ten opzichte van de originele abundantiescores. ................ 68 Tabel 3.8 Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van alle a priori poeltypen op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1). .............................................................................. 69
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 26 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Tabel 3.9
Tabel 3.10
Tabel 3.11 Tabel 3.12 Tabel 3.13
Tabel 3.14
Tabel 3.15
Tabel 3.16
Tabel 3.17 Tabel 3.18
Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van de a priori poeltypen duin, odp en polder op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1). .................. 71 Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van de a priori poeltypen duin en polder op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de puntbiseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1)..................................................... 72 Beduidende Pearson-correlaties tussen diversiteitsmaten van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299; ns: P > 0,05). 93 Beduidende correlaties (P ≤ 0,05) tussen continue kenmerken en diversteitsmaten van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299; * ρ, overige r).............................................................................................................................. 94 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor diversiteitsmaten in duinwateren (duin+odp). AIC: Aikaike informatiecriterium, D 0 : null deviance, D: residual deviance, df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. Bij klassevariabelen werden enkel de beduidende categorieën weerhouden. ........................................................................................................ 105 α-, ß- en γ-diversiteit als effectief aantal taxa ± standaardafwijking en hun 95%-betrouwbaarheidsinterval (CI), alsook turnover tussen opnamen en homogeniteit van de opnamen ± standaardafwijking en hun 95%betrouwbaarheidsinterval, voor alle meest recente duin+odp opnamen (vaatplanten en kranswieren in de opname van de volledige plas) en voor de afzonderlijke deelgebieden. ............................................................................ 107 Bijdrage tot de β-diversiteit van de meest recente opnamen in duin en odp per deelgebied voor vaatplanten en kranswieren. Afwijking gemiddelde LCBD: gemiddelde procentuele afwijking van een opname in het deelgebied ten opzichte van het gemiddelde van alle opnamen na centreren, met standaardafwijking (SD) en variatiecoëfficiënt (CV); bijdrage van een individuele opname aan de totale β-diversiteit (excl. opnamen zonder deze vegetatie). SS total : som van de kwadraten, BD total : totale β-diversiteit (max. 1). Voor schuine streep LCBD_C, na schuine streep LCBD_R. .............................. 110 Bijdrage tot de β-diversiteit (LCBD) van de meest recente opnamen in duin en odp per deelgebied voor niet-hydrofytische vaatplanten en euhydrofyten. Gemiddelde bijdrage van een individuele opname aan de totale β-diversiteit (excl. opnamen zonder deze vegetatie). SS total : som van de kwadraten, BD total : totale β-diversiteit (max. 1). Voor schuine streep LCBD_C, na schuie streep LCBD_R. ....................................................................... 111 Beduidende correlaties (Kendalls τ b ) tussen LCBD_C-indices (koord-afstand) en ordinale opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). .......................................................................................................... 112 Beduidende punt-biseriële correlaties tussen LCBD_C-indices (koordafstand) en dichotome opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). .......................................................................................... 112
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 27 van 248
Tabel 3.19 Beduidende correlaties (Kendalls τ b ) tussen LCBD_R-indices (Ružičkaafstand) en ordinale opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). .......................................................................................... 113 Tabel 3.20 Beduidende punt-biseriële correlaties tussen LCBD_R-indices (Ružička afstand) en dichotome opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). .......................................................................................... 113 Tabel 3.21 Beduidende Pearson-correlaties (p ≤ 0,05) tussen continue opnamekenmerken en LCBD (koordafstand) voor niet-waterplanten en echte waterplanten (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo)........ 116 Tabel 3.22 Beduidende Pearson-correlaties (P ≤ 0,05) tussen continue opnamekenmerken en LCBD (Ružička-afstand) voor niet-waterplanten en echte waterplanten (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo)........ 117 Tabel 3.23 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor LCBD_C in duinwateren (duin+odp; alle opnamen, koord-afstand). df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd...................................................................................... 126 Tabel 3.24 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor LCBD_R in duinwateren (duin+odp; alle opnamen, koord-afstand). df: vrijheidsgraden, P voor partële Wald test. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. ....................................... 129 Tabel 3.25 Algemene kenmerken van een CCA op basis van alle taxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). .......................................................................... 130 Tabel 3.26 Algemene kenmerken van een CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). .................... 131 Tabel 3.27 Algemene kenmerken van een CCA op basis van niet-waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). ........................................................ 134 Tabel 3.28 Algemene kenmerken van een CCA op basis van de waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). .......................................................................... 134 Tabel 3.29 Algemene kenmerken van een CCA op basis van alle taxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). ................................................................................... 136 Tabel 3.30 Algemene kenmerken van een CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). .................... 138 Tabel 3.31 Algemene kenmerken van een CCA op basis van niet-waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). ........................................................ 139 Tabel 3.32 Algemene kenmerken van een CCA op basis van waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). ................................................................................... 142 Tabel 3.33 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de levensvormen op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 143 Tabel 3.34 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de verspreidingswijzen op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 144 ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 28 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Tabel 3.35 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de diasporengrootte op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 145 Tabel 3.36 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de overleving op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 146 Tabel 3.37 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de bestuivingswijzen op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ................................................ 147 Tabel 3.38 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de klonaliteit op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 149 Tabel 3.39 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de grondwaterafhankelijkheid op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ................ 150 Tabel 3.40 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de CSR-strategieën op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 150 Tabel 3.41 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ................................................ 151 Tabel 3.42 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de klonaliteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 152 Tabel 3.43 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de urbaniteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 153 Tabel 3.44 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de hemerobiegraad op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 154 Tabel 3.45 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) op basis van een selectie van oever- en waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ................ 155 Tabel 3.46 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de CSR-strategieën op basis van waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 156 Tabel 3.47 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van waterplanten (duin+odp, originele ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 29 van 248
Tabel 3.48
Tabel 3.49 Tabel 3.50
Tabel 3.51
Tabel 3.52 Tabel 3.53
Tabel 3.54 Tabel 3.55
Tabel 3.56 Tabel 3.57 Tabel 3.58 Tabel 3.59 Tabel 3.60 Tabel 4.1 Tabel 4.2 Tabel 4.3
abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ................................................ 157 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de groeivormen op basis van waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. ........................................................................................... 158 Beduidende Pearson-correlaties (P ≤ 0,05) tussen metrieken voor natuurwaarde van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299). ............................. 158 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor Rode Lijst-scores van duinwateren (duin+odp). AIC: Aikaike informatiecriterium, D 0 : null deviance, D: residual deviance, df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. Bij klassevariabelen werden enkel de beduidende categorieën weerhouden. ........................................................................................................ 159 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor het aandeel gewenste – en aandachtsoorten in duinwateren (duin+odp; alle opnamen). df: vrijheidsgraden, P voor partiële Wald test. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. ......................................................................................................... 160 Aantal herhaalde opnamen per deelgebied na verloop van het opgegeven aantal jaren. .......................................................................................................... 160 Kenmerken van een cDCCA van de herhaalde opnamen volgens tijdsverloop (0 tot 6 jaar; duin+odp; originele abundanties werden als vierkantswortel getransformeerd en aan zeldzame soorten werd minder gewicht toegekend). ........................................................................................................... 161 Kenmerken van een cDCCA van de duinopnamen (duin+odp, excl. mossen en draadalgen) met Add als bepalende variabele. Originele abundanties, aan zeldzame soorten werd minder gewicht toegekend. .................................... 163 Resultaat van de TITAN-analyse voor duin+odp met Add als milieugradiënt. Beduidende veranderpunten voor alle en gefilterde afnemende (sumZ- , fsumZ-) en toenemende taxa (sumZ+, fsumZ+) met de 5-, 10-, 50-, 90- en 95-kwantielen van de bootstrap-uitkomsten. ...................................................... 167 Add-waarden naargelang betredingsintensiteit en leeftijdsklasse. Gekleurde cellen geven aan waar ‘verjonging’ nodig kan zijn (in toenemende mate van geel naar rood). Het gearceerde deel is te mijden. .............................................. 168 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor de leeftijdsklassen. ............................................................................................... 170 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor betredingsintensiteit. ........................................................................................... 170 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor het type verstoring (gestoord: begraasd en/of minder dan vijf jaar voor de opname fysisch verstoord). .................................................................................. 170 Totale β-diversiteit, vervangings- en abundantiecomponent en hun relatief aandeel ReplBD en AbBD, dan wel NESBD (Ružička-afstand; sd standaardafwijking). ............................................................................................. 171 Resultaat cRDA duin-opnamen met gew, RLind en H’ als bepalende variabelen. ............................................................................................................ 182 Resultaat cRDA duin-opnamen met ong en perr als bepalende variabelen (covariabelen zie tekst). ........................................................................................ 184 Selectie van habitattypische soorten die eveneens aanwezig zijn in duinopnamen. .............................................................................................................. 187
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 30 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
Tabel 4.4 Tabel 4.5
Tabel 4.6 Tabel 4.7 Tabel 5.1 Tabel 5.2
Tabel 5.3
Pearson-correlatie (onderste helft) met significantie (bovenste helft; ns: P > 0,05) van de potentiële LSVI-criteria voor de 286 duin-opnamen. ...................... 189 Aandeel opnamen dat voldoet aan de mogelijke criteria voor duin en odp. De vierde en zesde kolom geven het percentage dat voldoet bij combinatie van de criteria tussen haakjes die door de volgnummers uit de tweede kolom zijn aangegeven. ........................................................................................ 192 Relatie van de LSVI-criteria tot de drie criteriagroepen (X in eerste instantie, x tevens) en combinatie van grenswaarden voor een gunstige LSVI. .................. 192 Verdeling van gunstig beoordeelde 219_a-opnamen over de deelgebieden. ..... 194 Verschilpunten tussen duin en odp, met aanduiding welke groep een betere vertegenwoordiging vertoont. 1 Lage kruiden van tijdelijk overstroomde standplaatsen, 2 hydrochariden. ........................................................................... 200 Overzicht van de voornaamste relaties tussen taxa en omgevingsvariabelen volgens de CCA-ordinaties (duin+odp). O originele abundantiescore, T transformatie naar hoeveelheid 2, ↑ toenemend, ↓ afnemend. Leeftijd omvat zowel leeft als leeft_his en leeft_zjo. ......................................................... 204 Variabelen met een beduidende unieke bijdrage aan de variantieverklaring van de gewogen vertegenwoordiging van kenmerken in de duinopnamen (duin+odp; pRDA) voor diverse klassificaties. De arcering geeft de verklaarde variantie weer: lichtgrijs < 2 %, middengrijs 2-4 %, donkergrijs > 4 % (zie tekst). O: met originele abundantiescores, T: met transformatie naar hoeveelheid 2. 1 Zowel perm, semi als perio; 2 zowel leeft als aparte klassen. ................................................................................................................. 208
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 31 van 248
1 INLEIDING De doorsnee bezoeker van de Vlaamse kustduinen zal deze regio wellicht niet snel als een ‘waterrijk’ gebied bestempelen. Hooguit zandverstuivingen of met helm begroeide ‘witte’ en meer grazige, bij ons grotendeels door duindoorn ingenomen, ‘grijze’ duinmassieven zullen bij de meesten een beeld van herkenning oproepen. Nochtans is de aanwezigheid van zoet oppervlaktewater een kenmerk van ieder Atlantisch duingebied die naam waardig. Ook in Vlaanderen is dit, ondanks de op vele plaatsen geringe breedte van de duingordel en de ingrijpende urbanisatie waaronder het gebied te lijden heeft gehad, nog wel het geval. De bezoeker waarvan sprake heeft echter geen ongelijk. Volgens Watervlakken 1.1 (Leyssen et al. 2020) wordt slechts 0,0036 % van de duinoppervlakte door oppervlaktewater ingenomen, terwijl dit voor gans Vlaanderen toch 1,2 % bedraagt. Daar tegenover staat wel dat er toch niet minder dan 604 afzonderlijke waterpartijen in het duin-ecodistrict zijn ingetekend. Met een dichtheid van ca. 13 per ha is dit niet veel lager dan het Vlaamse gemiddelde van 15/ha. Vlaamse duinwateren zijn dus uitgesproken klein 2. Schoolvoorbeelden van een ‘secundaire duinpan’ 3, een ondiepe, tot op het (evt. voormalige) grondwaterpeil uitgeblazen en in de natte delen van het jaar geïnundeerde, schotelvormige depressie en al zeker van primaire duinvalleien, van de zee afgesneden strandvlakten (Zwinduinen, Hannecart-Groenendijk), zijn hierbij getalsmatig echter veeleer uitzondering dan regel: door de mens gegraven, min of meer permanent waterhoudende poelen en vijvers zijn veruit in de meerderheid. Deze ersatz-natuur herbergt niettemin heel wat analoge (semi)aquatische biodiversiteit die we elders in Vlaanderen maar spaarzaam terug vinden − reden waarom alle duinwateren tot het N-2000 habitattype 2190 ‘vochtige duinvalleien’ gerekend worden (Scheers et al. 2016) en niet enkel deze met een meer natuurlijke onstaanswijze.
1.1 DOELSTELLING EN INHOUD VAN DE STUDIE Aanvankelijk werden de (vegetatie)kenmerken van de meer permanent geïnundeerde delen van vochtige duindepressies in Vlaanderen niet in beschouwing genomen bij het bepalen van de Lokale Staat van Instandhouding (LSVI) van het habitattype 2190 (T’Jollyn et al. 2009). Tot dusver waren ze bijgevolg ook niet van tel voor de rapportage van de Staat van Instandhouding (SVI) voor dit habitattype (Louette et al. 2013; Paelinckx et al. 2019). De voornaamste reden hiervoor is wellicht dat het (semi)terrestrische aspect uitvoerig onderzocht en in kaart gebracht werd, maar dat er tot recent veel minder naar de vegetatie van plassen en poelen is omgekeken. Nochtans is dit natuurtype niet zonder waarde. Duinpoelen hebben immers vanwege hun lokale hydrologie, een relatief voedselarme, doorgaans kalkrijke zandige bodem en een minder intensief omringend landgebruik, alles mee om een bijzondere waterkwaliteit te vertonen. Elders in Vlaanderen zijn de kansen hiervoor veel beperkter. Hoewel ze er zeker niet volledig van gespaard blijven, speelt de rechtstreekse invloed van menselijke praktijken op de waterkwaliteit minder sterk in het duingebied dan in het binnenland. Hun situering nabij de zee en in een landschap met van nature regelmatige bodemverjonging door uit- en instuiven, zorgen sowieso voor een aparte biodiversiteitssignatuur. Die natuurlijke bodemdynamiek wordt actueel wel grotendeels door natuurontwikkeling en –beheer ingevuld, maar nieuwe ontwikkelingskansen voor vroege successiestadia die afhankelijk zijn van een geringe
2
Dit zijn de meest actuele cijfers. Eventuele verschillen met de periode waarin deze studie werd uitgevoerd zijn echter zeer gering. 3 Zie Verdonschot & Janssen (2000) voor een overzicht van de ontstaanswijzen van duinwateren. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 32 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
nutriëntenbeschikbaarheid blijven niettemin aanwezig. Duinwateren hebben ook in Vlaanderen tot de dag van vandaag een zekere eigenheid behouden (Denys 2009). Een specifieke LSVI-monitoring van aquatisch duinhabitat, dat hier naar analogie met Nederland (http://www/synbiosys.alterra.nl/natura2000/documenten/profielen/habitattypen/profiel_ha bitattype_2190.pdf) als een afzonderlijk habitatsubtype 2190_a wordt opgevat, is echter niet louter van belang voor het extra biodiversiteitsaspect. Doordat de stoffenhuishouding, processen en beheerinvloeden in duinwateren wellicht verschillen van deze in meer terrestrische duinvalleisystemen kan er ook complementariteit verwacht worden in het registreren en signaleren van pertinente drukken in het duingebied. Daar tegenover staat evenwel dat het, zowel wat methodologie als het aspect ‘structuren en functies’ (EC 2005, 2006) betreft, niet evident zal zijn om kenmerken van meer terrestrische en aquatische habitatvlekken samen te brengen in eenzelfde beoordeling, bijzonder als deze niet steeds samen tot volle ontwikkeling komen. Bij vele actuele duinpoelen is de ecotone naar een omgevende ‘vochtige duinvallei’ immers weinig ontwikkeld of nagenoeg afwezig vanwege hun artificeel karakter en is de oorspronkelijke variatie in soortensamenstelling en vegetatiestructuur nog enkel rudimentair weerspiegeld in een smalle oeverzone. Het voorliggend rapport heeft tot doel om een beeld te geven van de vegetatiesamenstelling en –diversiteit die we heden ten dage in Vlaamse duinwateren aantreffen en vervolgens de relatie na te gaan met standplaatskenmerken en in het bijzonder met fysische verjonging en begrazing, samen met maaien de voornaamste beheervormen die in het duingebied worden toegepast ter compensatie van een sterk afgenomen natuurlijke landschapsdynamiek (de zgn. ‘fossilisatie van het reliëf’) en om uitdijende verruiging en struweeluitbreiding terug te dringen. Diversiteit wordt daarbij beschouwd vanuit het α-perspectief, ’welke wateren hebben de meeste taxa of gevarieerde begroeiing en waarom?’, maar ook vanuit het β-perspectief, ‘de bijdrage aan de verscheidenheid in het volledige duingebied’. Hiermee onderkennen we dat niet enkel ‘de plas op zich’ waardevol kan zijn, maar ook de bijdrage die deze levert aan de heterogeniteit ̶ en daarmee wellicht de multifunctionaliteit en draagkracht (cf. Yachi & Loreau 1999; Loreau et al. 2003; Pasari et al. 2013; Socolar et al. 2015) ̶ van de vegetatie in het gehele duinsysteem. Beknopt wordt ook de vegetatie in het nabije verleden belicht. Hieruit wordt getracht het beoordelingskader voor de Lokale Staat van Instandhouding van habitatype 2190 uit te breiden met een ‘aquatisch luik’. De gegevens gebruikt in dit rapport werden parallel ingezameld met het in kaart brengen van de verspreiding van kranswieren in de kustduinen in het kader van twee door het ANB gefinancierde studieprojecten, PINK I en PINK II (Permanente Inventarisatie van Natuur aan de Kust; Provoost et al. 2010, 2015).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 33 van 248
2 MATERIAAL EN METHODEN 2.1 Variabelen en gegevens 2.1.1 Vegetatieopnamen Vegetatie-opnamen gebeurden in het voorjaar en de zomer (juni tot en met augustus). Elke opname besloeg steeds een volledig oppervlaktewater (plas, poel) of een ‘deelpoel’ 4, een in de zomer afgescheiden deel van een grotere depressie, inclusief de recent drooggevallen maar in normale jaren tijdelijk geïnundeerde oevers. Hogere, slechts uitzonderlijk overstroomde oeverdelen zijn niet in de opnames meegenomen. Sommige plassen/poelen werden herhaaldelijk opgenomen. De opnamen vertegenwoordigen dus geenszins vegetaties met een ± homogene samenstelling, zoals dat in de vegetatiesociologie gebruikelijk is. Vandaar dat er evenmin voor een fytosociologische benadering is gekozen en er ook nauwelijks naar hierin onderscheiden vegetatietypes zal worden verwezen. Alle macroscopisch waargenomen taxa, met uitzondering van algen excl. kranswieren, mossen en levermossen, zijn onderscheiden op het laagst mogelijke taxonomisch niveau. Hierbij is een 6-delige ordinale schaal toegepast (Tabel 2.1). ordinaal
score bedekkingsinterval (%) mediaan van bereik (%) hoeveelheid 1 hoeveelheid 2
zeldzaam
1
<3
1,5
0,4
1,8
occasioneel 2
3-5
4
1,2
2,6
frequent
3
5-15
10
4
5,4
abundant
4
15-45
30
21
24,2
codominant 5
35-55
45
41,9
47,8
dominant
40-100
70
91,7
105
6
Tabel 2.1 Toegepaste abundantieschaal voor de vegetatieopnamen en omzetting naar hoeveelheden volgens van der Maarel (2007).
Alle kranswieren werden ingezameld en zijn in het labo manueel getrieerd, waarna de velddeterminaties met behulp van een binoculaire microscoop werden gecontroleerd. Het materiaal is in alcohol bewaard (collectie INBO). Ook andere moeilijk in het veld te onderscheiden waterplanten (waterranonkels, fijnbladige fonteinkruiden, sterrekrozen) zijn meegenomen voor verdere determinatie. Van sommige exemplaren is gedroogd herbariummateriaal bewaard. Voor de determinaties is beroep gedaan op Lambinon et al. (1998), van der Meijden & Heukels (1996), Rich & Jermy (1998), Krause (1997), Bruinsma et al. (1998) en van Raam (1998). Van elke poel zijn ook foto’s genomen. Tevens werden de totale bedekking (tota_cv) en de bedekking van de boomlaag (boom_cv), struiklaag (stru_cv), kruidlaag (krui_cv), moslaag (mos_cv) en draadalgen + darmwier (‘floating algae beds’; algen_cv) in de opname geschat, evenals die van submerse (subm_cv), drijvende (drijf_cv), emergente (emer_cv) en overhangende, niet in de opname wortelende vegetatie (over_cv), kranswieren (char_cv) en eendekrozen (lemn_cv). Ook het aandeel van de waterkolom dat door submerse planten wordt ingenomen (‘percent volume infested’; pvi) is genoteerd. 4
Doorheen dit rappport worden alle onderzochte wateren als ‘poel’ of ‘plas’ aangeduid; deze benamingen impliceren geen enkel onderscheid naar grootte, ontstaanswijze of gebruik. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 34 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
De inzameling van veldgegevens gebeurde in de periode 2007-2014; in 2011 en 2013 werden geen opnamen gemaakt. De poelen werden in het veld gelokaliseerd met behulp van recente luchtfoto’s, door ANB aangeleverde kaarten en GPS. Tabel 2.2 geeft een overzicht van het aantal poelen waarvan opnamen werden gemaakt en van het aantal opnamen in elk jaar. In 2009 werden relatief veel opnamen gemaakt in 2012 betrekkelijk weinig. project
PINK I
jaar
2007 2008 2009 2010 2012 2014 totaal
aantal (deel)poelen
57
62
110 72
32
78
opnamen duin
41
53
65
49
14
51* 273*
opnamen duin → polder (odp) 7
2
9
9
1
2
opnamen polder
9
6
29
11
17
16* 88*
opnamen getijdengebied (getij) -
-
-
1
-
9
opnamen zandopspuiting (opt) -
-
5
-
-
herhaalde opnamen
-
2
13
2
-
PINK II 339 30 10 5 18
35
Tabel 2.2 Verdeling van de opnamen over de jaren en a priori poeltypen heen. Een lager aantal opnamen dan (deel)poelen wijst op vegetatieloze poelen, een hoger aantal opnamen wijst op herhalingen. * Zie bijschrift Tabel 2.4.
Bijlage 1 geeft een overzicht van alle opnamen. Figuur 2.1 toont de situering van poelen in de deelgebieden, de zgn. WATINA-zones (Provoost et al. 2020a). Deze zones zijn t.b.v. hydrologische monitoring pragmatisch afgebakende gebieden en, bijgevolg, grotendeels heterogeen wat betreft abiotisch milieu, beheer, etc. Ze worden hier vooral als hulpmiddel voor een vlotte ruimtelijke situering vermeld en zijn doorgaans niet als ‘ecologische eenheden’ op te vatten. In het totaal stonden (vier vegetatieloze poelen niet meegerekend) een 300-tal vegetatieopnamen uit het duindistrict (sensu Sevenant et al. 2002) ter beschikking. Samen geven deze zowat het volledige beeld weer van poelen en plassen in dit gebied, voor zover het beheerd wordt met het oog op natuurdoelstellingen. Een klein aantal van deze opnamen was afkomstig uit zones met enige getijdeninvloed (getij), alsook van een zandopspuiting (opt). Vanwege hun atypisch karakter zijn deze twee kleine groepjes apart gehouden van alle overige in het duindistrict. Bij deze laatste is ook nog enig onderscheid gemaakt en dit vooreerst op basis van de algemene toewijzing volgens de bodemkaart. Deze met bodemtype ‘hoge kustduin’ en ‘duingrond’ werden als duin samengenomen, terwijl de overige wateren in het kustduindistrict als ‘overgang duin-polder’ (odp) gegroepeerd zijn. Grosso modo vertegenwoordigt de tweede groep, zo’n 10 % van de ‘duinopnamen s.l.’, poelen op ondergestoven polderafzettingen (bodemkaart: da, db), waar vanwege het verschil in ondergrond en waterhuishouding mogelijk een mengvorm in vegetatiesamenstelling verwacht kan worden. Om de ‘eigenheid’ van duinwateren nader te kunnen omschrijven werden ter vergelijking eveneens een aantal poelen uit het aangrenzende polderdistrict onderzocht (88 opnamen). Deze poelen, aangeduid als polder, weerspiegelen dus niet de toestand in de volledige kustpolderregio. Er werd extra aandacht besteed aan het onderscheiden van odp en polder op basis van het in de poel waargenomen substraat, het bodemtype in de onmiddelijke omgeving (bodemkaart) en het digitaal hoogtemodel, maar dit blijft soms een moeilijke beslissing. De overgang van duin naar polder is immers doorgaans geen scherpe grens maar eerder vaag en grillig. De bodemkaart kan bovendien enigszins afwijken van de geomorfologische/pedologische realiteit. Dit hoeft niet steeds het gevolg van ‘karteerfouten’ te zijn, maar ook interpretatieverschillen, de detailgraad van de waarnemingen, of meer ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 35 van 248
Figuur 2.1 Verspreiding van de opnamen langs de Vlaamse kust, met als inzet de onderscheiden deelgebieden (WATINA-zones; zie Tabel 2.3 voor verklaring van de acronymen).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 36 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
37 recente wijzigingen kunnen een rol spelen. Het poelsubstraat geeft evenmin uitsluitsel. Afwezigheid van duinzand betekent niet noodzakelijk dat het om een polderpoel gaat: enkel de poel kan tot op de poldergrond zijn uitgegraven, terwijl iets verderop het originele duinzandoppervlak intact is gebleven, de bodem kan door bewerking dermate gemengd zijn dat het aanvankelijk bedekkende duinzand vrijwel spoorloos in het profiel is opgegaan, of het aandeel zand was mogelijk dermate klein dat het niet genoteerd werd (cf. 2.1.2). Al bij al zijn dus vijf a priori poeltypen onderscheiden als uitgangspunt voor een eerste verkennende analyse van de in PINK I en II gemaakte opnamen (Tabel 2.2). Van enkele poelen werd meermaals, twee maal tot drie keer toe, een opname gemaakt. Doorgaans betreffen deze herhalingen (eveneens een 30-tal) situaties waar de successie bij een eerste bezoek nog maar weinig was gevorderd (zie 3.1.2.2.4). Dit bracht het totaal aantal opnamen op 406. In Tabel 2.3 wordt het aantal poelen en opnamen per deelgebied getoond. Vooral poelen en andere waterpartijen in door het Agentschap voor Natuur en Bos (ANB) beheerde gebieden werden opgenomen, maar ook Natuurpunt vzw is in een aantal deelgebieden actief. deelgebied Cabour, Zuidmoerhoek, JYLweiden, Garzebekeveld De Westhoek, Zwartenhoek
code gemeente(n) CAB De Panne
oppervlakte (ha) 780,58
(deel)poelen opnamen 28 34
992,88
beheerder(s) ANB, IWVA/ANB, AWZ/ANB, gemeente ANB
WES De Panne
41
49
Houtsaegerduinen, Oosthoek
HOS De Panne
668,48
ANB, gemeente/ANB
18
21
Noordduinen
NOD Koksijde
517,47
ANB
24
28
Doornpanne
DOP Koksijde
1052,82
IWVA, ANB
7
7
Oostvoorduinen, Hannecart, Labeurhoek, Ter Yde Hannecartbos*
TYD Koksijde
1427,01
ANB, IWVA/ANB
29
31
HAN Koksijde
16,30
ANB
8
8
Groenendijk
LEP Nieuwpoort
662,04
ANB
7
7
IJzermonding
IJZ
Nieuwpoort
724,56
ANB
8
8
Schuddebeurze
SBE Middelkerke
546,91
Natuurpunt
7
6
Warandeduinen
WAD Middelkerke
830,72
AWZ/Natuurpunt
5
5
Schapeweide, Walraeversijde
MID Middelkerke, Oostende
2.448,18
15
14
11
11
22
21
Golf De Haan, Paelsteenpanne BRE De Haan, Bredene D'Heye DHE Bredene
1.486,08 324,01
AWZ/Natuurpunt, provincie WestVlaanderen Golf De Haan, Natuurpunt ANB
Bossen van De Haan, Zandpanne Fonteintjes
855,86
AWZ/Natuurpunt, ANB 8
10
AWZ, AWZ/Natuurpunt 9
9
ANB, AWZ/ANB
28
28
ANB, provincie WestVlaanderen, privé
100
109
Sashul, Vuurtorenweiden, Kleiputten van Heist Zwinpark, Zwin, Dievengat, Zwinduinen
BDH De Haan
ZEB Blankenberge, 5.204,56 Brugge HEI Knokke-Heist, 2.350,48 Brugge ZWI Knokke-Heist 2.621,20
Tabel 2.3 Deelgebieden (WATINA-zones), benaderend van west naar oost, met hun acroniemen, oppervlakte, beheerder(s) en aantal poelen en opnamen. * Venige depressie, centraal in voorgaande. Tabel 2.4 geeft een verdere opdeling van de opnamen volgens a priori poeltype in elk deelgebied. De meeste duinopnamen zijn gemaakt in het westen (vanaf CAB tot TYD/HAN) en uiterste oosten (ZWI) van de kuststrook, maar slechts een vrij klein aantal stamt uit de middenkust (MID tot BDH). Deze van odp zijn wat gelijkmatiger gespreid en in tegenstelling tot duin, ook in ZEB te vinden. Poelen met getijkarakter zijn beperkt tot ZWI en opt tot HEI, beide ten oosten van Zeebrugge. Veruit de meeste ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 37 van 248
van het type polder zijn eveneens gesitueerd in ZWI en HEI, een kleiner aantal meer centraal, nabij Oostende (MID, DHE) en ook ten westen van Nieuwpoort (NOD tot CAB). Opnamen in ZWI (30,1 %), CAB (17,8 %), DOP (13,9 %) en MID (8,5 %) vertegenwoordigen de grootste oppervlakte van het type duin, die in ZEB (89,4 %) van odp en die in WES (39,8 %), ZWI (38,1 %) en ZEB (16,2 %) van polder. deelgebied CAB
duin N
odp m
2
N
getij m
2
20 (15) 24.720 1
212
WES
41 (35) 1.460 1
92
HOS
8 (7)
NOD
22 (18) 6.509 3
DOP
7
N
m
Nm
-
-
- -
polder 2
N
m2
13 (12) 6.496
-
-
- -
7 (6)
70.894
-
-
- -
6 (5)
1.955
973
-
-
- -
3 (2)
139
-
-
-
- -
-
-
3.953 7 (6) 965 19.307 -
opt 2
TYD
31 (29) 3.036 -
-
-
-
- -
-
-
HAN
8
934
-
-
-
- -
-
-
LEP
6
4.725 1
625
-
-
- -
-
-
IJZ
7
1.688 1
442
-
-
- -
-
-
SBE
6
5.234 -
-
-
-
- -
-
-
WAD
5
596
-
-
-
- -
-
-
MID
2
11.803 3
1.669 -
-
- -
9
9.840
BRE
11
8.439 -
-
-
-
- -
-
-
BDH
10 (8) 1.321 -
-
-
-
- -
-
-
DHE
13
4.125 5
353
-
-
- -
3
1.867
ZEB
-
-
7
50.830 -
-
- -
2
28.888
HEI
1*
759
-
-
-
-
5 3.595 22
ZWI
75 (67) 41.867 2
678
10 (9) 3.981 - -
-
-
23
14.280 67.971
Tabel 2.4 Aantal opnamen in de deelgebieden (WATINA-zones) en gezamenlijke oppervlakte volgens a priori poeltype. Tussen haakjes het aantal zonder herhalingen. Bij herhaalde opnamen is enkel deze met de grootste oppervlakte meegerekend. * Een van de poelen in HEI dient, strikt genomen, als duin geklasseerd te worden, maar wijkt af door een grotendeels aangeplante begroeiing. Deze poel is te beschouwen als een uitbijter en daarom verder als behorend tot polder behandeld.
2.1.2 Standplaatskenmerken Er werden vijf categorieën onderscheiden om de leeftijd (leeft) te vatten: • zeer jong: 1 à 2 jaar (lft_zjo); • jong: 3-5 jaar (lft_jon); • oud: 5-10 jaar (lft_oud); • historisch; > 10 jaar (lft_his). Omdat een aantal poelen door het verwijderen van vegetatie en sediment ‘verjongd’ werd (zie volgende variabele), is de leeftijdsklasse ‘jong’ ook gebruikt voor oude en historische poelen indien dit minder dan vijf jaar voor de opname gebeurde. Hierbij is er van uitgegaan dat de klasse ‘zeer jong’ hiervoor minder van toepassing was omdat er, in tegenstelling tot bij nieuwgegraven poelen, door het mogelijk aanwezig blijven van propagulen uit de voorgaande ontwikkelingsfase doorgaans niet echt meer gesproken kan worden van de novo kolonisatie. Poelen die minder dan vijf jaar voor de opname fysisch verstoord werden (uitgediept, vergraven, geruimd, vergroot,…) werden onderscheiden door de variabele ‘fysische verstoring’ (fys).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 38 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
39 De oppervlakte (opp) en omtrek (omtr) van de poel zijn bepaald d.mv. ArcGis op beschikbare orthofotobestanden en het Digitaal Hoogtemodel Vlaanderen II. Voor de plassen in duin en odp waarin een opname werd gemaakt is de gemiddelde afstand tot de drie meest nabije poelen, af3, berekend. Slechts een beperkt aantal kenmerken is bij alle poelen in het veld genoteerd. Dit gebeurde slechts eenmalig en is dan ook niet meer dan een momentweergave. De diepte is bepaald als de dikte van de waterkolom op het diepste punt (diepte; in meter) en is zoals de maximale dikte van de organische sliblaag (slib; in meter) gemeten met een maatlat op het moment van de opname. Het doorzicht van de waterkolom (trans) is, zo nodig met behulp van een Secchischijf, bepaald als een percentage van de dikte van de waterlaag (100 % bij bodemzicht). De mate van permanentie is visueel beoordeeld, mede op basis van de vegetatie en onderverdeeld in permanent (perm; nagenoeg nooit volledig uitdrogend), semipermanent (semi; in droge jaren volledig uitdrogend) en periodiek (perio; vrijwel elk jaar volledig uitdrogend). Het substraat is geklasseerd als ‘zand’ (zand), ‘veraard veen’ (veen), ‘klei’ (klei) of ‘overige’ (overig; puin en dergelijke). De laatste drie werden eveneens samen genomen als ‘niet-zand’. In eenzelfde poel kunnen meerdere substraten aanwezig zijn. Deze kunnen zowel ruimtelijk van elkaar gescheiden zijn (bij de combinatie van zand en klei, het laatste meestal in de diepere delen), of gemengd voorkomen; indien dit voor zand en klei het geval was voor minder dan ca. 5 % van de oppervlakte is enkel het dominante substraat beschouwd. De aanwezigheid van klei betekent niet noodzakelijk dat de plas tot polder of odp wordt gerekend. De betredingsdruk (betred) is ordinaal ingeschat op basis van de visuele aanwezigheid van uitwerpselen, tred- en vraatsporen als: • 0: geen sporen van betreding zichtbaar; • 1: nauwelijks enige betreding; • 2: duidelijk sporen van betreding, maar weinig of geen schade aan de vegetatie of de zode; • 3: duidelijke sporen van betreding maar beperkte schade aan de vegetatie of de zode, of sterke schade bij minder dan de helft van de oeveromtrek; • 4: sterke betreding , waardoor de bovengrond of zode bij ongeveer de helft van de oeveromtrek beschadigd is; • 5: sterke betreding, waardoor de bovengrond of zode bij meer dan de helft van de oeveromtrek beschadigd is. De aanwezigheid van de verschillende soorten grote grazers, runderen (koe), pony’s (pony), ezels (ezel), schapen (scha) of geiten (geit), is enkel kwalitatief aangegeven. Het betreft, onder meer, Schotse hooglanders, Gallowayrunderen, Haflingerpaarden, Shetland - en Konikpony’s en diverse schapenrassen die meestal jaarrond en soms als stootbegrazing worden ingezet. Een combinatie van meerdere diersoorten is mogelijk. Daarnaast zijn runderen, pony’s en ezels samen genomen als ‘grote grazers’ (grazgro) en schapen en geiten als ‘middelgroot’ (grazmid); dit werd gecomplementeerd met ‘geen grazers’ (grazgee). De aanwezigheid van een bepaald grazertype is op perceelsniveau en staat los van de score voor begrazingsintensiteit die voor elke opname afzonderlijk is ingeschat. In Tabel 2.5 wordt de verdeling van het aantal opnamen met een bepaald standplaatskenmerk per poeltype voor de categorische variabelen getoond. In duin heeft meer dan de helft van de opnamen betrekking op poelen die hooguit 5 jaar oud zijn. Bij odp is het merendeel ouder dan 5 jaar, net zoals bij polder. In duin is ook het aandeel recent fysisch gewijzigde situaties ̶ ¾ ̶ veel hoger. De meeste opnamen vertegenwoordigen permanent tot semipermanent water. Zowel bij duin, odp als polder ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 39 van 248
staat ca. een op vijf periodiek droog. Bij relatief veel opnamen in duin (40 %) werd toch klei aangetroffen. Bij odp was dit drie keer niet het geval. Antropogene substraten zijn erg schaars. Begrazing, vooral door runderen (meer in odp en polder dan in duin) en pony’s is erg frequent. Schapen worden zowat even vaak ingezet in duin als in odp en polder (20 à 30 %); andere dieren worden veel minder gebruikt en enkel in duin. kenmerk
duin (N=273) odp (N=30) polder (N=88) opt (N=5) getij (N=10)
lft_zjo
43 (15,8)
6 (20,7)
17 (19,1)
-
-
lft_jon
115 (42,1)
5 (17,2)
18 (20,2)
-
2 (20)
lft_oud
49 (17,9)
4 (13,8)
18 (20,2)
4 (80)
-
lft_his
68 (24,9)
15 (50,0)
35 (39,8)
1 (20)
8 (80)
fys
76 (27,8)
3 (10,3)
30 (33,7)
-
2 (20)
perm
121 (44,3)
18 (62,1)
41 (46,1)
2 (40)
5 (50)
semi
89 (32,6)
6 (20,7)
25 (28,1)
1 (20)
5 (50)
perio
63 (23,1)
6 (20,0)
13 (14,8)
2 (40)
-
zand
267 (97,8)
29 (96,7)
26 (29,5)
5 (100)
9 (90)
klei
109 (39,9)
26 (89,7)
88 (98,9)
-
8 (80)
veen
-
-
1 (1,1)
-
-
overige (puin) 2 (0,7)
-
1 (1,1)
2 (40)
-
koe
64 (23,4)
10 (69,0)
46 (51,7)
1 (20)
8 (80)
pony
111 (40,1)
9 (31,0)
35 (39,3)
4 (80)
-
ezel
15 (5,5)
-
-
-
-
scha
54 (19,8)
8 (27,6)
19 (21,3)
-
-
geit
11 (4,0)
-
-
-
-
Tabel 2.5 Aantal en aandeel (%, tussen haakjes) opnamen met een bepaald standplaatskenmerk per a priori poeltype.
De verdeling van opnamen volgens betredingsintensiteit is vrij gelijkaardig voor duin en polder (Figuur 2.2). Ongeveer de helft is hier duidelijk door grote grazers bezocht, maar een lage tot matige begrazing is in duin iets minder goed vertegenwoordigd. Bij 7 % van de duinpoelen is er sprake van zeer intensieve begrazing/betreding, bij ongeveer 18 % is er sprake van een lage intensiteit. In odp is begrazing minder frequent en nooit zeer intensief. De kleine aantallen in opt en getij leiden tot meer afwijkende spectra. Samenvattende statistieken voor de continue en procentuele variabelen zijn te vinden in Tabel 2.6. De meeste poelkenmerken en ook sommige vegetatievariabelen zijn (erg) scheef verdeeld bij alle a priori typen. Bij duin lijkt dit enkel voor diepte, tota_cv en krui_cv, bij odp voor diepte en emer_cv en bij polder voor krui_ cv minder of niet het geval. In duin is de oppervlakte doorgaans kleiner dan in odp of polder. De grootste plas is hier ook maar een goede 1,2 ha groot, in odp is dit al bijna 3 ha en in polder bijna 7 ha. Plassen groter dan 1 ha vindt men in DOP (duin: 1), ZEB (odp: 2), WES (polder: 1) en ZWI (polder: 1). De diepte is overal meestal minder dan 1 m. De opnamen liggen in duin iets meer van elkaar geïsoleerd dan in odp. In duin zijn er verhoudingsgewijs meer poelen waar de bodem zichtbaar is dan in odp, polder en getij; de pvi is er eveneens wat hoger. Bomen en struiken zijn overal schaars. De kruidlaag is echter wat beter ontwikkeld in odp en polder dan in duin. Opvallend is dat, hoewel ze overal afwezig zijn in meer dan de helft van alle poelen, er minder kranswieren groeien in odp en polder, dan in duin. Kenmerken waarvan de waarden in alle typen, behalve getij, minder sterk variëren zijn trans, tota_cv en krui_cv. In duin, odp en getij geldt dit ook voor diepte.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 40 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
41 Bijzonder veel variatie vertonen boom_cv en stru_cv in duin en polder, mos_cv in polder en lemn_cv in polder en getij.
Figuur 2.2 Aantal en aandeel opnamen volgens klasse van betredingsintensiteit per a priori poeltype. kenmerk
min
10-p
25-p
med
gemid 75-p
90-p
max
sd
cv (%) mad
madrel (%)
duin 2
opp (m )
4,0
21,8
58,0
151,0 625,1
omtr (m)
7,0
18,0
30,9
53,0
85,0
96,0
184,3 634,0
101,7 119,7 27,0
50,9
diepte (m)
0,0
0,0
0,3
0,6
0,7
1,0
1,5
0,6
66,7
af3 (m)
15,5
55,2
77,2
140,9 187,4
234,7 394,5 1011,6
157,3 83,9
slib (m)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,1
trans (%)
2,5
33,3
83,3
100,0 85,0
100,0 100,0 100,0
27,4
32,2
pvi (%)
0,0
0,0
0,0
15,0
31,0
60,0
80,0
100,0
33,4
107,7 15,0
100,0
tota_cv (%)
0,0
5,0
30,0
70,0
59,8
90,0
95,0
100,0
33,1
55,4
42,4
boom_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
1,5
0,0
0,0
85,0
9,2
631,2 0,0
N
stru_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
2,5
0,0
1,0
100,0
12,5
495,9 0,0
N
krui_cv (%)
0,0
2,0
20,0
50,0
49,5
80,0
90,0
100,0
33,3
67,2
60,0
mos_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
5,0
1,0
15,0
100,0
15,2
302,9 0,0
N
algen_cv (%) 0,0
0,0
0,0
1,0
13,9
20,0
50,0
100,0
22,4
161,1 1,0
100,0
subm_cv (%) 0,0
0,0
1,0
25,0
35,7
70,0
85,0
100
35,1
98,5
148,3
emer_cv (%) 0,0
0,0
1,0
5,0
18,4
25,0
60,0
100,0
25,7
139,4 5,0
100,0
over_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
5,3
0,0
10,0
90,0
17,5
329,1 0,0
N
drijf_cv (%)
0,1
418,6 1173,0 12107,0 1567,9 250,8 121,0 80,1
0,3
3,0 0,6
84,3
0,4
115,4 81,9
148,8 0,0 0,0 29,7
30,0
37,1
N 0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
1,0
1,0
10,0
1,2
225,1 0,0
N
lemn_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
5,3
1,0
5,0
100,0
18,6
349,2 0,0
N
char_cv (%)
0,0
0,0
0,0
1,0
13,0
15,0
50,0
85,0
22,5
173,2 1,5
148,3
opp (m2)
54,0
76,8
123,2 202,8 1896,7 425,3 1610,8 28994,0 5832,3 307,5 102,5 52,8
omtr (m)
28,2
34,7
42,8
58,4
126,4
85,6
169,9 1129,0
224,4 177,6 19,1
33,3
diepte (m)
0,0
0,0
0,2
0,6
0,7
1,0
1,2
0,5
66,7
odp
2,5
82,2
0,4
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 41 van 248
kenmerk
min
10-p
25-p
med
gemid 75-p
af3 (m)
26,9
38,5
57,8
103,6 162,8
208,2 318,3 603,9
147,7 90,7
slib (m)
0,0
0,0
0,0
0,1
0,3
0,2
116,0 0,1
100,0
trans (%)
12,0
50,0
54,2
100,0 80,5
100,0 100,0 100,0
26,1
32,4
0,0
pvi (%)
0,0
0,0
0,0
1,0
47,5
31,3
144,0 1,0
tota_cv (%)
0,1 21,8
90-p 0,4 70,5
max 0,5 100,0
sd
cv (%) mad
madrel (%)
111,9 108,0 0,0
100,0
1,0
5,0
37,5
75,0
61,2
93,8
100,0 100,0
36,1
58,9
33,4
44,5
boom_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
stru_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
3,3
0,0
10,5
40,0
8,2
247,1 0,0
N
krui_cv (%)
1,0
5,0
27,5
70,0
58,3
88,8
95,5
100,0
35,7
61,6
mos_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
3,19
0,0
11,0
50,0
10,9
277,9 0,0
N
algen_cv (%) 0,0
0,0
0,0
1,5
8,9
5,0
31,0
65,0
16,5
186,6 2,0
100,0
subm_cv (%) 0,0
0,0
0,0
1,5
18,3
13,8
75,0
85,0
29,9
163,4 2,2
148,3
emer_cv (%) 0,0
1,0
3,5
42,5
39,3
71,3
95,0
100,0
36,4
92,5
over_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
2,8
0,0
5,5
50,0
9,4
329,9 0,0
N
drijf_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
1,0
1,0
5,0
1,3
225,5 0,0
N
lemn_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
8,0
1,0
21,0
95,0
21,5
268,0 0,0
N
char_cv (%)
0,0
0,0
0,0
4,5
1,0
12,0
40,0
11,2
250,7 0,0
N
0,0
30,0
35,0
46,2
87,5
polder opp (m2)
16,0
64,3
125,1 399,4 2307,4 1431,0 5079,1 69896,0 7918,1 343,2 319,8 77,1
omtr (m)
14,6
32,1
47,2
90,5
169,3
184,3 407,4 1576,0
221,8 131,0 49,0
54,4
diepte (m)
0,0
0,0
0,1
0,5
0,7
1,0
1,4
10,0
1,3
168,4 0,4
80,0
slib (m)
0,0
0,0
0,0
0,1
0,1
0,2
0,4
0,5
0,1
125,1 0,1
100,0
trans (%)
1,7
13,8
39,6
100,0 69,9
100,0 100,0 100,0
35,6
51,0
0,0
pvi (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
16,8
21,3
66,5
100,0
28,8
171,3 0,0
N
tota_cv (%)
1,0
4,4
23,8
62,5
56,2
85,0
95,0
100,0
33,8
60,1
65,2
boom_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
15,0
1,6
880,7 0,0
N
stru_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
15,0
2,0
527,7 0,0
N
krui_cv (%)
1,0
4,4
20,0
60,0
54,0
85,0
95,0
100,0
34,2
63,3
50,0
mos_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
1,6
0,0
0,0
70,0
8,7
528,0 0,0
N
algen_cv (%) 0,0
0,0
0,0
1,0
6,2
5,0
20,0
70,0
11,5
185,0 1,0
100,0
0,0 40,8
30,0
subm_cv (%) 0,0
0,0
0,0
2,0
19,9
40,0
70,0
90,0
28,7
144,7 3,0
148,3
emer_cv (%) 0,0
1,0
3,0
20,0
37,5
75,0
90,0
100,0
36,3
96,8
95,0
over_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
2,3
0,0
0,0
80,0
12,4
542,2 0,0
N
drijf_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,7
1,0
1,0
5,0
1,2
178,7 0,0
N
lemn_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
2,4
1,0
5,0
70,0
8,9
362,9 0,0
N
char_cv (%)
0,0
0,0
0,0
2,7
1,0
6,5
50,0
8,0
295,0 0,0
N
0,0
19,0
opt 2
opp (m )
110,0 120,0 135,0 448,7 718,9
525,9 1635,4 2375,0
944,0 131,3 198,8 40,1
omtr (m)
27,0
31,8
39,0
91,0
97,8
99,1
179,4 233,0
81,8
83,7
diepte (m)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,6
1,0
0,5
223,6 0,2
37,5
slib (m)
0,0
0,0
0,0
0,1
0,1
0,1
0,1
0,2
0,1
136,9 0,1
100,0
trans (%)
100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
100,0 100,0 100,0
0,0
0,0
pvi (%)
0,0
2,0
5,0
10,0
21,0
40,0
46,0
5,0
22,5
107,0 0,0
N
tota_cv (%)
20,0
26,0
35,0
40,0
51,0
75,0
81,0
85,0
27,7
54,3
29,7
74,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
boom_cv (%) 0,0
26,6
0,0
31,6
0,0
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 42 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
43 kenmerk
min
10-p
25-p
med
gemid 75-p
90-p
max
sd
cv (%) mad
madrel (%)
stru_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
krui_cv (%)
10,0
14,0
20,0
35,0
45,0
75,0
81,0
85,0
33,4
74,1
1,0
50,0
mos_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,6
1,0
0,5
223,6 0,0
N
algen_cv (%) 1,0
2,6
5,0
5,0
12,2
20,0
26,0
30,0
12,3
101,0 0,0
N
subm_cv (%) 1,0
8,6
20,0
40,0
42,2
70,0
76,0
80,0
33,2
78,6
emer_cv (%) 1,0
1,4
2,0
2,0
8,4
2,0
21,8
35,0
14,9
177,1 1,0
44,5
50,0
111,2
over_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
drijf_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
1,2
2,0
0,9
223,6 0,0
N
lemn_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
N
char_cv (%)
1,0
1,0
10,0
19,4
25,0
46,0
60,0
24,7
127,4 13,3
1,0
0,0
133,4
getij 2
opp (m )
69,7
83,1
196,5 496,2 439,4
617,8 661,2 982,6
294,7 67,1
omtr (m)
30,7
43,4
53,6
84,1
82,9
97,8
120,8 162,8
38,9
355,4 26,6
31,6
diepte (m)
0,0
0,0
0,2
0,4
0,4
0,5
0,6
0,7
0,2
61,4
37,5
slib (m)
0,0
0,0
0,0
0,1
0,1
0,2
0,2
0,3
0,1
111,1 0,1
trans (%)
25,0
42,5
81,3
100,0 84,4
100,0 100,0 100,0
27,7
32,8
pvi (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
1,0
0,3
316,2 0,0
N
tota_cv (%)
1,0
1,0
1,0
2,0
22,1
16,3
90,8
98,0
38,4
173,7 1,5
74,2
boom_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
stru_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
4,3
0,0
0,0
0,0
32,8
N
0,0
N
krui_cv (%)
1,0
1,0
1,0
2,0
22,1
16,3
90,8
98,0
38,4
173,7 1,0
50,0
mos_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
algen_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
1,0
1,0
0,4
210,8 0,0
N
subm_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
34,8
0,0
0,1
1,0
35,2
316,2 0,0
N
emer_cv (%) 1,0
1,0
1,0
2,0
22,1
16,3
90,8
98,0
38,4
173,7 1,0
50,0
over_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
drijf_cv (%)
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
N
0,0
N
lemn_cv (%) 0,0
0,0
0,0
0,0
5,9
0,0
0,0
0,0
27,2
458,1 0,0
N
char_cv (%)
0,0
0,0
0,0
12,7
0,0
0,0
0,0
23,9
188,0 0,0
N
0,0
198,8 40,1 0,2 0,0
100,0 0,0
Tabel 2.6 Verdeling van de continue en procentuele poel- en vegetatiekenmerken voor de opnamen per a priori poeltype. Min: minimum, x-p: x percentiel, med: mediaan, gemid: gemiddelde, max: maximum, sd: staandaardafwijking, cv: variatiecoëfficiënt (sd/gem), mad: mediane absolute afwijking 5, madrel: relatieve mad (mad/med), N: niet berekenbaar.
2.1.3 Diversiteit Als diversiteitscriteria voor afzonderlijke opnamen werden het totaal aantal taxa (taxa_tot), het aantal taxa vaatplanten en kranswieren (taxa_vaat_krans), het aantal niet aan open water gebonden taxa (taxa_nietwater) en vaatplanten (taxa_vaatterr), het aantal aan open water gebonden taxa (taxa_water), het aantal taxa vaathydrofyten (taxa_vaathyd) en het aantal kranswiertaxa (taxa_krans) gebruikt. Als een analyse enkel met een selectie van bepaalde taxa gebeurde, verwijst taxa naar hun aantal. Tevens is de Shannon-entropie (Shannon 1948) berekend als het natuurlijke logaritme van de ongetransformeerde abundantiescores (H’ sensu Oksanen 2016).
5
Constante 1,4826. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 43 van 248
2.1.4 Plantkenmerken Om de vegetatie van elke poel afzonderlijk op een gemeenschappelijke basis te kunnen vergelijken voor wat betreft natuurwaarde, opbouw en samenstelling, werd de vertegenwoordiging nagegaan van taxa volgens indelingen naar groeivorm, morfologie, overlevingswijze, voorplantingskarakteristieken, groeistrategie, dispersiecapaciteit, standplaatsvereisten, enz. – zgn. plantkenmerken (een meer algemene term dan het vaak gebruikte ‘plant traits’ 6). Deze abstractie van het soortniveau heeft het voordeel dat onderliggende patronen in structurele, functionele en andere karakteristieken van de vegetatie gemakkelijker herkend kunnen worden en ook meer vergelijkbaar gemaakt worden met externe bevindingen, wat onder meer bij terrestrische duinvegetaties al nuttig is gebleken (zie bijvoorbeeld Del Vecchio et al. 2016). Omdat soms meerdere kenmerken in een bepaalde classificatie alternatief bij eenzelfde soort optreden, is zo nodig een ‘fuzzy’ toekenning gebeurd. Indien de nodige informatie ontbrak om de relatieve frequentie van voorkomen in rekening te brengen, wat meestal het geval was, is daarbij aan elke mogelijkheid eenzelfde proportioneel gewicht gegeven (bijv. 0,5 bij 2 mogelijkheden), een slechts zelden optredend kenmerk kreeg 0,1 als default-waarde. Sommige kenmerken zijn enkel bruikbaar om de vegetatie op poelniveau te karakteriseren middels een afgeleide score, bijv. een Rode Lijstwaardering, andere lenen zich tot een analyse van de vegetatie aan de hand van een (kenmerken x taxa)-matrix of een ‘community weighted mean’ (CWM); vaak zijn beide toepassingen mogelijk (bijv. een ecologisch indicatiegetal). Plantkenmerken werden gesprokkeld uit de volgende (online-)databanken: FLORABANK 10/11/2015 (Van Landuyt et al. 2011), BIOLFLOR 28/7/2015 (Kühn et al. 2004), PLANTATT 19/11/2008 (Hill et al. 2004), BASEFLOR 8/11/2011 (Julve 2011), BRYOATT 26/10/2007 (Hill et al. 2007), SID 7-8/2015 (Royal Botanic Gardens Kew 2017), CLO-PLA 23/08/2016 (Klimešová & de Bello 2008; Klimešová & Klimeš 2013). 2.1.4.1 Natuurwaarde Onder deze noemer zijn drie verschillende indelingen gebruikt. Om een algemene waardering van de vegetatie volgens zeldzaamheid en bedreigingsgraad te bekomen is de status van elke vaatplant op de Rode Lijst (RL; Van Landuyt et al. 2006) naar een oplopende waardering omgezet (Tabel 2.7). Ook aan kranswieren is een gelijkaardige waardering toegekend, waarbij de RL-status enigszins werd aangepast t.o.v. deze volgens Denys et al. (2003). Voor elke opname zijn zes indices berekend: • het RL-scoretotaal, als de som van de producten van waarderingen en abundanties (RLsom); • het RL-gemiddelde, als het abundantiegewogen gemiddelde van de waarderingen (RLavs); • het aantal RL-taxa, als het aantal taxa dat op zijn minst als ‘vrij zeldzaam’ geklasseerd is (klassen 2-8; RLtax); • de verhouding van RLtax tot RLsom (RLquo); • het RL-taxongemiddelde, als de verhouding van RLsom tot het totaal aantal taxa, ofwel de gemiddelde bijdrage van elk taxon aan de totale som (RLavt) en de • de RL-rang-index volgens Denys (2000), als de verhouding van de som van de rangen van de taxa in klassen 4 tot 8 (op zijn minst ‘zeer zeldzaam’) op de som van de rangen van alle taxa (RLind). Let wel: de Rode Lijstcategorieën worden hier hier steeds ruimer dan gebruikelijk gehanteerd; in principe omvat de Rode Lijst immers enkel de drie hoogste categorieën. Van de ‘poelgerichte’ 6
Niet alle gebruikte kenmerken zijn meetbaar op het niveau van afzonderlijke individuën (Violle et al. 2007) en sommige zijn geen intrinsieke, maar toegewezen kenmerken. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 44 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
45 metrieken RLsom, RLavs, RLtax en RLind, is Rlsom het meest gevoelig voor de totale soortenrijkdom en bijgevolg het successiestadium. score RL-klasse 0
n.v.t. (niet-inheems)
1
niet bedreigd*
2
vrij zeldzaam
3
zeldzaam
4
zeer zeldzaam
5
achteruitgaand
6
kwetsbaar
7
bedreigd
8
met verdwijning bedreigd
Tabel 2.7 Scores toegekend aan de RL-klassen s.l. voor het berekenen van indices voor zeldzaamheid en bedreigingsgraad. * Tevens voor niet op soort gebrachte inheemse taxa indien de soorten in dit genus tot verschillende klassen gerekend worden.
Van Landuyt et al. (2004) selecteerden op basis van het beduidend meer voorkomen aan de kust dan in de rest van Vlaanderen en de Rode Lijststatus onder de vaatplanten een aantal aandachtsoorten voor het kustgebied. Het aantal van deze soorten dat in de opnamen wordt terug gevonden is voor de hier relevante ecotopen, namelijk vochtig schraalland, duinvallei, oever brak - en voedselarm (sic.) water, beperkt tot 15. Als bijkomende aandachtsoort is het kranswier Chara hispida hieraan toegevoegd (cf. Denys et al. 2003, Denys & Packet 2004). Zowel het aantal aandachttaxa per opname (aantax) als hun aandeel van het abundantietotaal (aanabu), werd bepaald. Een meer ecotoopgerichte invalshoek voor de natuurbehoudswaarde geeft de vertegenwoordiging van soorten volgens voor het duingebied typisch geachte ecologische (standplaats)groepen, hier samengevat onder de noemer kenmerkendheid. In herstelde duinlaagten nabij Scheveningen evalueren Hooijmans & van der Hagen (2010), gebruik makend van de indeling volgens Tamis et al. (2004), plantensoorten van volgende standplaatsen als: • ongewenst (ong): voedselrijke akkers, droge tredplaatsen, voedselrijke, droge ruigten, storingsmilieus, stikstofrijke, natte grond, voedselrijke wateren, voedselrijke oevers en moerassen, vochtige, bemeste graslanden, kapvlakten, voedselrijke zomen, struwelen en voedselrijke bossen; • neutraal (neu): kalkarme akkers, natte ruigten, natte, matig bemeste graslanden, muren, droge, zure graslanden, hoogvenen en natte heiden, droge heiden en bossen op droge, zure grond; • gewenst (gew): kalkrijke akkers, kalkrijke droge ruigten, matig voedselarme, vochtige grond, stranden en zeeduinen, slikken en lage kwelders, hoge kwelders, voedselarme wateren, droge, neutrale graslanden, kalkgraslanden, laagvenen en natte duinvalleien, kalkmoerassen, blauwgraslanden, kalkrijke zomen en kalkrijke bossen; • de groep ‘overig’ (Tao) omvat de resterende taxa. Deze benadering viseert niet zozeer enkel de meest natte delen, maar meer complete duinsystemen met overgangen naar duingrasland, stuifduin, enz. Ze is vrij restrictief en gericht op minimaal door de mens of grote grazers beïnvloede situaties. Het soortenspectrum van onze poelopnamen is beperkter en ecologisch minder gedifferentieerd dan dit van de door Hooijmans & van der Hagen (2010) onderzochte ‘Kikkervalleien’. Ook zijn er enkele moeilijk aanvaardbare veralgemeningen bij de gebruikte groepering. Zo worden bijv. Potamogeton coloratus, Ranunculus aquatilis en R. circinatus ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 45 van 248
in de Standaardlijst van Tamis et al. (2004) tot de soorten van voedselrijk water gerekend en volgens voornoemde indeling dus negatief gewaardeerd. Wat N en P betreft is geringe nutriëntenbeschikbaarheid voor het voorkomen van veel waterplanten als dusdanig echter nauwelijks een beperking en deze soorten kunnen evenzeer in niet-geëutrofieerde duinplassen met harder water worden aangetroffen (zie bijv. Janssen et al. 1998). De drie voornoemde soorten, evenals R. trichophyllus en R. subgen. Batrachium sp., zijn daarom hier als ‘gewenst’ beschouwd. Ook alle kranswieren, behalve Chara globularis (→ ongewenst) en Chara vulgaris met alle ‘variëteiten’ (→ neutraal), werden als ‘gewenst’ geklasseerd. Sterk invasieve soorten die niet in de Nederlandse Standaardlijst vernoemd worden (met name Crassula helmsii, Lagarosiphon major en Myriophyllum aquaticum) zijn in de groep ‘ongewenst’ opgenomen. Twee indelingen refereren direct naar de relatie tot de menselijke invloedsfeer. Deze volgens urbaniteit – de stedelijkheid − (Wittig et al. 1985) onderscheidt: • urbanofoob (urb1); • matig urbanofoob (urb2) en • urbanoneutraal (urb3). Hier aangevuld met ‘onbekend’ (urbu). De indeling naar hemerobiegraad – de natuurlijkheid van de omgeving − volgens Blume & Sukopp (1976) gebruikt: • ahemeroob (ahe; natuurlijk); • oligohemeroob (ohe; weinig beïnvloed); • mesohemeroob (mhe; halfnatuurlijk); • β-euhemeroob (behe; vrij sterk beïnvloed); • α-euhemeroob (aehe; sterk beïnvloed) en • polyhemeroob (phe; zeer sterk beïnvloed), • aangevuld met een restgroep ‘onbekend’ (uhe) 7. Als negatief kenmerk voor de vegetatiesamenstelling is verder nog het aandeel van neofyten in de totale abundantie (neo) als metriek voor de indigeniteit berekend. 2.1.4.2 Levensvorm Om de vegetatiestructuur te beschrijven zijn de taxa gegroepeerd volgens levensvorm, waarbij de hoofdgroepen van Raunkiærs’ (1934) klassieke indeling verfijnd werden naargelang het (eu)hydrofyten, helofyten, dan wel eerder terrestrische soorten betreft (Tabel 2.8). De mate waarin de verschillende levensvormen optreden vertegenwoordigt een belangrijke functionele respons. 2.1.4.3 Morfologie De maximale vegetatieve groeihoogte, eveneens een functioneel belangrijk gegeven, werd in zes oplopende klassen onderverdeeld (Tabel 2.9); de restgroep ‘onbekend’ is met heiu geduid. Aan drijvende of in de waterkolom zwevende soorten (kikkerbeet, lemniden, draadwier, darmwier en waternetje) is geen hoogteklasse toegekend: de verticale positionering ten opzichte van andere soorten is vooral afhankelijk van het waterpeil en niet beperkt door de morfologie. Dit is in bepaalde mate evenzeer voor de hoornbladsoorten het geval, maar hier is de associatie met de waterbodem niettemin sterker. Het abundantiegewogen gemiddelde van de hoogteklasse voor elke opname is herschaald naar de gezamenlijke abundantie van taxa waaraan een klasse is toegekend. Specifiek voor de waterplanten is ook de indeling naar groeivorm volgens den Hartog & van der Velde (1988) toegepast (Tabel 2.10). Voor vaatwaterplanten is verder nog nagegaan of ze al dan niet heterofyl (het) zijn. 7
Metahemerobe taxa ontbreken in de poelopnamen. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 46 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
47 code levensvorm alg
macroscopische alg, excl. kranswier
mos mos/levermos char kranswier thhy hydrotherofyt hchy hydrohemicryptofyt gnhy hydrogeofyt hche helohemicryptofyt gnhe helogeofyt tht
terrestrische therofyt
hct
terrestrische hemicryptofyt
hcg
terrestrische graminoïde hemicryptofyt
gng
terrestrische graminoïde geofyt
cham terrestrische chamaefyt gnt
terrestrische niet-graminoïde geofyt
paf
terrestrische parvofanerofyt
maf terrestrische magnofanerofyt gru
groeivorm niet toegewezen
Tabel 2.8 Toegepaste indeling volgens levenvorm. code hoogteklasse
Tabel 2.9 Toegepaste indeling volgens maximale vegetatieve groeihoogte.
hei1 ≤ 10 cm hei2 10- ≤ 50 cm hei3 50- ≤ 100 hei4 100 - ≤ 200 hei5 200 - ≤ 500 hei6 > 500 cm
2.1.4.4 Overleving De interannuele overleving of meerjarigheid werd ingedeeld als eenjarig (ann), tweejarig (bia), overblijvend (per), overblijvend rhizomateus (perr) of overblijvend houtig (perw) 8. Ze is vooral belangrijk in de context van successie en verstoring. 2.1.4.5 Voortplanting Voortplantingskarakteristieken omvatten zowel respons- als effectrelaties. De mogelijke bestuivingswijzen omvatten: • zelfbestuivend/geitogaam/cleistogaam (self); • hydrogaam (hyga); • entomogaam (enga) en • anemogaam (anga). De verdeling van de geslachten: • eenslachtig - eenhuizig (moic); • eenslachtig - tweehuizig (doic) of 8
Overblijvend in de zin van meerjarig, niet van wintergroen. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 47 van 248
• tweeslachtig – eenhuizig, hermafrodiet (herm). Ook polygame soorten zijn onderscheiden (poga). De eerste bloeimaand (bb) is het rangnummer van de maand waarin de bloeiperiode aanvangt. De wijze van vegetatieve vermeerdering is onderverdeeld in: • kussenvormend (tus), • fragmentatie (fra), • uitlopers (cre), • turionen (tur), • niet-klonaal (ncl) en • onbekend (clu). code
groeivorm
filament of fila
filamenteuze alg
opmerking incl. Hydrodyction, Ulva type Enteromorpha
watermos of aqmo watermos
Drepanocladus aduncus, Fontinalis antipyretica
charide of char
charide
-
batrach of batr
batrachide
-
callitri of call
callitricheïde
-
ceratoph of cera
ceratophyllide
Ceratophyllum niet als pleustofyt
myriophy of myri
myriophyllide
elodeide of elod
elodeïde
potamide of pota
fijnbladige potamide
incl. Ranunculus circinatus incl. Callitriche truncata subsp. occidentalis, Groenlandia densa, Potamogeton crispus -
magnopot of mapo breedbladige potamide enkel Potamogeton coloratus nymphaei of nymp nymphaeide
incl. Persicaria amphibia indien van toepassing, Potamogeton natans
lemnide of lemn
lemnide
-
pleust of pleu
pleustofyt
enkel Lemna trisulca
drijvend of floa
drijvend (groter)
enkel Hydrocharis morsus-ranae
Tabel 2.10 Toegepaste indeling van echte waterplanten volgens groeivorm.
2.1.4.6 Verspreiding Als mogelijke verspreidingswijzen van diasporen werden autochoor (aut), myrmechoor (myr) en barochoor/strooier (bar) tot de korte-afstandmechanismen gerekend (kort); endozoochoor (enz), epizoochoor (epz), anemochoor (ane), antropochoor (ant) en hydrochoor (hyd), daarentegen als mogelijkheden voor transport over lange-afstand (lang). Tevens is het aantal mogelijke verspreidingswijzen per taxon geturfd (dis). Als dimensies voor de diasporen werden de lengte (sl), met de klassen s0 = nvt (incl. sporen), s1 = ≤ 0,5 mm, s2 = 0,5 ≤ 1 mm, s3 = 1 ≤ 3 mm, s4 = 3 ≤ 6 mm en s5 = > 6 mm en het gewicht (sw; continu, met defaultgewichten van 0,001 g voor sporen van mossen, varens en paardestaarten en 0,002 g voor Chara-oösporen) gebruikt. 2.1.4.7 Standplaats De veronderstelde associatie van de vegetatiesamenstelling met bepaalde milieuomstandigheden en een indicatie van de standplaatskenmerken is weergegeven door de abundantiegewogen scores van de ordinale Ellenbergwaarden (Ellenberg et al. 1991) voor licht (L), vocht (F), zuurgraad (R), zout (S) en nutriënten (N). Dit gebeurde zowel voor kranswieren (van Raam & Maier 1992, BASEFLOR), voor mossen (BRYOATT), als voor vaatplanten (FLORABANK). Indien voor een taxon geen Ellenbergwaarde
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 48 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
49 door FLORABANK werd opgegeven, maar het Britse Ellenberggetal (PLANTATT) gelijk was aan het Franse (BASEFLOR), is deze laatste waarde gebruikt. Op basis van BASEFLOR is ook de gewogen indicatie voor de atmosferische vochtigheidsgraad (HA), de edafische vochtigheid (HE), de bodemtextuur (TX) en het gehalte organisch materiaal van de bodem (MO) afgeleid. De indicatiegetallen zijn eveneens in de kenmerkenmatrices opgenomen. De indeling naar grondwaterafhankelijkheid volgt Londo (1988) met daarbij de categoriën: • afreatofyt (A); • duinfreatofyt (D); • plaatselijke freatofyt (PF); • kalkfreatofyt (Kaf); • vochtige freatofyt (VF); • natte freatofyt (NF); • hydrofyt (H) en • zoutplant (Z). Aangevuld met een groep ‘onbekend’ (FRu). Wat de relatie tot beheer betreft is er voor een aantal (grasland)soorten een indicatiegetal voor de tolerantie voor maaien (maa), begrazing (gra) of vertrappeling (tra) beschikbaar, zodat hiervan ook een abundantiegewogen score kon worden berekend. Een hogere score veronderstelt een toenemende tolerantie. De Britse ‘Plant Lake Ecotype Index’ (PLEX; Duigan et al. 2007) is een monitoringindex die, op basis van de associatie van een aantal hydrofyten met vijf ‘ecotypen’, vooral de basenstatus (of de plaats op een alkaliniteit-pH-gradiënt) indiceert. 2.1.4.8 Groeistrategie In het licht van successie en competitie is de groeistrategie belangrijk. De verdeling van competitors (C), stresstolerante soorten (S) en ruderalen (R) volgens Grime (1979) is het meest gebruikte paradigma. Vermits het merendeel van de aangetroffen taxa reeds geplaatst kan worden in een meer verfijnde indeling met intermediaire klassen (CSR, C, SC, R, CR, SR, R), is hiervan vertokken om het aandeel van de basisgroepen (C, S, R) af te leiden. Om beide te onderscheiden is ‘g’ toegevoegd aan de klassen van de zevendelige indeling en ‘gg’ aan deze met drie groepen. Het niet toegewezen aandeel is als CSRu aangegeven. 2.1.4.9 Gedeelde kenmerken Willby et al. (2000) hebben 120 water- en oeverplanten op basis van gedeelde kenmerken op het vlak van morfologie, voortplanting en fenologie ingedeeld in 20 attribuutgroepen (fg). Een aantal van de gebruikte kenmerken vindt men terug in de hierboven vermelde indelingen. Van de 20 groepen zijn er 16 vertegenwoordigd door de aangetroffen taxa, niet zelden door slechts een of twee taxa. Tabel 2.11 geeft weer welke dit zijn.
2.1.5 Toepassing op soortengroepen Niet alle classificaties kunnen op alle soortengroepen worden toegepast, noch geeft dit altijd onderling vergelijkbare resultaten. Bij een kenmerkenanalyse wordt er van uitgegaan dat de selectie van soorten waarop een classificatie wordt toegepast homogeen is wat niche betreft en ook dat de expressie van de invloeden die op de standplaats inwerken dezelfde is. Dit is ten dele anders voor waterplanten dan voor landplanten. Hier is het wel belangrijk om op te merken dat de schaal een rol speelt: restricties die opgaan voor een klassieke vegetatieopname van een beperkte oppervlakte met uniforme vegetatie, gelden niet noodzakelijk voor de vegetatie van een volledige poel. Ook aan de soortengroep inherente verschillen kunnen belangrijk zijn om een afzonderlijke behandeling ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 49 van 248
noodzakelijk te maken. Een verdeling volgens hoogteklasse, bijvoorbeeld, is weinig zinvol als emergente en submerse vegetatie samen worden genomen. Een aantal classificaties viseert sowieso een specifieke selectie van soorten. Hoewel het soms zinvol kan zijn om een zelfde kenmerk voor meerdere soortengroepen te bekijken is dit zo min mogelijk gedaan. Tabel 2.12 geeft weer welke indelingen op welke groepen werden toegepast. attribuutgroep fg1 fg2 fg3 fg4 fg5 fg6 fg7 fg8 fg11 fg12 fg13 fg15 fg16 fg17 fg18 fg19
vertegenwoordigende taxa Alisma lanceolatum, A. plantago-aquatica Glyceria fluitans, Hippuris vulgaris Butomus umbellatus, Nymphaea sp., Schoenoplectus lacustris, Sparganium erectum Potamogeton coloratus, P. natans Apium nodiflorum, Berula erecta, Oenanthe aquatica Nymphoides peltata, Persicaria amphibia Callitriche obtusangula, Callitriche sp. (breed) Ranunculus aquatilis, R. baudotii, R. subgen. Batrachium sp., R. trichophyllus Mentha aquatica, Myosotis palustris, Ranunculus flammula, Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. catenata Callitriche truncata subsp. occidentalis, Najas marina, Potamogeton pusillus, P. trichoides Ceratophyllum demersum, C. submersum, Lagarosiphon major, Ranunculus circinatus, Elodea canadensis Potamogeton crispus Myriophyllum spicatum Groenlandia densa, Potamogeton pectinatus, Zannichellia palustris subsp. palustris, Z. palustris subsp. pedicellata Lemna gibba, L. minor, L. minuta, L. trisulca, L. turionifera, Spirodela polyrhiza Hydrocharis morsus-ranae
Tabel 2.11 Attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) en de hiertoe gerekende taxa die in deze studie zijn aangetroffen.
2.1.6 Gegevenstransformaties 2.1.6.1 Abundantie Voor de verwerking werd de abundantie van een taxon over meerdere vegetatiestrata geaggregeerd tot een enkele waarde. Naargelang de gebruikte abundantieschaal zijn mathematische bewerkingen al dan niet betekenisvol en specifieke verwerkingsmethoden geschikt (Podani 2005, 2006). In de ordinale vorm van de abundantieschaal is het kwantitatieve verschil tussen de klassen op zich betekenisloos: het verschil tussen dominant (score 6) en abundant (score 4) is niet even groot als tussen frequent (score 3) en zeldzaam (score 1), maar ‘(6-4)’ krijgt toch hetzelfde gewicht als ‘(3-1)’. Transformatie naar presentie, waardoor elk taxon in een opname hetzelfde gewicht verkrijgt, lost dit op, maar impliceert een aanzienlijk informatieverlies. Binnen eenzelfde biogeografische regio zullen verschillen tussen locaties in een gebied met relatief vergelijkbare standplaatscondities en interacties tussen soorten zich eerder vertalen in de verhoudingen van taxa dan in patronen van aan- of afwezigheid. Bovendien kan incidentie sterk beïnvloed worden door factoren die niet in se standplaatsgebonden zijn, zoals random extinctie. Regionaal zeldzame soorten zullen hier sterker aan onderhevig zijn dan algemene, waardoor verschillen in functionele diversiteit minder goed door standplaatskenmerken zullen worden verklaard (Grime 1998; Klimešová et al. 2011). De intrinsieke ‘lineariteit’ van een ordinale schaal kan worden vermeden door de scores bij benadering naar een metrieke schaal om te zetten. De manier waarop dit gebeurt zal de gegevensstructuur en daarmee de interpretatie echter sterk beïnvloeden (Engloner 2012).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 50 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
51
totaal aantal taxa α-diversiteit aantal taxa Shannon-entropie natuurwaarde zeldzaamheid/bedreiging (RL) aandachtsoorten kenmerkendheid urbaniteit hemerobiegraad indigeniteit levensvorm levensvorm morfologie hoogte groeivorm heterofyllie overleving meerjarigheid voortplanting bestuivingswijze geslachtsverdeling polygamie maand begin bloei vegetatieve voortplanting verspreiding verspreidingswijze aantal verspreidingswijzen aantal korte-afstand aantal lange-afstand diasporelengte diasporegewicht standplaats L,H,N,R,S sensu Ellenberg atmosferische vochtigheid edafische vochtigheid textuur organisch gehalte bodem grondwaterafhankelijkheid maaitolerantie begrazingstolerantie vertrappelingstolerantie PLEX-score strategie CSR gedeelde attribuutgroepen Willby et al. kenmerken (2000)
alle vaatplanten vaatplanten, excl. taxa en strikte kranswieren waterplanten (= niet aan open water gebonden vaatplanten)
hydrofyten PLEXsensu soorten Willby et al. (2000)
243 X X X X X X X X X X X -
52 X
232 X X X X X X X X X X X X X X -
187 X X X X X X X X X X X X -
28 X -
strikte vaatwaterplanten, watermossen, kranswieren en andere algen (waterplanten, hydrofyten) 52 x X X X -
strikte vaatwaterplanten (vaathydrofyten)
39 X X -
Tabel 2.12 Soortengroepen waarvoor de verdeling van plantkenmerken werd nagegaan.
Om toch op consequente wijze een meer kwantitatieve invulling aan de waarnemingen te kunnen geven is aan elke ordinale score ook het bedekkingsbereik gekoppeld dat naar eigen inschatting het best de realiteit weerspiegelde (Tabel 2.1). Vervolgens is de waarde voor het midden van elk bereik genomen als de meest benaderende metrische waarde ter vervanging van de score (Tabel 2.1; Lepš & Šmilauer 1999). Doorgaans wordt voor planten aangenomen dat de meer abundante soorten (‘dominants’), door hun hoge biomassabijdrage, beter ecosysteemprocessen weerspiegelen dan ‘subordinates’ en ‘transients’, die schaarser vertegenwoordigd zijn en eerder een bepalende rol zullen spelen bij het successieverloop na verstoring (Grime 1998; Mokany et al. 2008). In functionele analyses is het daarom gepast om een toenemend gewicht toe te kennen aan een soort naarmate de abundantie groter wordt. Doordat planten een driedimensionele structuur hebben geeft bedekking maar een beperkt beeld van de werkelijke verhouding in ‘hoeveelheden’. Dit kan een misleidend beeld geven van het functionele belang van soorten in het geheel, wat problematisch wordt als men de vegetatiesamenstelling wil ontleden op basis van gedeelde kenmerken 9. Bij gebrek aan soortspecifieke gegevens voor de hoeveelheid/biomassa die de waargenomen taxa in de opnames 9
Bij een meer fytosociologisch gerichte zienswijze zou de nadruk eerder op taxa met een doorgaans geringe bedekking kunnen liggen (cf. Noest et al. 1989). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 51 van 248
bereiken, werd een veralgemeende benadering toegepast. Jongman et al (1995) en van der Maarel (2005, 2007) hebben voorgesteld om de Braun-Blanquet-schaal via een geometrische reeks naar een ordinale schaal van planthoeveelheden om te zetten. Het verband tussen de mediaan van elk bedekkingsinterval (x) en de hoeveelheid kan volgens van der Maarel (2007) beschreven worden door de vergelijkingen Ord% = 0,015x2 + 0,246x (= transformatie ‘hoeveelheid 1’), of met een steilere helling, door Ord%2 = 0,018x2 + 0,219x + 1,452 (= transformatie ‘hoeveelheid 2’). Deze relaties zijn in Figuur 2.3 toegepast om de mediane bedekking van elke scoreklasse om te zetten naar een metrieke schaal. Het verschil tussen beide transformaties blijft beperkt, maar in het tweede geval zijn de ‘hoeveelheden’ over de ganse lijn hoger dan de uitgangswaarden. De tweede transformatie weegt zeldzaam en occasioneel voorkomende soorten relatief wat zwaarder dan de eerste. De hoogste score wordt omgezet in een relatieve hoeveelheid van iets meer dan 100 %, terwijl codominante en dominante taxa allebei een hoger gewicht verkrijgen in verhouding tot de mediaanwaarde van elk interval (Tabel 2.1). Daarom is de transformatie tot hoeveelheid 2 wellicht beter geschikt om het functioneel belang en de concurrentieverhoudingen tussen soorten en generieke kenmerken weer te geven. Bijgevolg werd de voorkeur gegeven aan deze transformatie.
Figuur 2.3 Relatie tussen de mediane bedekking voor de klassen van de Braun-Blanquet-schaal, de mediane bedekking van de klassen voor de hier toegepaste abundantieschaal en de hoeveelheden volgens de geometrische reeksen van van de Maarel (2007).
Omdat voor sommige plantkenmerken en gerelateerde processen het belang van minder dominante taxa belangrijker kan zijn dan voor andere, is de relatieve abundantiegewogen vertegenwoordiging van plantkenmerken berekend zowel op basis van de originele ordinale score, als met de meer metrisch geschaalde ‘hoeveelheid 2-abundantie’. We wijzen er wel op dat aan veel van de gebruikte plantkenmerken geen functionele betekenis gehecht kan worden. 2.1.6.2 Abiotische variabelen Om het effect van extreme waarden af te zwakken werden diasporengewicht (sw), oppervlakte (opp), omtrek (omtr) en gemiddelde afstand tot nabije plassen (af3; in m) als log(x) en diepte (in cm) als log(x+1) omgezet bij regressies en CCA-ordinaties. Bij CWM-RDA (zie 2.1.7.3) werd de Hellingertransformatie toegepast op de verhoudingen van soortkenmerken (Legendre & Gallagher 2001).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 52 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
53
2.1.7 Statistische methoden 2.1.7.1 Vergelijking van poeltypen Een eerste aantal analyses heeft tot doel de verschillen tussen de opnamen van de a priori afgelijnde groepen van poelen (duin, odp, getij, opt polder) te verkennen, zodat hieruit een beeld gevormd kan worden hoe de vegetatie van actuele ‘duinpoelen’ is samengesteld en hoe deze zich eventueel onderscheidt van gelijkaardige watertjes in het aangrenzende polderdistrict. De verdeling van kenmerken is weergegeven door middel van boxplots voor de vijf typen met aanduiding van de mediane waarde, het eerste (25 %) en derde (75 %) kwartiel, het bereik zonder de uitbijters (vanaf deze percentielen tot 1,5 x de afstand tussen het eerste en derde kwartiel) en de eventuele uitbijters. Deze zijn soms gecombineerd met vioolplots (geschaald volgens aantal waarnemingen). Of aan de assumpties voor het uitvoeren van ANOVA voldaan was werd nagegaan door middel van Q-Q-plots , de Shapiro-Wilk test en de Brown–Forsythe test. Zoniet werden verschillen in de (mediane) vertegenwoordiging van kenmerken tussen de op voorhand afgebakende groepen van opnamen nagegaan door een globale Kruskal-Wallis-test en, indien beduidend, tussen groepen onderling door de post-hoc test volgens Conover & Iman (Conover 1999) met Holm-correctie, ofwel door een Wilcoxon-test. Voor ordinale variabelen en hun associatie met continue variabelen werd de rangcorrelatie van Kendall τb of, bij minstens 5 klassen, Spearman ρ gebruikt, voor continue variabelen de Pearson product-moment-coëfficiënt r. De verdeling van nominale variabelen is, naargelang de verwachte frequenties, met een Χ2-toets of Fishers exacte test vergeleken. Bij meervoudige testen werden hier eveneens beduidende waarden volgens Holm berekend en desnoods werden P-waarden met Monte Carlo simulatie berekend. Indien P ≤ 0,05 werd een beduidende relatie verondersteld. Gezien hun beperkt aantal en omdat er in veel gevallen sprake was van een snelle vegetatieontwikkeling, of een vrij aanzienlijk tijdsverschil, werden opnamen van eenzelfde plaats op een verschillend tijdstip mee in de vergelijking inbegrepen, ook al zijn deze strikt genomen niet onderling onafhankelijk. Of de a priori groepen van plassen al dan niet op basis van hun soortensamenstelling verschilden werd nagegaan door middel van Multi-Response Permutation Procedures (MRPP; Mielke 1984, McCune & Grace 2002), een niet-parametrische methode die gevoelig is voor zowel de heterogeniteit binnen de groepen, als de afstand er tussen. De teststatistiek A meet de effectgrootte van de classificatie en is maximaal 1 bij volledige overeenkomst, bij biotische gemeenschappen doorgaans echter veel lager. Een groot aantal opnamen resulteert ook bij een kleine A al snel in een beduidende P-waarde. Er is geen rekening gehouden met eventuele onderlinge afhankelijkheden tussen opnamen. Als afstandsmaat werd hierbij de voorkeur gegeven aan het percentage dissimilariteit, oftewel de Bray-Curtis-coëfficiënt, gebruik makend van de originele abundantiescores. Indicatorsoorten, taxa waarvan de aanwezigheid en hoeveelheid toelaat een bepaald poeltype te diagnosticeren, werden voor individuele en combinaties van groepen opgespoord met Multilevel Patroon Analyse (MPA) op basis van IndVal-scores (De Cáceres et al. 2010). De associatie van taxa met groepen (in de zin van ecologische ‘voorkeur’) is ook weergegeven als de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt (rpb), gecorrigeerd voor het aantal opnamen per groep. Voor beide worden zowel de taxa met beduidende scores zonder, als met Holm-correctie (9999 permutaties, P ≤ 0,05), gegeven. In het eerste geval doet men een uitspraak over de betrouwbaarheid van een afzonderlijk taxon als indicator voor een groep, in het tweede over het aantal indicatoren voor een groep. Verschillen in de heterogeniteit (β-diversiteit) van de opnamen tussen de vijf poeltypen werden nagegaan met de PERMDISP2-procedure van Andersson et al. (2006). Hierbij wordt de multivariate homogeneiteit van de dispersie tussen opnamen (variantie) ten opzichte van de ruimtelijke ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 53 van 248
groepsmedianen (centroïden) met een permutatietest vergeleken in een principale coördinatenanalyse. Als afstandsmaat is hierbij het percentage dissimilariteit (Bray-Curtis) op basis van de originele scores gebruikt. De correctie voor kleine aantallen is toegepast, gevolgd door een permutatietest (999 permutaties) met Holm-correctie van de P-waarden. 2.1.7.2 Diversiteit van duinopnamen Minder stochastische fenomenen, zoals uitzonderlijke milieuomstandigheden, zowel natuurlijke verschillen als een sterke mate van verontreiniging, zullen zich eerder vertalen in verschillende abundantieverhoudingen. Ecologisch gezien is het dan vaak ook zinvoller om die in rekening te brengen, in plaats van louter naar de aan-/afwezigheid van taxa te kijken (Jost et al. 2010). Dit is ook zo als op een kleinere ruimtelijke schaal naar patronen wordt gezocht (Legendre 2014). Bovendien is de functionele rol van een vegetatie veeleer een kwestie van kwantitatieve samenstelling. Om deze redenen zijn diversiteitsanalyses vooral met abundanties uitgevoerd. Het aantal taxa is echter enkel geschat op incidentiebasis met enkele courant gebruikte nonparametrische schatters: Chao, eerste orde jackknife en bootstrap. Om de verdeling van de α- en ßdiversiteitscomponenten tussen deelgebieden op basis van de Shannon-diversiteit te vergelijken is gebruik gemaakt van groepgewijze hierarchische diversiteitspartitionering volgens Marion et al. (2015a). Dit is een multiplicatieve benadering (γ = α x β). Om het aandeel van de componenten te kunnen bepalen en verkeerde conclusies te vermijden, moeten diversiteitsmaten daarbij aan een aantal voorwaarden voldoen (Jost 2006, 2007; Jost et al. 2010). De Shannon-entropie, H’, is daartoe omgezet in het effectief aantal taxa, eH’, ook wel de ‘echte diversiteit’ genoemd (Jost 2007). Dit is, in tegenstelling tot H’, een lineaire maat die vooral door de hoog-abundante taxa wordt bepaald. Aan elk deelgebied is een gelijk gewicht gegeven. Omdat het aantal opnamen per deelgebied verschilt, wat zijn weerslag heeft op de schatting van de heterogeniteit, zijn voor β-diversiteit ook de gestandaardiseerde maten ‘turnover’ 10 en, tegengesteld hieraan, homogeniteit, gebruikt (Jost 2006, 2007). Deze kunnen variëren tussen 0 en 1, respectievelijk, bij volledig overeenkomstige en volledig verschillende gemeenschappen en bij volledig verschillende en volledig identieke gemeenschappen. Daarnaast is de bijdrage van individuele opnamen aan de gezamenlijke β-diversiteit 11 van alle duinpoelen (duin + odp), de ‘Local Contribution to Beta Diversity’, of LCBD, in rekening gebracht (Legendre et al. 2005). Opnamen met een hoge LCBD vertonen een uitzonderlijke soortensamenstelling. Dit kan wijzen op een uitzonderlijke en waardevolle soortencombinatie, maar evenzeer op een verarmde, gedegradeerde situatie, die dringend aan herstel toe is.Het hoeven niet noodzakelijk de soortenrijkste opnamen te zijn, zowel een lokaal voorkomende invasieve soort als uitermate zeldzame soorten kunnen een opname ‘bijzonder’ maken. De LCBD kan worden berekend als de bijdrage tot de totale variantie van de (opname x soorten)-matrix (Legendre 2014). Hierbij is gebruik gemaakt van Orlóci’s koordafstand (LCBD_C) en de Ružička-afstand, de abundantiegewogen vorm van de Jaccard-afstand (LCBD_R). Hierbij zijn enkel de originele abundantiescores gebruikt. De koordafstand, die verschillen door beperkt optredende taxa en tussen soortenarmere opnamen accentueert, werd gekozen op basis van de door Legendre & De Cáceres (2013) aangetoonde eigenschappen, maar als niet zozeer de proporties van taxa, maar hun absolute abundantie als belangrijk wordt geacht is de Ružička-afstand een betere keuze (Ricotta & Podani 2017; Ricotta 2019). Beide maten geven dus een andere kijk op β-diversiteit. De mate waarin een opname een grotere (+) of een kleinere (-) unieke bijdrage levert aan de verscheidenheid in soortensamenstelling dan een ‘doorsnee-opname’, is bepaald als de relatieve afwijking van de LCBD-waarde ten opzichte van het gemiddelde. De significantie van de LCBD-indices is getest met 999 permutaties. Voor opnamen zonder taxa is de bijdrage op nul gesteld. Ook voor de soorten is een gelijkaardige bijdrage, 10 11
In de terminologie van Anderson et al. (2011) als ‘variation’ (= niet-directioneel) op te vatten. Hier, net als bij voorgaande, niet in de zin van ‘true β-diversity’ (Tuomisto 2010a, 2010b). /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 54 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
55 de SCBD (‘Species Contribution to Beta Diversity’) berekend, die aangeeft in welke mate een taxon tussen de opnamen in het duingebied varieert; dit echter enkel op basis van de koord-afstand. In hoeverre de totale ß-diversiteit van de duinopnamen (duin+odp) beduidend gerelateerd is aan leeftijdklasse en beheervariabelen is nagegaan met RDA op basis van de Ružičkadissimilariteitsmatrix (dbRDA; Legendre 2014). Vervolgens is de totale ß-diversiteit (BDtotal), weerom berekend als de totale som van de kwadraten voor de dissimilariteitsmatrix met de Ružičkaafstand op de niet-getransformeerde abundantiescores, opgedeeld in een gedeelte dat aan vervanging van taxa (‘replication’; ReplR 12) kan worden toegeschreven (het abundantie-aandeel dat door een gelijk aantal andere taxa wordt ingenomen) en, als sommige opnames meer of minder taxa hebben dan andere, het gedeelte heterogeniteit vanwege de aan het hogere of lagere soortenaantal gerelateerde abundantieverschillen (‘abundance difference’; Carvalho et al. 2012; Legendre 2014; Si et al. 2016; da Silva et al. 2018; Fontana et al. 2020) 13. Vervanging is geassocieerd met wijzigingen in samenstelling als gevolg van dispersie en abiotische verschillen langs ecologische gradiënten (echte ‘turnover’), het abundantieverschil wordt bepaald door de beschikbaarheid van niches en processen die de ontwikkeling van taxa beperken (kolonisatie, extinctie, interspecifieke interacties,…). Volgens de (minder populaire) methode van Podani & Schmera (2011) en Podani et al. (2013) wordt daarbij het volledige verschil te wijten aan soortenrijkdom in rekening gebracht (AbDiffPR 14) als het complement van vervanging (1-Repl). Met de benadering volgens Baselga (2010a) wordt dit laatste deel berekend op basis van de opnamen die een of meerdere taxa gemeenschappelijk hebben en hierdoor gekoppeld aan een geneste structuur (‘nestedness resultant dissimilarity’ of NESBR 15, 16); beide componenten zijn dan onafhankelijk van elkaar (Baselga 2010b; Baselga & Leprieur 2015). Beide benaderingen zijn legitiem maar niet onderling vergelijkbaar. Schmera et al. (2020) tonen echter aan dat de vervangingscomponent bij de Baselga-decompositie faalt bij een anti-genest patroon (d.i. als soorten veeleer neigen afwezig te zijn in een subset van opnamen die rijker is aan soorten dan de meest soortenarme waarin ze voorkomen). Bijgevolg raden ze het gebruik ervan in de meeste gevallen af. De spreiding van de waarden voor BDtotal, ReplPR, ReplBR, AbDiffPR en NESBR in elke groep is aangegeven op basis van de standaardeviatie rond het gemiddelde van de resultaten voor 1000 of 2000 bootstrap subsets met terugzetten. Vegetatie- en poelkenmerken werden onderling gerelateerd aan omgevings- en beheerkenmerken op basis van correlatie (zie 2.1.7.1), grafische analyse (box en scatter plots), regressie en ordinatie. De groepen opt en getij en alle poelen die niet tot het duingebied gerekend kunnen worden zijn steeds buiten beschouwing gelaten. Naargelang aard en verdeling van de responsvariabele werden Generalized Linear Models (GLM), Negative Binomial Regression (NB2) of β-regressie gebruikt om na te gaan door welke lineaire combinaties van poelkenmerken, diversiteitsmaten, Rode Lijst-scores en relatieve vertegenwoordiging van soortengroepen het best gefit konden worden (Venables & Rippley 2002; Cribari-Neto & Zeileis 2020). Variabelen in GLM en NB2 werden selecteerd door achterwaarts stapsgewijze selectie op basis van het Aikaike Informatiecriterium (AIC). Bij β-regressie werden variabelen geselecteerd op basis van de standaardfout en P-waarde van de coëfficiënten en de AIC van het model. Nulwaarden werden opgevangen door de transformatie volgens Smithshon & Verkuilen (2006) toe te passen.
12
Het subscript R duidt op de Ružička-afstand. Beide componenten kunnen ook louter op het soortenaantal berekend worden (cf. Legendre 2014). 14 Het subscript P duidt op de Podani-familie van indices. 15 Het subscript B duidt op de Baselga-familie van indices. 16 Zie echter Ulrich & Almeida-Neto (2012). 13
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 55 van 248
2.1.7.3 Vegetatiegradiënten in duinplassen Relaties tussen soortensamenstelling en standplaatskenmerken zijn verkend door middel van directe canonische ordinatie. De keuze tussen ‘lineaire’ redundantie-analyse (RDA) of ‘unimodale’ correspondentie-analyse (CCA) wordt vaak gemaakt op basis van de gradiëntlengte in een voorafgaande DCA (“detrended correspondence analysis’; Lepš & Šmilauer 1999), een maat voor de heterogeniteit. Dit is echter omstreden (Oksanen et al. 2016). De voorkeur ging niettemin naar CCA, omdat de meer complexe respons van individuele soorten hiermee beter was te vatten. De DCAgradiëntlengte wordt, meer ter informatie, wel telkens meegegeven. Bij CCA werd aan sporadisch optredende taxa minder gewicht toegekend. Van de door manuele voorwaartse selectie geselecteerde omgevingsvariabelen (9999 permutaties, ‘full model’, P ≤ 0,05 na aanpassing volgens Holm) zijn enkel deze met een inflatiefactor < 5 weerhouden. Het abundantiegewogen aandeel van de soortkenmerken in de opnamen werd onder de vorm van passieve variabelen in deze ordinaties betrokken. Bij de ordinatie van herhaalde opnamen werden berekende kenmerken voor meerdere soortenselecties samen als passieve variabelen ingevoerd. Afwezigheid van soorten in bepaalde soortencombinaties gaf ook hier soms aanleiding tot ontbrekende waarden. Deze zijn vervangen door het gemiddelde van de overige waarden. Door redundantie-analyse (CWM-RDA) werd nagegaan welke omgevingvariabelen het nauwst in verband staan met de abundantiegewogen verhoudingen van soortkenmerken in de opnames (Garnier et al. 2007; Kleyer et al. 2012). Variabelen werden zoals bij CCA geselecteerd en de unieke bijdrage van individuele variabelen aan de verklaarde variatie is bepaald door partiële analyse met de overige geselecteerde variabelen als covariabelen (pRDA). Ordinaties vereisen afwezigheid van ontbrekende waarden voor de verklarende variabelen. Waar nulbewerkingen optraden bij het berekenen van gewogen gemiddelden is het mediane getal van de optredende indicatiewaarden genomen als representatieve waarde voor de opname (bijvoorbeeld 5 voor N bij het bereik 1-9). Veranderingen in vegetatiesamenstelling werden samengevat door middel van gedwongen redundantie-analyse (‘constrained RDA’, cRDA), waarbij de opnamen volgens hun scores op de voornaamste assen zijn gerangschikt. Geselecteerde vegetatie- en poelkenmerken werden met deze assen gecorreleerd. 2.1.7.4 Drempels en knikpunten in duinplasvegetaties Drempelwaarden voor markante veranderingen in de soortensamenstelling langs een milieugradiënt werden nagegaan met Treshold Indicator Taxa Analysis (TITAN; Baker & King 2010). De methode bepaalt, op basis van de cumulatieve verdeling van z-scores van IndVal-waarden voor afnemende ([sum(z-)]) en toenemende taxa ([sum(z+)]), waar en in welke mate de grootste synchrone wijziging gebeurt, maar geeft ook de respons voor individuele taxa. Behalve het optimale veranderpunt op basis van alle taxa, wordt ook het veranderpunt op basis van louter gevoelige taxa (‘filtered’) berekend; dit is het meest betrouwbare resultaat. Gevoelige taxa worden geselecteerd op basis van hun door bootstrapping bepaalde betrouwbaarheid (consistentie in de betrouwbaarheid van de IndVal-scores; P ≤ 0,05) en zuiverheid (eenvormigheid in de zin van respons). De onzekerheid rond de veranderpunten voor individuele taxa en de gemeenschap wordt eveneens door bootstrapping bepaald. De minimale frequentie van een taxon aan weerszijden van een mogelijk veranderpunt is in de analyse op 5 gesteld, het aantal permutaties en bootstraps op 500 en de cut-levels voor betrouwbaarheid en zuiverheid op 0,95.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 56 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
57 Gesegmenteerde lineaire kwantielregressies werden gefit met een venster van 10 datapunten en visueel beoordeeld om ecologische drempelwaarden te identificeren (Koenker 2005; Tomal & Ciborowski 2020). 2.1.7.5 Berekeningen Statistische tests en GLM werden uitgevoerd met behulp van de R-functies shapiro.test, cor, cor.test, wilcoxon_test, kruskal.test, pchisq, fisher.test, p.adjust en glm in het pakket stats 3.3.0 en 4.0.2 (R core team 2012), leveneTest in car 2.1-4 (Fox et al. 2016), row_wise_fisher_test in rstatix 0.7.0 (Kassambara 2021), posthoc.kruskal.conover.test in PMCMR 4.3 (Pohlert 2014) of conover.test 1.1.5 (Dinno 2017). Kwantielen zijn berekend met stat_quantile in ggplot2 3.2.1 (Wickham et al. 2019). Bootstrapping gebeurde met functies in tidyverse 1.3.0 (Wickham 2019). Diversiteitsindices, similariteitsmaten, extrapolatie van het aantal taxa en verschillen tussen groepen zijn bepaald met diversity, betadiver, vegdist, betadisper, permutest.betadisper, specpool, mrpp en meandist in vegan 2.4 en 2.5-6 (Oksanen et al. 2016), indicatorsoorten met multipatt in indicspecies 1.7.9 (De Cáceres 2013). LCBD en SCBD zijn berekend met beta.div in de module adespatial 0.3-8 (Dray et al. 2016). Partitionering van β-diversiteit op basis van de variantie van de soortenmatrix gebeurde met beta.div.comp in hetzelfde pakket en capscale in vegan 2.5-6 is gebruikt om verschillen tussen groepen te testen met dbRDA. Groepsgewijze diversiteitspartitionering werd gedaan met hierDiversity 1.0 (Marion et al. 2015b), multiplicatieve hiërarchische partitionering met multipart in vegan 2.5-6. NB2-regressies werden uitgevoerd met glm.nb in MASS 7.3-53 (Ripley et al. 2019) en βregressies met betareg 3.1-3 (Zeileis et al. 2020). Voor de variabelenselectie op basis van AIC is stepAIC in MASS 7.3-53 gebruikt. TITAN-analyses werden uitgevoerd met de functies van TITAN2 2.4 (Baker et al. 2019). Kwantielregressies gebeurden met rqss en qss in quantreg 5.33 (Koenker et al. 2019). Voor ordinaties werd het pakket CANOCO 4.5/CanoDraw 4.1 (ter Braak & Smilauer 2003) gebruikt. Scatter-, box- en vioolplots zijn getekend met ggplot2 1.0.1 (Wickham & Chang 2015). Diagnostische plots voor GLM, NB2 en β-regressie (niet getoond) werden gemaakt met scatter.smooth in stats, glm.diag.plots in boot 1.3-24 (Canty & Rippley 2019) en plot in betareg.
2.2 KENMERKEN VAN DE DEELGEBIEDEN Voor een meer uitvoerige bespreking van klimaatsomstandigheden, geomorfologie, hydrologie en bodemgesteldheid van de Vlaamse kustduinen wordt verwezen naar Provoost et al. (2018, 2020a) en de aldaar vermelde bronnen. Ter aanvulling volgt hier slechts een summiere bespreking van enkele kenmerken. De meeste deelgebieden zijn heterogeen en omvatten niet enkel zuivere duinformaties (Tabel 2.13). Volgens de klassieke indeling van de Vlaamse kustduinen worden de duinen van de deelgebieden Cabourg en Garzebekeveld (CAB) tot de Oude (Atlantische) duinen gerekend en Schuddebeurze (SBE) en D’Heye (DHE) tot de Middeloude (vroeg-middeleeuwse) duinen. Jonge duinen zijn vertegenwoordigd in de overige deelgebieden. Omdat de alkaliniteit belangrijk is voor het voorkomen van waterplanten en de basenvoorziening in duingebieden vrij sterk kan variëren, is het zinvol om het kalkgehalte van de bodem in het onderzochte duingebied te illusteren. In een ongestoorde duinbodem mag men aannemen dat het kalkgehalte door uitloging zal afnemen naarmate de ouderdom vordert en dieper onder het oppervlak hoger zal zijn. In erg jonge bodems is het gehalte nog veeleer homogeen, in oudere zullen de waarden bovenaan lager zijn dan dieper. Afwijkingen in het profiel kunnen optreden vanwege bodemverstoring, overstuiving, of kalkgift en het verwachte patroon zelfs omkeren; uitstuiving brengt een meer kalkrijke bodem aan de oppervlakte. Strandvlaktes en jonge duinen bevatten ca. 2-4 % (schelpen)kalk, in ‘kalkarme’ duinen is dit minder dan 1 %. Tabel 2.14 geeft een synthese van de CaCO3-gehalten die ter hoogte van terrestrische PQ’s zijn gemeten in bodemhorizonten van de
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 57 van 248
deelgebieden ter gelegenheid van het PINK-project. Enkel in CAB, DHE en BDH is minstens de helft van de monsters uit de a-horizont als kalkloos te beschouwen. Ook BRE en DOP zijn als kalkarm te beschouwen. In WES, NOD, TYD, WAD, MID, ZEB, HEI en ZWI ligt de mediaan tussen 2 en 4 %. Bij LEP en IJZ ligt deze waarde zelfs ruim daarboven en is de variatie tussen de monsters bovendien erg klein. In CAB en DHE zet het geringe kalkgehalte zich door naar het moedermateriaal, maar bij BDH is de c-horizont duidelijk minder sterk uitgeloogd. In de meeste overige gebieden is de diepere bodem kalkrijker of ongeveer even kalkhoudend als de wortelzone (WES, NOD, DOP, TYD, LEP, IJZ, WAD, MID, ZEB, HEI, ZWI). In BRE wordt bovenaan het profiel een hoger kalkgehalte gemeten dan in de ontkalkte c-horizont, maar van deze laatste is er slechts een enkele bepaling. In veel deelgebieden, CAB (kalkarm) en IJZ (kalkrijk) uitgezonderd, worden er zowel lage als hogere waarden gevonden en dit even goed nabij het oppervlak als dieper. Bij BRE, DOP, LEP en WAD is dit wat minder uitgesproken. De zuurgraad zal sterk samenhangen met het kalkgehalte en vanaf c. 1,25 % CaCO3 is de bodem-pH > 7 (Provoost et al. 2019). Of de omringende duinbodem oppervlakkig al dan niet ontkalkt is, hoeft in de ionensamenstelling van duinwateren lang niet altijd op te vallen. De diepte tot waarop ontkalking is opgetreden varieert immers en de diepte van de depressie, het contact met grond- en kwelwater en de aanvoer van kalkrijker zand door water en wind, zullen finaal mee de watersamenstelling, i.c. de bufferingsgraad, van duinplassen bepalen. WATINA-deelgebied Cabour, Zuidmoerhoek, JYL-weiden, Garzebekeveld De Westhoek, Zwartenhoek
code polder duin-polder oud middeloud jong overgang duin duin duin CAB X X X -
strandvlakte opgehoogde gronden -
WES X
X
-
X
X
-
-
Houtsaegerduinen, Oosthoek HOS X
X
-
X
X
-
-
Noordduinen
NOD X
X
-
-
X
-
-
Doornpanne
DOP -
-
-
-
X
-
-
Oostvoorduinen, Hannecart, Labeurhoek, Ter Yde Hannecartbos
TYD -
-
-
-
X
X
-
HAN -
-
-
-
X
X
-
Groenendijk
LEP -
X
-
X
X
-
IJzermonding
IJZ
-
X
-
-
X
-
X
Schuddebeurze
SBE -
-
-
X
-
-
-
Warandeduinen
WAD -
-
-
-
X
-
-
Schapeweide, Walraeversijde MID X
X
-
-
X
-
-
Golf De Haan, Paelsteenpanne D'Heye
BRE -
-
-
-
X
-
-
DHE X
X
-
X
-
-
-
Bossen van De Haan, Zandpanne Fonteintjes
BDH -
-
-
-
X
-
-
ZEB X
X
-
-
X
-
-
Sashul, Vuurtorenweiden, Kleiputten van Heist Zwinpark, Zwin, Dievengat, Zwinduinen
HEI
X
-
-
-
X
-
X
ZWI X
X
-
X
X
X
-
Tabel 2.13 Vertegenwoordiging van geomorfologische landschappen in de deelgebieden.
De nutriëntentoestand van bodems in het duingebied is door Provoost et al. (2019) onderzocht in het kader van natuurdoelen en biotoopherstel. De klemtoon lag daarbij echter op graslanden en sommige delen kwamen meer, andere minder of geheel niet aan bod. Zowel het fosforgehalte als de
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 58 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
59 beschikbaarheid hiervan variëren sterk, ook binnen de deelgebieden waarvoor gegevens beschikbaar zijn, maar vooralsnog is een ruimtelijke veralgemening nog niet aan de orde. deelgebied horizont min 10-p 25-p 50-p 75-p 90-p max
cv (%) N
CAB
WES
HOS
NOD
DOP TYD
LEP IJZ
WAD MID BRE DHE
ZEB BDH HEI ZWI
a
0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
0,1
1,3
171
17
b
0,1 0,1 0,2 0,3 0,5
0,5
0,6
99
2
c
0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
0,7
6,6
280
15
a
0,1 0,1 1,4 2,5 4,1
5,6
7,2
68
76
b
-
-
-
0
1
c
0,1 0,1 1,3 2,4 3,5
5,2
7,6
70
71
a
0,1 0,1 1,4 2,3 3,0
4,3
6,2
65
27
b
0,1 0,3 0,5 1,0 1,8
2,3
2,6
103
3
c
0,1 0,1 0,1 1,6 2,4
2,9
4,7
77
24
a
0,1 0,1 1,1 2,1 3,0
3,5
4,9
67
51
b
0,1 0,1 0,1 0,4 1,3
2,4
3,1
145
4
c
0,1 0,1 0,1 2,3 3,2
4,1
11,0
104
44
a
0,1 0,1 0,1 1,5 2,3
2,9
3,0
97
7
c
2,2 2,9 3,4 3,5 3,8
4,8
6,2
32
7
a
0,1 0,1 1,0 3,3 5,4
6,2
7,0
69
58
b
3,7 4,0 4,5 5,3 6,1
6,6
6,9
43
2
c
0,1 0,4 2,3 4,1 5,4
6,2
7,0
57
48
a
6,3 6,5 6,9 7,4 8,3
8,9
9,3
19
3
c
1,0 1,1 2,9 6,1 6,9
7,4
8,0
57
7
a
5,9 6,7 7,8 9,0 9,5
11,0 11,2
18
14
b
-
-
0
1
c
5,7 6,7 7,1 7,9 9,5
10,5 11,1
20
14
a
2,3 2,8 3,5 4,8 5,6
7,3
48
5
c
3,6 3,7 3,9 4,3 19,0 27,9 33,8
124
3
a
-
-
-
4,0 -
-
-
0
1
c
-
-
-
3,3 -
-
-
0
1
a
0,9 1,1 1,4 1,8 2,0
2,2
2,3
58
3
c
-
-
-
0
1
a
0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
1,2
2,9
182
29
b
0,1 0,1 0,1 0,1 0,5
2,3
3,8
182
6
c
0,1 0,1 0,1 0,1 2,5
4,7
7,1
144
19
a
2,4 2,6 2,8 3,2 3,6
3,8
4,0
36
2
c
0,1 1,0 2,5 4,8 7,2
8,6
9,6
138
2
a
0,1 0,1 0,1 0,1 0,9
1,9
3,0
150
14
c
0,1 0,6 1,4 2,0 2,4
3,5
4,1
55
16
a
0,1 0,9 1,5 2,3 6,0
8,6
10,2
93
8
c
2,2 2,4 2,8 4,2 6,7
8,1
9,0
57
5
a
0,1 0,1 1,4 2,5 5,1
6,3
10,2
76
38
b
1,2 2,3 4,0 6,7 9,5
11,2 12,3
116
2
c
0,1 0,1 0,1 1,7 4,2
5,2
100
32
-
-
-
-
-
-
3,7 -
7,8 -
0,1 -
8,5
8,5
Tabel 2.14 Gehalte CaCO 3 titrimetrisch gemeten in de duinbodems van de deelgebieden (% d.w.; gegevens PINK). Statistieken zie Tabel 2.6. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 59 van 248
3 RESULTATEN 3.1 VEGETATIESAMENSTELLING VAN DUINWATEREN 3.1.1 Historische waarnemingen Het zou te ver gaan om hier een zo volledig mogelijk overzicht van de voormalige soortensamenstelling of vegetatie van Vlaamse kustduinpoelen en –pannen na te streven. Een dergelijk overzicht zou, ondanks de vele botanische schrijfsels van negentiende en vroeg-twintigste eeuwse datum (cf. Van Landuyt et al. 2006), sowieso gekleurd worden door het tijdsvenster en de geografische situering van voorradige informatie. Daarnaast is er duidelijk steeds sprake geweest van een sterke heterogeniteit en bovendien ook toen al een botanische verarming in de loop van de gedocumenteerde periode door fysieke aantasting van het landschap (Massart 1912). Voor sommige deelgebieden, zoals bijv. de Blankenbergse Fonteintjes (Vanhecke 1993, Denys 1996), zijn er vrij veel herbariumspecimens of zelfs gedetailleerde beschrijvingen beschikbaar uit de eerste decennia van de vorige eeuw, soms zelfs van vroegere datum. Toch is het niet altijd duidelijk of het daarbij eerder uitzonderlijke, erg lokale, situaties betreft, dan wel “de laatste relicten van een elders al volkomen ontgonnen en genivelleerd landschapselement”, zoals Leten et al. (2010, p. 28) zich afvragen m.b.t. de door Magnel (1914) beschreven moerasvegetaties van de Doolaeghe, een venige kom aan de duinzoom ter hoogte van het Hannecartbos (HAN). Daarnaast is ook in het duingebied, net als elders, wellicht sprake van een minder aandachtige inventarisatie van de meest natte biotopen, terwijl de vegetatie van hooguit tijdens de winter geïnundeerde pannen meer de aandacht trok (cf. Hocquette 1927; De Maeyer et al. 2001). Niettemin kan toch gesteld worden dat, zeker in vergelijking met veel andere regio’s en rekening houdend met zaadbankonderzoek en regeneratie uit oudere bodemhorizonten (bijv. Bossuyt & Hermy 2004; Leten & Fassiaux 2008; Leten et al. 2011), de courante (semi)aquatische duinvegetatie in het nabije verleden redelijk goed gedocumenteerd is. Hoewel er eveneens paleo-ecologische informatie over de vegetatie verder terug in de tijd beschikbaar is (veelal afgeleid uit pollenonderzoek), is deze moeilijker in rekening te brengen vanwege de lagere taxonomische resolutie en minder vergelijkbare bepalende omstandigheden (mariene invloed, bodemmilieu, menselijke invloeden,…). Van archeobotanische resten, voor zover al relevant voor het hier besproken biotoop, is de oorsprong niet altijd evident. Wat de invloed van landbouw en andere menselijke activiteiten in het duingebied betreft, mag men niet vergeten dat ook hier sprake is van een ingrijpende geschiedenis die zeer ver in de tijd terugreikt en tot op heden landschap, bodemomstandigheden en vegetatie mee bepaalt (De Ceunynck 1985; Provoost et al. 2019; Zwaenepoel 2009). Het hiernavolgende overzicht start dan ook met de 19e eeuw. De tabellen van Massart (1908a) geven een eerste inkijk op de vegetatie van duinplassen omstreeks het begin van de 20e eeuw (Tabel 3.1). Hierin worden de drie ‘natste’ biotopen vergeleken: enkel ‘s winters overstroomde pannen en permanente plassen, deze laatste al dan niet bezocht door ”bestiaux”. Het verschil in soortenrijkdom is opvallend: ‘winterplassen’ – geheel zonder echte waterplanten – blijven daarin ver achter op langer waterhoudende plassen en begrazing voegt nog een rist soorten toe, zowel meer als minder voor de hand liggende (Alisma plantago-aquatica, Apium inundatum, Berula erecta, Carex flava, Galium palustre, Glyceria fluitans, Ranunculus trichophyllus, Zannichellia palustris,…). Sommige, zoals Anagallis tenella, Baldellia ranunculoides, Equisetum palustre en Littorella uniflora, maar ook Agrostis stolonifera en Potamogeton natans, lijken begrazing dan weer minder goed te bevallen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 60 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
61 taxon Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Anagallis tenella Apium inundatum Baldellia ranunculoides Berula erecta Cardamine pratensis Carex arenaria Carex flava Carex nigra Chenopodium rubrum Eleocharis palustris Equisetum palustre Galium palustre Glyceria fluitans Groenlandia densa Hydrocotyle vulgaris Hypnum polygamum Iris pseudacorus Juncus articulatus Lemna minor Leptodictyum riparium Littorella uniflora Lysimachia nummularia Lysimachia vulgaris Mentha aquatica Myosotis laxa Myriophyllum verticillatum Nasturtium officinale Persicaria amphibia Persicaria maculata Potamogeton natans Potamogeton crispus Potentilla anserina Prunella vulgaris Ranunculus trichophyllus Ranunculus flammula Ranunculus repens Scutellaria galericulata Utricularia vulgaris Veronica anagallis-aquatica Veronica scutellata Zannichellia palustris
winterplas +++++ +++++ +++++ -
permanente plas +++++ +++ ++ +++ +++++ +++ ++++ +++++ ++++ +++++ ++ ++ ++++ +++++ +++++ +++ ++ +++++ +++++ ++ ++++ ++++ +++++ -
permanente plas met hoefdieren +++ + +++ +++ +++ ++++ ++++ ++++ +++++ ++++ ++++ ++++ +++++ ++ +++++ ++ +++ ++++ ++++ +++++ +++++ ++++ +++++ ++++ ++++ ++++ ++++ +++++ +++ ++ + ++ ++ ++++
Tabel 3.1 Aanwezigheid van plantensoorten in Vlaamse duinplassen volgens Massart (1908). + zeer zeldzaam, ++ zeldzaam, +++, vrij zeldzaam, ++++ vrij algemeen, +++++ algemeen.
Een meer uitgebreid vertrekpunt is de vergelijkende tabel die Massart (1912) opstelde voor dezelfde biotopen na de 50e excursie van de Koninklijke Belgische Botanische Vereniging voor het gebied tussen Westende en de grens met Frankrijk. Tabel 3.2 geeft hiervan een extract. Constanten over alle poelen heen zijn daarin Agrostis stolonifera, Carex arenaria, Carex acuta/riparia (vermoedelijk
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 61 van 248
laatstgenoemde), Juncus articulatus en het mos Leptodictyum riparium. Voor permanente plassen zijn dit Eleocharis palustris, Groenlandia densa, Hydrocotyle vulgaris, Lysimachia nummularia, Mentha aquatica, Myosotis cespitosa, Myriophyllum verticillatum, Persicaria amphibia, Potentilla anserina, Prunella vulgaris, Ranunculus flammula en Samolus valerandi. Terwijl Anagallis tenella, Baldellia ranunculoides, Equisetum palustre, Littorella uniflora, Nasturtium officinale, Potamogeton alpinus en Isolepis setacea ontbreken in plassen die bezocht worden door hoefdieren, lijkt het betekenisvol dat soorten als Alisma plantago-aquatica, Berula erecta, Carex nigra?, C. viridula, Chenopodium rubrum, Echinochloa crus-galli, Galium palustre, Glyceria fluitans, Iris pseudacorus, Lemna minor, Lysimachia vulgaris, Persicaria maculata, Ranunculus aquatilis, R. repens, R. trichophyllus, Potamogeton crispus, Veronica spp. en Zannichellia juist wel hierin opduiken. Sommige soorten van deze laatste groep zijn in de belendende polderwatertjes zelfs nog meer aanwezig. In de polders blijken ook heel wat soorten algemeen te zijn die helemaal niet voor de duinplassen vermeld worden: o.a. Callitriche spp., Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Equisetum fluviatile, Glyceria maxima, Hydrocharis morsus-ranae, Juncus inflexus, Lemna trisulca, Lythrum salicaria, Oenanthe spp., Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Potamogeton pectinatus 17, Ranunculus sceleratus, Rorippa palustris, Rumex hydrolapathum, Scirpus tabernaemontanii, Scrophularia auriculata, Sparganium erectum, Spirodela polyrhiza,… Opvallend is verder het veel hogere soortenaantal voor de poldergrachten en -kanalen op klei (64), dan voor de permanente duinplassen; in plassen met grote grazers tellen we er 37, in die zonder slechts 22. Massart (1912, p. 107) zelf schrijft hierover (namen tussen haakjes werden toegevoegd): “Tout aussi caractéristique pour les pannes humides et les mares qui y dorment est l'absence des grandes herbes, telles que Oenanthe phellandrium (= O. aquatica), Rumex hydrolapathum, Glyceria aquatica (= G. maxima), Phragmites communis (= P. australis), Eupatorium cannabinum, Epilobium hirsutum, Cirsium arvense, C. lanceolatum (= C. vulgare). La tèrre des pannes ne fournit pas à ces végétaux la grande masse d'aliments salins qui est nécessaire à leur croissance rapide. Ici ne vivent que des espèces jamais pressées, à développement lent, ayant donc des besoins faibles, qui se contentent d'extraire péniblement du sol le peu de matières nutritives qu'il met à leur disposition. Aussi les quelques plantes de terrains riches qui ont réussi à s'installer tout de mème restent-elles fort chétives: Lythrum salicaria atteint à peine 60 centimètres de hauteur, Lysimachia vulgaris, 80 centimètres... et ce sont là les herbes les plus élevées de la panne. Par contre, nous récoltons des espèces, telles que Carlina vulgaris, Calamogrostis epigeios et Erythraea centaurium (= Centaurium erythraea) qui sont les hôtes habituels des terres maigres. Ainsi, le caractère floristique de la panne humide résulte des qualités du sol qui est humide, stérile et calcaire. Et la mer, dont nous entendons déferler les vagues, n'exerce-t-elle donc aucune influence? Elle est bien faible, en vérité”. Hieruit blijkt al een sterke nadruk op het voedselarme karakter als voornaamste vegetatiebepalende kenmerk van de duinplassen. Kranswieren zijn door Massart (l.c.) uit de tabel weggelaten, maar werden blijkbaar ook niet veel opgetekend. De tekst vermeldt voor het duingebied enkel Chara aspera (p. 106) voor een, alras voor bebouwing opgevuld, jachtputje tussen Koksijde en Oostduinkerke (samen met o.a. Anagallis tenella, Baldellia ranunculoides, Liparis loeselii, Littorella uniflora en Potamogeton alpinus). Sommige van die ‘lokale’ soorten hebben, in meer of mindere mate, tot op heden standgehouden. Cladium mariscus, bijvoorbeeld, was ooit plaatselijk talrijk, maar groeit nu enkel nog in beperkte mate in de Westhoek (Provoost et al. 2010). Andere zal men nu tevergeefs in de Vlaamse kustduinen gaan zoeken maar worden nog wel gerekend bij de actuele verwachtingen voor Nederlandse duinwateren: Eleocharis acicularis, E. multicaulis, Callitriche hamulata, Menyanthes trifoliata 18, Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton gramineus, Ranunculus lingua (Verdonschot & Janssen 2000; Bal et al. 2001), al is het soms voor deze met zachter en zuurder water in de minder kalkrijke 17 18
In dit rapport wordt voor Stuckenia pectinata nog de meer ingeburgerde benaming gebruikt. De aanwezigheid van waterdrieblad in WAD003 wijten we aan introductie. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 62 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
63 taxon
winterplas permanente plas permanente plas met hoefdieren
Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica Anagallis tenella Apium repens Baldellia ranunculoides Berula erecta Cardamine pratensis Carex acuta? (riparia?) Carex arenaria Carex nigra? Carex trinervis Carex viridula var. pulchella Chenopodium rubrum Echinochloa crus-galli Eleocharis palustris Equisetum palustre Galium palustre Glyceria fluitans Groenlandia densa Hydrocotyle vulgaris Iris pseudacorus Isolepis setacea Juncus articulatus Lemna minor Littorella uniflora Lysimachia vulgaris Mentha aquatica Myosotis cespitosa Myriophyllum verticillatum Nasturtium officinale Persicaria amphibia Persicaria maculata Potamogeton alpinus Potamogeton crispus Potentilla anserina Prunella vulgaris Ranunculus aquatilis Ranunculus flammula Ranunculus repens Ranunculus trichophyllus Samolus valerandi Scutellaria galericulata Veronica anagallis-aquatica Veronica scutellata Zannichellia palustris
+++++ ++++ +++++ ++ +++++ -
+++++ +++ ++ ++++ +++ +++++ +++ ++++ +++++ + +++++ ++ +++++ +++++ +++ ++ +++++ ++++ ++++ ++++ +++++ ++++ -
+++++ +++ + +++ +++ ++++ +++ ++++ ++++ ++++ +++++ +++++ ++++ ++++ ++++ +++++ ++ +++++ ++ ++++ +++++ +++++ ++++ +++++ ++++ ++ ++++ ++++ ++ +++++ +++ ++++ ++++ ++ ++ ++ ++
Tabel 3.2 Aanwezigheid van plantensoorten in duinplassen van de Westkust volgens Massart (2012). + zeer zeldzaam, ++ zeldzaam, +++, vrij zeldzaam, ++++ algemeen, +++++ zeer algemeen.
delen ten noorden van Bergen en op de Waddeneilanden. Moerassige standplaatsen met enige veenvorming (cf. Doolaeghe - HAN) lijken een voor de hand liggende verklaring voor het optreden van dergelijke soorten, maar ook oudere brakwaterafzettingen die aan het oppervlak gebracht ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 63 van 248
worden (oxidatie van sulfiderijke klei en veen) kunnen aan de basis liggen van meer geschikte omstandigheden. Na WOII kregen permanente plassen maar weinig aandacht. Duvigneaud (1947) vermeldt enkel Chara hispida, C. vulgaris, Groenlandia densa, Myriophyllum en Potamogeton coloratus voor dieper water en een verlandingsvegetatie met Drepanocladus aduncus en Eleocharis palustris, waarin Carex trinervis en Hydrocotyle vulgaris hogerop toenemen. Voor Lambinon (1956) volstaan vijf lijntjes om een ‘verarmd’ Myriophylleto-Nupharetum met Chara, Hippuris vulgaris, Myriophyllum verticillatum, Potamogeton densus, Ranunculus trichophyllus en Lemna minor te rapporteren voor bomkraters aan de Westkust. Hoewel strikt genomen geen duinplassen en beladen met een historiek van beduidende verstoringen, vertonen de inlagen van de Fonteintjes qua vegetatie hiermee wel aanzienlijke overeenkomsten (Vanhecke 1993, 1994). Juist In de meest gelijkaardige depressies duiken er enkele minder tolerante soorten (Apium inundatum, Chara aculeolata, C. hispida, Potamogeton coloratus) regelmatig op. Denys & Packet (2004) geven een overzicht van de voor 1950 in duinplassen geregistreerde kranswieren. Met slechts acht soorten, was de verscheidenheid ook toen al kleiner dan in onze buurlanden. Chara vulgaris (vooral var. longibracteata, in mindere mate var. papillata 19), C. hispida, C. baltica en C. globularis waren de voornaamste soorten; C. aculeolata, C. aspera en C. contraria waren minder frequent. Er zijn ook een paar waarnemingen van Nitella translucens, doorgaans meer een zachtwatersoort. De Westkust lijkt in die periode beter van kranswieren voorzien te zijn dan het oosten. Na 1950 zijn C. aspera, C. baltica en N. translucens niet meer in het duingebied ingezameld. Een heel ander uitgangspunt van waaruit de typische begroeiing van onze duinplassen beschouwd kan worden geeft een experiment van Massart (1908b), die in een in 1902 in de duinen van Koksijde uitgegraven plas, een hele reeks planten uit zowel duin als polder introduceerde. Agrostis stolonifera, Baldellia ranunculoides, Carex arenaria, C. acuta/riparia, C. hirta, C. oederi, Centaurium erythraea, Chara aspera, C. hispida, C. vulgaris, Juncus articulatus, Glechoma hederacea, Herminium monorchis, Epipactis palustris, Hydrocotyle vulgaris, Linum catharcticum, Littorella uniflora, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Lythrum salicaria, Myosotis laxa, Mentha aquatica, Parnassia palustris, Prunella vulgaris, Ranunculus flammula, Sagina nodosa, Samolus valerandi, Schoenus nigricans en Solanum dulcamara afkomstig uit de duinen groeiden er voorspoedig, evenals Eleocharis palustris, Iris pseudacorus en Rumex hydrolapathum die uit de polders werden aangevoerd. Alisma plantagoaquatica, Carex riparia, C. vulpina, Glyceria aquatica, Groenlandia densa, Lemna trisulca, Myriophyllum verticillatum, Nasturtium officinale, Persicaria amphibia, Ranunculus aquatilis, Scirpus lacustris, S. maritimus en Phragmites australis vanuit de polders vertoonden een lagere fitness (geen bloei en/of geringe groei) en nog andere stierven snel (Ceratophyllum demersum, Hippuris vulgaris, Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton pectinatus, Ranunculus sceleratus, Spirodela polyrhiza, Wolffia arrhiza, Zannichellia palustris, etc.).
3.1.2 De huidige vegetatie 3.1.2.1 Duinpoelen versus andere a priori poeltypen Om de huidige vegetatie van de duinpoelen te karakteriseren is het zinvol om eerst na te gaan of en zo ja hoe, deze nog wel verschilt met die van poelen in het aangrenzende poldergebied, temeer daar beide gebieden eerder gradueel in elkaar over gaan. Daarnaast zijn er in het duingebied eveneens enclaves met specifieke vegetatiebepalende omstandigheden. Het is nodig om eerst te bepalen wat als ‘duinwateren’ zal worden opgevat, alvorens hiervoor verwachtingen te onderzoeken.
19
De diverse ‘variëteiten’ van Chara vulgaris verdienen hoogstwaarschijnlijk geen formele rang. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 64 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
65 3.1.2.1.1 Globale vegetatiesamenstelling Door MRPP is nagegaan of de vijf poeltypen op basis van hun vegetatiesamenstelling al dan niet onderling verschillen. Omdat verschillen meer of minder tot uiting kunnen komen al naargelang de groep van planten waar naar gekeken wordt, zijn verschillende opties doorgerekend: alle taxa tezamen, alle vaatplanten die niet aan open water zijn gebonden, alle watergebonden taxa en enkel de watergebonden vaatplanten. Als alle taxa in acht genomen worden met hun originele abundantiescores duidt het resultaat wel op beduidende verschillen, maar de effectgrootte (A) is laag en dit is eveneens zo voor de classificatiesterkte (CS; Tabel 3.3). Niettemin zijn er enkele (zwakke) patronen merkbaar. De groep getij scheidt zich het sterkst af van de overige poeltypen. De opt-groep leunt het sterkst aan bij duin, gevolgd door odp en vervolgens polder. De kleine groepjes opt en getij vertonen, niet onverwacht, een kleinere heterogeniteit dan de grotere, terwijl de duinopnamen onderling wat sterker verschillen dan deze uit polder en odp (Figuur 3.1). Het resultaat verschilt nauwelijks indien mossen en draadalgen niet worden meegenomen (niet getoond). De effectgrootte en classificatiesterkte nemen iets toe als enkel de vaatplanten die geen echte waterplanten zijn in de analyse beschouwd worden; de heterogeniteit wordt wat groter in opt (Tabel 3.4, Figuur 3.1). poeltype n A = 0,030 duin odp polder opt getij WG avg 0,842
duin 270 P = 0,001 WG 0,850 BG 0,847 BG 0,859 BG 0,832 BG 0,951 BG avg D 0,860
odp 30 exp WG 0,851 WG 0,807 BG 0,822 BG 0,824 BG 0,947 overall avg D 0,851
polder 88 obs WG 0,825 WG 0,795 BG 0,825 BG 0,905
opt 5 CS = 0,035 WG 0,627 BG 0,930
getij 10 WG 0,611
Tabel 3.3 Resultaat van MRPP voor alle opnamen met alle taxa (op basis van Bray-Curtis-afstand en nietgetransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’. poeltype
duin
odp
polder
opt
getij
N A = 0,034 duin odp polder opt getij WG avg 0,838
260 P = 0,001 WG 0,846 BG 0,860 BG 0,854 BG 0,835 BG 0,942 BG avg D 0,859
30 expWG 0,849 WG 0,824 BG 0,820 BG 0,870 BG 0,937 overall avg D 0,849
88 obs WG 0,820 WG 0,772 BG 0,825 BG 0,889
5 CS = 0,039 WG 0,712 BG 0,913
10 WG 0,587
Tabel 3.4 Resultaat van MRPP met enkel niet aan open water gebonden vaatplanten (op basis van Bray-Curtisafstand en niet-getransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected withingroup agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’.
Als enkel naar de watergebonden taxa (incl. watermossen en algen) wordt gekeken, verkleint het scheidend vermogen en leunt opt sterker aan bij polder en odp dan bij duin (Tabel 3.5, Figuur 3.2). De enkele getij-opnamen verschillen hiermee onderling volledig van elkaar, maar deze hebben sowieso erg weinig waterplanten. Het resultaat is terug wat beter als enkel de vaathydrofyten in de ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 65 van 248
analyse worden meegenomen (Tabel 3.6, Figuur 3.2). De afstand tussen duin en opt is dan het grootst.
Figuur 3.1 Dissimilariteitsdendrogram van de a priori poeltypen op basis van alle taxa (links) of niet aan open water gebonden taxa (rechts). Horizontale lijnen geven de gemiddelde dissimilariteit tussen de groepen weer, verticale lijnen verbinden deze met de gemiddelde dissimilariteit binnen de groep. poeltype
duin
odp
polder
opt
getij
n A = 0,017 duin odp polder opt getij WG avg 0,815
234 P = 0,001 WG 0,816 BG 0,826 BG 0,836 BG 0,826 BG 0,940 BG avg D 0,835
28 exp WG 0,825 WG 0,805 BG 0,816 BG 0,800 BG 0,944 overall avg D 0,825
74 obs WG 0,811 WG 0,801 BG 0,779 BG 0,912
5 CS = 0,024 WG 0,602 BG 0,892
4 WG 1,000
Tabel 3.5 Resultaat van MRPP met enkel waterplanten (op basis van Bray-Curtis-afstand en nietgetransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 66 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
67
Figuur 3.2 Dissimilariteitsdendrogram van de a priori poeltypen op basis van alle waterplanten (links) en enkel de vaatwaterplanten (rechts). Horizontale lijnen geven de gemiddelde dissimilariteit tussen de groepen weer, verticale lijnen verbinden deze met de gemiddelde dissimilariteit binnen de groep. poeltype
duin
odp
polder
opt
getij
n A = 0,023 duin odp polder opt getij WG avg 0,865
212 P = 0,001 WG 0,866 BG 0,893 BG 0,893 BG 0,928 BG 0,963 BG avg D 0,895
27 exp WG 0,880 WG 0,865 BG 0,883 BG 0,887 BG 0,984 overall avg D 0,880
72 obs WG 0,860 WG 0,856 BG 0,834 BG 0,936
5 CS = 0,036 WG 0,546 BG 0,858
3 WG 1,000
Tabel 3.6 Resultaat van MRPP met enkel vaatwaterplanten (op basis van Bray-Curtis-afstand en nietgetransformeerde abundanties, 1000 permutaties). A: ‘chance-corrected within-group agreement’, WG: ‘average within group distance’, obs: waargenomen, exp: verwacht, CS: ‘classification strength’, BG ‘average between group distance’, avg: gemiddelde, D: ‘distance’.
In Tabel 3.7 worden de effectgrootte en classificatiesterkte voor de voorgaande taxaselecties met originele abundantiescores vergeleken met deze die bekomen worden met als aan-/afwezigheid of ‘hoeveelheid 2’ getransformeerde abundanties. In alle gevallen geeft aan-/afwezigheid het beste resultaat, waarbij het effect het grootst lijkt bij de watergebonden vegetatie. Met de andere transformatie is de scheiding slechter. Verschillen tussen de groepen uiten zich dus blijkbaar het sterkst in het aanwezige soortenspectrum en vooral in taxa die met lage abundantie optreden; met andere woorden, ze zijn eerder kwalitatief dan kwantitatief.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 67 van 248
A transformatie alle niet-watergebonden vaatplanten watergebonden taxa vaathydrofyten
p/a 0,033 (10) 0,036 (6) 0,019 (12) 0,027 (17)
CS origineel 0,030 0,034 0,017 0,023
hoeveelheid 2 0,025 (-17) 0,027 (-24) 0,012 (-29) 0,016 (-30)
p/a 0,039 (11) 0,043 (10) 0,028 (17) 0,042 (17)
origineel 0,035 0,039 0,024 0,036
hoeveelheid 2 0,029 (-17) 0,032 (-18) 0,019 (21) 0,025 (31)
Tabel 3.7 Effectgrootte (A) en classificatiesterkte (CS) voor de a priori poeltypen op basis van MRPP-analyse met originele of getransformeerde abundanties bij verschillende taxaselecties (p/a: aan/afwezigheid). Tussen haakjes het relatieve verschil (%) ten opzichte van de originele abundantiescores.
3.1.2.1.2 Indicatorsoorten en gecorreleerde taxa Een eerste multilevel patroonanalyse met alle poeltypen volgens hun situering en alle taxa met de ongewijzigde abundantiescores signaleert enkel indicatoren voor de weinige poelen die door het getij beïnvloed worden en voor deze op opgespoten gronden (Tabel 3.8). In de eerste komen een aantal zouttolerante planten regelmatig voor zoals Atriplex prostrata, Boboschoenus maritimus, Spergularia salina, Glaux, Salicornia, Juncus ambiguus, J. gerardi, J. maritimus, occasioneel ook zeldzaamheden zoals Ruppia maritima. Voor opt is de hoogste IndVal-score voor Pulicaria dysenterica niet onverwacht. De associatie is ook vrij sterk voor Ranunculus baudotii en Zannichellia palustris, maar bij deze laatste is dit enkel omdat hier de ondersoort niet vastgesteld kon worden. Calamagrostis epigejos, de dominante soort op veel opgespoten terreinen, sluit het rijtje af. Mentha aquatica is de enige soort die – op het randje – voor de gehele duinzone (duin+odp+opt) kenmerkend genoemd kan worden; bij uitbreiding met polder is dit Eleocharis palustris. Phragmites is dan weer minder aan te treffen in duin. Er worden geen indicatoren voor het duintype afzonderlijk gevonden, noch voor polder of de overgangszone tussen beide. Globaal genomen blijven er vrij veel indicatoren over voor getij (13, waaronder opvallend veel ‘gewenste’ soorten) en enkele voor opt (4), maar verder is er enkel de indicatie van riet voor alle opnamen die niet tot duin gerekend worden. Als er naar de correlatie met groepen gekeken wordt zien men grotendeels dezelfde taxa in gelijkaardige volgorde opduiken. Enkel bij opt, odp en de gecombineerde groepen zijn er wat verschillen. Ranunculus aquatilis, bijvoorbeeld, komt wat meer voor in duin+odp dan elders, Phragmites in odp+polder en Salix cinerea in odp. Enkele soorten zijn ook wat beter vertegenwoordigd in de combinatie duin+odp+polder. In globo zijn er enkel bij getij en opt enkele soorten die hier duidelijk abundanter zijn. Als enkel de poeltypen duin, odp en polder vergeleken worden is er een groter aantal taxa dat op een bepaald type kan wijzen, zij het met veelal lagere scores (Tabel 3.9). Daarbij is Samolus valerandi de enige soort voor duin. Voor duin+odp zijn dit, onder meer, Lycopus europaeus, de waterranonkels Ranunculus aquatilis en R. trichophyllus en de ‘duinplanten’ Juncus subnodulosus, Chara hispida, Hydrocotyle vulgaris en Salix repens. Salix cinerea, Hippuris en Potamogeton coloratus lijken een iets meer specifieke associatie met odp te vertonen, net zoals enkele ruigere soorten (Rumex hydrolapathum, Phalaris arundinacea, Carex acutiformis, Galium aparine). Het meer voedselrijke karakter vinden we ook terug bij odp+polder: Phragmites australis, Persicaria amphibia, Ranunculus sceleratus,… Tot slot worden Potamogeton pectinatus en Limosella aquatica als zwakke indicatoren voor polder aangegeven. Corrigeert men evenwel voor de talrijke testen, dan blijft maar een gering aantal indicatorsoorten overeind: drie voor odp (Callitriche sp., Salix cinerea en de exoot Lemna minuta) en eentje voor odp+polder (Phragmites). Naast Samolus valerandi zijn er zijn niettemin nog aardig wat taxa waarvan de vertegenwoordiging juist in duin het best is. Juncus articulatus, Ranunculus trichophyllus en Lythrum salicaria vertonen zelfs een iets hogere correlatie. Voor een deel zijn het dezelfde soorten die duin+odp indiceren. Juncus subnodulosus heeft de sterkste correlatie met die combinatie. Salix cinerea en S. viminalis groeien blijkbaar het meest in odp. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 68 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
69 groep(en) getij
taxon Atriplex prostrataO Spergularia salinaG Glaux maritimaG Bolboschoenus maritimusO Salicornia europaeaG Juncus ambiguus Juncus maritimusG Juncus gerardiG Potentilla anserinaO Limonium vulgareG Atriplex littoralisG Suaeda maritimaG Oenanthe lachenaliiG Plantago major Artemisia maritimaG Ruppia maritimaG Triglochin maritimaG opt Pulicaria dysentericaO Zannichellia palustris Ranunculus baudotiiO mossen (indet.) Chara vulgarisN Ranunculus flammulaG Carex sp. Calamagrostis epigejosO C. vulgaris var. papillataG odp Lemna minutaO Salix cinerea duin+opt Mentha aquatica0 duin+odp Ranunculus aquatilisG duin+opt+odp Mentha aquaticaO odp+polder Phragmites australisO duin+odp+polder Lemna minutaO O Typha latifolia N Salix alba Eleocharis palustrisO duin+opt+odp+polder draadalgen getij+opt+odp+polder Phragmites australisO
indval.g 0,878 0,816 0,804 0,764 0,741 0,738 0,656 0,606 0,603 0,574 0,471 0,466 0,449 0,397 0,333 0,333 0,333 0,830 0,799 0,739 0,687 0,522 0,432 0,419 0,414 0,401 0,590 0,701 0,796
P 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,001 0,0008 0,001 0,0008 0,002 0,005 0,04 0,03 0,04 0,03 0,0001 0,0001 0,0003 0,001 0,01 0,01 0,02 0,02 0,04 0,03 0,008 0,0001
PHolm 0,003 0,003 0,003 0,003 0,003 0,003 0,003 0,02 0,01 0,02 0,01 0,02 ns ns ns ns ns 0,003 0,003 0,006 0,02 ns ns ns ns ns ns ns 0,003
rpb 0,818 0,745 0,710 0,657 0,644 0,694 0,574 0,492 0,456 0,457 0,408 0,401 0,396 0,302 0,302 0,302 0,771 0,741 0,675 0,552 0,418 0,391 0,373 0,372 0,339 0,355 0,435 0,349 0,436 0,377 0,363 0,350 0,404 0,407 -
P 0,0001 0,0001 0,0001 0,0004 0,0003 0,0001 0,0001 0,005 0,007 0,0007 0,0007 0,01 0,009 0,03 0,04 0,03 0,0001 0,0001 0,0003 0,001 0,02 0,006 0,01 0,02 0,04 0,04 0,01 0,04 0,01 0,03 0,04 0,05 0,02 0,02 -
PHolm 0,003 0,003 0,003 0,01 0,008 0,003 0,003 ns ns 0,02 0,02 ns ns ns ns ns 0,003 0,003 0,008 0,03 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns -
Tabel 3.8 Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van alle a priori poeltypen op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1).
Indien het duintype gecontrasteerd wordt met poelen die in de polder gelegen zijn wordt het lijstje indicatoren voor beide typen merkelijk langer, weerom echter met eerder lage indval-scores (Tabel 3.10). Het beeld beantwoordt wel vrij goed aan de klassieke verwachtingen: duinpoelen herkent men het best aan Lycopus europaeus, waterranonkels (evenwel excl. Ranunculus baudotii), Chara spp., Juncus subnodulosus, Hydrocotyle vulgaris, Samolus en Salix repens; polderpoelen onder meer aan Phragmites, Ranunculus sceleratus, Potamogeton pectinatus, Lemna trisulca, Limosella aquatica, Sparganium erectum, Glyceria maxima, Oenanthe fistulosa, etc. Respectievelijk vindt men bovendien ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 69 van 248
bijv. ook meer Mentha aquatica, Juncus articulatus en Salix cinerea in de duinen. Hoewel het aantal indicatorsoorten voor beide groepen vergelijkbaar is, zijn er duidelijk meer taxa die hun beste vertegenwoordiging in duinpoelen hebben dan in polderwatertjes. type
soort
Samolus valerandiG Juncus articulatusO Ranunculus trichophyllusG Lythrum salicariaN Hydrocotyle vulgarisO Mentha aquaticaO Lycopus europaeusO Chara hispidaG Carex arenariaG Groenlandia densaO Ranunculus repensO Chara vulgaris var. papillataG Rumex crispusO Scirpus tabernaemontaniO duin+odp Lycopus europaeusO Ranunculus aquatilisG mossen (indet.) Chara globularisO Lythrum salicariaN Ranunculus trichophyllusG Juncus subnodulosusG Chara hispidaG Hydrocotyle vulgarisO Salix repensG odp Salix cinerea Lemna minutaO Callitriche sp. (breed)O Juncus bufoniusO Salix viminalisN Rumex hydrolapathumO Phalaris arundinaceaO Rubus sp. Carex acutiformisO Galium aparineO Hippuris vulgarisO Calliergonella cuspidata Potamogeton coloratusG Populus sp. Glyceria maximaO Typha latifoliaO Alisma plantago-aquaticaO Persicaria amphibiaO odp+polder Phragmites australisO Persicaria amphibiaO Ranunculus baudotiiO Ranunculus sceleratusO Lemna trisulcaO duin
indval.g P
PHolm rpb
P
PHolm
0,348 0,472 0,445 0,445 0,439 0,431 0,427 0,424 0,387 0,370 0,514 0,401 0,342 0,338 0,333 0,274 0,268 0,264 0,258 0,253 0,248 0,245 0,244 0,234 0,221 0,795 0,425 0,422 0,415 0,342
ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns 0,01 0,03 0,05 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns 0,004 ns ns ns ns
0,001 0,001 0,0003 0,001 0,0007 0,006 0,008 0,006 0,009 0,02 0,04 0,04 0,02 0,05 0,008 0,03 0,02 0,002 0,03 0,0005 0,002 0,005 0,0008 0,009 0,03 0,02 0,006 0,01 0,006 0,01 0,007 0,04 0,05 0,02 0,03 0,04 0,0001 -
0,05 0,04 0,01 0,04 0,03 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns 0,02 ns ns 0,03 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns 0,0044 -
0,02 0,005 0,01 0,02 0,01 0,006 0,009 0,005 0,01 0,02 0,0004 0,0008 0,002 0,03 0,002 0,01 0,01 0,03 0,006 0,008 0,01 0,01 0,009 0,02 0,05 0,0001 0,002 0,004 0,005 0,02
0,270 0,297 0,297 0,285 0,269 0,239 0,231 0,218 0,209 0,185 0,184 0,180 0,179 0,178 0,234 0,199 0,202 0,249 0,173 0,295 0,240 0,212 0,261 0,196 0,163 0,174 0,213 0,201 0,195 0,184 0,191 0,150 0,149 0,211 0,195 0,192 0,367 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 70 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
71 type
soort
Zannichellia palustris Berula erectaO duin+polder Ranunculus subgen. Batrachium sp.G Bolboschoenus maritimusO Chara virgataG polder Potamogeton pectinatusO Limosella aquaticaG Ranunculus baudotiiO Juncus effususO
indval.g P
PHolm rpb
P
PHolm
0,287 0,281 0,384 0,347 0,258 -
ns ns ns ns ns -
0,018 0,02 0,04 0,003 0,005 0,04 0,04
ns ns ns ns ns ns ns
0,03 0,01 0,04 0,01 0,006 -
0,209 0,205 0,177 0,237 0,197 0,190 0,167
Tabel 3.9 Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van de a priori poeltypen duin, odp en polder op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1). type duin
soort O
Lycopus europaeus Lythrum salicariaN Ranunculus trichophyllusG Chara globularisO Juncus subnodulosusG Ranunculus aquatilisG Chara hispidaG Hydrocotyle vulgarisO Samolus valerandiG Chara vulgaris var. papillataG Salix repensG Carex arenariaG Chara contraria var. hispidulaG Mentha aquaticaO Juncus articulatusO mossen (indet.) Salix cinerea Ranunculus repensO Groenlandia densaO Myosotis palustrisO Rumex crispusO Juncus buffoniusO Carex hirtaO Iris pseudacorusO polder Phragmites australisO Ranunculus baudotiiO Ranunculus sceleratusO Persicaria amphibiaO Potamogeton pectinatusO Juncus effususO Lemna trisulcaO Berula erectaO Limosella aquaticaG Sparganium erectumO
indval.g P
PHolm rpb
P
PHolm
0,478 0,448 0,440 0,428 0,422 0,417 0,399 0,385 0,348 0,318 0,292 0,265 0,258 0,752 0,440 0,395 0,366 0,347 0,315 0,309 0,261 0,258 0,256
0,01 0,01 0,01 0,03 0,01 ns 0,02 0,01 ns ns ns ns ns 0,003 0,006 0,02 0,02 0,03 ns ns 0,04 0,01 ns
0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0002 0,002 0,002 0,004 0,006 0,0001 0,0001 0,0002 0,0009 0,005 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,0001 0,0001 0,01 0,01 0,004 0,02 0,03 0,003 0,0003 0,05
0,004 0,004 0,004 0,004 0,004 0,004 0,004 0,004 0,006 0,04 0,04 ns 0,04 0,004 0,004 0,006 0,02 ns ns ns ns ns ns ns 0,004 0,004 ns ns ns ns ns ns 0,008 ns
0,0004 0,0004 0,0005 0,002 0,0004 0,004 0,0009 0,0005 0,006 0,02 0,01 0,02 0,02 0,0001 0,0002 0,001 0,001 0,002 0,02 0,009 0,002 0,0004 0,03
0,299 0,301 0,297 0,26 0,29 0,238 0,269 0,275 0,231 0,194 0,192 0,182 0,172 0,288 0,284 0,221 0,196 0,165 0,161 0,160 0,155 0,153 0,146 0,134 0,426 0,244 0,159 0,152 0,173 0,142 0,131 0,16 0,171 0,12
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 71 van 248
type
soort
indval.g P
PHolm rpb
P
PHolm
Zannichellia palustris Callitriche sp. (breed) O Aster tripoliumG Rumex hydrolapathumO Glyceria maximaO Oenanthe fistulosaO Potamogeton pusillusO
0,251 0,229 0,224 0,211 0,173 0,173 -
ns 0,04 ns ns ns ns -
0,03 0,04 0,05 0,03
ns ns ns ns ns ns
0,009 0,003 0,02 0,004 0,04 0,05 -
0,135 0,106 0,11 0,135
Tabel 3.10 Taxa met beduidende IndVal-scores en correlaties bij vergelijking van de a priori poeltypen duin en polder op basis van originele abundantiescores van alle taxa (MPA, enkel taxa waarvoor P ≤ 0,05; indval.g is de vierkantswortel van de IndVal-waarde volgens Dufrène & Legendre 1997, r pb is de punt-biseriële correlatiecoëfficiënt; P Holm -waarden zijn gecorrigeerd voor meervoudige testen; ns niet beduidend). G gewenste soort, O ongewenste soort, N neutrale soort voor duinen (zie 2.1.4.1).
Onder de indicatoren voor duin en odp vindt men zowel soorten die als ‘gewenst’, dan wel als ‘ongewenst’ gerekend worden. Enkel het contrast duin vs polder (Tabel 3.10) toont echter een vertegenwoordiging van gewenste soorten die wat beter aan de verwachtingen beantwoordt. 3.1.2.1.3 Lokale (α) diversiteit Bij het vergelijken van de α-diversiteit is het belangrijk te onthouden dat er niet gecorrigeerd is voor verschillen in oppervlakte van de plassen: opnamen in duin vertegenwoordigen een kleinere oppervlakte dan die in odp; in polder is de oppervlakte doorgaans nog aanzienlijk groter (zie Tabel 2.6). Het gemiddelde totale aantal taxa per poel is zeer vergelijkbaar voor duin (12,1 ± 6,5), odp (12,3 ± 6), en opt (12,2 ± 5,4). Deze maat voor α-diversiteit is wat lager bij polder (9,8 ± 5,3) en getij (8,6 ± 3,4). Het verschil tussen het mediane aantal taxa in duin en polder is beduidend (Figuur 3.3). Het lagere aantal in polder is te herleiden tot een cumulatief effect van het aantal taxa dat niet aan open water gebonden is en van kranswieren. De getij-poelen zijn soortenarmer aan vaatwaterplanten dan alle andere poelen, maar wijken niet af voor het aantal niet-waterplanten. De mediane Shannon-entropie is het laagst in polder en vergelijkbaar voor de andere poeltypen (Figuur 3.3). 3.1.2.1.4 Heterogeniteit tussen poelen – β-diversiteit Als de heterogeniteit tussen opnamen met de PERMDISP2-procedure geanalyseerd wordt op basis van de dispersie van de principale coördinatenscores die worden bekomen met de originele abundantiescores en alle taxa, vertonen zowel getij als opt een aanzienlijk lagere β-diversiteit dan de overige typen (Figuur 3.4). Toch is er volgens de permutatietest ook tussen duin en polder nog een beduidend verschil tussen de groepsmedianen 20: bij polderpoelen is de β-diversiteit net ietwat lager. Wordt enkel naar de 187 niet-hydrofytische vaatplanten gekeken, dan is het verschil tussen duin en polder nog markanter (PHolm < 0,0001), maar met enkel de watervegetatie, al dan niet incl. mossen en algen, is dit verschil niet langer beduidend te noemen.
20
Ook met aan-/afwezigheid is dit verschil nog aanwezig (PHolm = 0,04). /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 72 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
73
Figuur 3.3 Verdeling van het aantal taxa en de Shannon-entropie (H’) voor individuele poelopnamen over de poeltypen (hoeveelheid 2) met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05 21. Figuur 3.4 β-diversiteit van de poeltypen als multivariate dispersie van de opnamen op basis van alle taxa met originele abundanties en Bray–Curtis-dissimilariteit. Beduidende verschillen volgens permutatietest met Holm-correctie (volle lijn: P Holm ≤ 0,001).
21
Bij de boxplots in dit rapport duiden horizontale verbindingen steeds op een beduidend verschil tussen groepen, niet op overeenkomst. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 73 van 248
3.1.2.1.5 Verdeling van plantkenmerken Behalve voor criteria die enkel op incidentie van taxa berusten (bv. aantal RL-soorten), is de verdeling van plantkenmerken over de vijf groepen zowel nagegaan op basis van de originele abundantiescores als van hoeveelheid 2. Omdat bepaalde kenmerken sterk samenhangen met het feit of het al dan niet om waterplanten gaat, wordt de verdeling bij hydrofyten en niet-hydrofyten soms apart bekeken. In veel gevallen vertonen opt en getij de meest uitgesproken verschillen ten opzichte van de andere groepen, maar vermits de aandacht hier vooral naar het onderscheid tussen duin, odp en polder gaat wordt hierop in de tekst slechts uitzonderlijk terug gekomen; de verschillen worden wel geïllustreerd door de begeleidende figuren. Levensvormen Met alle taxa in de berekening en originele abunantiescores is het aandeel van terrestrische therofyten, chamefyten, niet-grasachtige geofyten, parvofanerofyten, magnofanerofyten en soorten met onbekende groeivorm maar in een klein aantal poelen wat hoger dan in de rest; er zijn dan ook nauwelijks beduidende verschillen tussen de groepen. Ook algen, hchy, gnhy, hche en hcg vertonen geen uitgesproken patroon. Bij duin is vooral een hoger aandeel charofyten, mossen, terrestrische hemicryptofyten en graminoïde geofyten dan in polder merkbaar, terwijl gnhe en ook thhy duidelijk meer in polder voorkomen; odp vormt daarbij een overgangstype (Figuur 3.5).
Figuur 3.5 Verdeling van levensvormen over de a priori poeltypen (ordinale abundanties) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
De transformatie naar hoeveelheid 2 accentueert vooral het belang van gnhe in polder, wat betekent dat vooral soorten uit deze groep die een hogere bedekking bereiken hier meer voorkomen (Figuur 3.6). Phragmites australis is de voornaamste soort in deze groep.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 74 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
75
Figuur 3.6 Verdeling van levensvormen over de a priori poeltypen (hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Imantest met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Groeivormen waterplanten en attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) Bij de waterplanten zien we betrekkelijk weinig verschillen optreden in de verdeling van verschillende groeivormen. Duin is beter voorzien van kranswieren en myriophylliden dan polder; polder heeft iets meer fijnbladige potamiden en nymphaeïden (Figuur 3.7). Verder zijn er enkele marginale verschillen voor pleustofyten en grotere drijvende planten (i.c. Hydrocharis), maar lemniden geven daarentegen geen aanleiding tot enig onderscheid. Van de kwantitatief belangrijkste attribuutgroepen krijgen zowel fg8 (waterranonkels) als fg11 (laagblijvende kruiden van zeer natte, tijdelijk overstroomde, standplaatsen) een hoger aandeel in duin dan in odp of polder; fg 17 (stevig verankerde, volledig ondergedoken soorten van hard water) is dan weer meer aanwezig in opt dan in duin (Figuur 3.8). Verder is en enkel nog enig verschil op te merken tussen duin, odp en polder bij fg 6 (nymphaeïden) en fg19 (hydrochariden), maar deze zijn dermate weinig aanwezig dat er weinig betekenis aan kan worden gehecht.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 75 van 248
Figuur 3.7 Verdeling van groeivormen voor waterplanten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 76 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
77
Figuur 3.8 Verdeling van attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 77 van 248
Overleving Annuellen, tweejarigen en houtige overblijvende planten zijn iets meer in duin dan in polder te vinden; laatstgenoemde zelfs nog iets meer in odp. Overblijvende rhizoomplanten, daarentegen, zijn beter vertegenwoordigd in odp en polder (Figuur 3.9).
Figuur 3.9 Verdeling van overlevingstypen over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Vegetatieve groeihoogte De maximale groeihoogte van niet aan open water gebonden soorten toont, de groepen opt en getij te buiten gelaten, een opvallende toename voor klasse 5 (2-5 m) van duin naar polder (Figuur 3.10). De lager blijvende soorten die meer in duin optreden zijn niet zozeer tot een bepaalde grootteklasse te rekenen. Bij de waterplanten zijn er enkel beduidende verschillen tussen duin en polder voor klassen 3 en 4, waarbij de wat lager blijvende soorten het meest in polder voorkomen. Het patroon is dus eerder tegengesteld aan dit van de niet-waterplanten (Figuur 3.11). Sexuele voortplanting Zelf- en insektenbestuiving zijn belangrijker in duin dan in polder; windbestuiving daarentegen is het meest frequent in polder. De meer abundante taxa in duin vertonen vaker hydrogamie (Figuur 3.12). Met odp als intermediaire groep, is er in polder meer sprake van polygamie en eenhuizigheid dan in duin, terwijl de bloei er wellicht ook wat later op gang komt (Figuur 3.12). Vegetatieve voortplanting Niet-klonale voortplanting is mogelijk bij ongeveer ¾ van de vegetatie in de getij-poelen en bij zowat de helft in de andere groepen (Figuur 3.13). In polder gebeurt vegetatieve uitbreiding meer met kruipende organen dan in duin; voor de abundante taxa in duin is fragmentatie een meer voorkomende optie. Kussenvorming en turionen spelen in alle poeltypen slechts een beperkte rol. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 78 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
79
Figuur 3.10 Verdeling van grootteklassen over de a priori poeltypen voor niet aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.11 Verdeling van grootteklassen over de a priori poeltypen voor aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 79 van 248
Figuur 3.12 Verdeling van bestuivingswijzen, geslachtsverdeling en eerste bloeimaand voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holmcorrectie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 80 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
81
Figuur 3.13 Verdeling van vegetatieve voortplantingswijzen voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holmcorrectie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Voor de niet aan open water gebonden taxa blijft het patroon gelijkaardig, zij het dat fragmentatie hierbij veel minder voorkomt en de verschillen minder uitgesproken zijn (Figuur 3.14). Niet-klonale vermenigvuldiging komt iets meer voor in duin en odp dan in polder, cre wat meer in polder dan in duin. Verspreiding De verdeling van verspreidingswijzen differentieert vooral getij, met een hoog aandeel barochorie en epizoöchorie, van de overige poeltypen. Het wat hogere aandeel endozoöchore taxa in duin dan in odp en polder is markant, maar wel het enige verschil tussen beide groepen (Figuur 3.15). Merk op dat epizoöchore verspreiding geen gelijkaardig patroon vertoont. Weerom met uitzondering van getij, verschilt het aantal mogelijke verspreidingswijzen per taxon niet tussen de a priori poeltypen; evenmin is dit het geval voor het aantal dat veeleer korte- dan wel lange-afstandtransport van diasporen mogelijk maakt (Figuur 3.16). De gemiddelde grootte van de diasporen neemt ietwat toe van duin naar polder (Figuur 3.17). Dit is vooral het gevolg van een betere vertegenwoordiging van de klassen 0 en 2 in duin en het groeiende aandeel van klasse 3 naarmate men opschuift van duin, over odp naar polder. Hetzelfde patroon ziet men ook weerspiegeld in het gewicht van zaden/sporen (Figuur 3.18). Standplaatsindicatie Ellenberg en Londo Beduidend verschillende standplaatsindicaties treden met beide abundantieschalen op voor L, S (beide iets hoger in polder dan in duin) en N (oplopend van duin, over odp naar polder; Figuur 3.19). Het R-getal differentieert duin en polder enkel als taxa met een lagere abundantie sterker
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 81 van 248
Figuur 3.14 Verdeling van vegetatieve voortplantingswijzen voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.15 Verdeling van verspreidingswijzen over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 82 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
83
Figuur 3.16 Verdeling van het totale aantal verspreidingswijzen en het aantal voor korte- en lange-afstand over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.17 Verdeling van de gemiddelde diasporengrootte en hun grootteklasse over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 83 van 248
Figuur 3.18 Verdeling van het diasporengewicht voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01.
Figuur 3.19 Verdeling van de abundantiegewogen indicatiegetallen van alle vaatplanten en kranswieren voor standplaatskarakteristieken over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 84 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
85 doorwegen. Een minder fijne textuur in duin dan in polder wordt gesuggereerd door TX met transformatie naar hoeveelheid 2. Verder is het vooral de kleine getij-groep die sterk afwijkt. Indien de niet aan open water gebonden soorten worden uitgelicht, is er qua lichtgetal geen verschil meer tussen duin en polder en verkrijgt polder de hoogste vochtigheidsindicatie (HA geeft een enigszins vergelijkbaar beeld; Figuur 3.20). Voor de overige indicatiegetallen blijven de patronen vrijwel gelijk. Het vochtgetal is nu wel duidelijk hoger in polder dan in duin.
Figuur 3.20 Verdeling van de abundantiegewogen indicatiegetallen voor standplaatskarakteristieken over de a priori poeltypen op basis van niet aan open water gebonden taxa (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
De grondwaterafhankelijkheid verschilt eveneens tussen duin en polder: zoutplanten en natte freatofyten zijn meer aanwezig in polder dan in duin, maar vochtige freatofyten en afreatofyten meer in duin (Figuur 3.21). Dat hydrofyten belangrijker zijn in duin dan in polder komt enkel tot uiting bij de getransformeerde abundantiescores. Zonder de hydrofyten is het plaatje voor de Londo-groepen wat meer uniform, maar het onderscheid tussen duin en polder blijft behouden (Figuur 3.22). De PLEX-score is lager in duin dan in polder; de waarden in odp zijn intermediair, maar duiken minder vaak onder 8 en sluiten daardoor het best aan bij die van polder (Figuur 3.23). CSR-strategie Bij de soorten die niet strikt aan open water gebonden zijn is het weer vooral de getij-groep die het sterkst afsteekt van alle overige wat het gedetailleerde CSR-spectrum betreft, zoals verwacht door een hoger aandeel stresstolerante soorten. Het aandeel van C is wat hoger in polder dan in duin, voor CSR geldt het omgekeerde (Figuur 3.24). Al dan niet transformeren van de scores geeft ook geringe verschillen tussen SC of CR. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 85 van 248
Figuur 3.21 Verdeling van de grondwaterafhankelijkheid voor vaatplanten en kranswieren over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.22 Verdeling van de grondwaterafhankelijkheid voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en beduidende verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 86 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
87 Figuur 3.23 Verdeling van de PLEX-score over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001.
Figuur 3.24 Verdeling van de CSR-strategietypen voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holmcorrectie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Veralgemeend naar de basistypen wordt het beeld wat meer uitgesproken door een betere vertegenwoordiging van C in polder en van R in duin, ongeacht de abundantieschaal (Figuur 3.25).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 87 van 248
Figuur 3.25 Verdeling van de C-, S- en R-strategieën voor niet aan open water gebonden taxa over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale KruskalWallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holmcorrectie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Bij de waterplanten is het de strikte R-groep die we meer in duin aantreffen (Figuur 3.26). Het voor de odp-groep kenmerkend hoge aandeel van CR, een type waartoe veel van deze taxa gerekend worden, lijkt geen gevolg te zijn van het kleinere aantal opnamen in deze groep. Als dit naar de hoofdcategorieën wordt herleid is het patroon veel minder uitgesproken dan bij de niet-waterplanten: enkel als er originele scores gebruikt worden is de mediane waarde voor het Rtype iets hoger in duin dan in polder (Figuur 3.27). Natuurwaarde en specificiteit Enkel voor de RL-indices RLsom, RLavs en RLtax scoren duinplassen globaal wat hoger dan polderpoelen en dit enkel bij niet-getransformeerde abundanties (Figuur 3.28). De groep getij onderscheidt zich hier soms sterker. In een beperkt aantal duin- en polderpoelen nemen neofyten een in het oog springende plaats in, maar dit geeft geen aanleiding tot beduidende verschillen (Figuur 3.28). Het aandeel gewenste en ongewenste taxa differentieert, zoals verwacht, wel tussen duin, odp en polder en zelfs ‘neutrale’ taxa worden meer aangetroffen in duin- en odp-poelen dan in polder (Figuur 3.29). Opmerkelijk is wel dat de ongewenste groep zelfs in duin de hoofdmoot uitmaakt in het merendeel van de opnamen. Het aantal aandachtsoorten voor de kust per opname is altijd zeer laag. Ook hun abundantie is veelal erg beperkt. Verschillen in affiniteit met urbanisatie zijn relatief groter met getransformeerde scores; soorten die met hoge abundanties optreden maken hier dus het verschil (Figuur 3.30). Zowel planten van meer natuurlijke habitats, als soorten die geassocieerd worden met een stedelijk milieu zijn beter vertegenwoordigd in duin dan in polder; de ‘middenklasse’ doet het beter in polder. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 88 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
89
Figuur 3.26 Verdeling van de CSR-strategietypen voor waterplanten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.27 Verdeling van de C-, S- en R-strategieën voor waterplanten over de poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 89 van 248
Figuur 3.28 Verdeling van RL-metrieken voor vaatplanten en kranswieren en van het aandeel neofyten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.29 Verdeling van in duinvalleien al dan niet wenselijk geachte vaatplanten en kranswieren en van aandachtsoorten over de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met Pwaarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 90 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
91
Figuur 3.30 Affiniteit met urbanisatie van niet aan open water gebonden taxa voor de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Opgesplitst naar hemerobiegraad vertaalt dit zich vooral in een iets hoger aandeel β-hemerobe planten in polder dan in duin, terwijl α-hemerobie het minst in polder voorkomt (Figuur 3.31). Tolerantie voor maaien en begrazing De indeling naar maaigevoeligheid laat in het geheel geen verschillen zien; wel is de betredings- en begrazingsresistentie van de vegetatie iets groter in duin dan in polder (Figuur 3.32). 3.1.3 Kenmerken van duinpoelen en hun vegetatie Uit het voorgaande blijkt dat de enkele poelen in het duingebied die niet op een natuurlijk duinsubstraat gesitueerd zijn vrij sterk afwijken van de groepen duin en odp. Omdat dit de relatie met andere kenmerken kan verstoren en het een zeer klein aantal situaties betreft worden ze niet meegenomen in de analyse van ‘echte’ duinpoelen die in de volgende paragrafen aan bod komt. Ook duin en odp vormen echter geen homogeen geheel. De poelen in het overgangsgebied vertonen vaak een intermediair karakter tussen duin en polder, soms sluiten ze zelfs sterker aan bij deze laatste. 3.1.3.1.1 Soortensamenstelling Bijlage 2 geeft een overzicht van de frequentie en gemiddelde (originele) abundantiescore van de niet-waterplanten. Eleocharis palustris is in de helft van alle opnamen aanwezig, iets vaker zelfs dan Phragmites, Juncus articulatus of Mentha aquatica (ca. 4/10; Tabel B2.1). Wilgen (Salix alba, S. cinerea), Typha latifolia, Agrostis stolonifera, Carex hirta en Lycopus europaeus vervolledigen de top tien. Vrijwel dezelfde soorten zijn eveneens het meest abundant; enkel Juncus subnodulosus schuift iets meer naar voor (Tabel B2.2). Die laatste vinden we in de overzichtstabellen van Massart niet terug (zie 3.1.1), evenmin als Carex hirta, Juncus inflexus, Salix spp., Solanum dulcamara of Typha latifolia die nu in meer dan 1 op 10 opnamen voorkomen. Andere soorten die Massart als ‘zeer
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 91 van 248
Figuur 3.31 Hemerobiegraad van niet aan open water gebonden taxa voor de a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05.
Figuur 3.32 Tolerantie voor maaien, begrazing en vertrappeling van niet aan open water gebonden taxa voor de verschillende a priori poeltypen (links: ordinale score, rechts: hoeveelheid 2) met P-waarde vooor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens ConoverIman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 92 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
93 algemeen’ in de meer waterhoudende plassen bestempelde, zoals Ranunculus flammula, Persicaria amphibia, Myosotis spp., zijn dan weer in minder dan 10 % van de opnamen gevonden, soms zelfs helemaal niet meer (Echinochloa crus-galli). Op draadwieren na, is Lemna minor heden de meest frequent aangetroffen waterplant, gevolgd door Chara vulgaris var. longibracteata, C. globularis, Ranunculus aquatilis, Potamogeton pusillus en R. trichophyllus (Bijlage 2: Tabel B2.1). Dezelfde soorten hebben de hoogste gemiddelde abundantiescores (Tabel B2.2). Chara hispida sluit nauw aan bij dit peleton. Een vergelijking met een eeuw geleden is moeilijker te maken. Lemna minor was toen blijkbaar eerder zeldzaam; Potamogeton natans, vroeger ‘zeer algemeen’ in niet begraasde plassen, is nu nog maar een enkele keer gevonden. Ook Groenlandia densa lijkt minder algemeen te zijn geworden en, onder meer, Potamogeton alpinus en Myriophyllum verticillatum zijn volledig verdwenen. De meest abundante nieuwkomers zijn Lemna spp. Diversiteit 3.1.3.1.1.1 Diversiteit van afzonderlijke duinplassen De diversiteit van duinplasvegetaties (duin+odp; elke opname vertegenwoordigt een duinwater in zijn geheel of een niet permanent verbonden deel hiervan, zodat ‘plas’ en ‘opname’ hierna door elkaar gebruikt zullen worden) wordt hier zowel vanuit het lokale perspectief (individuele plassen, αdiversiteit; zie ook 3.1.2.1.3), als vanuit hun ruimtelijke samenhang beschreven (β- en γ-diversiteit). Voor zover van toepassing zijn de diversiteitsmaten hier enkel met de originele abundantiescores berekend. Volgende groepen taxa zijn daarbij afzonderlijk genomen: alle taxa tezamen (taxa_tot), alle niet aan open water gebonden vaatplanten (taxa_vaatter), de aan open water gebonden vaatplanten (taxa_vaathydr) en de kranswieren (taxa_krans). De Shannon-entropie, H’ en taxa_tot zijn berekend exlusief de mossen en algen, omdat deze niet volledig geïnventariseerd werden. De meeste diversiteitsmaten zijn met elkaar gecorreleerd, maar tussen de aantallen waterplanten en niet-waterplanten is dit slechts in beperkte mate het geval; tussen het aantal vaatplanten van ‘oever’ en ‘water’ is er zelfs geen beduidend verband (Tabel 3.11Tabel 3.11). Extrapolaties tussen deze groepen taxa zijn bijgevolg weinig raadzaam. De niet aan open water gebonden vaatplanten wegen het sterkst door in de Shannon-entropie. taxa_tot taxa_vaatterr taxa_vaathydr taxa_krans H’ taxa_tot taxa_vaatterr taxa_vaathydr
0,81 -
0,75 0,93 -
0,28 0,35 ns -
0,32 0,38 0,15 0,13
Tabel 3.11 Beduidende Pearson-correlaties tussen diversiteitsmaten van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299; ns: P > 0,05).
Beduidende monotone verbanden tussen H’ , het aantal taxa en continue of ordinale variabelen worden in Tabel 3.13 aangegeven. De Shannon-entropie en het aantal taxa, vooral van watergebonden soorten (taxa_vaathyd of taxa_krans), dalen enigszins met de leeftijd, de ontwikkeling van houtige vegetatie, de slibdikte en eendekrozen, terwijl deze maten veeleer een zwak positief verband vertonen met grotere dimensies en de betredingsindex. H’ en het aantal meer terrestrische vaatplanten (taxa_vaatterr) dalen enigszins naarmate de afstand tot andere poelen (log_af3) groter wordt. Betreding correleert vrij goed met het aantal kranswiertaxa (taxa_krans). Het aantal soorten neemt ook enigszins toe met uitbreiding van de kruidlaag. Voor de bedekking van emergente vegetatie geldt dit enkel voor taxa_vaatterr. Ook de positieve verbanden van de bedekking van submerse vegetatie, kranswieren, drijvende vegetatie en pvi met het aantal vaathydrofyten en/of kranswiertaxa zijn zelfverklarend.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 93 van 248
H’ log_af3 leeftijd* slib log_diep log_opp log_omt trans betred* tota_cv boom_cv stru_cv over_cv krui_cv algen_cv subm_cv lemn_cv char_cv drijf_cv emer_cv pvi
r -0,14 -0,19 -0,20 0,14 0,17 0,17 0,14 -0,21 -0,17 -0,20 -0,29 -0,13 -0,15 0,15 -
taxa_tot P 0,01 0,0008 0,0005 0,01 0,004 0,003 0,01 0,0003 0,004 0,0006 2e-7 0,02 0,008 0,008 -
PHolm 0,05 0,008 0,006 0,05 0,03 0,03 0,05 0,004 0,03 0,007 3e-6 0,05 0,05 0,05 -
r -0,15 -0,13 -0,15 0,15 0,13 0,14 0,12 0,16 -0,15 -0,15 -0,25 0,22 0,21 0,25 0,11 0,12
taxa_vaatter
P 0,008 0,025 0,01 0,01 0,02 0,01 0,04 0,006 0,01 0,01 1e-5 0,0001 0,0002 1e-5 0,05 0,04
PHolm 0,0002 0,001 0,003 0,0002 -
r -0,17 -0,16 0,16 -0,18 0,14 -0,17 0,23 -
P 0,003 0,005 0,005 0,002 0,01 0,003 7e-5 -
taxa_vaathydr
PHolm 0,02 0,02 0,02 0,01 0,02 0,02
r -0,14 0,14 0,45 0,32 0,27 -0,14 0,17 0,14 -0,12 -0,13 -0,19 0,23 0,20 0,37 0,11 0,32 0,0005 -0,16 0,30
P 0,01 0,01 2e-16 2e-8 3e-6 0,01 0,003 0,02 0,03 0,03 0,0008 6e-5 0,0005 5e-11 0,05 2e-8 0,005 2e-7
PHolm 4e-15 3e-7 4e-5 0,03 0,009 0,0008 0,006 9e-10 3e-7 0,04 3e-6
taxa_krans r -0,20 -0.20 0,26 0,30 0,16 -0,12 -0,15 -0,19 0,15 0,50 -0,15 0,68 -0,17 0,34
P 0,0005 0,0006 4e-6 1e-7 0,004 0,04 0,008 0,0007 0,008 2e-16 0,007 2e-16 0,003 1e-9
PHolm 0,005 0,005 4e-5 1e-6 0,02 0,05 0,03 0,005 0,03 3e-15 0,03 3e-15 0,02 1e-8
Tabel 3.12 Beduidende correlaties (P ≤ 0,05) tussen continue kenmerken en diversteitsmaten van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299; * ρ, overige r).
Figuur 3.33 toont dat de dalende trend van de Shannon-entropie, het totaal aantal taxa en het aantal niet-watergebonden soorten met toenemende gemiddelde afstand tot de drie meest nabije watertjes zich tot ca. 300 m doorzet; een maximum van ca. 100 m lijkt ideaal. Reeds enkele tientallen meter daarboven worden erg lage waarden merkelijk frequenter. Op zeer korte gemiddelde afstand (tot ca. 50 m) schommelt H’ altijd dicht rond een waarde van 2, maar er zijn te weinig datapunten om de variatie in dit gebied goed te vatten. De relatie tussen sommige diversiteitsmaten, inz. H’, het totale aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten en aantal kranswieren, met de leeftijd komt het best tot zijn recht als deze niet ordinaal maar categorisch worden opgevat (Figuur 3.34). De zeer jonge en historische duinpoelen zijn hiervoor duidelijk minder divers dan de intermediaire klassen, maar de stap van een jonge naar een oude leeftijd lijkt weinig uit te maken. Bij het aantal hydrofytische vaatplanten (niet getoond) is de zwakke correlatie louter het gevolg van een lichte afname bij de historische leeftijdsklasse. Wat slibdikte betreft is er hooguit een zwak afnemende trend van de Shannon-entropie tot een dikte van 20 cm. Ook bij afwezigheid van slib is de variatie al zeer groot, maar een waarde rond 10 cm lijkt gepaard te gaan met een doorgaans hoge H’. Opnamen met een hoog aantal taxa worden minder frequent vanaf een slibdikte van ca. 30 cm; dit geldt zowel voor meer terrestrische soorten, als voor de waterplanten en kranswieren (Figuur 3.35). Het aantal opnamen met een nog dikkere sliblaag is wel beperkt.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 94 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
95
Figuur 3.33 Shannon-entropie, totaal aantal taxa en aantal terrestrische vaatplanten bij duinwateren (duin+odp) volgens gemiddelde afstand tot de drie meest nabije poelen met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Figuur 3.34 Verdeling van Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa terrestrische vaatplanten en aantal kranswiertaxa bij duinwateren (duin+odp) volgens leeftijdsklasse met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie. Volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 95 van 248
Figuur 3.35 Shannon-entropie en totaal aantal taxa in duinwateren (duin+odp) volgens slibdikte met loesssmoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Een grotere diepte gaat ook gepaard met een hogere diversiteit, wat voor een stuk verklaard wordt door het ontbreken van watervegetatie in de meest ondiepe, droogvallende plassen (Figuur 3.36). In tegenstelling tot het aantal vaathydrofyten, dat gestaag toeneemt, neigt het aantal kranswiertaxa eerder naar een optimum bij een diepte tussen 0,3 en 1 m. De bevordelijke variatie van het waterpeil in dit bereik is daar niet vreemd aan. In tegenstelling tot de waarden van de Shannon-index, raakt de soortenrijkdom enigszins verzadigd bij de grotere wateren (> 1000 m2, omtrek > 100 m; Figuur 3.37). De allerhoogste waarden, maar ook zeer lage, worden bij een oppervlakte van enkele honderden m2 gevonden. Het aantal waterplanten is het meest gevoelig voor de dimensies, wat weerom met het risico op uitdrogen zal samenhangen. Een doorzicht van minder dan 25 % staat, ook in de veelal erg ondiepe duinwatertjes, vrijwel garant voor een lage soortenrijkdom (Figuur 3.38). Opvallend is dat dit niet enkel voor de waterplanten het geval is, maar dat ook de terrestrische vegetatie enig verband hiermee vertoont, wat enkel onrechtstreeks plausibel lijkt.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 96 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
97
Figuur 3.36 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens diepte met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Figuur 3.37 Shannon-entropie, totaal aantal taxa en aantal taxa hydrofytische vaatplanten bij duinwateren (duin+odp) volgens oppervlakte en omtrek met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 97 van 248
Een verband tussen doorzicht en zeer sterke begrazingsdruk ligt enigszins voor de hand, maar een toenemende mate van betreding lijkt maar weinig teweeg te brengen wat het aantal vaatwaterplanten betreft; de trendlijn stijgt gestaag met amper ½ taxon over het hele bereik (Figuur 3.38). Een waarde voor betred ≥3 resulteert wel in het grootste aantal kranswiertaxa. Wat de Shannon-entropie betreft lijkt, net als bij voorgaande, vooral de al dan niet merkbare aanwezigheid van enig bezoek door grazers het verschil uit te maken. Hoewel er een tendens is naar iets hogere waarden bij een intermediaire betredingsintensiteit (betred 2 à 3) laat de verbreding van het betrouwbaarheidsinterval bij de hoogste score niet toe om hier van een duidelijke afname bij meer intensieve betreding te spreken.
Figuur 3.38 Totaal aantal taxa, aantal terrestrische en aantal hydrofytische vaatplanten volgens doorzicht en Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa volgens mate van betreding in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Bij een totale bedekking van 50 à 75 % wordt het hoogste aantal waterplanten, vaathydrofyten en kranswieren bereikt, maar ook daarboven blijft de spreiding hoog; de Shannon-index neemt al af vanaf ca. 50 % bedekking (Figuur 3.39). Niet onverwacht zijn negatieve relaties met de bedekking van bomen en struiken niet uit de lucht; de watervegetatie is hiervoor het gevoeligst (Figuur 3.40). Een bedekking van slechts 10 à 20 % lijkt al
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 98 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
99 ongunstig te zijn. Met een geleidelijke afname bij H’ en een meer abrupte terugval bij het aantal taxa, zijn de patronen zeer vergelijkbaar voor de bedekking van overhangende vegetatie (Figuur 3.41).
Figuur 3.39 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens totale bedekking met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Het totaal aantal taxa vertoont veeleer een unimodaal verloop met de bedekking van de kruidlaag en culmineert daarbij ongeveer rond 50 % (Figuur 3.42). Bij de vaatwaterplanten en kranswieren is dit echter minder uitgesproken dan bij de niet-waterplanten. Zowel de Shannon-entropie als het aantal terrestrische vaatplanten duiken naar beneden als meer dan een derde van de oppervlakte door draadalgen wordt bedekt (Figuur 3.43). In het water is dit minder duidelijk en is er blijkbaar vaker sprake van zeer lage aantallen taxa wanneer draadalgen nagenoeg ontbreken. Een verklaring hiervoor ligt niet voor de hand. H’ vertoont voor kranswierbedekking eveneens eerder een optimumrelatie, met de hoogste waarden bij ca. 40 %. Vanaf een bedekking van 20 à 30 % kranswieren worden zeer lage soortenaantallen niet langer gevonden en bij een nog iets hogere bedekking bereikt het aantal kranswiertaxa een plateau.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 99 van 248
Figuur 3.40 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal taxa hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van bomen en struiken met loesssmoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 100 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
101
Figuur 3.41 Shannon-entropie, totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van overhangende vegetatie met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Figuur 3.42 Totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van de kruidlaag met loesssmoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 101 van 248
Figuur 3.43 Shannon-entropie, aantal terrestrische vaatplanten en aantal hydrofytische vaatplanten volgens de bedekking van draadalgen en van Shannon-entropie, aantal taxa en aantal kranswiertaxa volgens de bedekking van kranswieren in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Enkel het aantal vaathydrofyten is enigszins gecorreleerd met de bedekking van drijfbladplanten. Deze laatste is echter altijd zo gering en beide staan niet volledig los van elkaar, zodat er weinig betrouwbaars uit te besluiten valt (Figuur 3.44). Dat het aantal watergebonden soorten eerder gestaag afneemt met de bedekking van emergente planten, terwijl het aantal soorten dat geen open water behoeft veeleer naar een optimum toegroeit (weerom rond ca. 50 %), om daarna te verminderen, beantwoordt volledig aan de verwachting. Een hoge lemnidenbedekking komt betrekkelijk weinig voor, zodat het verband met H’ en het aantal vaathydrofyten niet echt overtuigt, maar kranswieren zijn alleszins afwezig vanaf 75 %. Tot slot zijn er nog enkele correlaties met submerse bedekking en pvi, waarbij vooral de allerlaagste waarden een rol spelen (Figuur 3.45). Behalve bij het aantal kranswiertaxa en subm_cv zijn de waarden voor H’ en aantal ondergedoken soorten veeleer iets lager bij de allerhoogste waarden.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 102 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
103
Figuur 3.44 Aantal taxa vaathydrofyten met de bedekking van drijfbladplanten, van totaal aantal taxa, aantal terrestrische vaatplanten, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de bedekking van emergente vegetatie en van Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de bedekking van lemniden in duinwateren (duin+odp) volgens de bedekking van emerse vegetatie met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 103 van 248
Figuur 3.45 Verloop van Shannon-entropie, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswieren met de submerse bedekking en van het totaal aantal taxa, aantal hydrofytische vaatplanten en aantal kranswiertaxa met de opvulling van de waterkolom door ondergedoken vegetatie in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Met het oog op het optimaliseren van de botanische diversiteit bij de aanleg of inrichting en het beheer van duinpoelen is de relatie tussen diversiteitsmaten, fysische poelkarakteristieken en beheervariabelen, zowel continue als klassevariabelen 22, verder onderzocht door middel van veralgemeende regressiemodellen (GLM, NB2). Hierbij zijn het aantal vaathydroften en kranswiertaxa ook samengenomen als de responsvariabele taxa_water. Zowel voor het totaal aantal taxa als de Shannon-entropie werden waarschijnlijk adequate modellen verkregen (residuele deviatie volgt Χ2-verdeling; Tabel 3.13). Voor de terrestrische vaatplanten waren de poelkarakteristieken mogelijk onvoldoende om een goed model te bekomen. Voor het aantal kranswiertaxa, het aantal waterplanten en de vaathydrofyten afzonderlijk, zijn de aantallen laag zodat de verwachting van een Χ2-verdeling niet opportuun is (Dunn & Smyth 2018). Voor taxa_krans is D/df wel iets lager dan 1, maar door de lage aantallen valt ook hier niet veel staat op te maken. Onafgezien hiervan blijft het ook voor deze maten nog relevant om te zien welke variabelen een beduidend effect lijken te hebben. De bekomen modellen combineren de relaties die grafisch reeds het best tot uiting kwamen. Een grotere afstand tot andere watertjes is, behalve voor het aantal vaathydrofyten, eerder een negatief gegeven, mogelijk doordat meer nabijgelegen bronpopulaties voor een grotere aanvoer van uiteenlopende propagulen kunnen zorgen. Grotere omtrek en diepte vertonen vaak positieve 22
Zie 2.1.2. Exclusief fys en log_opp, vanwege collineariteit en met enkel klei als substraattype; inclusief de interactie van leeft en betred. De bedekking van overhangende vegetatie is hierbij als een beheervariabele beschouwd. Modellen met gecombineerde grazertypen presteerden niet beter dan met individuele. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 104 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
105 coëfficiënten; omtrek is evenwel niet beduidend voor de watergebonden soorten en diepte niet voor het aantal terrestrische taxa en H’. Niet onverwacht is een jonge leeftijd bevorderlijk voor zowel soortenaantallen, als Shannon-entropie. Voor de leeftijdscategorie oud is dit ook het geval voor het totaal aantal taxa en de terrestrische soorten. Overhangende vegetatie heeft in vrijwel alle gevallen een ongunstige werking, maar de coëfficiënten zijn steeds laag. Omdat de plassen doorgaans ondiep en helder zijn, blijft de omgekeerde relatie tussen transparantie en waterplanten eveneens beperkt. Permanentie, klei en vooral slib hebben een positief effect op vaathydrofyten, maar een negatieve invloed op het aantal kranswiertaxa. Aanwezigheid van paarden en ezels krijgt positieve coëfficiënten voor het totaal aantal taxa en watergebonden soorten. Schapen en geiten zijn negatief geassocieerd met taxa_tot, terrestrische taxa, kranswiertaxa en H’. Het relatief sterke effect van geit moet genuanceerd worden. Het betreft hier slechts 10 opnamen en vrijwel uitsluitend in eenzelfde deelgebied (ZWI), zodat het waarschijnlijk louter om een gebiedsspecifieke relatie gaat die misschien niets met geiten als dusdanig te maken heeft. Daarentegen worden 61 opnamen, verspreid over negen deelgebieden, door schapen begraasd. Ook ezels, die net als pony’s (117 opnamen, 10 deelgebieden) een positief effect lijken te hebben op taxa_krans en taxa_water, worden slechts in enkele deelgebieden en maar beperkt ingezet (15 opnamen: HOS 6/15, NOD 6/24 en WES 3/41). taxa_tot
taxa_vaatter
taxa_water
taxa_krans
model
NB2, log link
NB2, log link
NB2, log link
GLM, poisson errors GLM, poisson errors GLM, gaussian errors
D0
493,8
461,7
587,3
474,9
486,9
126,3
D
316,3
330,7
353,2
277,4
328,7
98,6
AIC
1783
1718
1121
678
972
531
Χ : 1-P, df 0,11, 286
0,05, 289
0,006, 289
0,6, 285
0,05, 288
1, 290
D/df
1,14
1,22
0,97
1,14
0,34
2 rD
1,11 est.
intercept
z
P
est. -15
1,977 7,79 7e
-5
z
P
est.
2,420 9,45 <2e
-16
-5
P
est.
z
P
est.
-0,837 -1,46 0,1
z
H’
P
est. -7
-1,434 -4,93 8e
0,144 3,14 0,002 -
log_omt
0,248 3,45 0,0006 0,267 3,00 0,003 -
over_cv
-0,006 -2,77 0,006 -
-
-
-0,012 -3,21 0,001 -0,024 -2,36 0,02
trans
0,004 3,32 0,0009 -
-
-
0,005 3,60 0,0003 0,008 2,84 0,005 0,004 2,67 0,008 -
-
-
slib
-
-
-
-
-
-
lft_jong
0,366 6,10 1e
lft_oud
-
-
0,954 10,59 <2e
-9
0,422 5,67 1e
0,301 3,93 8e
-5
0,437 4,70 3e
perm
-
-
-
klei
-
-
-
-
-
-
-16
-
-
-10
0,722 5,91 3e
-
-
-
0,262 2,94 0,004
-
-
-6
-
-
-
-0,173 -2,45 0,01 -
-
-
-
-
-
-
-
-7
-0,711 -5,16 2e
-
-6
-
-
-
-
-
-
0,593 4,50 7e
1,008 5,03 5e
-6
-
-
-
-7
-
-
-
-0,404 -4,71 2e
-8
-1,587 -5,3 2e
-
ezel
-1,103 -5,54 3e
-
0,318 4,26 2e
-0,299 -4,47 8e
-
-
-
geit
-
0,266 3,07 0,002 -
-
scha
-
0,294 2,66 0,008 0,445 3,23 0,001 0,282 3,10 0,002 -
-
-6
-
-5
0,126 2,19 0,03 -
-
-
0,236 2,66 0,008 0,198 2,83 0,005 -
pony
-
-
-
-0,012 -2,82 0,005 -0,009 -3,87 0,0001
-1,886 -2,67 0,008 0,795 2,16 0,03
0,248 3,52 0,0004 0,291 2,37 0,02
-
-0,359 -3,44 0,0007 -9
1,060 6,24 5e
-8
-
-
-14
-0,33 -4,02 6e
-
-
P
log_diep
-
-0.359 -3,24 0,001 -0,706 -3,62 0,0003 -
t
2,047 7.96 4e
log_af3
-
-0,403 -3,99 7e
z
-0,425 -1,36 0,2
taxa_vaathyd
-7
-
-
-
-
-0,497 -2,82 0,005 -
-
-
-0,197 -2,32 0,02
-0,940 -2,37 0,02
-
-
-5
-0,845 -4,46 1e
Tabel 3.13 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor diversiteitsmaten in duinwateren (duin+odp). AIC: Aikaike informatiecriterium, D 0 : null deviance, D: residual deviance, df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. Bij klassevariabelen werden enkel de beduidende categorieën weerhouden.
3.1.3.1.1.2 Diversiteit van de deelgebieden In dit luik gaat de aandacht naar de ruimtelijke verdeling van diversiteit over de verschillende deelgebieden en de bijdrage van de deelgebieden tot de regionale diversiteit, de γ-diversiteit van de hele duinregio, in zijn beide componenten: de α-diversiteit, de gemiddelde diversiteit van een enkele opname in eenzelfde deelgebied en de ß-diversiteit, de bijdrage van een deelgebied die complementair is aan die van de overige gebieden. Omdat er van sommige poelen meerdere ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 105 van 248
opnamen werden gemaakt is daarbij, behalve waar het de totale soortenrijkdom betreft, enkel de bijdrage van de meest recente opname, die de meest ‘geëvolueerde’ vegetatie vertegenwoordigt, in beeld gebracht. De analyses blijven ook beperkt tot duin en odp en de vaatplanten en kranswieren, weerom omdat andere algen en mossen onvolledig geregistreerd werden. Het in elke WATINA-zone waargenomen aantal taxa en het geschatte totale aantal wordt in Figuur 3.46 weergegeven. Op DOP met een laag soortenaantal en ZWI met een hoog aantal na, zijn de deelgebieden aan de Westkust soortenrijker dan die aan de Midden- en Oostkust. De schatters volgen dit patroon. Grotendeels is dit louter tot het aantal opnamen in elk gebied te herleiden (lineaire regressie: taxaobs = 1,25(# opnamen) + 33,81, R2 = 0,69; taxaChao = 1,41(# opnamen) + 58,78, R2 = 0,52; taxajack1 = 1,55(# opnamen) + 49,69, R2 = 0,66; taxaboot = 1,39(# opnamen) + 40,96, R2 = 0,67). Niettemin vertonen NOD en TYD, ondanks een lager aantal opnamen, toch een hogere soortenrijkdom dan WES, terwijl CAB en HOS het er met minder dan de helft nog even goed van af brengen. Chao geschat aantal taxa
200 150 100 50
geschat aantal taxa
0
160 140 120 100 80 60 40 20 0
geschat aantal taxa
140
jackknife 1
bootstrap
120 100 80 60 40 20 0
Figuur 3.46 Aantal waargenomen taxa (stip) en volgens drie methoden geschat totaal aantal taxa + 2 SE in de deelgebieden (duin+odp; gerangschikt van west naar oost).
Tabel 3.14 en Figuur 3.47 geven het resultaat van de diversiteitspartitionering van de echte Shannondiversiteit (eH’) voor de deelgebieden met hierDiversity. Hieruit blijkt dat het ß-aandeel in de totale diversiteit (γ) van het duingebied bijna vijftien maal kleiner is dan dat van α bij gebruik van deze
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 106 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
107 maat 23. HAN, HOS en LEP hebben de hoogste α-diversiteit (14-18 effectieve taxa), CAB, TYD en ZWI de hoogste ß (ca. 6 effectieve taxa). De laagste α vindt men in IJZ en BRE (<5 effectieve taxa), de laagste β in LEP en voor HAN (2 effectieve taxa). NOD en WES scoren voor beide goed. De plasvegetaties van DOP, MID, SBE, WAD en ZEB dragen, met elk met slechts 5 tot 7 opnamen, minder aan de diversiteit bij. CAB, HOS, NOD, TYD, WES en ZWI zijn de deelgebieden met een bovengemiddelde γ-diversiteit. De maten voor turnover en homogeniteit bevestigen dat opnames in LEP en deze met code HAN onderling zeer weinig verschillen; deze in BRE, BDH, CAB, IJZ en WAD combineren een hoge turnover met een lage homogeniteit. Het verdwijnen of het meer eenvormig worden van plassen in deze deelgebieden zal de diversiteit van het hele duingebied in verhouding sterker doen dalen. opnamen α
CI α
ß
CI ß
γ
CI γ
α/ß turnover CI turnover homog.
CI homog.
alle 270
33,80±3,13 22,37-34,68 2,27±0,17 2,16-2,79 76,60±4,97 57,58-77,65 14,9 0,08±0,01 0,07-0,11
0,41±0,03 0,32-0,43
CAB 14
6,74±1,40 4,37-10,15 6,57±0,61 3,76-6,09 44,26±5,80 21,59-44,28 1,0 0,43±0,05 0,21-0,39
0,09±0,03 0,10-0,21
WES 36
12,11±0,76 10,73-13,60 3,81±0,32 2,93-4,14 46,10±2,58 37,61-47,26 3,2 0,08±0,01 0,06-0,09
0,24±0,03 0,22-0,32
HOS 13
14,74±1,79 11,62-18,78 3,40±0,22 2,46-3,31 50,15±4,46 33,60-50,89 4,3 0,20±0,02 0,12-0,19
0,24±0,03 0,24-0,36
NOD 21
10,99±1,38 8,40-13,84 4,53±0,47 2,98-4,79 49,75±4,45 33,89-50,83 2,4 0,18±0,02 0,10-0,19
0,18±0,03 0,17-0,30
DOP 7
6,59±0,96 4,90-8,66
2,88±0,28 1,74-2,84 18,96±2,74 10,27-20,18 2,3 0,31±0,05 0,12-0,31
0,24±0,07 0,24-0,50
TYD 29
9,39±1,16 7,43-11,81 5,84±0,54 4,07-6,09 54,84±4,16 39,08-54,88 1,6 0,17±0,02 0,11-0,18
0,14±0,02 0,13-0,22
HAN 8
17,71±1,93 14,59-21,83 1,95±0,12 1,49-1,95 34,51±3,35 24,56-36,96 9,1 0,14±0,02 0,07-0,14
0,44±0,05 0,44-0,62
LEP
7
14,41±1,40 11,97-17,22 1,97±0,20 1,38-2,09 28,32±2,56 19,84-29,09 7,3 0,16±0,03 0,06-0,18
0,43±0,08 0,39-0,68
IJZ
8
2,88±0,92 1,56-5,04
4,22±0,54 2,23-4,21 12,13±3,17 4,07-16,28 0,7 0,46±0,08 0,18-0,46
0,13±0,07 0,13-0,37
9,98±1,05 8,25-12,20 2,73±0,26 1,68-2,69 27,28±3,44 14,36-27,39 3,7 0,35±0,05 0,13-0,34
0,24±0,07 0,25-0,52
WAD 5
6,18±2,50 2,38-11,50 3,03±0,40 1,52-3,03 18,71±4,97 5,09-23,19 2,0 0,51±0,10 0,13-0,51
0,16±0,11 0,16-0,57
MID 5
8,08±2,97 4,31-15,12 2,75±0,34 1,47-2,75 22,23±6,58 6,76-31,92 2,9 0,44±0,08 0,12-0,44
0,20±0,11 0,20-0,60
BRE 11
4,26±1,02 2,68-6,62
4,99±0,47 2,92-4,68 21,23±3,96 9,43-24,29 0,9 0,40±0,05 0,19-0,37
0,12±0,04 0,14-0,28
DHE 18
7,80±0,57 6,77-8,96
4,01±0,37 2,75-4,15 31,29±3,15 21,14-32,95 1,9 0,18±0,02 0,10-0,19
0,21±0,03 0,20-0,33
BDH 8
7,52±1,41 4,94-10,33 3,88±0,49 2,04-3,88 29,16±3,41 14,92-27,60 1,9 0,41±0,07 0,15-0,41
0,15±0,07 0,15-0,42
ZEB 7
7,82±1,51 5,46-11,25 2,90±0,26 1,83-2,77 22,67±3,40 11,47-24,23 2,7 0,32±0,04 0,14-0,29
0,24±0,06 0,26-0,47
ZWI 67
7,94±0,69 6,73-9,38
0,16±0,01 0,15-0,20
SBE 6
5,94±0,39 4,73-6,27 47,16±2,93 38,18-49,51 1,3 0,08±0,01 0,06-0,08
Tabel 3.14 α-, ß- en γ-diversiteit als effectief aantal taxa ± standaardafwijking en hun 95%betrouwbaarheidsinterval (CI), alsook turnover tussen opnamen en homogeniteit van de opnamen ± standaardafwijking en hun 95%- betrouwbaarheidsinterval, voor alle meest recente duin+odp opnamen (vaatplanten en kranswieren in de opname van de volledige plas) en voor de afzonderlijke deelgebieden.
Uit Figuur 3.48 blijkt dat enkel de α-diversiteit (een gemiddelde) en de homogeniteit niet afhangen van het aantal opnamen. De β-diversiteit neemt logaritmisch toe naarmate er meer opnamen (plassen) in het deelgebied zijn (Figuur 3.48 b) en bijgevolg stijgt daarmee ook de totale diversiteit van een deelgebied (Figuur 3.48 c): hoe meer plassen, hoe meer diversiteit deze opleveren. Voor de berekening van turnover en homogeniteit wordt β gestandaardiseerd ten opzichte van het aantal opnamen (Harrison et al. 1992; Jost 2007; Marion 2115a, 2015b) en deze maten zijn dan ook beter geschikt om de deelgebieden onderling te vergelijken. Op basis hiervan kunnen, grofweg, DHE, HAN/TYD, LEP, NOD, WES en ZWI als deelgebieden met meer uniforme en CAB, BRE, BDH, IJZ en WAD als gebieden met meer heterogene poelvegetaties beschouwd worden. Interessanter is wellicht dat er blijkbaar vanaf een 30-tal plassen verzadiging in γ-diversiteit begint op te treden. Die is, ondanks het verschillend karakter van beide deelgebieden, vrijwel gelijk voor WES en ZWI. Dit zou er 23
De verhouding van α- tot β-diversiteit voor duin+odp is bij multiplicatieve partitionering aanzienlijk lager (2,5) als naar de soortenrijkdom wordt gekeken (functie multipart met Renyi-diversiteit schaal 0, 999 permutaties); hier leggen laag-abundante taxa immers meer gewicht in de schaal. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 107 van 248
op kunnen wijzen dat er toch netwerken van minstens die omvang nodig zijn om een diversiteitsgericht beheer optimaal uit te kunnen voeren. 8
0.6
a
7
y= R² = 0,27
CAB ZWI
6
y = 0,29e-1.48x R² = 0,25
HAN
TYD
LEP
0.4 BRE
5
NOD
4
DHE
IJZ
WES
BDH WAD
3
DOP
HOS ZEB MID
0
5
0.3 WES DHE
0.2
NOD ZWI
SBE
10
15
HOS DOP ZEB
20
0.0
SBE MID WAD
TYD
BDH IJZ
BRE
0.1
HAN
LEP
2 1
b
0.5
homogeniteit
β-diversiteit
5,6e-0.05x
CAB
0.0
0.1
α-diversiteit
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
turnover
Figuur 3.47 a α- en β-diversiteit per deelgebied (± standaardfout; duin+odp). b Turnover en homogeniteit per opname in elk deelgebied (± standaardfout).
De bijdrage van individuele poelen tot de volledige β-diversiteit van het duingebied, hun zgn. ‘local contribution to β-diversity’ (LCBD) en de bijdrage van individuele taxa hieraan (‘species contribution to β-diversity’; SCBD) kunnen berekend worden op basis van som van de kwadraten in een opnamematrix (Legendre & De Cáceres 2013). Vanwege het sterke verband tussen de som van LCBDwaarden en het aantal opnamen in een deelgebied (hoe meer opnamen, hoe hoger de gezamenlijke bijdrage), laat dit niet toe om deelgebieden als dusdanig rechtstreeks ‘kwalitatief’ te vergelijken (m.b.t. hun diversiteitspotentieel), maar opnamen met een uitzonderlijke LCBD kunnen wel hierin gesitueerd worden. Tabel 3.15 geeft een overzicht van de mate waarin de LCBD-uitkomsten in elk deelgebied, op basis van de originele abundantiescores van de vaatplanten en kranswieren en gebruik makend van de de koord- en de Ružička-afstand (resp. LCBD_C en LCBD_R), afwijken van het globale gemiddelde. Met de koordafstand is de LCBD-index beduidend hoger dan verwacht (P ≤ 0,05) voor 37 opnamen (13,7 %). Dergelijke opnamen zijn te vinden in BDH (N = 2, 25 %), BRE (N = 1, 9,1 %), CAB (N = 6, 42,9 %), DHE (N = 1, 5,6 %), IJZ (N = 2, 25 %), NOD (N = 2, 9,5 %), SBE (N = 1, 16,7 %), TYD (N = 6, 20,7 %), WAD (N = 1, 20 %), WES (N = 1, 2,8 %) en ZWI (N = 14, 20,9 %). Gemiddeld zijn de LCBD-waarden het hoogst in CAB, IJZ en BDH; enkel bij BDH kan dit aan een mix van duin en odp te wijten zijn. LEP, HOS en HAN scoren lager dan gemiddeld (meest negatieve gemiddelde waarden): dit zijn de meest homogene gebieden. Behalve bij enkele gebieden met weinig opnamen (MID, SBE) is de variatie tussen de individuele bijdragen opvallend hoog bij DHE; ook bij TYD en ZWI is er relatief veel verschil tussen de poelen onderling wat hun individuele bijdrage tot de β-diversiteit betreft. Bij de LCBDwaarden met de Ružička-afstand ligt de nadruk in verhouding tot LCBD_C veeeleer op kwantitatieve en niet zozeer op kwalitatieve verschillen. Het bereik van de LCBD_R-scores is minder groot. CAB, IJZ en BRE scoren hiermee het meest positief, LEP en HOS het meest negatief. Er zijn 46 opnamen met een uitzonderlijke LCBD, de meeste in ZWI (N = 18, 26,9 %), CAB (N = 9, 64,3 %) en TYD (N = 7, 24,1 %), maar ook enkele in BDH (N = 3,7,5 %), BRE (N = 1, 9 %), DHE (N = 1, 5,6 %), IJZ (N = 2, 25 %), MID (N = 1, 20 %), NOD (N = 2, 9,5 %), WAD (N = 1, 20 %) en WES (N = 1, 2,8 %).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 108 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
109 18
8
a
HAN
16
b
7 HOS
6 WES
12
β-diversiteit
α-diversiteit
CAB
LEP
14
NOD
10
SBE MID
8
TYD
ZEB BDH CAB
DOP WAD
6
ZWI
DHE
5
ZWI
BRE NOD
IJZ
4 3
BDH
2
DHE
WES
HOS
WAD
ZEB DOP SBE
MID BRE
4
TYD
y = 1,26ln(x) + 0,74 R² = 0,47
HAN
LEP
IJZ
2
10
0
20
30
40
50
aantal opnamen
60
1
70
c
60
0
10
20
d
0.60
30
40
NOD
HOS
0.50
ZWI
CAB
turnover
γ-diversiteit
30
ZEB
MID
20
DHE
BDH LEP
SBE
DOP
WAD
BRE
10
20
BRE
0.30
ZEB DOP
0.20
HOS
NOD
DHE
TYD
30
40
50
60
70
0.10
0.00
WES
0
10
aantal opnamen
e
0.60
SBE
CAB
HAN
y = 13,80ln(x) - 1,04 R² = 0,59 0
BDH
LEP
IJZ
10
0
MID
0.40 HAN
70
WAD IJZ
WES
40
60
y = -0,13ln(x) + 0,61 R² = 0,49
TYD
50
50
aantal opnamen
20
30
40
ZWI
50
60
70
aantal opnamen
y = -0,03ln(x) + 0,30 R² = 0,07
0.50 LEP
homogeniteit
0.40
HAN
0.30 SBE
0.20
MID WAD
0
WES NOD
IJZ
ZWI
BRE
BDH
0.10
0.00
ZEB HOS DOP DHE
TYD CAB
10
20
30
40
50
60
70
aantal opnamen
Figuur 3.48 Relatie tussen het aantal opnamen per deelgebied (duin+odp) en diversiteitswaarden. a αdiversiteit (aantal effectieve taxa). b β- diversiteit (aantal effectieve taxa). c γ-diversiteit (aantal effectieve taxa). d Turnover. e Homogeniteit. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 109 van 248
aantal afwijking gemiddelde LCBD (%) opnamen CAB 14 12,7 / 5,6 WES 36 -3,1 / -2,6 HOS 13 -11,5 / -4,6 NOD 21 -5,0 / -2,5 DOP 7 -1,0 / 0,4 TYD 29 3,8 / 1,3 HAN 8 -8,1 / -3,4 LEP 7 -16,3 / -6,9 IJZ 8 8,6 / 5,7 SBE 6 -0,2 / -1,7 WAD 5 -5,0 / -1,3 MID 5 -1,5 / 1,3 BRE 11 5,4 / 3,8 DHE 18 -0,9 / -0,7 BDH 8 8,5 / 2,6 ZEB 7 2,3 / 2,0 ZWI 67 1,5 / 0,8 SStotal 223,0; BDtotal 0,83 / SStotal 123,8; BDtotal 0,46 deelgebied
SD
CV (%)
18,8 / 7,4 11,4 / 5,4 9,6 / 4,7 15,3 / 6,7 6,5 / 2,8 16,9 / 7,7 9,1 /3,2 9,4 / 4,4 13,1 / 5,6 13,1 / 5,4 21,8 / 10,9 11,5 / 5,7 11,9 / 6,1 13,6 / 5,9 17,8 / 8,0 6,4 / 3,0 15,8 / 7,6
148 / 132 363 / 207 83 / 102 308 / 268 620 / 729 446 / 575 113 / 92 58 /63 152 / 98 5874 / 327 439 / 828 756 /433 219 / 138 1428 / 896 208 / 305 281 / 146 1025 / 895
aandeel individuele opname in βdiversiteit van alle opnamen (%) 0,42 / 0,39 0,36 / 0,36 0,33 / 0,35 0,35 / 0,36 0,37 / 0,37 0,38 / 0,38 0,34 / 0,36 0,31 / 0,34 0,40 / 0,39 0,37 / 0,37 0,35 / 0,36 0,36 / 0,38 0,39 / 0,38 0,37 / 0,37 0,40 / 0,38 0,38 / 0,37 0,38 / 0,37
Tabel 3.15 Bijdrage tot de β-diversiteit van de meest recente opnamen in duin en odp per deelgebied voor vaatplanten en kranswieren. Afwijking gemiddelde LCBD: gemiddelde procentuele afwijking van een opname in het deelgebied ten opzichte van het gemiddelde van alle opnamen na centreren, met standaardafwijking (SD) en variatiecoëfficiënt (CV); bijdrage van een individuele opname aan de totale β-diversiteit (excl. opnamen zonder deze vegetatie). SS total : som van de kwadraten, BD total : totale β-diversiteit (max. 1). Voor schuine streep LCBD_C, na schuine streep LCBD_R.
Van de 204 taxa in alle opnamen van duin en odp, als de herhalingen worden weggelaten, zijn er 147 die minder dan gemiddeld bijdragen tot de β-diversiteit (de gecentreerde SCBD-score rond het gemiddelde varieert van -1,5 tot -99,5 %; enkel analyse met koord-afstand). Het zijn zowel taxa die maar een enkele maal met een heel lage abundantie zijn aangetroffen, als wijd verspreide ubiquisten. De positieve SCBD-scores lopen veel hoger op. In het 10 %-percentiel van de hoogste SCBD-scores (= taxa waaraan de opnamen hun grootste onderlinge verschillen ontlenen) zijn het 21 taxa die de dienst uit maken: Phragmites australis (1.224 %), Chara vulgaris var. longibracteata (579 %), Eleocharis palustris (574 %), Potamogeton pusillus (564 %), Chara globularis (525 %), Lemna minor (524 %), Ranunculus aquatilis (481 %), Salix alba (370 %), Juncus articulatus (356 %), Agrostis stolonifera (341 %), Typha latifolia (337 %), Mentha aquatica (315 %), Solanum dulcamara (311 %), Chara virgata (296 %), Juncus subnodulosus (285 %), Salix cinerea (278 %), Zannichellia palustris subsp. pedicellata (266 %), Ranunculus subgen. Batrachium sp. (244 %), Ranunculus baudotii (238 %), Ranunculus trichophyllus (226 %), Chara hispida (214 %). Naast een opvallend groot aantal hydrofyten betreft het vooral competitieve, vegetatief uitbreidende, laat-successionele soorten die ook vaak met voedselrijkere omstandigheden geassocieerd zijn. Dit wijst er op dat de sterkste contrasten in de poelvegetaties hun oorsprong vinden in de ontwikkelingsgraad van de submerse watervegetatie en successie. In Tabel 3.16 is de bijdrage tot de β-diversiteit weergegeven van de opnamen voor niet-hydrofytische vaatplanten en euhydrofyten (vaatplanten en kranswieren, excl. andere algen en mossen) afzonderlijk. BDtotal is iets hoger bij de waterplanten; in de meeste deelgebieden zijn ook de gemiddelde LCBD-scores per opname hoger voor de watervegetie. De LCBD voor beide soortengroepen is beduidend gecorreleerd (LCBD_C: R = 0,22, P = 0,0003; LCBD_R: R = 0,19, P = 0,001), maar de associatie is te beperkt om op basis van een van beide een betrouwbare uitspraak over de andere te doen. Met de koordafstand hebben opnamen in CAB, BDH, BRE en TYD gemiddeld ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 110 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
111 de hoogste bijdrage voor de niet-waterplanten, die in CAB, ZEB, SBE en MID voor de hydrofyten. Met de Ružička-afstand worden dit CAB, BDH, BRE en IJZ voor de niet-hydrofyten en CAB, ZEB, IJZ en SBE voor de waterplanten. Opnamen in HAN, LEP en WAD daarentegen scoren gemiddeld wat lager. vaatplanten, niet-water deelgebied aantal gemiddeld aandeel individuele opname opnamen in β-diversiteit van alle opnamen (%) CAB 14 0,45 / 0,41 WES 36 0,37 / 0,37 HOS 13 0,33 / 0,36 NOD 21 0,35 /0,37 DOP 7 0,39 / 0,38 TYD 29 042 / 0,39 0,36 / 0,37 HAN 8 LEP IJZ SBE WAD MID BRE DHE BDH ZEB ZWI
7 0,30 / 0,35 7 0,39 / 0,40 6 0,37 / 0,37 4 0,33 / 0,36 5 0,36 / 0,38 10 0 ,42 / 0,40 18 0,39 / 0,30 8 0,43 / 0,40 7 0,40/ 0,39 62 0,38 / 0,38 SStotal 205,7; BDtotal 0,79 / SStotal 118,4; BDtotal 0,45
vaatplanten & kranswieren, water aantal gemiddeld aandeel individuele opname opnamen in β-diversiteit van alle opnamen (%) 10 0,50 / 0,47 32 0,45 / 0,45 12 0,42 / 0,43 15 0,45 / 0,45 4 0,45 / 0,44 26 0,41 / 0,43 8 0,40 / 0,41 7 0,40 / 0,42 5 0,46 / 0,46 4 0,48 / 0,46 3 0,40 / 0,42 3 0,47 / 0,45 9 0,44 / 0,45 16 0,44 / 0,44 7 0,43 / 0,44 5 0,50 / 0,47 60 0,45 / 0,45 Sstotal 191,5; BDtotal 0,85
Tabel 3.16 Bijdrage tot de β-diversiteit (LCBD) van de meest recente opnamen in duin en odp per deelgebied voor niet-hydrofytische vaatplanten en euhydrofyten. Gemiddelde bijdrage van een individuele opname aan de totale β-diversiteit (excl. opnamen zonder deze vegetatie). SS total : som van de kwadraten, BD total : totale β-diversiteit (max. 1). Voor schuine streep LCBD_C, na schuie streep LCBD_R.
Wat niet-hydrofytische vaatplanten betreft (262 opnamen, koord-afstand) scoort de LCBD bij 36 opnamen hoger dan gemiddeld. Deze zijn vooral van CAB, ZWI, TYD (19 %) en DHE (17 %) afkomstig. In afnemende volgorde hebben Phragmites australis, Eleocharis palustris, Juncus articulatus, Agrostis stolonifera, Typha latifolia, Salix alba, Carex hirta, Mentha aquatica, Juncus subnodulosus, Salix cinerea, Solanum dulcamara, Lycopus europaeus, Alopecurus geniculatus, Veronica catenata, Iris pseudacorus, Hydrocotyle vulgaris en Juncus bufonius de hoogste SCBD. Bij de hydrofyten (227 opnamen) zijn er maar negen opnamen uitzonderlijk, waarvan drie in CAB en twee in ZWI. Lemna minor, Chara vulgaris var. longibracteata, Ranunculus aquatilis, Chara globularis en Potamogeton pusillus zijn hier de meest differentiërende taxa. 3.1.3.1.1.3 Bijdrage van individuele plassen aan de β-diversiteit in relatie tot hun kenmerken In de volgende paragrafen wordt de β-diversiteit in functie van de voornaamste plaskenmerken verkend op basis van de LCBD-waarden (zowel deze berekend met koord- als Ružička-afstand). Hiertoe zijn alle opnamen gebruikt, dus eveneens deze die jongere stadia vertegenwoordigen in poelen waar opnamen in meerdere jaren gemaakt zijn, ook al zijn deze temporeel verbonden en niet geheel onafhankelijk van elkaar. Het verband tussen de LCBD voor niet-waterplanten (enkel vaatplanten; LCBDnietwater) en waterplanten (vaatplanten + kranswieren; LCBDwater) is in dit geval zwakker dan bij exclusie van de herhalingen (LCBD_C: R = 0,12, P = 0,044; LCBD_R: R = 0,17, P = 0,003). Daarom worden beide soortengroepen van meet af aan afzonderlijk bekeken, waarbij enkel de resultaten voor variabelen worden getoond waarbij een beduidend verschil tussen categorieën of
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 111 van 248
een monotoon verband is gevonden. Omdat de beperkte vegetatie-ontwikkeling in zeer jonge plassen een belangrijke invloed op de β-diversiteit zou kunnen hebben zijn mogelijke relaties nagegaan voor alle opnamen samen, maar ook bij eliminatie van deze in de jongste leeftijdsklasse. Voor de niet-continue variabelen zijn de beduidende correlaties met LCBD_C in Tabel 3.17 en Tabel 3.18 weergegeven. Er is geen indicatie van enig verband tussen LCBD-scores en de groottecategorie van grazers (ingedeeld als graz_mid = geit en/of schaap en graz_gro = koe en/of pony en/of ezel), de aan- of afwezigheid van grazers (graz_gee), het type begrazer pony, ezel of schaap, fysieke verstoring, het voorkomen van klei, of het a priori subtype (odp of duin). De betredingsscore is, zowel met alle, als met enkel meer geëvolueerde opnamen, evenmin met de LCBD-waarden gecorreleerd. Voor geit was er wel een negatieve associatie met LCBDnietwaterC en voor koe een zwak positief verband met LCBDwaterC. De positieve correlatie tussen leeftijd en LCBDnietwaterC volgt uit een gelijkaardige verband met lft_his en een negatieve relatie met lft_jon en lft_oud. Bij de waterplanten is er een verband met de permanente aanwezigheid van water, maar vooral periodiek droogvallen heeft, zoals verwacht, een vrij sterk negatieve invloed. Enkel hier doet het weglaten van de jongste opnamen de correlaties enigszins stijgen; deze hebben immers een minder uiteenlopende watervegetatie. kenmerk LCBDnietwaterC
leeft hydro
oudere (df = 251) τb P 0,21 2e-5 -
LCBDwaterC alle (df = 297) τb P 0,13 0,003
oudere (df = 251) τb P 0,17 0,0004
Tabel 3.17 Beduidende correlaties (Kendalls τ b ) tussen LCBD_C-indices (koord-afstand) en ordinale opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). kenmerk LCBDnietwaterC
lft_jon lft_oud lft_his perm perio koe geit
LCBDwaterC
alle (df = 297) rpb P PHolm -0,12 0,05 0,05 -0,17 0,003 0,006 0,21 0,0003 0,0008 -0.21 0,0002 0,0008
oudere (df = 251) r P PHolm -0,17 0,008 0,008 0,27 1e-5 3e-5 -0,21 0,0009 0,002
alle (df = 297) r P 0,18 0,001 -0,26 7e-6 0,13 0.02766 -
PHolm 0,003 2e-5 0,03 -
oudere (df = 251) r P PHolm 0,19 0,002 0,004 -0,31 6e-7 2e-6 0,14 0,02 0,02 -
Tabel 3.18 Beduidende punt-biseriële correlaties tussen LCBD_C-indices (koord-afstand) en dichotome opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo).
De correlatie van LCBD met de ordinale variabelen voor leeftijd en hydroperiode blijft nagenoeg even sterk bij gebruik van de Ružička-afstand (Tabel 3.19), maar het positieve verband met lft_his blijft enkel beduidend voor de niet-watervegetatie als de jongste opnamen niet worden meegerekend. Het negatief verband tussen LCBDnietwater en geit wordt versterkt (Tabel 3.20). LCBDwater correleert zwak positief met koe en pony, evenals met graz_gro (positief) en graz_gee (negatief). Ook hier is er geen relatie met de betredingsscore, schapen, fysieke verstoring, aanwezigheid van klei of subtype.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 112 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
113 kenmerk LCBDnietwaterR
leeft hydro
oudere (df = 251) τb P 0,20 4e-5 -
LCBDwaterR alle (df = 300) τb P 0,12 0,006
oudere (df = 251) τb P 0,15 0,003
Tabel 3.19 Beduidende correlaties (Kendalls τ b ) tussen LCBD_R-indices (Ružička-afstand) en ordinale opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo). kenmerk LCBDnietwaterR
LCBDwaterR
alle (df = 297) rpb P PHolm lft_his perm perio koe pony geit -0,30 1e-7 1e-7 graz_gro -
oudere (df = 251) r P PHolm 0,15 0,01 0,01 -0,31 5e-7 1e-6 -
alle (df = 297) r P PHolm -0,18 0,002 0,007 0,21 0,0002 0,001 -0,31 5e-8 2e-7 0,14 0,02 0,03 0,12 0,03 0,03 -
oudere (df = 251) r P PHolm -0,18 0,004 0,02 0,20 0,001 0,007 -0,32 1e-7 8e-7 0,13 0,04 0,14 0,03 -
Tabel 3.20 Beduidende punt-biseriële correlaties tussen LCBD_R-indices (Ružička -afstand) en dichotome opnamekenmerken (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo).
De volgende figuren geven een beeld van de verschillen in LCBD-waarden naar leeftijdsklasse, hydroperiode en grazertype. Onderlinge vergelijking van de leeftijdsgroepen toont dat de bijdrage tot β voor de oevervegetatie bij beide afstandsmaten eerst geleidelijk afneemt van zjo naar oud, om zich daarna te herstellen bij de historische poelen (Figuur 3.49): de heterogeniteit is dus ongeveer even groot bij pas gegraven als bij historische plassen en groter dan bij deze die drie tot tien jaar oud zijn. Bij de echte watervegetatie is er geen dergelijk successiepatroon, maar er zijn wel enkele oude en vrij veel historische plassen zonder waterplanten die niets meer bijdragen. Of poelen al dan niet droog vallen speelt enkel voor de watervegetatie een rol en vooral als dit elk jaar gebeurt (Figuur 3.50). Ook hier is het vaker volledig ontbreken van echte waterplanten de reden waarom de bijdrage van periodieke poelen tot β wat lager blijft. Worden zeer jonge plassen weggelaten dan is het verschil tussen de groepen niet meer beduidend. Bij aanwezigheid van grote grazers is LCBDnietwaterR wat lager dan wanneer er geen of eveneens middelgrote dieren aanwezig zijn (Figuur 3.51). Voor de watervegetatie zijn er geen verschillen naargelang grazertype, evenmin als voor LCBD_C. De aanwezigheid van runderen zorgt voor de lagere LCBDnietwaterR-scores (Figuur 3.52). Ook voor LCBDnietwaterC is er bij koe een marginaal verschil, evenals bij LCBDwater, maar in het laatste geval is er eerder sprake van een toename, in plaats van een afname. De beduidende correlatiecoëfficienten voor de continue meetvariabelen zijn in Tabel 3.21 en Tabel 3.22 te vinden. Totale bedekking, mosbedekking en emerse bedekking tonen geen verband met de LCBD-indices. De overige correlaties zijn allemaal betrekkelijk laag.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 113 van 248
p < 0,001
ns
p < 0,001
ns
Figuur 3.49 Verdeling van LCBD-scores (-C: koord-afstand, -R: Ružička-afstand) voor niet-waterplanten (links) en echte waterplanten (rechts) voor duinplassen (duin+odp) volgens leeftijdsklasse met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven; ns: niet beduidend) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie (volle lijn: P Holm ≤ 0,001, streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05, ns: niet significant). p = 0,01
p = 0,01
Figuur 3.50 Verdeling van LCBD-scores (-C: koord-afstand, -R: Ružička-afstand) voor echte waterplanten in duinplassen (duin+odp) volgens hydroperiode met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (linksboven) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie (streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 114 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
115 p = 0,004
p = 0,02
Figuur 3.51 Verdeling van LCBD nietwater (Ružička-afstand; duin+odp, oudere = excl. zjo) naargelang het type grazers met P-waarde voor de globale Kruskal-Wallis-test (rechtsboven; ns: niet beduidend, tweezijdig) en verschillen volgens Conover-Iman-test met Holm-correctie (streepjeslijn: P Holm ≤ 0,01, stippellijn: P Holm ≤ 0,05). p = 0,01
p = 0,003
p = 0,03
p = 0,03
Figuur 3.52 Verdeling van LCBD-scores (-C: koordafstand, -R: Ružička-afstand) in duinplassen (duin+odp, oudere = excl. zjo) zonder en met aanwezigheid van runderen met P-waarde voor de Wilcoxon-test (rechtsboven).
Met de koordafstand is bij de niet-waterplanten het verband het sterkst met de bedekking van bomen en struweel (positief) en in negatieve zin met submerse bedekking en pvi. De slibdikte is zwak positief gecorreleerd, de dimensies en de bedekking van draadalgen daarentegen zwak negatief. Het verband met transparantie (alle opnamen, negatief), totale bedekking (alle opnamen, negatief) en kranswierbedekking (alle opnamen, positief) is marginaal. De correlatie neemt hier, zoals verwacht, vaak iets toe als de jongste opnamen weg worden gelaten. Voor de waterplanten zijn de coëfficiënten met de koordafstand lager, uitgezonderd voor de diepte die boven alle andere ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 115 van 248
uitspringt en drijf_cv en lemn_cv. De relatie is hier positief met diepte en de bedekking van kruiden en lemniden, maar negatief met de transparantie, de bedekking van bomen, draadalgen en, enkel met alle opnamen tezamen, drijfbladplanten. Bij uitsluiting van de allerjongste opnamen is drijf_cv niet meer beduidend en komt extra een positief verband met de slibdikte tot uiting, mogelijk ook met submerse bedekking; verder wijzigt er niets. kenmerk LCBDnietwaterC
trans slib log_diep log_opp log_omtr tota_cv boom_cv stru_cv krui_cv algen_cv char_cv drijf_cv lemn_cv subm_cv pvi
LCBDwaterC
alle (df = 297) r P PHolm -0,12 0,04 0,18 0,001 0,005 -0,20 0,0005 0,003 -0,18 0,002 0,006 -0,17 0,003 0,006 -0,13 0,02 0,23 7e-5 0,0005 -5 0,23 6e 0,0005 -0,20 0,0006 0,003 0,14 0,019 -6 -0,26 5e 5e-5 -5 -0,24 4e 0,0003
oudere (df = 252) r P PHolm 0,22 0,0005 0,002 -0,21 0,001 0,003 -0,18 0,003 0,006 -0,17 0,003 0,006 0,26 4e-5 0,0004 e-5 0,26 4 0,0004 -0,23 0,0003 0,002 e-5 -0,26 4 0,0004 -0,25 6e-5 0,0004
alle (df = 297) r P PHolm -0,12 0,04 -8 0,31 6e 3e-6 -0,17 0,004 0,02 0,13 0,02 -0,14 0,01 0,05 -0,11 0,05 0,18 0,002 0,009 -
oudere (df = 252) r P PHolm -0,14 0,03 0,18 0,005 0,03 0,32 3e-7 2e-6 -0,17 0,006 0,03 0,14 0,03 0,02 -0,13 0,04 0,19 0,003 0,02 0,14 0,03 -
Tabel 3.21 Beduidende Pearson-correlaties (p ≤ 0,05) tussen continue opnamekenmerken en LCBD (koordafstand) voor niet-waterplanten en echte waterplanten (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo).
Gebruikt men de Ružička-afstand dan vindt men, anders dan bij de koord-afstand, meer beduidende correlaties bij de waterplanten dan bij de niet-waterplanten. Er is nog steeds een positieve relatie van LCBDnietwater met slib, boom_cv en stru_cv en een negatieve met algen_cv, subm_cv en pvi. Transparantie, dimensievariabelen, tot_cv en char_cv vallen weg, maar over_cv vertoont nu een duidelijk positief verband. Weglaten van de jongste opnamen geeft additioneel een zwak negatieve correlatie met diepte en een positieve met sterkere isolatie. Behalve bij algen_cv zijn de correlaties hoger bij de waterplanten dan bij de niet-waterplanten. Voor gedeelde variabelen is het teken tegengesteld. Alles wat op houtige opslag wijst verlaagt de score, alles wat watervegetatie betreft, alsook log_opp, krui_cv en vooral diepte, verhoogt ze. Zonder de jongste opnamen vallen enkel oppervlakte en struweel uit de lijst. Voor een interpretatie van deze correlaties zijn de bijhorende strooidiagrammen nuttig (Figuur 3.53Figuur 3.64). De zwakke relatie van een hogere transparantie met een lagere LCBD_C van zowel de niet-water- als watervegetatie is vrijwel uitsluitend te wijten aan de hogere bijdrage van de meest troebele watertjes (trans < 20-25 %; Figuur 3.53Figuur 3.53). Bij 100 % doorzicht of ‘bodemzicht’ is de gemiddelde bijdrage van een opname het laagst; niettemin zijn er ook dergelijke situaties die een erg hoge bijdrage leveren. Voor de niet-waterplanten neemt de heterogeniteit geleidelijk toe tot een slibdikte van ca. 30 cm, om dan te stabiliseren op een hoger niveau (Figuur 3.53, Figuur 3.54). De waterplanten daarentegen vertonen veeleer hogere LCBD_C-scores bij een grotere slibdikte.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 116 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
117 kenmerk LCBDnietwaterR
slib log_diep log_opp log_af3 over_cv boom_cv stru_cv krui_cv algen_cv char_cv drijf_cv lemn_cv subm_cv pvi
LCBDwaterR
alle (df = 297) r P PHolm 0,15 0,01 0,03 0,22 0,0001 0,0007 0,13 0,02 0,03 0,15 0,01 0,03 -0,21 0,0003 0,002 -0,19 0,001 0,006 -0,17 0,003 0,01
oudere (df = 252) r P PHolm 0,19 0,002 0,01 -0,12 0,05 0,14 0,02 0,25 4e-5 0,0003 0,15 0,02 0,17 0,008 0,03 -0,27 2e-5 0,0002 -0,21 0,0008 0,006 -0,18 0,003 0,02
alle (df = 297) r P PHolm e-15 0,43 4 5e-14 0,12 0,04 -0,24 2e-5 0,0002 -0,24 2e-5 0,0002 -0,16 0,007 0,03 0,14 0,02 0,13 0,03 0,18 0,002 0,01 0,18 0,002 0,01 0,13 0,02 0,27 3e-6 0,0004 0,23 6e-5 0,0005
oudere (df = 252) r P PHolm e-12 0,43 1 1e-1& -0,20 0,001 0,007 -0,22 0,0005 0,004 0,16 0,01 0,04 0,14 0,026 0,04 0,20 0,001 0,007 0,18 0,004 0,01 0,15 0,02 0,04 0,29 2e-6 2e-5 e-5 0,25 5 0,0004
Tabel 3.22 Beduidende Pearson-correlaties (P ≤ 0,05) tussen continue opnamekenmerken en LCBD (Ružičkaafstand) voor niet-waterplanten en echte waterplanten (duin+odp; df: vrijheidsgraden; oudere = excl. lft_zjo).
Figuur 3.53 Verband tussen transparantie van de waterkolom en dikte van de sliblaag en LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 117 van 248
Figuur 3.54 Verband tussen transparantie van de waterkolom en dikte van de sliblaag en LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
De relaties van LCBD_C met de dimensievariabelen zijn meer structureel en ook onderling consistent (Figuur 3.55). Voor de niet-waterplanten is het evident dat een hogere droogvalfrequentie en betere mogelijkheden voor emerse groei bij ondiepe watertjes kunnen leiden tot meer uitzonderlijke heterogeniteit. Het omgekeerde is waar voor een meer divers waterplantenspectrum, waar droogval (cf. permanentie) hun voorkomen beperkt en tot meer uniformiteit leidt, hetgeen de positieve relaties van diepte tot de β-diversiteit van de watervegetatie verklaart (Figuur 3.55, Figuur 3.56). Sommige waterplanten verdragen droogval immers minder goed en poelen dienen voldoende diep te zijn opdat deze hun levenscyclus kunnen voltooien (cf. de in 3.1.3.1.1.1 aangetoonde positieve invloed van permanentie op zowel het aantal waterplantentaxa). Vanaf een waterdiepte van ca. 30 cm is hiervan echter al niets meer merkbaar. LCBDnietwaterC neemt af tot een oppervlakte van ca. 300 m2 en een omtrek van ca. 100 m en blijft daarboven matig. De spreiding van de indexwaarden bij de diepste, grote plassen wordt beperkt door hun steilere oeverprofielen. Bij de waterplanten vertoont LCBD_R eerder een optimum bij een grootte van 100 tot 3000 m2 en is er misschien een zwakke toename met sterkere isolatiegraad (Figuur 3.56). Hoewel een boombedekking van meer dan 40 % maar bij weinig opnamen voorkomt, wordt de positieve relatie met LCBDnietwater ondersteund door een zeer gelijkaardig patroon voor struiken (Figuur 3.57, Figuur 3.58). Net als bij de slibdikte betreft het een successie-effect. Dit verklaart wellicht ook de geringe toename van LCBDwaterC met het sluiten van de kruidlaag (Figuur 3.57). Bij het negatieve verband van boom_cv met LCBDwater kan aan een rechtstreeks effect van beschaduwing gedacht worden. Terwijl de ontwikkeling van houtige vegetatie meer heterogeniteit in de terrestrische vegetatie teweeg brengt, werkt dit nivellerend voor de watervegetatie door het volledig verlies van zulke vegetatie dat er uiteindelijk uit volgt. Hetzelfde patroon ziet men voor LCBD_R voor de bedekking van overhangende houtige gewassen: toename bij de niet-waterplanten, afname voor de waterplanten (Figuur 3.59). Met de bedekking van de kruidlaag vertoont de watervegetatie veeleer een optimum bij gemiddelde waarden, maar dit lijkt eerder een artefact van de sterke variatie bij geringe waarden.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 118 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
119
Figuur 3.55 Verband tussen de plasdimensies diepte, oppervlakte en omtrek (als log 10 ) en LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 119 van 248
Figuur 3.56 Verband tussen de plasdimensies diepte, oppervlakte en gemiddelde afstand tot drie meest nabije plassen (als log 10 ) en LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 120 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
121
Figuur 3.57 Verband tussen de bedekking van bomen, struweel en kruiden en de LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 121 van 248
Figuur 3.58 Verband tussen de bedekking van bomen en struweel en de LCBD-indices (duin+odp, Ružičkaafstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 122 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
123
Figuur 3.59 Verband tussen de bedekking van overhangende bomen en struiken en kruidlaag en de LCBDindices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Bij een hogere bedekking van draadalgen wordt zowel de vegetatie van niet-waterplanten als van waterplanten uniformer volgens LCBD_C, maar in het eerste geval gebeurt dit pas bij ca. 50-75 %, in het laatste al bij < 10 % (Figuur 3.60). Vermoedelijk zijn hier twee verschillende oorzaken aan te duiden: respectievelijk, toenemende beschikbaarheid van voedingsstoffen en vestiging/successie. LCBD_R vertoont een minder duidelijke relatie met draadalgen voor de watervegetatie dan LCBD_C; bij zeer lage bedekkingen zijn er zowel veel nulwaarden als hoge waarden (Figuur 3.61). Ook omtrent de abundantie van kranswieren en drijfbladplanten laten de data hierdoor geen uitspraken toe (Figuur 3.60, Figuur 3.61, Figuur 3.62). Een aanzienlijke kroosbedekking is ongewoon in de duinen en opnamen waarin dit het geval is hebben doorgaans dan ook enkel een hogere LCBD_C voor de watervegetatie (Figuur 3.60). Kolonisatie zorgt ervoor dat vroege successiestadia met een lage submerse bedekking en pvi gemakkelijk een hogere LCBD voor het niet-aquatische deel van de vegetatie vertonen (Figuur 3.63, Figuur 3.64). Voor de waterplanten leidt een te geringe submerse bedekking veeleer tot een
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 123 van 248
beperkte LCBD_C (Figuur 3.63); bij LCBD_R zijn het weerom de vele nulwaarden die bij lage bedekking of pvi doorwegen (Figuur 3.64). Zowel vroege als late successie zorgen bij de totale bedekking voor iets hogere waarden van LCBDnietwaterC (Figuur 3.63).
Figuur 3.60 Verband tussen de bedekking van draadalgen, kranswieren, drijfbladplanten en lemniden en de LCBD-indices (duin+odp, koord-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 124 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
125
Figuur 3.61 Verband tussen de bedekking van draadalgen en kranswieren en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Door β-regressie is getracht de LCBD-scores aan de hand van de meest invloedrijke poelkenmerken (excl. deze die aan de vegetatie gebonden zijn) te vatten (Tabel 3.23, Tabel 3.24). De bekomen modellen slagen hier maar in beperkte mate in. LCBDwaterR kan wat beter gefit worden dan de overige. Begrazing door geiten is bij de niet-watervegetatie het meest bepalend, bij de watervegetatie is dit de diepte. Ook bij de niet-waterplanten zijn dimensievariabelen van enig belang, maar hier zijn de coëfficiënten negatief, net als voor lft_oud. Vooral slib lijkt een positieve invloed te hebben op LCBDnietwaterC, schapen een enigszins positieve. De negatieve coëfficiënt voor log_af3 wijst op ruimtelijke correlatie. Het tegengestelde teken van de coëfficiënten voor slib en lft_oud bij LCBDnietwaterC en leeft bij LCBDnietwaterR lijkt tegenstrijdig, maar t.e.m. lft_oud vertonen de LCBD-scores een afname, om daarna in de oudste klasse terug te stijgen (Figuur 3.49). Het periodiek droogvallen wordt enkel bij LCBDwaterC opgepikt, net als een negatieve invloed van grotere isolatie. Bij LCBDwaterR krijgen lft_jon, pony’s en runderen een positieve coëfficiënt.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 125 van 248
Figuur 3.62 Verband tussen de bedekking van drijfbladplanten en lemniden en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
model log-likelihood, df pseudo-R2 AIC φ intercept log_diep log_opp log_af3 perio trans slib over_cv lft_oud scha geit
LCBDnietwaterC
LCBDwaterC
β 1.672, 10 0,20 -3323 est. (identity) 5936,5 est. (logit) -5,024 -0,052 -0,049 -0,001 0,236 0,002 -0,054 0,061 -0,330
β 1492, 5 0,19 -2974 est. (identity) 1651,1 est. (logit) -5,147 0,183 -0,196 -0,114 -
SE 486,9 SE 0,065 0,018 0,017 0,0004 0,094 0,001 0,029 0,026 0,070
z 12;19 z -78,23 -2,87 -2,96 -2,85 2,52 2,43 -1,85 2,33 -4,70
P <2e-16 P <2e-16 0,004 0,003 0,004 0,01 0,02 0,06 0,02 3e-6
SE 136,5 SE 0,154 0,042 0,060 0,066 -
z 12,1 z -33,35 4,38 -3,27 -1,74 -
P <2e-16 P <2e-16 2e-5 0,001 0,08 -
Tabel 3.23 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor LCBD_C in duinwateren (duin+odp; alle opnamen, koord-afstand). df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 126 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
127
Figuur 3.63 Verband tussen submerse bedekking, totale bedekking en pvi en de LCBD-indices (duin+odp, koordafstand; loess-smoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 127 van 248
Figuur 3.64 Verband tussen submerse bedekking en pvi en de LCBD-indices (duin+odp, Ružička-afstand; loesssmoother 10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 128 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
129
model log-likelihood, df pseudo-R2 AIC φ intercept log_diep trans slib over_cv leeft lft_jon koe pony geit
LCBDnietwaterR
LCBDwaterR
β 1722, 7 0,16 -3430 est. (identity) 8397,9 est. (logit) -5,206 -0,027 0,202 0,001 -0,023 -0,376
β 1518, 8 0,26 -3021 est. (identity) 1997,1 est. (logit) -5,935 0,276 0,002 -0,003 0,065 0,093 0,102 -
SE 688,2 SE 0,034 0,014 0,085 0,0005 0,009 0,060
z 12,2 z -152,52 -1,90 2,37 2,48 -2,40 -6,31
P <2e-16 P <2e-16 0,06 0,02 0,01 0,02 3e-10
SE 164,8 SE 0,102 0,033 0,001 0,001 0,037 0,044 0,039 -
z 12,12 z -58,21 8,35 2.13 -2,54 1,76 2,10 2,60 -
P <2e-16 P <2e-16 <2e-16 0,03 0,01 0,08 0,04 0,009 -
Tabel 3.24 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor LCBD_R in duinwateren (duin+odp; alle opnamen, koord-afstand). df: vrijheidsgraden, P voor partële Wald test. Uitbijters werden niet uitgezuiverd.
3.1.3.1.2 Vegetatie en omgeving Vooraleer verder in te gaan op afzonderlijke variabelen wordt in de volgende analyses door middel van ordinaties een meer omvattend beeld geschetst van de vegetatiesamenstelling (duin+odp) in relatie tot het samenspel van meerdere omgevingskenmerken. Hierbij wordt vertrokken vanuit het perspectief van de soortensamenstelling (taxamatrix x omgevingskenmerkenmatrix), waarbij de vertegenwoordiging van soorten zowel met de oorspronkelijke ordinale abundanties als met de getransformeerde schaal (hoeveelheid 2) wordt bekeken 24. Afgeleide soortkenmerken worden hierin slechts op indirecte wijze betrokken – ze bepalen dus niet het patroon, maar worden hier achteraf mee gecorreleerd. In een tweede reeks analyses wordt de verdeling van de afgeleide soortkenmerken zelf op directe wijze geanalyseerd (soortkenmerkenmatrix x omgevingskenmerkenmatrix). Hierin worden taxa met gelijkaardige kenmerken dus niet meer onderscheiden. Omdat afgeleide vegetatiekenmerken berusten op onderling verschillende taxagroepen berusten, worden daarbij achtereenvolgens de analyses op basis van alle taxa, van alle vaatplanten en kranswieren (dus excl. draadalgen en mossen), van enkel niet-watergebonden vaatplanten (dus zonder draadalgen, mossen, kranswieren of vaatplanten die tot de hydrofyten gerekend worden) en, tot slot, met alle waterplanten (incl. zowel draadalgen , watermossen, kranswieren als hydrofytische vaatplanten) besproken. 3.1.3.1.2.1 Soortensamenstelling, niet-getransformeerde scores De algemene karakteristieken van een CCA 25 met alle soorten en de selectie van omgevingsvariabelen worden in Tabel 3.25 getoond. Zoals verwacht kan maar een klein deel van de
24
In tegenstelling tot de andere bedekkingsscores is de bedekking van overhangende vegetatie (over_cv) hierbij als een potentieel verklarende variabele beschouwd. Van de sterk colineaire variabelen klei en niet_zand werd enkel klei in acht genomen. 2525 De gradiëntlengte van de eerste as in een DCA bedraagt 4,6 SD. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 129 van 248
variatie in soortensamenstelling worden gevat. De relatie van de soorten tot de geselecteerde variabelen wordt echter wel goed weergegeven en dit vooral door de eerste twee assen. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,191 0,801 2,6 22,9
0,151 0,712 4,6 41,0
0,104 0,707 6,1 53,5
0,076 0,654 7,1 62,6
eerste as: F-ratio = 7,6, P = 0,002 alle assen: F-ratio = 3,0, P = 0,002 som alle eigenwaarden: 7,353 som canonische eigenwaarden: 0,833
Tabel 3.25 Algemene kenmerken van een CCA op basis van alle taxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
Een eerste diagram (Figuur 3.65 a) toont de elf omgevingsvariabelen die een beduidend verband vertonen met de soortensamenstelling, een selectie van taxa en de spreiding van de opnamen. In volgorde van afnemend belang zijn dit: de aanwezigheid van klei (F = 4,7), de leeftijd (leeft F = 3,8), de dimensies (log_opp F = 3,6; log_diep F = 3,6), het bedekkingspercentage van de overhangende vegetatie (over_cv F = 3,6), de aard van begrazing (koe F = 3,3; grazmid F = 2,9; pony F = 2,6; ezel F = 2,0; grazgee F = 1,8), log_af3 (F = 2,0) en een permanent karakter (F = 1,4). De eerste as is geassocieerd met een aantal kranswieren, Ranunculus trichophyllus, Groenlandia densa en Hydrocotyle vulgaris aan de linkerzijde, bij afwezigheid van klei in vooral kleinere watertjes, tegenover ‘kleisoorten’ als Bolboschoenus maritimus, Juncus spp., Carex hirta, Phragmites, Typha latifolia en Myriophyllum spicatum, rechts. De tweede as scheidt Ulva sp. type Enteromorpha, enkele hydrofyten van ionenrijk water (Zannichellia, Ranunculus baudotii, Potamogeton pusillus), maar ook Chara virgata, door negatieve scores van Salix spp., Solanum dulcamara en Lemna minuta, bovenaan in het diagram. Deze as is vooral gerelateerd aan de leeftijd, de bedekking van overhangende vegetatie, maar ook met afwezigheid van grazers (positief), tegenover een zekere diepte en aanwezigheid van runderen, pony’s of middelgrote grazers (negatief). Het samengaan van deze grazers met een grotere diepte/permanentie weerspiegelt wellicht een functie als drinkpoel. De afstand tussen poelen (log_af3) neemt veeleer toe met positieve scores op zowel de 1e als 2e as maar neigt kleiner te zijn bij begrazing door pony’s. Dat is niet zo verwonderlijk, want door aanleg van nieuwe poelen, wat vooral gebeurt om in drinkwater voor dieren te voorzien, neemt hun onderlinge afstand af 26. Merk op dat koe, pony en ezel zich verschillend gedragen: enkel beide laatste correleren negatief met de eerste as en zijn daarmee tegenpolen van klei. Bij koe, daarentegen, is de tegenstelling met leeftijd het meest uitgesproken. Dit suggereert dat runderen niet preferentieel in percelen met oudere plassen worden ingezet en dat er van deze dieren effectief een ‘verjongend’ effect uitgaat. Voor pony geldt dit in wat mindere mate, maar is de associatie met een minder ‘voedselrijk’ vegetatieaspect sterker. Figuur 3.65 b toont hoe de beduidende variabelen zich verhouden tot de overige omgevingskenmerken en de afgeleide karakteristieken. Hieruit blijkt dat het verband tussen koe en leeftijd vooral op de zeer jonge situaties (lft_zjo) berust. De betredingsindex is sterker gecorreleerd met pony dan met koe. In niet-begraasde plassen (grazgee) is de bedekking van zowel emergente vegetatie als struiken hoger. Het zijn ook de oudste plassen met meer slib en kroos, die soms wat meer geïsoleerd liggen. Meer watervegetatie (pvi, subm_cv, algen_cv en char_cv) gaat vooral op met ezel, pony en betred. Het aantal taxa vaathydrofyten (↗ met diepte, permanentie en begrazing), kranswieren (geen klei!) en niet-waterplanten (↗ met leeftijd en geen begrazing) spoort niet samen. Vermeldenswaard zijn verder vooral de positieve associaties van anemogamen, helogeofyten, hydrotherofyten en het stikstofgetal (N) met de eerste as, ten opzichte van negatieve scores voor terrestrische hemicryptofyten en een endozoöchore verspreiding die blijken uit Figuur 3.65 c-d. Op de tweede as scoren epizoöchore verspreiding, zout- (S) en vochtgetal (F), het textuur- (HE) en bodemvochtigheidsgetal (TX) en negatief, entomogamen en het lichtgetal (L) 26
Leeft en log_af3 zijn beduidend gecorreleerd (Kendalls τb = 0,18, P = 2,5-5). /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 130 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
131 positief. Dit laatste is enigszins misleidend; de spreiding van indicatiewaarden over alle taxa heen is eerder beperkt en veel waterplanten, incl. kranswieren, hebben een relatief laag lichtgetal. Als enkel de vaatplanten en kranswieren in de analyse worden opgenomen (Tabel 3.26 heeft dit weinig invloed op de variabelenselectie, behalve dat het contrast tussen de oudste (lft_his F = 3,8) en de twee jongste leeftijdsklassen (lft_zjo F = 1,9; lft_jon F = 1,5) leeft vervangt. De overige variabelen blijven dezelfde (klei F = 4,9; log_opp, F = 3,7; log_diep F = 3,4; grazmid F = 3,4; over_cv F = 3,1; koe F = 3,0; pony F = 2,8; ezel F = 2,0; log_af3 F = 1,9; grazgee F = 1,4; perm F = 1,4) 27. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,219 0,809 2,8 22,5
0,166 0,710 4,8 39,5
0,123 0,740 6,4 52,2
0,082 0,673 7,4 60,7
eerste as: F-ratio = 8,0, P = 0,0001 alle assen: F-ratio = 2,8, P = 0,0001 som alle eigenwaarden: 7,906 som canonische eigenwaarden: 0,970
Tabel 3.26 Algemene kenmerken van een CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
Het patroon van de taxa ten opzichte van deze variabelen blijft, zoals verwacht, nagenoeg identiek (Figuur 3.66 a). Fysieke verstoring gedraagt zich gelijkaardig als koe en grazmid. Hoewel plassen die kortgeleden fysisch verstoord werden als ‘jong’ zijn beschouwd (zie 2.1.2), is het effect hiervan meer vergelijkbaar met dat van een zeer jonge leeftijd (Figuur 3.66b). Blijkbaar spelen achtergebleven propagulen minder mee de in de vestiging van nieuwe vegetatie dan vooropgesteld. Het aantal taxa en de bedekking van kranswieren hangen sterk af van de zand-klei tegenstelling, maar worden ook door ezel- en ponybegrazing gestimuleerd. Het aantal hydrofytische vaatplantentaxa reageert vooral positief op schapen en permanent water (perm). Bij de afgeleiden die met deze selectie van taxa berekend kunnen worden is de tegenstelling van annuellen (ann) met de afwezigheid van begrazing opvallend, terwijl het ontbreken hiervan een sterkere vertegenwoordiging van overblijvende soorten met rhizomen, kruipende organen of houtige groei toelaat (Figuur 3.66 c). Dat ook bepaalde kranswieren overwinteren valt daarbij niet te vergeten. Niet-klonale voortplanting wordt algemener met toenemende leeftijd. Plaatselijke freatofyten (PF), maar ook natte freatofyten (NF) en afreatofyten, (A) zijn eveneens positief gecorreleerd met de 2e as en lijken daarmee, in tegenstelling tot hydrofyten (H), weinig of niet te kunnen profiteren van begrazing. Uit Figuur 3.66 d blijkt dat alle criteria voor meer gewaardeerde vegetaties zich vooral negatief verhouden tot klei en een grote oppervlakte, in wat mindere mate ook tot grazgee, een historische leeftijd en sterkere isolatie (log_af3). Het aantal Rode Lijst-taxa (RLtax) gedraagt zich daarbij wat apart van de overige metrieken. Niet-inheemse soorten (neo) zijn blijkbaar het best vertegenwoordigd in oude, nietbegraasde poelen.
27
De gradiëntlengte van 4,4 SD zou ook hier een ‘unimodale’ analyse als beste optie suggereren. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 131 van 248
0.3
4
a
salixvim
b
emer_cv
leeft stru_cv
lemnamis
solandul
over_cv tax_nwat perio
grazgee
lft_his
boom_cv
salixcis juncucom
trans
mos_cv tota_cv krui_cv tax_vakr lft_oud tax_tot semi zand
phragaus leeft
juncusub ranunrep lythrsal
lycopeur
grazgee typhalat juncuinf
over_cv
log_af3
klei log_opp
agrossto
ranunaqd rumex-sp ezel charcohi hydrcvul charglob pony charvulg log_diep charhisp charvulo groenden
perm koe
bolbomar
ezel
overig log_omtr
log_opp
lft_jon
myriospi
algen_cv
pony
char_cv ranunaqu
grazgro
fys
perm
geit lft_zjo
pvi
scha
koe
log_diep
subm_cv
grazmid
tax_vahy
alopegen
betred
potampus
ulvaspec
tax_wat
-0.3
zannipap ranunbau charvirg
0.3
4
0.3
0.4
-4
-0.3
-3
d
L
leeft
enga
c
s5 cham
grazgee
over_cv
klei
log_af3
drijf_cv
carexhir
grazmid
lemn_cv slib
leeft
ane
paf hche maf grazgee poga
over_cv
sl
gnhe bar mos s1
hct
klei
log_af3
gnt anga gng
N
gru enz
ezel
koe log_diep
ezel
hcg
myr
dis
perm s2
lang
pony
grazmid
log_opp
s3 thhy
hyd
perm
s0
log_diep
koe grazmid
char
alg epz
self
S TX
s4 tht
aut
kort
log_opp
pony
klei
log_af3
MO
R
ant gnhy
hyga
F
-0.4 -0.2
hchy
-0.4
HE
0.4
-0.4
0.3
Figuur 3.65 CCA op basis van alle taxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, variabelen voor algemene vegetatiestructuur en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en afgeleide standplaatsindicaties (passief, grijs en blauw).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 132 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
a
alism-sp
0.6
2.0
133
over_cv taxnwat perio
salixvim
b
leeft emer_cv stru_cv grazgee
lft_his
boom_cv lemn_cv
trans tota_cv mos_cv krui_cv taxa lft_oud semi zand H'
lemnamis
solandul
irispseu salixcis
over_cv
lft_his
ezel
grazgee phragaus
ranunrep lythrsal ranunaqd
lycopeur
algen_cv fys
klei
pony
char_cv
log_opp
taxkrans
carexhir
lft_jon log_diep koe
log_omtr
log_opp
drijf_cv
bolbomar
agrossto
rumex-sp charglob charcohi ezel charvulg hydrcvul charvulo charhisp pony groenden
klei
slib overig
lft_jon
typhalat
log_af3
log_af3
grazgro
pvi
perm scha
log_diep koe
subm_cv
perm lft_zjo grazmid
lft_zjo
geit
taxvahy
grazmid
betred
-0.8
ranunaqu
alopegen
potampus
-1.0
0.8
ranunbau
-1.5
c
1.0
zannipap
charvirg
enga
1.5
0.6
-1.5 over_cv
lft_his
d
grazgee
perw
ncl
NF sw
doic
lft_his over_cv
PF
neo
grazgee
cre
poga
A
Kaf
moic
perr tus
ong
neu
VF
log_af3
anga
bb
log_af3
D
klei FRu
RLtax
ezel
log_opp
Tao
RLsom
per
ezel
tur
lft_jon
perm
log_opp
aantax RLavt
lft_zjo
pony
log_diep koe
lft_jon
aanabu
Z
RLavs
klei
clu bia
RLquo RLind
pony
lft_zjo
grazmid
herm
perm
self
log_diep
ann
hyga
koe grazmid
-0.8
-1.0
-0.6
gew
0.8
fra
H
-0.8
0.8
Figuur 3.66 CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, soortenrijkdom en Shannon-entropie (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en variabelen voor natuurwaarde (passief, grijs en blauw).
Uitsluiten van zowel hydrofyten, mossen, als kranswieren en andere algen 28, zodat enkel nietwaterplanten over blijven, geeft wel een iets andere combinatie van variabelen. Het meest ‘bepalend’ blijft klei (F = 4,6), gevolgd door lft_his (F = 4,0) en pony (F = 3,9). Hierna is er een peleton met lft_oud (F = 3,4), over_cv (F = 3,4), koe (F = 3,0), log_opp (F = 2,5), log_diep (F = 2,5) en volgt een staart met scha (F = 2,0), log_af3 (F = 1,9), lft_zjo (F = 1,8), ezel (F = 1,8), lft_jon (F = 1,4) en perm (F = 1,4). Substraat, beschaduwing, ouderdom en aard van begrazing blijven dus de boventoon voeren, maar dimensies spelen een wat kleinere rol dan in de voorgaande analyses. Het algemene resultaat blijft vrijwel onveranderd (Tabel 3.27).
28
De gradiëntlengte bedraagt in dit geval nog 4,25 SD. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 133 van 248
as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,182 0,799 2,7 21,3
0,148 0,712 4,8 38,6
0,088 0,632 6,1 48,8
0,077 0,706 7,2 57,8
eerste as: F-ratio = 7,5, P = 0,0003 alle assen: F-ratio = 2,8, P = 0,0001 som alle eigenwaarden: 6,858 som canonische eigenwaarden: 0,857
Tabel 3.27 Algemene kenmerken van een CCA op basis van niet-waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
Vrijwel dezelfde soorten uit de oeverbegroeiing passeren de revue als in de voorgaande diagrammen, met in de oudste poelen, naast Solanum dulcamara en Iris pseudacorus, enkele bomen (Alnus incana, Populus spp.) en Carex riparia als bijkomende soorten, Bolboschoenus maritimus, Juncus compressus en J. inflexus in plassen met klei en J. articulatus in jonge, door runderen begraasde opnamen (Figuur 3.67 a). Bij aanwezigheid van pony’s floreren Lycopus europaeus , Hydrocotyle vulgaris, Lythrum salicaria,…, zonder begrazing Phragmites en Typha latifolia. In de algemene vegetatiestructuur is er een duidelijk patroon met een overwicht van emergente begroeiing (emer_cv) bij geringe betredingsintensiteit en verstruweling met toenemende leeftijd (Figuur 3.67 b). Afwezigheid van klei en aanwezigheid van ezels of pony’s lijken bevorderlijk voor taxa-aantallen en H’. De tegenstelling tussen een lagere vegetatie met een meer ruderale groeistrategie in door pony’s en/of koeien begraasde percelen en competitieve, robuuste soorten in onbegraasde plassen komt ook goed tot uiting in Figuur 3.67 c. Stresstoleranten zijn veeleer met klei en schapen geassocieerd. In tegenstelling tot de waterplanten, die in de voorgaande analyses sterk het patroon bepaalden, blijken de terrestrische soorten die zich door fragmentatie kunnen vermeerderen (fra), net als de kussenvormers (tus), vooral met klei geassocieerd te zijn (Figuur 3.67 d). Ook voor natte freatofyten (NF) is dit het geval. Een merkelijk verschil met de voorgaande analyse is ook het positief verband tussen vochtige freatofyten en begrazing, dit in contrast tot nietgrondwaterafhankelijke sooorten. De begraasde vegetaties vertonen effectief de hoogste vertegenwoordiging van soorten die geacht worden beter bestand te zijn tegen betreding en begrazing, maar ook tegen maaien (Figuur 3.67 e). De minst ‘antropofiele’ samenstelling (ahe, ohe, urb1) vindt men in kleine poelen op zuiver zand. De ordinatie voor de (‘minder complexe’) watervegetatie presteert iets beter dan de voorgaande (Tabel 3.28). Gezien het verschillend fysisch milieu zou ook een heel andere selectie van variabelen verwacht kunnen worden. Niettemin zijn de overeenkomsten groter dan de verschillen. Slib, een variabelen die sterk met veroudering geassocieerd is, eist de eerste plaats op (F = 5,6), maar is eigenlijk ook het enige kenmerk dat al niet eerder naar voor kwam. Op de voet volgt grazmid (F = 5,3) en vervolgens klei (F = 4,8), met op enige afstand daarna log_opp (F = 3,5), koe (F = 2,6), log_diep (F = 2,1) , lft_his (F = 2,0), log_af3 (F = 1,8) en lft_zjo (F = 1,7) 29. Hoewel er een duidelijk effect van overhangende vegetatie verwacht zou kunnen worden, overleeft deze variabele de selectie net niet. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,250 0,718 3,9 35,5
0,183 0,672 6,7 61,5
0,087 0,585 8,1 73,7
0,058 0,466 9,0 82,0
eerste as: F-ratio = 10,0, P = 0,001 alle assen: F-ratio = 3,4, P = 0,001 som alle eigenwaarden: 6,450 som canonische eigenwaarden: 0,706
Tabel 3.28 Algemene kenmerken van een CCA op basis van de waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
29
De gradiëntlengte volgens een DCA bedraagt hier 6,0 SD. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 134 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
0.3
10
135
a
alnusinca
c
over_cv
lft_his
hei6 hei5
hei4
SCg Cgg
log_af3
Cg popul-sp alism-sp
Sgg
CSRu
log_opp hei1
perm log_diep lft_zjo klei
ezel
pony
lft_oud
Sg
Rg
scha koe
SRg
CSRg
lft_jon
CRg
solandul
Rgg
hei2
-0.3
irispseu carexrip salixvim
hei3
0.4 0.3
-0.4 salixcis
over_cv
lft_his
ranunrep PF
log_af3 phragaus
log_opp
ezel
lythrsal rumex-sp
pony
agrossto
klei juncuinf
lft_jon koe
lft_zjo carexhir scha
log_af3
hydrcvul
log_diep lft_oud
Kafr
A
-2
juncuart
d
N
lycopeur
perm
typhalat
juncucom bolbomar
over_cv
lft_his
ncl
log_opp FRu
perm fra
3
0.3
-4
NF
b
over_cv
lft_his stru_cv leeft
R
klei
log_diep tus
-0.3
L
-0.3
0.3 lft_his
geit semi zand perio mos_cv drijf_cv algen_cv
overig
perm
log_diep trans
fys
scha
taxa
log_af3
pony
ezel lft_oud
urb3
pvi subm_cv char_cv
betred log_opp
koe
ahe
perm
-0.2
lft_jon
mhe
log_diep
urb2
lft_zjo
-0.3
e
over_cv
tota_cv
lft_zjo klei
HA
scha
0.3 slib
krui_cv
pony
tur
S
lemn_cv
log_omtr
ezel
lft_oud
Z
VF
log_af3
emer_cv
lft_zjo
D
koe lft_jon
boom_cv
log_opp
clu
cre
F
klei
0.3
lft_oud
ohe urb1
ezel gra
pony tra
scha lft_jon koe
-0.2
maa
-0.3
0.3
Figuur 3.67 CCA op basis van niet-waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen en groeihoogteklassen (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), afgeleide standplaatsindicaties en vertegenwoordiging van vegetatieve voortplantingswijzen en Londo-groepen (passief, grijs en blauw). e Beduidende variabelen (rood) en afgeleide gevoeligheid voor maaien, betreding en begrazing en associatie met antropogeen milieu (passief, grijs en blauw).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 135 van 248
De eerste as wordt weerom vooral door het minerale bodemsubstraat en de oppervlakte bepaald. Ze zorgt voor een afsplitsing van kranswier- en Ranunculus trichophyllus-vegetaties op zand versus begroeiingen met R. aquatilis, Potamogeton pusillus en/of Zannichellia palustris in permanente plassen met begrazing en wisselend substraat. Lemna spp., kenmerken de historische plassen waarin reeds een aanzienlijke accumulatie van organisch materiaal is gebeurd (Figuur 3.68 a). De tweede as weerspiegelt veeleer het latere deel van de successie waarin ondergedoken vegetatie verdwijnt en de nutriëntenbeschikbaarheid toeneemt. Merk op dat klei ook met deze as een zwak-positieve correlatie vertoont. Betreding heeft blijkbaar ook op de echte waterplanten een verjongend effect (Figuur 3.68 b). Of begrazing gebeurt door pony’s of ezels, dan wel door runderen of schapen, lijkt voor de watervegetatie al evenzeer van belang te zijn als voor de oeverbegroeiing. Eerstgenoemde gaan veeleer gepaard met ± stresstolerante kranswieren (cf. ook tijdelijk uitdrogen; perio en semi) , de laatste met de eerder ruderale fijnbladige potamiden en batrachiden (Figuur 3.68 c). Hun relatie met lft_zjo en fysieke verstoring toont dat deze zich hier meer als ‘echte’ pioniers gedragen dan de kranswieren die pas wat later ten volle tot ontwikkeling komen. Nymphaeïden en ceratophylliden worden vooral aangetroffen waar klei aanwezig is, iets wat chariden en myriophylliden duidelijk niet ten goede komt. 3.1.3.1.2.2 Soortensamenstelling, getransformeerde abundantiescores Door de transformatie verschuift de nadruk van de ordinaties meer naar de kwantiteit die de soorten bereiken; het beeld bijgevolg sterker bepaald door de meest abundante soorten. Hierdoor wordt ook een kleiner aandeel van de heterogeniteit in soortensamenstelling door de ordinatie met alle taxa gevat dan bij de oorspronkelijke ordinale schaal het geval was (Tabel 3.29) 30. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,292 0,753 1,7 22,5
0,277 0,759 3,4 43,8
0,209 0,668 4,6 59,9
0,126 0,619 5,3 69,6
eerste as: F-ratio = 5,0, P = 0,0001 alle assen: F-ratio = 2,4, P = 0,0001 som alle eigenwaarden: 16,916 som canonische eigenwaarden: 1,299
Tabel 3.29 Algemene kenmerken van een CCA op basis van alle taxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
Er voldoen nu veel minder taxa aan het selectiecriterium voor zichtbaarheid in de ordinatie met beduidende omgevingsvariabelen (Figuur 3.69 a). Een hoge bedekking van Alnus incana in enkele opnamen zorgt er voor dat deze van meet af aan een vrij extreme positie in kan nemen; met de originele scores was dit pas het geval bij uitsluiting van de waterplanten (zie Figuur 3.67). Dit gaat gepaard met een hoge bedekking van overhangende vegetatie, waardoor deze variabele ook relatief belangrijker wordt (over_cv F = 4,7). Eendekrozen, Solanum dulcamara en Salix cinerea gaan samen met de meer schaduwrijke omstandigheden. Die worden ook bevordert door kleinere dimensies, vandaar het negatief verband van log_omtr (F = 1,6) met de tweede as. Ook log_diep (F = 3,3) en log_af3 (F = 1,5) correleren vrij positief met de tweede as. De weinig beschaduwde opnamen worden verdeeld langs een gradiënt van ‘aanwezigheid van klei, afwezigheid van begrazing en hogere leeftijd’ (Salix viminalis, Phragmites, Juncus compressus), tegenover ‘louter zand, sterkere betreding, grotere diepte en jongere leeftijd’ (Chara hispida, Potamogeton pusillus, Rumex sp. 31). Terwijl kranswieren, in tegenstelling tot Potamogeton pusillus, met de originele abundantiescores eerder met een geringere diepte en permanentie associeerden, zijn Chara globularis, C. hispida evenals P. pusillus nu positief gecorreleerd met log_diep. Dit geeft aan dat de hoogste bedekkingen van deze soorten in diepere plassen te vinden zijn. De aanwezigheid van klei (F = 2,1) correleert zowel negatief met de tweede as 30 31
De gradiëntlengte is hier betrekkelijk kort, nl. 3,7 SD. Kiemlingen en kleinere, vegetatieve planten. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 136 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
137
4
als positief met de eerste, maar is nu tegengesteld aan de diepte. De tegenstelling waterplanten – helofyten bepaalt de eerste as. Begrazingsintensiteit (betred F = 2,8; grazgee F = 1,5), inz. vanwege runderen (koe F = 1,8) en leeft (F = 2,1) volgen deze as het nauwst. Dat er voor de eerste maal een effect van betred tot uiting komt geeft aan dat de invloed op de bedekking (biomassa) groter is dan op het soortenspectrum, an sich. Ook middelgrote grazers worden weerhouden als beduidend (grazmid F = 2,1), maar deze variabele wordt pas op de derde as beter gevat. Figuur 3.69 b geeft aan dat vooral de ‘historische’ groep en in wat mindere mate ook de ‘jonge’ klasse verantwoordelijk zijn voor het leeftijdseffect. Betreding, aantal soorten waterplanten (taxa_wat) en kranswierbedekking correleren beter met pony dan met koe. Het aantal niet aan water gebonden taxa (taxa_nwat) correleert sterker met de omtrek dan met de leeftijd. Een hoog totaal aantal taxa (tax_tot) vergt vooral afwezigheid van bomen, struiken en overhangende begroeiing. De verhouding van levensvormen, verspreidings- en bestuivingswijzen en de diasporengrootte weerspiegelen de drie vegetatie-aspecten (Figuur 3.69 c): dominantie van waterplanten (char, hchy, hyga, self, enz, s0, s2), dominantie van helofyten (gnhe, anga, poga, ane, s3), dominantie van houtige soorten en kroos (maf, thhy, enga). De indicatiewaarden voor vochtigheid (HE, F), textuur (TX), basenrijkdom (R) en nutriënten (N) sporen goed samen met de veronderstelde milieuomstandigheden (Figuur 3.69 d).
b
0.4
a
slib
lemn_cv
lemnamis lemnatri leeft lft_his over_cv grazgee stru_cv
lemnturi tota_cv
lemnamin
slib
perio ezel
klei
mos_cv
lft_oud
drijf_cv
log_diep lft_zjo
zand
grazgro
log_opp
charhisp
taxa fys
subm_cv lft_jon
char_cv
perm
log_diep
semi pvi
ranunaqd
klei
algen_cv overig
trans
log_af3
charvulg
log_af3
boom_cv
lft_his charglob
emer_cv krui_cv
log_omtr
lft_zjo
geit
pony
log_opp
ranunaqu
koe
betred
grazmid
scha
koe
grazmid
ulvaspec charcohi
-0.3
potampus zannipap
0.4
0.6
-0.4
c
-3
charvirg
-3
lemnide hei1
3 slib CRg
Cgg pleust
lft_his log_af3
ceratoph Cg nymphaei watermos filament drijvend SCg log_diep magnopot CSRg elodeide
klei
callitri
myriophy
hei4 SRg Sgg
hei5
lft_zjo koe
charide hei2
grazmid
batrach Rgg
log_opp
hei3
Rg
-0.4
potamide
-0.6
0.6
Figuur 3.68 CCA op basis van waterplanten (originele abundanties) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen, groeihoogteklassen en groeivormen (passief, grijs en blauw). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 137 van 248
0.8
1.0
a
b
lemn_cv over_cv
log_diep
over_cv
alnusinc
betred perm tax_wat char_cv
log_diep alism-sp
betred
grazgro
subm_cv
log_af3 lemnamin
pvi
tax_vahy ezel algen_cv fys lft_jon lft_zjo geit
salixcis solandul lemnamis
charglob charhisp potampus rumex-sp
koe
tax_tot tax_vakr
leeft grazgee
phragaus
log_omtr
lft_his
krui_cv semi overig scha trans slib grazmid lft_oud log_omtr log_opp tax_nwat
salixvim
juncucom
stru_cv
boom_cv tota_cv
drijf_cv zand
koe grazmid
log_af3
pony
leeft grazgee
mos_cv
klei
perio
1.0
1.0
-1.0
-0.8
-0.6
klei
emer_cv
-1.0
c
0.8
over_cv
self
0.8
thhy
d
log_diep
over_cv
betred char
enz s2
maf
log_af3
hyga alg hchy
koe
HE
gru
F
lang
hcg epz hct
grazmid kort gnhy ant
log_af3
paf
s0 hyd dis myr
log_diep
betred
enga
cham aut s4
s5
leeft
tht gnt
bar gng s1 mos
grazgee
log_omtr
TX
sl
koe
s3
hche
MO
ane
klei
grazmid
leeft
S
grazgee log_omtr anga
klei R
poga
N
L
-0.6
-1.0
gnhe
-1 0
10
-0.8
0.8
Figuur 3.69 CCA op basis van alle taxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen, variabelen voor algemene vegetatiestructuur en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood) en afgeleide standplaatsindicaties (passief, grijs en blauw).
Beperking tot vaatplanten en kranswieren geeft iets minder ruis op de verklaarde variantie van de soortensamenstelling, maar geen versterking van de soorten-omgevingsrelatie (Tabel 3.30) 32. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie
0,328 0,304 0,258 0,149 eerste as: F-ratio = 5,3, P = 0,0001 0,770 0,772 0,698 0,640 alle assen: F-ratio = 2,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
1,8
cumulatief % variantie soorten-
21,9 42,2 59,5 69,5 som canonische eigenwaarden:
3,5
4,9
5,8
som alle eigenwaarden: 17,997
Tabel 3.30 Algemene kenmerken van een CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). 32
DCA-gradiëntlengte 3,6 SD. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 138 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
139 De variabelen (over_cv F = 4,8; betred F = 3,6; log_diep F = 3,0; klei F = 2,4; grazmid F = 2,4; leeft F = 2,2; log_omtr F = 1,9; koe F = 1,9; log_af3 F = 1,6; grazgee F = 1,6) zijn identiek dezelfde en ook hun onderlinge verhoudingen zijn vrijwel dezelfde als in de voorgaande analyse. Het algemene patroon blijft ongewijzigd; enkele taxa worden toegevoegd aan de jonge, begraasde poelen op zand met een goed ontwikkelde submerse vegetatie (Groenlandia densa, Ranunculus trichophyllus) en Typha latifolia vervoegt Phragmites (Figuur 3.70 a). De verdeling van overige standplaatskenmerken (Figuur 3.70 b), noch afgeleiden (Figuur 3.70 c), leidt tot weinig bijkomende inzichten, maar het is onmiskenbaar dat meer beoogde kenmerken van duinpoelvegetaties (waterplanten als structureel belangrijke component, een hoger aandeel hydrofyten, annuellen en biotoopeigen taxa, grotere Shannon-entropie, hogere Rode Lijst-scores, meer aandachtsoorten,…) zich nog steeds afzetten van zowel verstruweling, als het door een zwaardere bodem en afwezigheid van begrazing bewerkstelligde vegetatieaspect (Figuur 3.70 c-d). Met enkel de oeverplanten en helofyten 33 worden over_cv (F = 5,3), betred (F = 3,7), leeft (F = 2,8), klei (F = 2,4), pony (F = 2,0), log_diep (F = 1,9), perio (F = 2,0) en log_opp (F = 1,7) de beduidende variabelen (Tabel 3.31; Figuur 3.71). De opnamen scheiden zich naargelang de abundantie van houtige opslag (Alnus glutinosa, Hippophae rhamnoides, Salix cinerea; positieve scores op 1e en 2e as) bij toenemende bedekking van overhangende struiken en bomen, lagere kruiden en moerasplanten (Equisetum palustre, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, etc.; positieve scores op 1e as, negatieve op 2e) in door pony’s begraasde poelen op zand, of dominantie van riet, al dan niet met Salix viminalis (negatieve scores op 1e as, positieve op 2e) in wat grotere plassen met klei (Figuur 3.71 a). De afstand tot nabije opnamen (log_af3) correleert het sterkst met leeft en lft_his, wat de samenhang van hogere densiteit met de aanleg van nieuwe poelen ondersteunt (Figuur 3.71 b). Forse, competitieve en stresstolerante soorten positioneren zich aan de klei-zijde van van het diagram, betreding resulteert in lager blijvende soorten met meer ruderale inslag (Figuur 3.71 c). Sterkere vertegenwoordiging van kruipers (cre) staat eerder los van begrazing, maar lijkt vooral bepaald te worden door niet te ver gevorderde successie en de afwezigheid van schaduw (Figuur 3.71 d). Meer intensieve begrazing selecteert wel naar grotere resistentie voor fysieke beschadiging en uit zich in hogere scores voor zowel gra en tra, als maa (Figuur 3.71 e). Door het doorwegen van hogere abundanties valt elke relatie met indicaties van urbanisatiegraad terug op de classificatie van slechts enkele taxa, zodat hier nog weinig uit op te maken valt. as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,274 0,734 2,0 27,1
0,253 0,708 3,8 52,2
0,129 0,567 4,8 64,9
0,114 0,566 5,6 76,2
eerste as: F-ratio = 5,7, P = 0,0004 alle assen: F-ratio = 2,8, P = 0,0001 som alle eigenwaarden: 13,753 som canonische eigenwaarden: 1,011
Tabel 3.31 Algemene kenmerken van een CCA op basis van niet-waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05).
De samenstelling van de watervegetatie vertoont bij sterkere nadruk op dominanten wat meer uitgesproken contrasten 34 dan die van de niet-watergebonden begroeiing. Het verband tussen individuele opnamen wordt wat losser, maar de meer eenvoudige structuur laat zich ook iets beter vatten in een ordinatie (Tabel 3.32). Behalve voor slib, dat net niet meer beduidend blijkt te zijn, en voor bodemkwaliteit en ouderdom (strooisel, successie), blijft de positie van de overige variabelen vrij goed behouden na de transformatie van de abundantiescores. Overhangende vegetatie, een proxy voor successie en beschaduwing, predomineert sterk op de overige standplaatskenmerken (over_cv F = 5,9; Figuur 3.72 a). Zowel leeft_his (F = 2,6) als log_af3 (F = 1,9) correleren hiermee. 33 34
DCA-gradiënt 1e as 3,7 SD. DCA-gradiëntlengte 5,6 SD. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 139 van 248
0.6
8
Middelgrote grazers (grazmid F = 3,4), klei (F = 3,1), grotere dimensies (log_omtr F = 2,1; log_diep F = 2,5), runderen (koe F = 2,6) en een prille ouderdom (leeft_zjo F = 1,8) vormen samen een tweede gradiënt, die hiervan vrijwel onafhankelijk is. Lemna-soorten volgen de eerste gradient, Chara hispida en Ranunculus trichophyllus kenmerken lage scores voor de tweede, net als een hoge kranswierbedekking. Stekelharig kransblad is sowieso een soort die vaak gesloten begroeiingen vormt. Voor hoge bedekkingen van ondergedoken vegetatie en de driedimensionele pvi is veeleer een lage waarde voor over_cv doorslaggevend (Figuur 3.72 b). Ook het aantal waterplanten (taxa), de kroosbedekking (lemn_cv) en een competitieve strategie (Figuur 3.72 c) correleren hier sterk mee. De tweede gradiënt scheidt meer ruderale potamiden en batrachiden van stresstolerante chariden als overheersende groeivormen (Figuur 3.72 d).
a
b
alnusinc
over_cv lemn_cv
alism-sp
betred
over_cv
koe
pony
pvi
ezel
lft_jon taxvaath
koe taxa
boom_cv lft_his tota_cv
leeft semi
fys
geit drijf_cv
krui_cv zand lft_zjo trans overig
grazgee
lft_oud slib mos_cv
grazmid taxvaatt
grazgee klei
grazmid log_omtr
perm
algen_cv
lemnamis
rumex-sp charhisp log_diep log_af3 charglob hydrcvul betred ranunaqd leeft potampus
grazgro
subm_cv
salixcin solandul groenden
log_af3
log_diep
stru_cv
char_cv taxkrans
lemnamin
scha perio
log_opp
log_omtr
typhalat
klei
phragaus emer_cv
-0.4
salixvim
juncucom
-4
0.5
-0.6
6
0.6
-4
0.4
d
over_cv
c over_cv
per
betred fra
log_af3
log_diep
H tur
self PF
ann
koe
herm
Z bia
tus
moic
doic
FRu VF clu
perw
neo
RLtax
leeft ncl
RLavt
leeft
grazgee RLquo
aanabu H'
sw D
neu
koe
A Kaf
Tao
Rlind RLavs gew RLsom aantax
enga
log_af3
log_diep
ong
grazmid
grazgee
grazmid
log_omtr
klei
log_omtr
klei
-0.3
hyga
betred
-0.6
0.4
poga cre
anga NF perr
-0.6
bb
-0.6
0.6
Figuur 3.70 CCA op basis van vaatplanten- en kranswiertaxa (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van plantkenmerken (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), variabelen voor natuurwaarde en Shannon-entropie (passief, grijs en blauw). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 140 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
a
0.6
10
141
acer-sp glechhed
c Cgg
hei5
SCg hei6
Cg
over_cv
Sgg
leeft log_opp klei
hiporhas alism-sp
elymurep
alnusglu
salixvim
Sg
solandul salixcin
hei1
perio
SRg hei4 log_diep
phragaus
leeft_or
pony
over_cv
log_opp klei
Rg
betred
perio log_diep
hei2
betred hei3
rumex-sp hydrcvul
CRg Rgg
-4
-0.6
juncuart menthaqu lythrsal equispal
CSRg
agrossto lycopeur ranunrep
pony
0.4
b
stru_cv
0.4
-0.6
10
-4
over_cv
0.6
d
over_cv
lft_his
ncl
leeft A
log_opp klei
NF
Kaf
boom_cv
log_af3 D
leeft
fra
log_opp
clu
Z
log_omtr
perio
klei slib
perm zand
krui_cv lft_oud
lft_zjo geit trans fys
drijf_cv mos_cv
FRu
cre
lemn_cv
tota_cv overig
tus
tur log_diep
pony
-0.3
scha
semi
betred
0.6
urb2
log_diep
perio
ezel algen_cv
PF VF
-0.6 0.4
emer_cv
e
over_cv
behe
koe
pony
pvi
leeft_or
lft_jon char_cv
-0.3
taxa
log_opp
subm_cv
klei
betred
-0.4
phe
0.4 ahe
perio
uhe
log_diep
tra
mhe urb3
ohe
pony
gra aehe
betred
-0.4
urb1 maa
-0.4
0.6
Figuur 3.71 CCA op basis van niet-waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a Taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSR-strategietypen en groeihoogteklassen (passief, grijs en blauw), d. beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van vegetatieve voortplantingswijzen en Londo-groepen (passief, grijs en blauw), e. beduidende variabelen (rood) en afgeleide gevoeligheid voor maaien, betreding en begrazing en associatie met antropogeen milieu (passief, grijs en blauw).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 141 van 248
as 1 as 2 as 3 as 4 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,347 0,717 2,7 28,4
0,270 0,653 4,9 50,5
0,174 0,569 6,2 64,8
0,114 0,489 7,1 74,2
eerste as: F-ratio = 7,0, P = 0,0001 alle assen: F-ratio = 3,0, P = 0,0001 som alle eigenwaarden: 12,663 som canonische eigenwaarden: 1,220
3
Tabel 3.32 Algemene kenmerken van een CCA op basis van waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp; 9999 permutaties; P Holm ≤ 0,05). 0.7
a
potampus
c
hei3
grazmid log_omtr
grazmid Rg
koe
klei lft_zjo log_diep
log_omtr koe
Rgg
klei lft_zjo log_diep
SCg
lemnamis
lft_his
Cg CSRg
log_af3
Sgg
over_cv lemnamin
lft_his hei1
hei2
log_af3
SRg
ranunaqd charhisp
Cgg over_cv CRg
-2
hei4
0.4
grazmid log_opp
koe
klei lft_zjo geit
drijf_cv pvi subm_cv
taxa pony betred zand grazgro lft_jon
algen_cv lft_oud
perio ezel
b
scha
log_omtr
fys
hei5
-0.4
4
-0.4
0.6
0.7
-2
d
pota
perm
log_diep
overig stru_cv boom_cv lft_his trans krui_cv log_af3 grazgee emer_cv leeft mos_cv tota_cv semi
grazmid log_omtr koe
slib
over_cv
klei lft_zjo
lemn_cv batr nymp
log_diep
cera
pleu
elod
-0.4
char_cv
fila myri
mapo
lemn
over_cv
0.8 -0.4
-0.6
lft_his aqmo floa call log_af3
char
-0.5
0.8
Figuur 3.72 CCA op basis van waterplanten (hoeveelheid 2) en voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (duin+odp); assen 1 en 2. a taxa met fit van minstens 5 %, opnamen en beduidende variabelen (P Holm ≤ 0,05). b Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van CSRstrategietypen en groeihoogteklassen en groeivormen (passief, grijs en blauw). d Beduidende variabelen (rood), overige omgevingsvariabelen en soortenrijkdom (passief, grijs en blauw). c Beduidende variabelen (rood) en vertegenwoordiging van groeivormen (passief, grijs en blauw).
3.1.3.1.2.3 Vertegenwoordiging van soortkenmerken in relatie tot omgeving In deze sectie wordt het verband tussen de abundantiegewogen verdeling van bepaalde soortkenmerken in de duinplasvegetatie en omgevingskenmerken door directe ordinatie (CWM-RDA) nagegaan. De soortkenmerken die daarbij achtereenvolgens aan bod komen zijn: • alle taxa: levensvormen, verspreidingswijzen en grootte diasporen; ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 142 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
143 • • • •
vaatplanten en kranswieren: overleving, bestuivingswijzen, vegetatieve vermenigvuldiging en grondwaterafhankelijkheid; niet-waterplanten: CSR-strategie, vegetatieve groeihoogte, vegetatieve vermenigvuldiging, urbaniteit en hemerobie; attribuutgroepen van Wilby et al. (2000); waterplanten: CSR-strategie, vegetatieve groeihoogte en groeivormen (zie 2.1.4, 2.1.5).
Tabel 3.33 en Figuur 3.73 geven aan in welke mate de vertegenwoordiging van levensvormen in alle opnamen door de gemeten variabelen verklaard kan worden en welke daarbij de meeste aandacht verdienen. Opvallend is daarbij dat de verschillen naargelang de weging van de kenmerken zeer beperkt blijven en dat, ondanks het vrij grote aantal geselecteerde variabelen (resp. 15 en 13), het verklaarde aandeel van de variantie toch eerder beperkt blijft. Ook de geselecteerde variabelen zijn grotendeels dezelfde, op enkele onderling inwisselbare (leeftijd) of ondergeschikte (trans bij hoeveelheid 2) na. Als voornaamste gemeenschappelijke variabelen worden log_diep (2,7 %, P = 0,0001; 2,8 %, P = 0,0001 35), over_cv (2,4 %, P = 0,0001; 3 %, P = 0,0001), grazmid (2 %, P = 0,0001; 1,8 %, P = 0,0001), klei (1,8 %, P = 0,0001; 1,6 %, P = 0,0001), ezel (1,1 %, P = 0,0005; 1,3 %, P = 0,0001), log_opp (1,2 %, P = 0,0006; 1,1 %, P = 0,0009), grazgee (0,9 %, P = 0,003; 1,6 %, P = 0,0001), pony (0,9 %, P = 0,007; 1,2 %, P = 0,0002), perm (0,9 %, P = 0,004; 1,1 %, P = 0,0007) en betred (0,9 %, P = 0,005; 1 %, P = 0,0022) aangeduid. Met de originele abundanties is log_af3 niet onbetekenend (0,9 %, P = 0,002) en treden de afzonderlijke leeftijdsklassen lft_zjon (2 %, P = 0,0001), lft_jon (1,1 %, P =0,0006) en lft_his (1 %, P = 0,001), gezamenlijk sterker naar voor dan leeft bij hoeveelheid 2 (1,7 %, P = 0,0001). Ook trans (1 %, P = 0,001) en fys (0,7 %, P = 0,005) hebben met hoeveelheid 2 een beduidende, maar beperkte, unieke bijdrage. Conform met de CCA-resultaten op basis van de soortensamenstelling, vertonen de variabelen vooral plausibele relaties met het aandeel kranswieren, hydrofytische hemicryptofyten en ook wel filamenteuze algen (char, hchy, fil: eerder diepe, jonge en begraasde poelen met een lage oeverbegroeiing), terrestrische hemicryptofyten (hct: niet-permanente, ondiepe plassen), hydrofytische therofyten (thhy: permanente plassen) en helofyten (gnhe, hche: geringe diepte). Afwezigheid van begrazing begunstigt helofyten met ondergrondse reserves (gnhe), chamaefyten en houtige gewassen, maar in tegenstelling tot wat men zou kunnen verwachten, lijken een zeer jonge leeftijd, noch een intensieve begrazing, veel invloed te hebben op het aandeel eenjarigen (tht, thhy). Grassen (hcg) doen het vooral goed op de onbeschaduwde oevers van jonge poelen. as 1 as 2 as 3 as 4 originele scores eigenwaarde
0,084 0,054 0,036 0,020 eerste as: F-ratio = 25,6, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,682 0,638 0,643 0,520 alle assen: F-ratio = 5,7, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
8,4
cum. % variantie soorten-omgeving
35,6 58,4 73,9 82,3
hoeveelheid 2 eigenwaarde
13,7 17,3 19,3 som canonische eigenwaarden: 0,235
0,086 0,043 0,031 0,015 eerste as: F-ratio = 26,7, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,675 0,571 0,596 0,405 alle assen: F-ratio = 5,8, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
8,6
12,9 16,0 17,5 som canonische eigenwaarden: 0,211
cumulatief % variantie soorten-omgeving 40,8 61,1 75,8 83,0
Tabel 3.33 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de levensvormen op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
35
Verklaarde variantie met alle overige variabelen als covariabelen (pRDA, 9999 full model permutaties). /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 143 van 248
0.8
0.6
a
perm
over_cv lft_his
thhy log_af3
log_diep
over_cv perm
lft_zjo grazmid
grazgee
log_opp alg
b
fys
klei
gnhy
thhy grazmid
cham maf
hchy
log_diep
paf
betred
fys
tht gnt
pony
ezel
gru hcg
char
gng
hche mos gnhe
betred
hchy pony alg gru
lft_jon hct -0.4
-0.6
char
-0.8
cham klei grazgee leeft log_opp gnhy paf gnt mos tht gnhe trans hche hcg gng hct maf
0.6
ezel -0.8
0.6
Figuur 3.73 CWM-RDA van levensvormen op basis van alle taxa (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
De verschillende verspreidingswijzen worden eveneens maar zwak verklaard (Tabel 3.34). De voornaamste as haalt ook hier nog geen 10 %. Hiermee zijn aanzienlijk minder variabelen geassocieeerd dan met de levensvormen (Figuur 3.74). Zowel voor klei (3,3 %, P = 0,0001; 3,0 %, P = 0,0001), log_diep (2,1 %, P = 0,0003; 2,9 %, P = 0,0001), betred (2,7 %, P = 0,0001; 2,3 %, P = 0,0001), als over_cv (2,7 %, P = 0,0001; 1,6 %, P = 0,002) is het verband in beide gevallen beduidend. Voor log_af3 (1,7 %, P = 0,0007), leeft (1,0 %, P = 0,02) en log_opp (0,8 %, P = 0,04) is dit enkel zo bij ongetransformeerde scores; voor lft_jon (1,6 %, P = 0,002) en koe (1,1 %, P = 0,02) geldt dit bij hoeveelheid 2. Er tekenen zich in de ordinaties vooral meer uitgesproken tegenstellingen af tussen endozoöchorie (enz) en aanwezigheid van klei, anemogamie (ane) en betreding, alsook tussen hydrogamie (hyd) en geringe diepte of epizoöchorie (epz) en overhangende vegetatie. Betreding relateert veel sterker met endo- dan met epizoöchore verspreiding. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,075 0,035 0,029 0,010 eerste as: F-ratio = 23,3, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,478 0,409 0,449 0,246 alle assen: F-ratio = 7,3, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
7,5
11,0 13,9 14,9 som canonische eigenwaarden: 0,151
cumulatief % variantie soorten-omgeving 49,5 72,7 92,1 98,6 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,096 0,031 0,013 0,002 eerste as: F-ratio = 30,6, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,483 0,405 0,300 0,130 alle assen: F-ratio = 8,0, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
9,6
12,7 14,0 14,2 som canonische eigenwaarden: 0,142
cumulatief % variantie soorten-omgeving 67,1 89,0 99,2 99,7
Tabel 3.34 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de verspreidingswijzen op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 144 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
a
0.6
0.4
145
over_cv
ane aut log_af3 leeft
over_cv
b
enz
myr
enz
ane
bar
aut
bar
epz
myr
klei ant
betred
ant
betred
lft_jon
epz
hyd
koe
hyd klei
log_opp
log_diep -1.0
-1.0
log_diep -0.8
0.8
-0.6
0.8
Figuur 3.74 CWM-RDA van de verspreidingswijzen op basis van alle taxa (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
Voor de diasporengrootte is het resultaat gelijkaardig (Tabel 3.35). In beide analyses zijn over_cv (4,2 %, P = 0,0001; 3,1 %, P = 0,0001), log_diep (2,4 %, P = 0,0001; 2,3 %, P = 0,0001), geit (2,2 %, P = 0,0001; 1,4 %, P = 0,002), lft_his (1,9 %, P = 0,0001; 1,3 %, P = 0,004) en koe (1,8 %, P = 0,0003; 1,3 %, P = 0,003), perm (1,2 %, P = 0,004, 1,1 %, P = 0,01) en log_opp (1,0 %, P = 0,02; 1,5 %, P = 0,001) belangrijke variabelen (Figuur 3.75). Transparantie (1,3 %, P = 0,01) en pony (1,1 %, P = 0,007), leveren enkel met de oorspronkelijke score een beduidende eigen bijdrage en ezel (2,0 %, P = 0,0003) enkel met hoeveelheid 2. Houtige gewassen leveren doorgaans grotere diasporen, evenals soorten uit de ondergroei zoals Carex riparia, Iris pseudacorus en Solanum dulcamara, zodat een positief verband van s5 met over_cv geenszins onverwacht is. Kranswieren, Juncus spp. en nogal wat moeraskruiden hebben kleine diasporen in de s1- en s2-klasse en zijn duidelijk niet gebaat met dergelijke opslag. Enkele waterplanten en draadwieren werden tot s0 gerekend, wat het verband met de waterdiepte verklaart. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,097 0,034 0,025 0,017 eerste as: F-ratio = 30,7, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,581 0,442 0,384 0,314 alle assen: F-ratio = 6,4, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
9,7
13,1 15,6 17,3 som canonische eigenwaarden: 0,182
cumulatief % variantie soorten-omgeving 53,3 71,7 85,5 95,0 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,074 0,028 0,018 0,013 eerste as: F-ratio = 22,9, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,548 0,396 0,402 0,235 alle assen: F-ratio = 5,9, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
7,4
10,2 12,1 13,4 som canonische eigenwaarden: 0,140
cumulatief % variantie soorten-omgeving 52,7 73,1 86,2 95,8
Tabel 3.35 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de diasporengrootte op basis van alle taxa (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 145 van 248
0.6
0.8
a
geit
b
over_cv
log_diep
log_diep
lft_his
ezel geit
perm
s5
over_cv s2
pony s2
s0
lft_his
s0 ezel
perm
log_opp
s5
s1 log_opp
trans
s4
s3
s3 koe
-0.6
-0.4
s4 s1
-0.6
0.8
koe -0.6
0.8
Figuur 3.75 CWM-RDA van de diasporengrootte op basis van alle taxa (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
Bij beperking tot de vaatplanten en kranswieren wordt de vertegenwoordiging van soortkenmerken al wat beter verklaard door de beschikbare omgevingsvariabelen dan in de voorafgaande analyses waarin alle taxa werden inbegrepen. De twee voornaamste assen halen voor de overleving samen vlot 20 % (Tabel 3.36). Daarbij is over_cv (9,0 %, P = 0,000; 9,8 %, P = 0,0001) veruit de meest verklarende variabele (Figuur 3.76). Vooral perr vertoont hiermee een negatief verband, terwijl per en perw juist tegengesteld reageren. Ongeacht de abundantieschaal ziet men ook betred (3,9 %, P = 0,0001; 6,1 %, P = 0,0001), leeft (3,6 %, P = 0,0001; 2,8 %, P = 0,0001) – cf. annuellen – log_diep (2,9 %, P = 0,0001; 4,4 %, P = 0,0001), trans (1,0 %, P = 0,03; 1,8 %, P = 0,002) en geit (2,8 %, P = 0,0002; 1,6 %, P = 0,003) in de analyses terugkeren. Met de originele abundanties komt log_omtr (1,6 %, P = 0,003) eveneens als beduidend uit de bus, bij hoeveelheid 2 klei (1,5 %, P = 0,004). Beide gaan samen met rhizoomvormers, maat niet met meerjarige kruiden. Eenjarigen zijn nu duidelijk positief geassocieerd met betreding en negatief met toenemende leeftijd, terwijl het omgekeerde geldt voor rhizoomvormers en houtige planten. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,122 0,093 0,017 0,005 eerste as: F-ratio = 40,2, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,555 0,564 0,304 0,236 alle assen: F-ratio = 12,9, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
12,2 21,6 23,2 23,7 som canonische eigenwaarden: 0,238
cumulatief % variantie soorten-omgeving 51,2 90,4 97,4 99,6 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,146 0,086 0,020 0,004 eerste as: F-ratio = 49,3, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,554 0,567 0,331 0,256 alle assen: F-ratio = 14,2, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
14,6 23,1 25,1 25,5 som canonische eigenwaarden: 0,256
cumulatief % variantie soorten-omgeving 57,0 90,4 98,2 99,7
Tabel 3.36 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de overleving op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
De vijf bestuivingswijzen worden nog iets beter gevat door de ordinatie (Tabel 3.37). Over_cv (5,5 %, P = 0,0001; 3,7 %, P = 0,001), betred (4,5 %, P = 0,0001; 4,4 %, P = 0,001), log_diep (6,0 %, P = 0,0001; 7,6 %, P = 0,001) en log_omtr (2,5 %, P = 0,0001; 2,9 %, P = 0,001) zijn de variabelen die het meest ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 146 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
1.0
1.0
147
over_cv
a
b
over_cv
leeft leeft perw
perw
per trans
trans
bia
bia
log_omtr
per
klei
log_diep
perr
betred
perr
geit
geit
log_diep
betred
ann -0.6
-0.6
ann
-0.6
0.8
-0.6
0.8
Figuur 3.76 CWM-RDA van de overleving op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
naar voor treden (Figuur 3.77). De associatie van insektenbestuiving met overhangende vegetatie is hoofdzakelijk aan wilgen te wijten; hydrogamie en zelfbestuiving hangen vooral samen met de overige variabelen en zijn hoofzakelijk tot waterplanten, incl. kranswieren, terug te voeren. Leeftijd blijkt eveneens niet zonder belang en dit zowel met originele (leeft: 3,6 %, P = 0,0001), als met tot hoeveelheid 2 getransformeerde abundanties (lft_his: 1,5 %, P = 0,003; lft_oud: 3,2 %, P = 0,0001). De correlatie met anemo- en entomogamie duidt op het belang van een gevorderde leeftijd voor een meer prominente aanwezigheid van grotere monocotylen, zoals riet, en houtige gewassen (wilgen). Met originele scores horen geit (0,9 %, P = 0,04) en vooral log_af3 (2,2 %, P = 0,0002) eveneens in de selectie. Hoeveelheid 2 levert ook ezel (1,6 %, P = 0,004) als extra variabele; het samengaan van deze dieren met aanwezigheid van veel waterplanten viel al eerder op. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,135 0,072 0,021 0,005 eerste as: F-ratio = 45,2, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,565 0,502 0,423 0,220 alle assen: F-ratio = 12,8, P = 0,0001
cum. % variantie soorten
13,5 20,8 22,9 23,4 som canonische eigenwaarden: 0,237
cum. % variantie soorten-omgeving 57,2 87,5 96,4 98,6 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,157 0,065 0,018 0,001 eerste as: F-ratio = 54,0, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,574 0,509 0,396 0,164 alle assen: F-ratio = 13,1, P = 0,0001
cum. % variantie soorten
15,7 22,2 24,0 24,1 som canonische eigenwaarden: 0,241
cum. % variantie soorten-omgeving 65,2 92,2 99,5 99,9
Tabel 3.37 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de bestuivingswijzen op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
Met ca. 20 à 25 % van de variantie op de twee eerste assen in beide analyses valt ook de klonaliteit redelijk goed met de beschikbare variabelen weer te geven (Tabel 3.38). Grosso modo zijn het daarbij dezelfde variabelen die geselecteerd worden, zij het niet helemaal in dezelfde volgorde: log_diep (5,9 %, P = 0,0001; 7,6 %, P = 0,001), betred (3,9 %, P = 0,0001; 5,2 %, P = 0,001), geit (2,8 %, P = 0,0005; ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 147 van 248
0.8
1.0
1,4 %, P = 0,01), perm (1,3 %, P = 0,01; 2,6 %, P = 0,0005), leeft_jon (1,8 %, P = 0,002; 2,0 %, P = 0,001). Dat diepte meer gewicht in de schaal legt dan betreding of leeftijd is een gevolg van het belang van fragmentatie en, in tweede instantie, turionen voor de watervegetatie. Permanentie is geassocieerd met grotere diepte en toont dan ook hetzelfde verband. Een jonge leeftijd, betreding en geit zijn veeleer negatief met niet-klonale voortplanting geassocieerd en eveneens in zekere mate met cre, vooral als meer gewicht gegeven wordt gegeven aan de meer robuuste soorten (zoals riet, lisdodde, enz.). Overhangende vegetatie (1,9 %, P = 0,003) en trans (2,3 %, P = 0,0007) zijn enkel beduidend bij hoeveelheid 2, maar kunnen niet echt met een specifieke wijze van voortplanting geassocieeerd worden.
a
over_cv
b
over_cv
enga lft_his
enga
betred
leeft betred
geit
self self
ezel
hyga log_diep
anga
hyga poga
log_af3
poga
anga
log_diep
-0.6
-0.6
log_omtr log_omtr -0.8
0.6
lft_oud -0.8
0.6
Figuur 3.77 CWM-RDA van de bestuivingswijzen op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
De grondwatergroepering is als laatste met alle vaatplanten en kranswieren tezamen geanalyseerd. Hier is het verschil tussen de beide abundantieschalen iets meer uitgesproken (Tabel 3.39). Dat de waterbeschikbaarheid sterker doorweegt in de biomassaverhouding van water- en oeverplanten dan in hun aanwezigheid is natuurlijk niet onverwacht. Log_diep (4,4 %, P = 0,0001; 5,5 %, P = 0,0001) is dan ook de belangrijkste variabele en vooral voor de hydrofyten bepalend (Figuur 3.79). De nietfreatofyten worden beter verklaard dan de overige groepen. Hun negatieve relatie met betred (2,2 %, P = 0,0001; 5,3 %, P = 0,0001) en perm (1,7 %, P = 0,0001; 2,2 %, P = 0,001) is daarbij wellicht belangrijker dan de associatie met klei; van de overige beduidende standplaatskenmerken levert klei immers de kleinste unieke bijdrage (1,0 %, P = 0,01; 1,2 %, P = 0,006). Zwaarwichtiger zijn over_cv (2,9 %, P = 0,0001; 3,1 %, P = 0,0001) − vooral voor het aandeel ‘plaatselijke freatofyten’, een groep die die toch minder aan een natte standplaats gebonden is − en geit (3,2 %, P = 0,0001; 2,1 %, P = 0,0005), waardoor het begrazingseffect wordt versterkt. Sterke betreding staat een hoog aandeel natte freatofyten in de weg, wat vooral komt door het terugdringen van riet. Dat de interpretatie van geit de nodige voorzichtigheid vraagt is al eerder opgemerkt – hier zou evenzeer ‘Zwinduinen’ kunnen staan. Verder, maar enkel met de originele scores, wordt ook log_opp nog als beduidend aangemerkt (1,0 %, P = 0,02) als tegenpool van over_cv. Een grotere oppervlakte heft immers het effect van beschaduwing door randbegroeiing op de aanwezigheid van hiervoor gevoelige taxa gedeeltelijk op. Meer in de marge spelen ook nog enkele andere variabelen: lft_jon in beide gevallen (0,8 %, P = 0,04; 1,4 %, P = 0,004), ezel (1,0 %, P = 0,02) en scha (0,9 %, P = 0,02) met originele scores en trans (1,2 %, P = 0,009) bij getransformeerde.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 148 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
149 as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,188 0,012 0,009 0,001 eerste as: F-ratio = 67,2, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,573 0,268 0,300 0,154 alle assen: F-ratio = 15,5, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
18,8 20,0 20,9 21,1 som canonische eigenwaarden: 0,211
cum. % variantie soorten-omgeving
89,1 94,9 99,3 99,9
hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,221 0,023 0,009 0,003 eerste as: F-ratio = 82,0, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,601 0,372 0,272 0,210 alle assen: F-ratio = 14,2, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
22,1 24,4 25,3 25,6 som canonische eigenwaarden: 0,256
cumulatief % variantie soorten-omgeving 86,3 95,4 98,8 99,8
a
0.8
0.8
Tabel 3.38 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de klonaliteit op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
betred
b
over_cv
perm lft_jon geit clu fra
ncl cre
tur
trans tus
ncl
log_diep
geit
tur
clu
log_diep
tus
fra
-0.4
cre
-0.8
perm -0.6
1.0
lft_jon
betred
-0.6
1.0
Figuur 3.78 CWM-RDA van de klonaliteit op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
Beperking tot taxa die niet aan open water zijn gebonden leidt niet tot een markant betere verklaring van de variantie, zoals intuïtief wel verwacht zou kunnen worden. Voor de verdeling van CSR-strategiën blijft dit zelfs beperkt tot iets meer dan 10 % voor de twee voornaamste assen (Tabel 3.40). Betred (4,3 %, P = 0,0001; 6,8 %, P = 0,0001), op afstand gevolgd door log_opp (2,5 %, P = 0,0001; 3,1 %, P = 0,0001) en leeft (1,8 %, P = 0,0002; 1,9 %, P = 0,0006), zijn daarbij de voornaamste plaskenmerken. Betreding bevordert duidelijk een deels ruderale, deel competitieve inclinatie en afwezigheid hiervan, evenals grotere oppervlakte werken een meer strikt competitieve strategie in de hand (Figuur 3.80). Planten van stressvolle omstandigheden (inz. zoutinvloed) en meer uitgesproken ruderalen verdwijnen met toenemende leeftijd. Weerom duikt geit op met de originele abundantiescores (1,0 %, P = 0,03). Bij de aan leeftijd tegengestelde relatie van log_diep (1,6 %, P = 0,002) bij hoeveelheid 2 kan men zich al meer voorstellen; niet zozeer omdat diepere plassen trager verlanden, maar wel omdat hun steilere, meer erosiegevoelige oevers S- en Rstrategieën zullen begunstigen. Rg volgt nu ook sterker de betredingsvector, wat aangeeft dat niet zozeer het voorkomen, maar wel een hogere bedekking van deze soorten hiervan afhankelijk is. Eveneens bij deze transformatie lijkt er nog een klein negatief effect van trans (0,9 %, P = 0,04) op de stresstolerante groep te zijn; misschien als indirecte verwijzing naar de hogere turbiditeit die vaak met zoutinvloed gepaard gaat. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 149 van 248
as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,128 0,051 0,020 0,016 eerste as: F-ratio = 42,1, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,609 0,530 0,423 0,399 alle assen: F-ratio = 8,3, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
12,8 17,9 20,0 21,6 som canonische eigenwaarden: 0,128
cumulatief % variantie soorten-omgeving 57,2 80,0 89,1 96,3 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,184 0,041 0,013 0,005 eerste as: F-ratio = 65,1, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,632 0,504 0,357 0,268 alle assen: F-ratio = 11,9, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
18,4 22,5 23,8 24,4 som canonische eigenwaarden: 0,248
cumulatief % variantie soorten-omgeving 74,4 90,9 96,2 98,4
Tabel 3.39 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de grondwaterafhankelijkheid op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. 1.0
1.0
a
over_cv
b
over_cv
PF
PF
geit
ezel
A FRu Kaf
Z scha lft_jon
D
A
betred
trans
Z VF D
H
lft_jon
klei
-0.6
-0.6
log_opp
-0.4
0.8
H perm
NF
log_diep klei
betred
Kaf
perm
VF
NF
geit
FRu
-0.6
log_diep
0.8
Figuur 3.79 CWM-RDA van de grondwaterafhankelijkheid op basis van vaatplanten en kranswieren (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Hol m ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,091 0,013 0,010 0,002 eerste as: F-ratio = 28,4, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,507 0,327 0,254 0,136 alle assen: F-ratio = 9,4, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
9,1
10,5 11,5 11,7 som canonische eigenwaarden: 0,117
cumulatief % variantie soorten-omgeving 77,8 89,3 98,1 100,0 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,119 0,014 0,010 0,005 eerste as: F-ratio = 38,2, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,528 0,292 0,295 0,255 alle assen: F-ratio = 10,0, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
11,9 13,4 14,4 14,9 som canonische eigenwaarden: 0,150
cumulatief % variantie soorten-omgeving 79,6 89,0 95,8 99,3
Tabel 3.40 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de CSR-strategieën op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 150 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
a
0.6
0.8
151
leeft
b
leeft
geit CSRu
trans
CRg
SCg
betred
Rg betred
CRg CSRu CSRg
Cg
log_opp
Cg
SCg log_diep
Rg
-1.0
0.6
log_opp
-1.0
-0.4
Sg
CSRg
Sg SRg
SRg
-1.0
0.6
Figuur 3.80 CWM-RDA van de CSR-strategieën op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
De vegetatieve hoogte kan weerom wat beter gevat worden (Tabel 3.41), maar daarbij zijn er wel aanzienlijk meer variabelen in het spel (Figuur 3.81). Behalve de vaak weerkerende variabelen betred (3,2 %, P = 0,0001; 7,4 %, P = 0,0001), log_opp (2,8 %, P = 0,0002; 3,5 %, P = 0,0001), over_cv (1,7 %, P = 0,001; 3,1 %, P = 0,0001) en geit (1,6 %, P = 0,002; 1,1 %, P = 0,01) worden ook scha (1,9 %, P = 0,0004; 1,4 %, P = 0,004) en, respectievelijk, lft_his (2,2 %, P = 0,0002), perm (1,2 %, P = 0,005), lft_oud (1,1 %, P = 0,009) en koe (1,0 %, P = 0,01) bij originele scores, of leeft (1,8 %, P = 0,001) en perio (1,3 %, P = 0,007) bij getransformeerde, als beduidend weerhouden. Middelgrote grazers en permanentie lijken vooral nadelig te zijn voor 1 à 2 m hoge planten (hei4) en ook wel voor bomen (hei6). Intensieve betreding en runderen bevorderen de lager blijvende soorten, een grotere oppervlakte, hoge ouderdom en uitzaaiing vanuit randopslag de hoogst uitgroeiende (hei5 en hei6). as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,142 0,032 0,018 0,011 eerste as: F-ratio = 45,9, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,604 0,405 0,343 0,294 alle assen: F-ratio = 8,1, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
14,2 17,4 19,2 20,3 som canonische eigenwaarden: 0,209
cumulatief % variantie soorten-omgeving 68,0 83,5 92,0 97,3 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,145 0,028 0,017 0,010 eerste as: F-ratio = 47,4, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,597 0,374 0,335 0,245 alle assen: F-ratio = 10,3, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
14,5 17,3 19,0 20,0 som canonische eigenwaarden: 0,205
cumulatief % variantie soorten-omgeving 70,5 84,3 92,4 97,4
Tabel 3.41 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van nietwaterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
Zonder de waterplanten er bij te nemen kan de vertegenwoordiging van de diverse manieren van vegetatieve vermenigvulding maar voor een klein deel verklaard worden (Tabel 3.42). De variabelen die er dan toe doen zijn beperkt tot lft_jon (2,7 %, P = 0,0001; 2,1 %, P = 0,0002), klei (1,6 %, P = 0,001; 1,3 %, P = 0,006) en lft_oud (1,3 %, P = 0,005; 1,1 %, P = 0,01) voor beide wegingen, aangevuld met ezel (1,5 %, P = 0,003) en pony (0,9 %, P = 0,03) voor de originele scores en over_cv (1,6 %, P = 0,006) voor hoeveelheid 2. Een jonge leeftijd correleert consequent met tus en tur, maar verder vertonen beide analyses geen overeenkomstige patronen (Figuur 3.82). Waar klei aanwezig is lijken ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 151 van 248
0.6
0.6
a
scha
scha
b
perm geit log_opp
log_opp geit
hei3
lft_oud
koe
hei5
betred hei1
hei5 betred
hei2
hei6
hei3 lft_his hei1
hei4
hei6 over_cv
hei2
leeft
over_cv
-0.4
perio -0.8
hei4 -0.8
0.6
-1.0
0.6
Figuur 3.81 CWM-RDA van de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
wat meer soorten voor te komen die zich door fragmentatie kunnen vermenigvuldigen, maar met hoeveelheid 2 is er geen verband tussen beide meer te bespeuren. Met meer nadruk op de bedekking verdwijnen ook de grazers volledig uit beeld. Kruipers, planten met een lager aandeel bovengrondse biomassa, bereiken dan een optimum in de oude opnamen, maar nemen af bij toenemende beschaduwing. In dit geval, bij nog hogere leeftijd, maken ze immers plaats voor nietklonale houtige soorten. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,040 0,025 0,007 0,002 eerste as: F-ratio = 11,8, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,355 0,393 0,209 0,106 alle assen: F-ratio = 4,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
4,0
6,5
7,2
7,4
som canonische eigenwaarden: 0,075
cumulatief % variantie soorten-omgeving 53,4 86,7 96,0 98,8 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,028 0,017 0,012 0,000 eerste as: F-ratio = 8,2, P = 0,0011
soorten-kenmerken correlatie
0,361 0,232 0,270 0,057 alle assen: F-ratio = 4,3, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
2,8
4,5
5,7
5,8
som canonische eigenwaarden: 0,058
cumulatief % variantie soorten-omgeving 48,7 78,6 99,3 100,0
Tabel 3.42 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de klonaliteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
Ongeveer hetzelfde geldt voor de urbaniteit (Tabel 3.43). De voor beide analyses gemeenschappelijke variabelen log_opp (2,9 %, P = 0,0002; 3,3 %, P = 0,0001) en scha (1,5 %, P = 0,006; 1,5 %, P = 0,006) leggen enig gewicht in de schaal in het voordeel van de matig urbanofobe groep (urb2) ten opzichte van de overige groepen (Figuur 3.83). De analyse met originele scores suggereert dat urbanofobe soorten (urb1) iets meer voorkomen in onbeschaduwde (over_cv 2,5 %, P = 0,0001), semipermanente plassen (semi 1,6 %, P = 0,004). Idem dito voor wat de hemerobiegraad betreft (Tabel 3.44). Uit de drie weerhouden variabelen (log_opp 2,2 %, P = 0,0004; 1,7 %, P = 0,002), klei (1,7 %, P = 0,0007; 1,7 %, P = 0,0009) en bij hoeveelheid 2 ook betred (1,4 %, P = 0,006), blijkt er hooguit een beperkte positieve relatie tussen klei en meer intensieve betreding met een sterk met menselijk impact geassocieerde vegetatie (phe, aehe), terwijl een grotere oppervlakte eerder met wat meer natuurlijkheid gepaard gaat (Figuur 3.84). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 152 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
a
b
1.0
0.8
153
ezel
lft_jon
lft_jon
clu tur
over_cv
lft_oud ncl
tus cre
tus
pony
fra
clu
tur klei
ncl fra
cre -0.8
-0.4
klei
-0.8
0.6
lft_oud -0.6
0.8
Figuur 3.82 CWM-RDA van de klonaliteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Hol m ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,051 0,032 0,003 0,000 eerste as: F-ratio = 15,4, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,349 0,285 0,193 0,044 alle assen: F-ratio = 6,8, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
5,1
8,4
8,7
8,7
som canonische eigenwaarden: 0,087
cumulatief % variantie soorten-omgeving 59,0 96,0 99,6 100,0 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,046 0,005 0,426 0,286 eerste as: F-ratio = 13,6, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,334 0,147 0,000 0,000 alle assen: F-ratio = 7,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
4,6
5,0
47,6 76,3 som canonische eigenwaarden: 0,050
cumulatief % variantie soorten-omgeving 90,7 100,0 0,0
0,0
Tabel 3.43 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de urbaniteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
Met de attribuutgroepen van Willby et al. (2000), die deels analoog zijn met de groeivormenklassificatie die verderop aan bod komt, wordt de focus stilaan verlegd naar de meer aan water gebonden vegetatie. De weergegeven variantie is weer iets hoger (Tabel 3.45) en wordt gespreid over een vrij groot aantal variabelen (Figuur 3.85), met slib (4,7 %, P = 0,0001; 5,3 %, P = 0,0001) als voornaamste, gevolgd door perm (2,8 %, P = 0,0001; 2,2 %, P = 0,0001), log_omtr (2,0 %, P = 0,0001; 2,8 %, P = 0,0001), betred (1,9 %, P = 0,0001; 2,5 %, P = 0,0001), geit (2,1 %, P = 0,0001; 1,7 %, P = 0,0001), ezel (2,0 %, P = 0,0001; 1,6 %, P = 0,0001), lft_oud (1,2 %, P = 0,002; 1,6 %, P = 0,0003) en scha (1,3 %, P = 0,001; 1,1 %, P = 0,005). Enkel met originele scores komen er zelfs nog een paar ondergeschikte variabelen bij: semi (1,1 %, P = 0,006), trans (0,8 %, P = 0,03) en grazgee (0,9 %, P = 0,03). Attribuutgroepen fg12, fg17 en fg8 (vooral potamiden en waterranonkels) zitten alle mooi in de ‘begrazingshoek’, fg3 (mattenbies, grote egelskop) en fg18 (eendekrozen) vindt men in slibrijke, onbegraasde plassen en fg11 (planten zoals watermunt en waterereprijs) in moerassige poelen met enige leeftijd.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 153 van 248
1.0
0.6
a
b
scha
over_cv
scha
log_opp urb3
urb2
urbu
urb3 uhe urb2
urbu urb1
urb1
-0.8
-0.6
semi -1.0
0.8
log_opp -0.4
1.0
Figuur 3.83 CWM-RDA van de urbaniteit op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Hol m ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,032 0,011 0,365 0,329 eerste as: F-ratio = 9,4, P = 0,0002
soorten-kenmerken correlatie
0,321 0,180 0,000 0,000 alle assen: F-ratio = 6,4, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
3,2
4,3
40,8 73,6 som canonische eigenwaarden: 0,043
cumulatief % variantie soorten-omgeving 74,4 100,0 0,0 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,0
0,044 0,011 0,001 0,373 eerste as: F-ratio = 13,0, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,408 0,191 0,059 0,000 alle assen: F-ratio = 5,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
4,4
5,5
5,6
42,8 som canonische eigenwaarden: 0,044
cumulatief % variantie soorten-omgeving 78,8 98,8 100,0 0,0
a
0.8
0.6
Tabel 3.44 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de hemerobiegraad op basis van niet-waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
log_opp
b
klei
betred ohe ahe
mhe
uhe
behe
phe
aehe aehe
phe
mhe uhe
ahe
behe
ohe
-0.4
-0.8
log_opp klei -0.4
1.0
-0.8
0.8
Figuur 3.84 CWM-RDA van de hemerobiegraad op basis van niet-waterplanten (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Hol m ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 154 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
155 as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,083 0,074 0,028 0,012 eerste as: F-ratio = 22,8, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,613 0,589 0,480 0,392 alle assen: F-ratio = 6,4, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
8,3
15,7 18,5 19,7 som canonische eigenwaarden: 0,291
cumulatief % variantie soorten-omgeving 38,1 71,7 84,4 89,8 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,076 0,062 0,028 0,011 eerste as: F-ratio = 20,9, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,589 0,564 0,453 0,360 alle assen: F-ratio = 7,4, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
7,6
13,8 16,6 17,7 som canonische eigenwaarden: 0,190
cumulatief % variantie soorten-omgeving 40,2 72,8 87,5 93,5
a
0.8
0.8
Tabel 3.45 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) op basis van een selectie van oever- en waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen. perm
b
slib
log_omtr slib
log_omtr betred
perm
fg12 fg17 geit ezel scha
fg3
fg15 fg13 fg16
fg18
fg12 scha geit fg17 betred
grazgee
ezel
fg2, fg4, fg6, fg7, fg19
fg15 fg16 fg13
fg8 fg1
semi lft_oud
-0.8
lft_oud fg11
-0.6
-0.6
trans
fg18
fg2, fg4, fg5, fg6, fg7, fg19
fg1 fg5
fg8
fg3
fg11 0.8
-0.6
1.0
Figuur 3.85 CWM-RDA van de attribuutgroepen volgens Willby et al. (2000) op basis van een selectie van oeveren waterplanten (duin+odp, oever- en waterplanten, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
De verdeling van de CSR-groepen bij de waterplanten wordt met originele scores iets beter door de beschikbare variabelen weergegeven dan bij gebruik van getransformeerde abundanties (Tabel 3.46). De associatie van meer competitieve taxa met slibdikte (resp. 2,0 %, P = 0,003 en 1,3 %, P = 0,02) en leeftijd, hetzij als lft_his (2,0 %, P = 0,003) met de oorspronkelijke scores, of als leeft (2,1 %, P = 0,002) met hoeveelheid 2, springt daarbij het meest in het oog (Figuur 3.86). Verder wordt de ruderale groep (met ondermeer Potamogeton pusillus, Ranunculus aquatilis, R. trichophyllus) vooral met een geringere diepte (log_diep: 2,5 %, P = 0,0009; 1,9 %, P = 0,004) in verband gebracht, hoewel ook de leeftijd en, hiermee samenhangend, weinig slib, bevorderlijk zijn. Soorten met een SRstrategie (waaronder draadwieren, darmwier, Chara globularis, C. vulgaris en var., Ranunculus baudotii) daarentegen combineren dit eerder met een goed doorzicht (trans: 1,3 %, P = 0,02; 1,9 %, P = 0,005). Met de originele scores wordt verder nog aan geit (2,0 %, P = 0,002), log_opp (1,8 %, P = 0,005), log_af3 (1,5 %, P = 0,01) en fys (1,3 %, P = 0,02) enig belang toegedeeld en dit vooral geconcerteerd met de reeds vermelde variabelen. Met uitzondering van betred, is er een vrij grote overeenkomst in de weerhouden variabelen met deze die verband houden met de attribuutgroepen van Willby et al. (2000).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 155 van 248
as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,101 0,039 0,013 0,006 eerste as: F-ratio = 28,0, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,479 0,395 0,338 0,205 alle assen: F-ratio = 5,9, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
10,1 14,0 15,2 15,8 som canonische eigenwaarden: 0,159
cumulatief % variantie soorten-omgeving 63,5 87,9 95,9 99,7 hoeveelheid 2 eigenwaarde
0,070 0,021 0,003 0,000 eerste as: F-ratio = 19,0, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,417 0,269 0,294 0,043 alle assen: F-ratio = 6,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
7,0
9,1
9,4
9,4
som canonische eigenwaarden: 0,094
cumulatief % variantie soorten-omgeving 73,8 96,6 99,6 100,0
a
0.2
0.6
Tabel 3.46 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de CSR-strategieën op basis van waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
log_opp
Rg
Cg SCg
Rg
CSRg
CSRg CRg
Cg SCg
b
leeft slib
slib
SRg
fys lft_his CRg
geit SRg
trans
log_diep
log_diep
trans
-0.6
-0.8
-0.6
log_af3 0.8
-0.4
1.0
Figuur 3.86 CWM-RDA van de CSR-strategieën op basis van waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
Ook bij waterplanten hangt de vegetatieve hoogte vrij sterk samen met de ingenomen niche (Tabel 3.47), maar vooral de hoogteklassen 1 (krozen, draadwier) versus 3 (Groenlandia, Potamogeton pusillus, Zannichellia, …) tonen een nauw verband met enerzijds een meer gevorderde leeftijd, positief op de eerste as, anderzijds begrazingsvariabelen, positief op de tweede as. Voor beide wegingen zijn dit, respectievelijk, lft_his (2,2 %, P = 0,001; 2,6 %, P = 0,0002), over_cv (1,5 %, P = 0,01; 1,9 %, P = 0,0009) en koe (1,3 %, P = 0,01; 3,4 %, P = 0,0001). Een gelijkaardig effect als aan laatstgenoemde wordt evenzzer ontleend aan grazmid (1,5 %, P = 0,008 bij originele scores), geit (1,9 %, P = 0,002 met hoeveelheid 2) en fys (1,2 %, P = 0,03; 1,1 %, P = 0,03), als aan log_opp (3,3 %, P = 0,0001; 3,2 %, P = 0,0001) en, enkel zonder transformatie, log_diep (1,9 %, P = 0,002) en lft_zjo (1,1 %, P = 0,04). Slib (1,3 %, P = 0,02) en log_af3 (1,8 %, P = 0,003), daarentegen, sluiten bij ongewijzigde abundanties aan bij veroudering. De tegenstelling van klei (2,6 %, P = 0,0003; 3,0 %, P = 0,0001) met hei2, hei4 is vooral tot een aantal kranswieren en waterranonkels terug te brengen. Met hoeveelheid 2 breidt dit zich uit tot hei5, vanwege Chara hispida, waarvan de grootste bestanden sterk aan zand zijn gebonden. Het resultaat voor de groeivormen is enigszins vergelijkbaar met dit voor de vegetatieve hoogte (Tabel 3.48, Figuur 3.88), maar er worden, naast klei (2,8 %, P = 0,0001; 2,4 %, P = 0,0001), drie in plaats van twee groepen variabelen onderscheiden en de meeste daarvan worden nu gedeeld door beide analyses. Slib (3,5 %, P = 0,0001; 2,8 %, P = 0,0001) en over_cv (1,4 %, P = 0,002; 1,5 %, P =
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 156 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
157 as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde
0,120 0,060 0,024 0,007 eerste as: F-ratio = 33,6, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,558 0,470 0,307 0,329 alle assen: F-ratio = 6,0, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
12,0 18,0 20,3 21,1 som canonische eigenwaarden: 0,212
cumulatief % variantie soorten-omgeving 56,5 84,9 96,1 99,6 originele score eigenwaarde
0,083 0,056 0,014 0,002 eerste as: F-ratio = 22,6, P = 0,0001
soorten-kenmerken correlatie
0,466 0,473 0,239 0,155 alle assen: F-ratio = 6,6, P = 0,0001
cumulatief % variantie soorten
8,3
13,9 15,3 15,5 som canonische eigenwaarden: 0,155
cumulatief % variantie soorten-omgeving 53,3 89,6 98,6 99,9
log_opp grazmid lft_zjo koe hei3 log_diep
0.6
0.6
Tabel 3.47 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
a
koe log_opp
b
klei hei3
klei fys
geit
fys
hei5
lft_his
lft_his
hei1 over_cv
slib
hei4
hei1
hei2 -0.4
hei2
log_af3 over_cv 0.8
-0.4
-0.2
hei4
hei5 -0.6
0.8
Figuur 3.87 CWM-RDA van de vegetatieve groeihoogteklassen op basis van waterplanten (duin+odp, Hellingertransformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Holm ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores. b: Hoeveelheid 2.
0,0006) en log_af3 (1,5 %, P = 0,0008; 1,5 %, P = 0,0004) vertegenwoordigen de intrinsieke wijziging van bodemkwaliteit en lichtklimaat die leiden naar een selectie van drijvende vegetatie (lemniden en pleustofyten) met toenemende leeftijd; de relatie tussen isolatiegraad en ouderdom werd reeds eerder aangehaald. Kranswieren en myriophylliden gaan gepaard met grotere diepte (3,4 %, P = 0,0001; 3,0 %, P = 0,0001), ezelbegrazing (1,3 %, P = 0,002; 1,5 %, P = 0,0009) en, met originele scores, periodiek droogvallen (perio 1,1 %, P = 0,006). Vooral klei is echter opvallend in hun nadeel. Mogelijk ligt hun sterker sedimentatiebevorderende structuur (of een grotere gevoeligheid voor zwevende stof) aan de basis van het verschil in gedrag ten opzichte van batrachiden en potamiden die duidelijk positief reageren op grazmid (1,9 %, P = 0,0003; 1,5 %, P = 0,0009) en koe (1,7 %, P = 0,0001; 2,1 %, P = 0,0001). Ook lft_zjo (1,1 %, P = 0,007; 1,6 %, P = 0,0006) en log_opp (2,0 %, P = 0,0001; 1,6 %, P = 0,0002) kunnen hiermee in verband staan, gezien de (zeer) lage bedekking in de allerjongste plassen en een grotere oppervlakte de resuspensie van fijn materiaal in de hand werken. 3.1.3.1.3 Metrieken voor natuurwaarde Beheerresultaten worden, behalve op diversiteitsaspecten die al eerder aan bod kwamen, vooral afgewogen op kwalitatieve waarderingen van de vegetatiesamenstelling: voorkomen van Rode Lijstsoorten, kenmerkende soorten van de ecotopen die als doel gesteld worden, specifieke aandachtsoorten, ongewenste elementen… Veel van de metrieken hiervoor zijn onderling gecorreleerd, sommige zelfs in zeer sterke mate (Tabel 3.49) en zullen dus in meer of mindere mate gelijkaardig evolueren met de omstandigheden, zoals ook blijkt uit de ordinatieresultaten. Voor
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 157 van 248
elkaar nagenoeg inwisselbaar lijken vooral RLsom – RLtax, RLavs – RLquo – RLavt en RLind – RLquo – RLavs – aanabu. De ordinaties suggereren dat vooral de tegenstelling ‘met klei - zonder klei’, de dimensies, de mate van betreding en pony belangrijk zijn voor het merendeel van deze scores. as 1 as 2 as 3 as 4 originele score eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving hoeveelheid 2 eigenwaarde soorten-kenmerken correlatie cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving
0,104 0,649 10,4 44,6 0,091 0,621 9,1 44,2
0,071 0,630 17,4 75,1 0,060 0,630 15,1 73,5
0,025 0,461 19,9 85,7 0,024 0,475 17,5 85,1
0,016 0,364 21,5 92,4 0,016 0,309 19,1 93,0
eerste as: F-ratio = 28,6, P = 0,0001 alle assen: F-ratio = 6,8, P = 0,0001 som canonische eigenwaarden: 0,232 eerste as: F-ratio = 24,7, P = 0,0001 alle assen: F-ratio = 6,4, P = 0,0001 som canonische eigenwaarden: 0,205
0.8
0.8
Tabel 3.48 Algemene kenmerken van een CWM-RDA voor de groeivormen op basis van waterplanten (duin+odp, originele abundantiescores en hoeveelheid 2, Hellinger transformatie) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen.
a
b
koe lft_zjo
grazmid potamide
lft_zjo log_opp
klei watermos nymphaei callitri ceratoph pleust drijvend log_diep magnopot filament elodeide
klei watermos ceratoph elodeide callitri filament nymphaei log_diep drijvend pleust magnopot perio
charide
lemnide
myriophy
ezel
log_af3
over_cv
lemnide slib
ezel myriophy
log_af3
slib
over_cv
-0.8
-0.6
charide
log_opp
batrach
koe batrach potamide
-0.4
grazmid
0.8
-0.6
0.8
Figuur 3.88 CWM-RDA van de groeivormen op basis van waterplanten (duin+odp, Hellinger-transformatie; assen 1 en 2) met voorwaarts geselecteerde omgevingsvariabelen (rood; P Hol m ≤ 0,05). a: Originele abundantiescores, b: hoeveelheid 2. RLavs RLtax RLquo RLavt RLind gew ong neu Tao neo aantax aanabu RLsom 0,59 0,87 0,40 0,57 0,36 0,21
-
0,22 0,80 0,83 0,79 0,33 -0,12
-
-0,16 -0,18 0,67
0,36
-
-0,15 -0,32 0,64
0,72
RLavs
-
RLtax
-
-
-
0,21
RLquo
-
-
-
0,67 0,87 0,24 -0,14
RLavt
-
-
-
-
-
-
RLind
-
-
-
-
-
0,16
-
-0,11
gew
-
-
-
-
-
-
-0,62
ong
-
-
-
-
-
-
neu
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-0,13
-
-
Tao
-
-
-
-
-
-
-
-
-
0,17
-
-
neo
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-0,15
-0,12
aantax
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
0,76
-
-
0,63 0,23
-
-
-
-
-
-
-0,15 0,46
0,12
0,59
0,75
-0,19 -0,24 0,56
0,57
-
-
0,60
0,85
-0,15 -0,21 0,30
0,23
-0,58 -0,35 0,16 -0,18
-
Tabel 3.49 Beduidende Pearson-correlaties (P ≤ 0,05) tussen metrieken voor natuurwaarde van duinwateropnamen (duin+odp; N = 299). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 158 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
159 Voor RLtax en RLavt is geen goed passend model gevonden (Tabel 3.50). Het resultaat van de NB2regressie wijst op een positief effect van de leeftijdsklassen jong en oud, diepte en transparantie en de aanwezigheid van pony’s op RLsom, maar een eerder negatieve invloed van schapen en een grotere afstand tot andere poelen. Ook voor RLavs zijn een gelijkaardige leeftijd en pony’s gunstig; klei wordt evenwel beter vermeden. De beduidende variabelen zijn, op pony na, identiek voor RLtax en RLsom en voor RLavt vrijwel dezelfde als voor RLavs, maar met toevoeging van lft_his en trans. Het regressiemodel voor het aandeel gewenste taxa geeft aan dat vooral een grotere slibdikte, afwezigheid van enige begrazing en grotere isolatie als ongunstig te beschouwen zijn; runderen zijn evenmin een positieve factor (Tabel 3.51). Een jonge leeftijd en diepte krijgen een positieve coëfficiënt mee. Het model voor aandachtsoorten is minder performant. Schapen, klei, een historische leeftijd en sterkere isolatie (merk op dat beide niet redundant zijn) hebben hierin alle een zwak negatief effect, pony’s marginaal een positief. 3.1.3.1.4 Vegetatiesuccessie Bij uitsluiting van de locaties die na een eerste opname fysisch werden verstoord, kan de vegetatie van 25 poelen na verloop van een tot zes jaren aan de hand van 51 opnamen vergeleken worden.Tabel 3.52 geeft een overzicht, gegroepeerd per periode van twee jaar, van het aantal mogelijke vergelijkingen per deelgebied. Het betreft merendeels relatief jonge poelen, maar de ‘aanvangsleeftijd’ van de vegetatie en bijgevolg de ontwikkelingsgraad bij de start, is niet altijd dezelfde. Bij een tiental watertjes is er bij de eerste opname sprake van een nog (zeer) prille vegetatie, de overige hebben dan al een meer ontwikkelde begroeiing. RLsom
RLtax
RLavs
model
NB2, log link
NB2, log link
GLM, gaussian errors GLM, gaussian errors
D0
477,7
500,8
51,2
492,9
D
318,5
332,5
37,3
396,0
AIC
2615
1749
242
948,3
0,04, 288
1, 290
2e-5, 288
2
Χ D: 1-P, df 0,1, 287 D/df
1,1 est.
intercept 3,00 trans
1,15 z
P
est.
10,24 <2e
-16
0,006 4,30 2e-5
RLavt
0,13 z
P
est.
2,433 10,67 <2e
-16
P
1,127 16,79 <2e
0,003 2,78 0,005 -6
1,36 z
-16
z
P
1,951 4,52 9e-6
-
-
0,007 2,48 0,01
-
-
-
log_af3
-0,233 -2,21 0,03
-0,396 -4,60 4e
log_diep
0,252 4,42 1e-5
0,195 3,92 9e-5
0,090 2,82 0,005 0,300 2,62 0,009
klei
-
-
-0,272 -6,47 4e-10
-
-
0,437 5,68 1e
-8
lft_oud
0,433 4,36 1e
-5
lft_his
-
lft_jong
-
-
-
0,157 3,34 0,001 0,585 2,65 0,008
0,336 4,03 6e
0,181 3,02 0,003 0,944 3,73 0,0002
-
-
-
pony
0,213 2,89 0,004 -
scha
-0,312 -3,69 0,0002 -0,333 -4,52 6e-06 -1,026 -5,06 4e
-0,619 -4,39 2e-5
-05
-0,009 -3,93 8e
geit
-
0,350 5,33 1e
over_cv
-7
-
-7
-5
-
-
est.
-
-
0,471 1,99 0,05
-0,008 -3,44 0,0006 -0,005 -3,79 0,0002 -0,011 -2,49 0,01 -
-
-1,203 -5,39 7e
-08
0,204 4,74 3e-6
0,536 3,54 0,0005
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Tabel 3.50 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor Rode Lijst-scores van duinwateren (duin+odp). AIC: Aikaike informatiecriterium, D 0 : null deviance, D: residual deviance, df: vrijheidsgraden. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. Bij klassevariabelen werden enkel de beduidende categorieën weerhouden.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 159 van 248
model
gew
aanabu
β
β
log-likelihood, df 371, 10
767, 7
pseudo-R2
0,30
0,20
AIC
-718
-1520
est. (identity) z φ
P
est. (identity) z -16
P
7,88
9,51 2e-16
est. (logit)
z
3,49
11,47 <2e
est. (logit)
z
intercept
-0,913
-1,81 0,07 -1,89
-4,63 4e-6
log_af3
-0,549
-2,93 0,003 -0,361
-2,04 0,04
log_diep
0,201
2,03 0,04 -
-
-
slib
-1,732
-3,14 0,002 -
-
-
over_cv
-0,008
-2,24 0,03 -
-
-
klei
-
-
-3,78 0,0002
lft_jon
0,379
3,08 0,002 -
-
lft_his
-
-
-0,404
-3,04 0,002
betr0
-0,516
-3,96 8e-5
-
-
-
koe
-0,338
-2,11 0,04 -
-
-
pony
-
-
-
0,262
2,20 0,03
scha
-
-
-
-0,473
-3;31 0,0009
P
-
-0,437
P
-
Tabel 3.51 Regressiemodellen en beduidende variabelen voor het aandeel gewenste – en aandachtsoorten in duinwateren (duin+odp; alle opnamen). df: vrijheidsgraden, P voor partiële Wald test. Uitbijters werden niet uitgezuiverd. gebied 1-2 jaren BDH -
3-4 jaren -
5-6 jaren 1
CAB
2
-
2
HOS
-
2
-
NOD
1
2
1
TYD
1
-
1
WES
1
5
-
ZWI
-
3
5
12
10
totaal 5
Tabel 3.52 Aantal herhaalde opnamen per deelgebied na verloop van het opgegeven aantal jaren.
Om de vegetatieveranderingen in de tijd in beeld te brengen werd een DCCA uitgevoerd van de soortensamenstelling met de originele abundanties, waarbij de variatie langs de eerste as beperkt werd tot het aantal jaren sinds de eerste opname (cDCCA) 36 en met de uit de vegetatie in verband staande kenmerken als passieve variabelen (Tabel 3.53). De eerste as verklaart maar een zeer beperkt deel van de variantie in soortensamenstelling; van een zeer gestructureerd temporeel verloop is duidelijk geen sprake. In Figuur 3.89 worden de meest invloedrijke taxa en de sterkst met de tijdsas (as 1) gecorreleerde variabelen getoond. De meest links gesitueerde taxa, pioniersoorten zoals Juncus buffonius en Ranunculus sceleratus, maar ook waterranonkels, bijvoorbeeld, worden meer in de allereerste opname aangetroffen en naarmate de tijd vordert worden meer naar rechts geplaatste taxa belangrijker (Phragmites australis, Samolus valerandi,…). Omdat de vegetatiesamenstelling erg 36
Gradiëntlengte 1e as in DCA 3,9 SD. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 160 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
161 as
1
2
3
cumulatief % variantie soorten
2,5 8,9 14,3 18,0
cumulatief % variantie soorten-omgeving 4,0 10,1 som alle eigenwaarden
4 -
5,372
5.0
5
Tabel 3.53 Kenmerken van een cDCCA van de herhaalde opnamen volgens tijdsverloop (0 tot 6 jaar; duin+odp; originele abundanties werden als vierkantswortel getransformeerd en aan zeldzame soorten werd minder gewicht toegekend).
a
ceratsub
c
zannipap potampus charvirg scirpmar
roripmic juncubuf
ranunaqu veroncat
epilohir ranunsce
rumexcon
carexhir groenden agrossto scirplat eleocpap ranunBAT rumex-sp charglob pulicdys charvulo ranunaqd charvupa juncusub ranunrep lycopeur ceratdem juncuart jaren charhisp menthaqu lythrsal phragaus juncueff hydrcvul juncuinf charcohi salixrep salixalb samolval lemnamin alismpla typhalat rumexsan equispal equisarv
irispseu salixcin carexrip spargere galiupal
-1
solandul
6
0.3
-1
ann
b
S
self
Rgg_nietwater hei5_water tht hei4_water Rg_nietwater
pota fg12 hei3_water
fg11
-0.5
PF_nietwater
Z_nietwater trans R S_nietwater gng Sg_nietwater
ncl_nietwater
Sgg_nietwater R_nietwater taxa_vaatkrans bia
N_nietwater
-1.0
Z_vaatkrans
poga
taxa_vaatter
2.5
jaren
gnhe anga taxa_nietwater perr
-0.3
Kaf_vaatkrans
cre
emer_cv
-0.3
0.4
Figuur 3.89 cDCCA van herhaalde opnamen volgens tijdsverloop (0 tot 6 jaar); assen 1 en 2. a Taxa met gewicht van minstens 10 %. b Variabelen waarvoor intersetcorrelatie met eerste as ≥ 0,3 (beperkende variabele rood, afgeleide kenmerken grijs en blauw, overige kenmerken groen en zwart). c Verloop van de opnamen, maar met scores eerste as volgens soortensamenstelling (zwart: BDH, lichtblauw: CAB, oranje: HOS, donkerblauw: NOD, paars: TYD, groen: WES, rood: ZWI).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 161 van 248
heterogeen is en de meeste taxa maar in een beperkt aantal opnamen voorkomen, is het hier wellicht zinvoller om naar de vertegenwoordiging van gedeelde karakteristieken te kijken Figuur 3.89 b) dan naar individuele taxa (Figuur 3.89 a). Enigszins negatief gecorreleerd met het tijdsverloop zijn de vertegenwoordiging van eenjarigen (ann), terrestrische therofyten (tht), zelfbestuivers (self) en kalkfreatofyten (Kaf_vaat_krans). Bij de niet aan open water gebonden soorten neemt het aandeel zonder klonale groei (ncl_nietwater), strikt ruderalen (Rg_nietwater, Rgg_nietwater), plaatselijke freatofyten (PF_nietwater) en het stikstofgetal (N_nietwater) af met de tijd. Bij de waterplanten zijn de hoogteklassen 4 en 5 (hei4_water, hei5_water) beter vertegenwoordigd in de eerste opnamen, dan in de hierop volgende. Latere opnamen neigen naar een groter aandeel grasachtige geofyten (gng), helogeofyten (gnhe), overblijvende rhizoomplanten (perr), kruipers (cre), anemogamie (anga), polygamie (poga) en tweejarigen (bia), een hoger R-getal (R, R_nietwater) en meer zoutplanten (S, S_nietwater, Z_vaat_krans, Z_nietwater ). Die laatste vinden we ook terug als stresstolerante niet-hydrofyten (Sgg_nietwater, Sg_nietwater). Potamiden (pota) en de attribuutgroepen fg11 (lagere moeraskruiden) en fg12 (hier vooral fijnbladige potamiden) vertonen ook een positief verband met het tijdsverloop, alsook minder hoog groeiende soorten (hei3_water), zowel als de bedekking van emergente vegetatie (emer_cv). Het aantal vaatplanten (taxa_vaatter, taxa_nietwater, taxa_vaat_krans) neemt eerder toe met de tijd, maar de correlatie met de eerste as is hoger voor taxa_vaat_krans dan voor de niet-watergebonden soorten. De ordinatie van de opnamen volgens de op de soortensamenstelling berekende scores is in Figuur 3.89 c weergegeven en suggereert dat deze in de deelgebieden ZWI, HOS en NOD na eenzelfde tijdsverschil meer uniform worden. CAB evolueert wat afwijkend. De langste vectoren (vooral in ZWI) vertegenwoordigen de evoluties die starten met een echte ‘pionierfase’. In WES verandert de samenstelling minder sterk; de opnamen zijn daar initieel eveneens minder verschillend. Helaas ontbreken opnamen met een interval van meer dan 4 jaar uit dit deelgebied. Bij een klein aantal waarnemingen worden ordinatieresultaten gemakkelijk bepaald door extremen. Het is dan ook nuttig om de effectieve verschillen tussen de aanvankelijke toestand en de latere opnamen en hun verdeling voor de vernoemde kenmerken na te gaan. Per verstreken periode van resp. 1-2, 3-4 of 5-6 jaren, zijn deze samengevat in Figuur 3.90 en Figuur 3.91. Bij terrestrische therofyten (tht, bia), polygamie (poga), kalkafreatofyten (Kaf_vaat_krans), zoutplanten (Z_vaat_krans, Z_nietwater), plaatselijke freatofyten (PF_nietwater), stresstoleranten (Sg_nietwater, Sgg_nietwater), attribuutgroepen fg11 (Mentha, Myosotis, Veronica,…) en fg12 (Callitriche truncata, Potamogeton pusillus, P. trichoides), potamiden (pota), hydrofyten 5-100 cm of > 2 m (hei3_water, hei5_water), stikstofgetal (N_nietwater) en transparantie (trans) zijn het alvast hooguit enkele opnamen die doorwegen, of is enige trend allerminst evident. Het reactiegetal (R, R_nietwater) en zoutgetal (S, S_nietwater) hebben blijkbaar enige tijd nodig om met de omstandigheden in ‘evenwicht’ te komen. Indien er al enig verschil aanwezig is, dan komt dit doorgaans toch pas na meer dan 4 jaar iets uitdrukkelijker naar voor. Voor bijv. het aantal vaatplanten- en kranswiertaxa (taxa_vaat_krans), niet aan open water gebonden taxa (taxa_nietwater, taxa_vaatter), overblijvende rhizoomvormers (perr), anemogamie (anga), kruipers (cre), en emerse bedekking (emer_cv) kan dan van een toename sprake zijn. Een eerder graduele toename is te vermoeden bij helogeofyten (gnhe), terwijl terrestrische grasachtige geofyten (gng) en niet-klonale voortplanting bij meer terrestrische soorten (ncl_nietwater ) al in het 3e of 4e jaar wat hoger lijken te zijn. Bij eenjarigen (ann), zelfbestuiving (self), niet aan open water gebonden soorten met een ruderale strategie (Rg_nietwater, Rgg_nietwater) en 100-200 cm hoge hydrofyten (hei4_water) is er veeleer een afname merkbaar. In grote lijnen beantwoordt dit aan het verwachtingspatroon voor een vorderende vegetatieontwikkeling, maar het zwakke signaal geeft aan dat andere factoren, zoals
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 162 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
163 toeval, hergroei vanuit achtergebleven propagulen of randvegetatie en omgevingskenmerken een (meer) prominente rol spelen. De grootte van het ‘jaareffect’ blijkt eerder beperkt. Ook is het niet onwaarschijnlijk dat verdere veranderingen, zoals opslag van bomen en struiken, pas na een langer tijdsverloop tot uiting zullen komen. 3.1.3.1.4.1 Gezamenlijke invloed van begrazing en veroudering Uit 3.1.3.1.2 blijkt dat afwezigheid van betreding en toenemende leeftijd, enerzijds, en hogere betredings-/begrazingsintensiteit en jongere leeftijd, anderzijds, in veel gevallen een tegengestelde relatie met de soortensamenstelling hebben (zie bijv. Figuur 3.65, Figuur 3.66, Figuur 3.69, Figuur 3.70). Meer intensieve begrazing ‘verjongd’ klaarblijkelijk. Omdat een ‘ouder’ vegetatieaspect echter ook de aanleiding kan zijn om tot begrazing over te gaan, is de causaliteit niet zo evident. De nodige informatie ontbreekt om dit uit te klaren, maar de veronderstelling lijkt redelijk dat in dit breed spectrum van situaties het begrazing an sich zal zijn die de doorslag geeft, te meer omdat grazers op perceelniveau steeds met lage dichtheden worden ingezet en betred in eenzelfde perceel toch sterk kan verschillen omdat de dieren bepaalde poelen meer of minder frequenteren 37. Hoe grazers de vegetatie beïnvloeden zal ook afhangen van het ontwikkelingsstadium waarin de vegetatie zich bevindt. Bij een lage, open begroeiing zal dit anders dan bij een gesloten rietvegetatie of een struweel en individuele soorten zullen hierop verschillend reageren. Om na te gaan hoe soorten op het gezamenlijk effect van begrazing en veroudering reageren zijn beide gecombineerd tot een samengestelde variabele die als een veralgemeende weergave van successie kan worden opgevat. Eerst zijn de scores voor betred zodanig omgezet dat het veronderstelde effect in dezelfde zin verloopt als dat van leeft (de hoogste score 5 krijgt een waarde 0, de score 1 de waarde 5,…). Vervolgens zijn beide herschaald van 0 tot 1. Door beide op te tellen bekomt men een score Add, die tot 2 kan oplopen. Een lage waarde van Add staat dus voor een jonge of sterk begraasde opname, een hoge voor een oudere, niet - of weinig begraasde situatie. Om te illustreren hoe soortensamenstelling, omgevingskenmerken, vegetatiestructuur en een aantal kwalitatieve variabelen (Shannon-entropie, taxa-aantallen, RL-scores, variabelen voor aandachtsoorten, gewenste en ongewenste soorten, aandeel van neofyten) zich verhouden tot Add zijn de opnames vergeleken in een cDCCA waarvan de eerste as enkel door Add is bepaald (deze as is beduidend, P = 0,001; Tabel 3.54). Add
as 1 as 2 as 3 as 4
cumulatief % variantie soorten cumulatief % variantie soorten-omgeving som alle eigenwaarden som canonische eigenwaarden
1,7 6,0 9,4 11,9 10,8 23,1 7,906 1,852
Tabel 3.54 Kenmerken van een cDCCA van de duinopnamen (duin+odp, excl. mossen en draadalgen) met Add als bepalende variabele. Originele abundanties, aan zeldzame soorten werd minder gewicht toegekend.
De ordinatie plaatst waterplanten, kranswieren en soorten uit lage vegetaties aan de zijde met lage Add-waarden (hoge scores op eerste as) en eendekrozen, robuuste monocotylen en ruigtekruiden bij lage scores op de beperkende as (Figuur 3.92 a). Chara virgata en Zannichellia palustris komen enkel voor bij een heel lage Add. Taxa waarvan het optimum al bij iets meer intermediaire waarden ligt zijn, ondermeer, Hydrocotyle vulgaris, Samolus valerandi en diverse Chara’s. Soorten als Alisma 37
Hoewel een positieve relatie verwacht zou kunnen worden als een hogere densiteit met geringere betredingsintensiteit gepaard zou gaan, is er geen verband tussen betred en log_af3 (Kendalls τb = -0,06, P = 0,17; Pearsons r = -0,08, P = 0,16). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 163 van 248
Figuur 3.90 Viool- en boxplots van de veranderingen in taxa-aantallen, levensvormen, overleving, bestuiving, vegetatieve vermeerdering en grondwaterafhankelijkheid tussen herhaalde opnamen na verloop van enkele jaren.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 164 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
165
Figuur 3.91 Viool- en boxplots van de veranderingen in Ellenberg-indicaties, CSR-strategieën, attribuutgroepen, groeivormen en hoogteklassen van hydrofyten, bedekking van emerse vegetatie en doorzicht van de waterkolom tussen herhaalde opnamen na verloop van enkele jaren.
plantago-aquatica, Lycopus europaeus, Mentha aquatica en Eleocharis palustris, die iets hoger groeien maar nog minder goed bereikbaar zijn, volgen en daarna komen forsere soorten maximaal tot ontwikkeling. De scheiding volgens Add is vrij onafhankelijk van kenmerken als dimensies, permanentie en substraat, die sterker de tweede as volgen, maar wel gecorreleerd met leeftijd, slibdikte en ontwikkeling van emergente vegetatie en struiken (positief) evenals met betreding
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 165 van 248
(positief; Figuur 3.92 b). Duidelijk is dat naast het algemene effect, ook het type begrazer een rol speelt in de successie, waarbij van pony’s blijkbaar een minder ‘verstorende’ invloed uit gaat dan van runderen of schapen. De meest gewaardeerde vegetaties (hogere RL-scores, Shannon-entropie en vertegenwoordiging van gewenste taxa en aandachtsoorten) positioneren zich vooral in het kwadrant rechtsonder, bij vrij lage waarden van Add (Figuur 3.92 c). Wat het aandeel eenjarigen betreft mogen de waarden van Add zelfs nog meer extreem worden. Het aandeel ongewenste taxa en neofyten neemt daarentegen toe met Add.
0.3
6
Met Treshold Indicator Taxa Analysis is vervolgens nagegaan of er een kritische Add-drempel is waarboven bepaalde soorten gevoelig afnemen, dan wel bijzonder gaan toenemen. Het resultaat
a
b klei log_omt log_opp
ranunbau
scha perm geit fys
lemn_cv
charvirg
potampus
Add
lemnturi
myriospi equisarv lemnamis
phragaus
scirpmar ranunaqu rumexsan carexhir lemnamin
lft_his emer_cv
zannipap alopegen
leeft
overig
log_af3 boom_cv krui_cv stru_cv lft_oud over_cv trans
log_diep
slib
tota_cv
juncubuf ranunBAT
koe lft_zjo
algen_cv lft_jon drijf_cv pvi semi zand
mos_cv perio
betred pony subm_cv
ezel
veroncat
ranunsce salixabb juncuart juncuinf eleocpap carexare roripmic epilohir samolval Add typhalat scirplat solandul charvulo menthaqu polynamp agrossto pulicdys salixcis lycopeur apiumnod charvupa alismpla equispal charglob carexrip irispseu salixrep galiupal rumex-sp ranunrep lythrsal juncusub ranunaqd hydrcvul
char_cv
-0.3
lemnatri
0.4
0.2
-0.4
c
taxvaath
ong neo
Add bia ann
-1
charvulg
charhisp
charcohi
-1
5
taxvaatt
taxa
H' RLind
RLtax
RLavt
-0.3
gew
RLquo
RLsom
aanabu aantax
RLavs taxkrans
-0.4
0.4
Figuur 3.92 cDCCA van duinopnamen (duin+odp; excl. mossen en draadalgen) met Add als bepalende variabele; assen 1 en 2. a Taxa met gewicht van minstens 5 %. b Kenmerken omgeving en vegetatiestructuur. c Variabelen vegetatiewaardering.
voor alle toenemende taxa verschilt enigszins van dit met louter de gefilterde (meest indicatieve) taxa. Voor afnemende taxa is de overeenkomst veel beter (Tabel 3.55). Voor de 23 afnemende soorten die aan de randvoorwaarden voor betrouwbaarheid en ‘puurheid’ voldoen (fsumZ-), is er bij Add = 1,33 een vrij scherp veranderpunt (Figuur 3.93 a). Dit punt is vooral naar hogere waarden toe scherp afgelijnd; de 10-percentiel situeert zich nabij Add = 1. De volgorde van de geschatte veranderpunten voor individuele taxa (Figuur 3.93 b) weerspiegelt het voorgaande ordinatieresultaat vrij goed. Er is een gradueel verloop in de grootte van verandering naar het maximum toe, waarbij sommige taxa al afnemen vanaf erg lage waarden op de Add-gradiënt (bijv. Ranunculus baudotii, Chara virgata). Voor Chara hispida, C. vulgaris var. longibracteata, Groenlandia densa en Ranunculus aquatilis gebeurt de sterkste wijziging dicht bij een waarde van 1. Ook R. trichophyllus vertoont daar al enige respons. Vanaf Add = 1,33 gaan ook minder kritische soorten als Agrostis stolonifera, Juncus bufonius en J. articulatus achteruit. Toenemende soorten, zoals Phragmites australis en Salix spp., treden vanaf dit punt naar voor, maar zijn minder in aantal. Het meest uitgesproken veranderpunt ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 166 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
167 voor de 9 gefilterde toenemende soorten (fsumZ+) treedt pas op bij Add = 1,8, maar zowel de 5- als 10-percentiel geven aan dat ook hiervoor al bij Add = 1,33 een kritische grens wordt bereikt. Onder de meest consequent afnemende taxa tellen we evenveel hydrofyten als niet-hydrofyten; in verhouding tot hun soortenrijkdom zijn de waterplanten dus oververtegenwoordigd. Voor de toenemende taxa, met Lemna minuta als enige waterplant, geldt dit duidelijk niet. Add
veranderpunt 5-percentiel 10-percentiel 50-percentiel 90-percentiel 95-percentiel
sumZ- 1,4
0,57
0,93
1,33
1,53
1,54
sumZ+ 2
1,1
1,13
1,67
2
2
fsumZ- 1,4
0,93
0,97
1,33
1,4
1,43
fsumZ+ 1,33
1,33
1,33
1,8
2
2
Tabel 3.55 Resultaat van de TITAN-analyse voor duin+odp met Add als milieugradiënt. Beduidende veranderpunten voor alle en gefilterde afnemende (sumZ- , fsumZ-) en toenemende taxa (sumZ+, fsumZ+) met de 5-, 10-, 50-, 90- en 95-kwantielen van de bootstrap-uitkomsten.
a
b
leeftijd → ← begrazingsdruk
Figuur 3.93 Resultaat van de TITAN-analyse voor duin+odp met Add als milieugradiënt. a Van boven naar onder: waargenomen maxima van sum(z-) en sum(z+) met het 95-percentiel van hun verdeling, densiteitsverdeling van de waarschijnlijkheid van sum(z-) en sum(z+) volgens de bootstrapuitkomsten en grootte van verandering voor gefilterde afnemende (Z-) en toenemende (Z+) taxa. b Waarschijnlijkheidsverdeling van de veranderpunten voor individuele gefilterde taxa volgens de bootstrap-uitkomsten (blauw afnemende taxa, rood toenemende taxa).
Onder de afnemende taxa bevinden er zich meerdere die als vrij karakteristiek voor duinplassen kunnen gelden. Alle toenemende taxa zijn eutrafent en wijd verspreid. Als kritisch veranderpunt zou een Add-waarde van 1 à 1,3 bijgevolg een belangrijk signaal kunnen zijn om actief te gaan ‘verjongen’, hetzij door sterker op begrazing in te zetten, of door fysisch in te grijpen (plaggen, ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 167 van 248
ruimen, …). Tabel 3.56 toont bij welke combinaties van leeftijd en begrazingsintensiteit dergelijke waarden worden bereikt, waarbij er van wordt uitgegaan dat de meest intensieve begrazingsklasse moet worden vermeden. Veranderingen in de abundantie van taxa die in Figuur 3.93 b worden getoond geven aan wanneer hiervoor het gepaste moment is gekomen. Behalve een toename van riet of wilgen, komen ook een afname van, onder meer, Groenlandia densa, Juncus articulatus, J. bufonius en Plantago major hierbij in het vizier. begrazingsintensiteit
leeftijd zeer jong jong oud historisch
0 – geen sporen van begrazing
1
1,3 1,7 2
1 – nauwelijks sporen van begrazing
0,8
1,1 1,5 1,8
2 – duidelijke sporen, hooguit weinig schade aan bovengrond, vegetatie of zode 0,6
0,9 1,3 1,6
3 – beperkte schade aan bovengrond, vegetatie of zode
0,4
0,7 1,1 1,4
4 – bovengrond of zode zode bij ca. 50 % van de omtrek beschadigd
0,2
0,5 0,9 1,2
5 – bovengrond of zode bij meer dan de helft van de omtrek beschadigd
0
0,3 0,7 1
Tabel 3.56 Add-waarden naargelang betredingsintensiteit en leeftijdsklasse. Gekleurde cellen geven aan waar ‘verjonging’ nodig kan zijn (in toenemende mate van geel naar rood). Het gearceerde deel is te mijden.
3.1.3.1.4.2 Invloed van begrazing en veroudering op natuurwaarde en diversiteit Voorgaande analyse laat uitschijnen dat er geen bovengrens aan de betredingsintensiteit zou zijn. Hoewel dit intuïtief erg onwaarschijnlijk lijkt, gaf de relatie van de betredingsscore met de Shannonentropie, het aantal vaathydrofyten en het aantal kranswieren hier inderdaad geen aanwijzing voor (3.1.2.2.1). Niettemin blijken zowel het totaal aantal taxa, het aantal terrestrische taxa, als het aantal Rode Lijst-taxa, bij de twee hoogste scores enigszins terug te lopen (Figuur 3.94). Dit suggereert reeds dat het raadzaam is om betred toch niet al te sterk (> 4) te laten oplopen.
Figuur 3.94 Verloop van totaal aantal taxa, aantal hydrofyten (vaatplanten en kranswieren) en aantal Rode Lijst-taxa met de betredingsintensiteit in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 168 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
169 De gecombineerde index toont echter veel meer uitgesproken patronen. Add is niet lineair gecorreleerd met enige diversiteitsmaat of waarderingscriterium, uitgezonderd het aandeel ongewenste taxa (R = 0,23, P = 5e-5), het aandeel neofyten en de kroosbedekking (beide R = 0,18, P = 0,002). De volgende figuur toont deze relaties grafisch, maar ook die van een aantal andere αdiversiteitsmaten en waarderingsscores (Figuur 3.95). Hieruit blijkt dat zowel het totaal aantal taxa, als het aantal niet hydrofyten een optimumcurve vertonen, waarbij de hoogste waarden bereikt worden bij Add ≈ 1 à 1,3. Het aantal waterplanten neemt af boven deze waarden (dit geldt zowel voor de vaathydrofyten als voor kranswieren). Ook het aantal Rode Lijst-taxa en hun gezamenlijk scoretotaal vertonen een dalende trend wanneer Add 1,3 overschrijdt en voor de Shannon-entropie gebeurt dit mogelijk al iets vroeger. Niet getoond zijn de verbanden voor het aandeel gewenste taxa en het abundantiegewogen gemiddelde van de RL-notering die eveneens neigen af te zwakken bij hogere waarden op de Add-gradiënt. Het loont dus duidelijk om ook met het oog op lokale diversiteit en natuurwaarde, leeftijd en begazingsintensiteit gezamenlijk in rekening te brengen.
Figuur 3.95 Verloop van het aandeel ongewenste taxa, neofyten, kroosbedekking, totaal aantal taxa, aantal niet-waterplanten, hydrofyten (vaatplanten en kranswieren) en Rode Lijst-taxa, gezamenlijke RLscore en Shannon-entropie met de gecombineerde index voor leeftijd en betredingsintensiteit in duinwateren (duin+odp) met loess-smoother (10 punten, 95 % betrouwbaarheidsinterval).
Voor de LCBDC- en LCBDR-scores zijn er niet zo’n duidelijke verbanden met Add. De invloed van begrazing en leeftijd op de β-diversiteit is daarom voor deze variabelen afzonderlijk nagegaan en dit zowel voor de oever- en watervegetatie in zijn geheel, als voor beide apart. Omdat leeft afhankelijk is van fys, is ook fysieke verstoring hierbij betrokken. Vanwege de mogelijkheid tot verdere partitionering gebeurde dit enkel met de Ružička-afstanden. Zowel leeftijd, betreding, fysische verstoring als begrazing, evenzeer door middelgrote als door grote grazers, hebben een beduidende
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 169 van 248
invloed (Tabel 3.57,Tabel 3.58,Tabel 3.59) op de individuele bijdragen. Enkel voor de betredingsintensiteit laten de eerder lage aantallen opnamen in sommige klassen alleen bij betr0 en betr3 toe om verschillen te detecteren. leeftijd
alle taxa df F
P
niet-waterplanten waterplanten PHolm F
P
PHolm F
P
PHolm
4 2,09 0,001 0,001 2,15 0,001 0,001 1,77 0,001 0,001 zjo (N = 44) 1 2,68 0,001 0,001 2,58 0,001 0,001 2,48 0,001 0,001 jon (N = 116) 1 2,23 0,001 0,001 2,37 0,001 0,001 1,59 0,004 0,007 oud (N = 53) 1 2,32 0,001 0,001 2,44 0,001 0,001 1,87 0,001 0,001 his (N = 79) 1 1,14 0,036 0,035 1,23 0,002 0,001 1,15 0,037 0,029
Tabel 3.57 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor de leeftijdsklassen. betreding
alle taxa df F
P
niet-waterplanten waterplanten PHolm F
6 1,54 0,001
P
PHolm F
1,56 0,001
P
PHolm
1,35 0,001
betr0 (N = 145) 1 3,10 0,001 0,001 3,43 0,001 0,001 2,20 0,001 0,001 betr1 (N = 21) 1 1,51 0,001 0,001 1,44 0,003 0,003 1,29 0,055 0,071 betr2 (N = 32) 1 1,15 0,056 0,068 1,10 0,194 0,151 1,19 0,116 0,13 betr3 (N = 46) 1 1,30 0,006 0,008 1,29 0,018 0,016 1,37 0,030 0,025 betr4 (N = 30) 1 1,20 0,032 0,031 1,07 0,22
0,25
1,17 0,150 0,133
betr5 (N = 16) 1 0,96 0,68 0,62 1,03 0,35
0,35
0,85 0,948 0,947
Tabel 3.58 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor betredingsintensiteit. verstoring
alle taxa
niet-waterplanten waterplanten
df F
F
P
F
gestoord (N = 201) 1 2,39 0,001 2,60
P
0,001
1,82 0,002
P
fys (N = 76)
1 1,73 0,001 1,66
0,001
1,76 0,001
begraasd (N = 180) 1 2,47 0,001 2,60
0,001
2,12 0,001
middel (N = 67)
1 2,93 0,001 2,22
0,001
4,26 0,001
groot (N = 146)
1 2,91 0,001 3,24
0,001
1,93 0,001
Tabel 3.59 Resultaat van dbRDA op de dissimilariteitsmatrix met Ružička-afstand voor het type verstoring (gestoord: begraasd en/of minder dan vijf jaar voor de opname fysisch verstoord).
Tabel 3.60 geeft de afzonderlijk β-diversiteitscomponenten voor alle opnamen in elke groep. Bij de waterplanten is BDtotal iets hoger dan bij de niet-waterplanten. Het aandeel dat met vervanging van taxa gepaard gaat (Repl) is, zowel met de Podani- als met de Baselga-benadering, steeds het belangrijkst. Een meer strikte ‘nestedness’-invulling van de overige β-diversiteit 38 geeft, zoals te verwachten, een aanzienlijk groter belang voor vervanging (ca. 95 %) dan de bredere Podaniinterpretatie (ca. 62 %). Het lijkt er dus op dat ecologische gradiënten (ruimtelijke verschillen) in het duingebied doorwegen op processen zoals successie in het genereren van heterogeniteit in de vegetatie. AbBD en NESBD zijn vrijwel gelijk voor de niet-waterplanten en de echte waterplanten (resp. 44 vs. 42 % en 10 vs. 9 %). Figuur 3.96 laat zien dat voor alle taxa samen, BDtotalR (= de gemiddelde LCBDR) wat afneemt van zjo naar oud, maar het hoogst is voor plassen met een historische ouderdom. Het verschil tussen de 38
Zie echter Schmera et al. (2020) en 2.1.7.2. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 170 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
171 leeftijdsklassen blijft echter gering. De ‘Podani-invulling’ van β-diversiteitspartitionering geeft aan dat dit te wijten is aan een optimum voor vervanging en een lager abundantie-aandeel bij de intermediaire leeftijdsklassen. Het is niet onlogisch dat juist bij zeer jonge en hoge leeftijd de grootste relatieve veranderingen in bedekking gerealiseerd worden, terwijl daar tussenin meer nadruk ligt op veranderingen in soortensamenstelling. Sensu Baselga is eerder het verschil in vervanging tussen de twee oudste klassen, een afname bij oud en daarna weer toename bij his, verantwoordelijk. NESBR is zeer laag en niet lager voor de oude opnamen dan voor die in de andere klassen. Bij de niet-waterplanten ziet men hetzelfde patroon voor BDtotalR (Figuur 3.97), maar daar verandert ReplPR nagenoeg niet met de ouderdom; het zijn eerder de opnamen in de historische leeftijdsgroep waarbij vervanging iets belangrijker is. Het Baselga-patroon is voor de nietwaterplanten vrijwel identiek aan dit voor alle taxa. Vooral oude opnamen lijken wat lager te scoren voor AbDiffPR maar de variatie is vrij groot. ReplBR is hier het hoogst voor historische opnamen. NESBR zwakt eerder geleidelijk wat af met te leeftijd; de historische opnamen verschillen onderling wat meer op lukrake wijze. De waterplanten wijzen eerder op een geleidelijke, welliswaar zeer beperkte, toename van BDtotalR, zonder enige terugval bij een intermediaire leeftijd. ReplPR vertoont bij deze groep nog wel een optimumpatroon (Figuur 3.98). Het gelijkaardige verloop van ReplPR voor de vegetatie in zijn geheel is dus aan de evolutie van de waterplanten toe te schrijven en wellicht houdt dit verband met de verschuiving van potamiden/batrachiden, naar kranswieren en vervolgens, onder meer, lemniden die bij veroudering op treedt. ReplBR volgt de geleidelijke toename van BDtotalR met de ouderdom; NESBR bijft volstrekt ongewijzigd en erg laag. alle taxa (N = 299)
BDtotal
Repl AbDiff of NES ReplBD AbBD of NESBD
gemiddelde Podani
0,460
0,285 0,175
0,619
0,381
sd 0,002
0,006 0,007
0,015
0,015
0,460
0,435 0,024
0,947
0,053
sd 0,002
0,003 0,002
0,004
0,004
gemiddelde Baselga niet-waterplanten (N = 290) gemiddelde Podani gemiddelde Baselga waterplanten (N = 253) gemiddelde Podani gemiddelde Baselga
BDtotal
Repl AbDiff of NES ReplBD AbBD of NESBD
0,453
0,253 0,201
0,558
0,442
sd 0,002
0,007 0,007
0,015
0,015
0,453
0,407 0,047
0,897
0,103
sd 0,002
0,005 0,004
0,009
0,009
BDtotal
Repl AbDiff of NES ReplBD AbBD of NESBD
0,460
0,266 0,194
0,578
sd 0,002
0,006 0,007
0,0137 0,014
0,422
0,460
0,420 0,040
0,913
0,087
sd 0,002
0,004 0,003
0,007
0,007
Tabel 3.60 Totale β-diversiteit, vervangings- en abundantiecomponent en hun relatief aandeel ReplBD en AbBD, dan wel NESBD (Ružička-afstand; sd standaardafwijking).
Wat de betredingsintensiteit betreft zijn vooral de plassen zonder betreding wat heterogener dan de rest (Figuur 3.96) en dit geldt zowel voor de niet-waterplanten (Figuur 3.97), als voor de waterplanten (Figuur 3.98). ReplPR voor de vegetatie in zijn geheel lijkt vooral enigszins af te nemen bij zeer intensieve betreding; het accent verschuift hier wat naar grotere abundantieverschillen. Het patroon verschilt echter enigszins tussen niet-waterplanten en waterplanten. Bij eerstgenoemde is er reeds vanaf betr3 een afname, bij de waterplanten zijn de waarden bij betr3 en betr4 veeleer wat hoger. De grote spreiding laat nog veel aan de verbeelding over, maar dat de abundantiegerelateerde verschillen groter zijn bij de niet-waterplanten is wel duidelijk. Hun biomassa wordt sterker door tred en vraat beïnvloed, maar niet overal in gelijke mate en vanaf betr3 laat dit zich merken. ReplBR toont weinig verschil naargelang intensiteit, op een wellicht ietwat hogere waarde bij ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 171 van 248
afwezigheid van merkbare begrazing te na. NESBR is weerom onverschillig en blijft heel laag. Met de Baselga-benadering is er geen duidelijk verschil in het patroon voor niet-waterplanten en waterplanten naargelang betredingsintensiteit, tenzij dat er bij de waterplanten misschien een wat grotere terugval van ReplBR op treedt bij betr4 en betr5. Iets verhoogde waarden van NESBR bij betr3 tot en met betr5 doen enige selectieve druk op de niet-watervegetatie vermoeden. De waterplanten zijn bij betr3 en betr4 juist iets minder sterk genest. Voor de verschillende vormen van verstoring lijken er geen evidente patronen te zijn; BDtotalR is steeds zeer vergelijkbaar, of het nu om ongestoorde, begraasde, of vergraven situaties gaat en vervanging zorgt steeds voor het grootste aandeel, met maar een zeer kleine geneste fractie (Figuur 3.96). Globaal gezien is ReplPR eerder wat lager bij ongestoorde plassen dan bij de overige en AbDiffPR lijkt zowel bij ongestoorde, fysiek verstoorde, als door schapen of geiten begraasde opnamen, iets hoger te zijn. De Baselga-indices zijn quasi uniform. De zeer beperkte verschillen uiten zich veeleer bij de niet-waterplanten (Figuur 3.97). BDtotalR is er het hoogst bij de groep met middelgrote grazers, waarbij het vervangingsaandeel wat lager ligt. Bij ongestoorde/niet-begraasde plassen is ReplPR iets verhoogd. Voor de waterplanten leidt de aanwezigheid van schapen en/of geiten eerder tot een lagere BDtotalR vanwege een iets lager vervangingsaandeel (Figuur 3.98).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 172 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
173
Figuur 3.96 β-diversiteit (duin+odp) voor alle taxa op basis van de Ružička-afstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 173 van 248
Figuur 3.97 β-diversiteit (duin+odp) voor niet-waterplanten op basis van de Ružička-afstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 174 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
175
Figuur 3.98 β-diversiteit (duin+odp) voor waterplanten op basis van de Ružička-afstand (BDtotal R ) en het aandeel van vervanging (Repl PR , Repl BR ) en abundantie (AbDiff PR , NES BR ) hierin, volgens leeftijdsklasse, betredingsintensiteit en type verstoring (gestoord: begraasd en/of fysisch verstoord, groot: grote grazers, middel: middelgrote grazers). Weergegeven is de gemiddelde waarde ± 2 SD voor 1000 (BDtotal R ) of 2000 bootstrap subsets uit elke groep.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 175 van 248
4. LOKALE STAAT VAN INSTANDHOUDING In dit hoofdstuk wordt eerst de hier gebruikte conceptuele basis voor het bepalen van criteria en grenswaarden (sensu Paelinckx et al. 2020a) voor een gunstige lokale staat van instandhouding (LSVI) besproken. Vervolgens wordt, aan de hand van de voorgaande vaststellingen en de verzamelde gegevens, een mogelijke beoordeling van de lokale instandhouding voor het aquatische aspect van het habitattype ‘vochtige duinvalleien (2190)’ uitgewerkt op basis van de vegetatiekenmerken. De oppervlaktewateren in het kustduingebied worden als een subtype ‘waterhoudende delen van vochtige duinvalleien, 2190_a’ opgevat (in Nederland ‘open water’ genoemd). Dit subtype omvat alle, al dan niet permanente, stilstaande oppervlaktewateren in het kustduingebied, incl. hun tijdelijk droogvallende oeverdelen (Scheers et al. 2016). In het duingebied worden, naast zoete plassen, eveneens sterker door zoutwater beïnvloedde wateren aangetroffen, cf. de groep getij. Vermits deze groep zich duidelijk afzet van de overige poeltypen (zie 3.1.2.1), is hiervoor een afzonderlijk beoordelingskader wenselijk. De zeer beperkte vertegenwoordiging in de hier beschouwde dataset vormt daarvoor echter een te smalle basis. Voor het regionaal belangrijk biotoop ‘brakke tot zilte wateren’ (RBBah) werd eerder een beoordeling ten behoeve van het beheer uitgewerkt (Denys 2019), vertrekkend van gelijkaardige algemene uitgangspunten als voor de LSVI (zie 4.1). Deze beoordeling kan ook worden toegepast om de LSVI te bepalen voor plassen van het subtype 2190_a met een permanent brak karakter (o.i.v. getijwerking of zoute kwel) als doelstelling 39. Actueel worden in de Vlaamse kustduinen verder enkel meer gebufferde poelen en plassen aangetroffen, onafgezien of het nu ‘jonge’, kalkrijke, of ‘oude’, kalkarme duinzones betreft. De LSVI van het hierbij aanleunende subtype ‘duinpannen met kalkminnende vegetaties, 2190_mp’, dat louter semiterrestrische situaties omvat, wordt door Provoost et al. (2020b) besproken. In een door natuurlijke processen gevormde duinvallei met ongestoorde grondwaterdynamiek is er een graduele ruimtelijke overgang tussen beide subtypen. In depressies waar dit het geval is dienen de LSVIbeoordelingen voor beide subtypen te worden toegepast op de als dusdanig onderscheiden delen 40. Heden zal dit niet altijd het geval zijn.
4.1. GUNSTIGE STAAT VAN INSTANDHOUDING Een gunstige staat van instandhouding (SVI) houdt in dat een habitattype in een biogeogeografisch eenvormig deel van een lidstaat in een toestand verkeert waarin zowel de typische structuurkenmerken als de natuurlijke ecosysteemfuncties die nodig zijn voor het voortbestaan op lange-termijn aanwezig zijn – het aspect ‘structuren en functies’ – en waarbij de ingenomen oppervlakte niet achteruitgaat en ook de geografische verspreiding niet verkleint of verder wordt versnipperd; die toestand moet ook duurzaam zijn en er mogen geen negatieve veranderingen in het verschiet liggen – het aspect ‘vooruitzichten’ 41,42. Structuur omvat de fysische karakteristieken die door levende en dode biota worden gevormd, functies de ecologische processen die er zich op verschillende temporele en ruimtelijke schalen afspelen (Evans & Arvela 2011). Dit laatste omvat zowel de interne stromen van stoffen en hun uitwisseling met de omgeving, als de begeleidende waterhuishouding, biogeochemische en fysiologische processen,… Onder structuren en functies wordt ook specifiek verwezen naar de hoedanigheid waarin habitattypische soorten verkeren. Die 39
Dus niet op basis van de aanwezigheid van de soorten die door Scheers et al. (2016) als kenmerkend voor RBBah worden beschouwd. 40 De stap van LSVI naar SVI en de opschaling van subtypen van de staat van instandhouding naar het habitattype worden hier niet behandeld. 41 Dit zijn de zgn. parameters of componenten. 42 Delbosc et al. (2021) wijzen er op dat de parameters voor de SVI van kusthabitats zeer verschillend worden ingevuld in de verschillende lidstaten. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 176 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
177 wordt immers verondersteld de invloed van de diverse relevante drukken te integreren. Figuur 4.1 geeft aan hoe de verschillende componenten van de SVI zich verhouden tot kenmerken en mogelijke indicatoren, hetzij biotische of abiotische kenmerken.
Figuur 4.1 De onderdelen van de Staat van Instandhouding (SVI) en hun relatie tot kenmerken en indicatoren (naar Bensettiti et al. 2012).
Op plaatselijk vlak (site, perceel, polygoon, transect) vertaalt dit zich in de zgn. ‘lokale staat van instandhouding’ (LSVI), door Tsiripidis et al. (2018) ‘conservation degree’ genoemd. In tegenstelling tot een gunstige SVI is dit geen in de wetgeving bepaalde doelstelling, maar enkel een hoedanigheid die in het leven is geroepen om de integrale toestand van een habitattype dat uit meer of minder ruimtelijk geïsoleerde vlekken is opgebouwd, gemakkelijker en objectiever te kunnen bepalen (Søgaard et al. 2003; BfN 2007; T’jollyn et al. 2009; Paelinckx et al. 2019, 2020a). De LSVI wordt eerst op het niveau van deze ‘patches’ gedefinieerd en beoordeeld, waarna de beoordelingen geaggregeerd moeten worden op het niveau van een (deel)gebied en vervolgens tot de gehele regio/lidstaat, waarna toetsing aan de ‘referentiewaarden’ voor de SVI kan gebeuren (Louette et al. 2011, 2015). De LSVI blijft daartoe beperkt tot de aspecten structuren en functies op het lokale schaalniveau, waarbij eventueel ook hierop betrekking hebbende oppervlakte- of verbindingskenmerken noodzakelijk kunnen zijn om een voldoende hoog kwaliteitsniveau te waarborgen en tot de vooruitzichten, met name door de drukken en bedreigingen te beoordelen. Omwille van de inherente koppeling tussen de ecologische toestand van het waterlichaam en de habitatkwaliteit ter hoogte van de ‘patches’, alsook de mogelijke natuurlijke variatie in de situering en uitbreiding van deze laatste doorheen de tijd (cf. vooruitzichten), is het ruimtelijke basisschaalniveau van de LSVI bij stilstaande wateren dit van het hele watervlak (sensu Packet et al. 2018) waarin een of meerdere habitattypen tot ontwikkeling komen, zelfs als zo’n type slechts in een beperkt deel ervan wordt aangetroffen. Het ligt voor de hand dat aan de LSVI ook beheerdoelstellingen worden ontleend. De LSVI wordt beoordeeld aan de hand van kwaliteitscriteria waarvoor ‘grenswaarden’ worden aangeduid die de overgang tussen een gunstige en een ongunstige toestand aangeven; deze criteria zijn beperkt tot (in het veld te bepalen) vegetatie- en structuurkarakteristieken en indicatoren voor de ruimtelijke samenhang (Oosterlynck et al. 2019).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 177 van 248
Stilstaande wateren lenen zich ogenschijnlijk bij uitstek tot een individuele en vervolgens additieve benadering van LSVI-beoordelingen. Toch moet er voor gewaarschuwd worden dat het lokale schaalniveau onvermijdelijk slechts een onvolledige kijk op de effectieve LSVI kan geven. Functionele integriteit omvat immers ook alle relaties van een habitattype en zijn kenmerkende biota met de ruimere omgeving (Evans & Arvela 2011). Dit staat evenwel los van de rol die het habitat speelt in zijn landschappelijke en humane context (Bensettiti et al. 2012). De focus van dit hoofdstuk is de bepaling van de LSVI partim structuren en functies. Het bovenlokale schaalniveau zal pas later, volgend op dit van de individuele habitatvlek, de afzonderlijke waterpartij, aan bod komen. Een gunstige LSVI veronderstelt een duurzaam geheel van zowel levensgemeenschap als ondersteunende milieuomstandigheden op een bepaalde plaats. Duurzaamheid impliceert een tijdsaspect dat per definitie niet kortstondig zal zijn. In de praktijk kan het tijdvenster tussen twee opeenvolgende rapporteringsmomenten hieraan een (minimale) invulling geven. Dit impliceert een periode van minstens ca. 6 jaar. Karakterisering van de LSVI vraagt bijgevolg kennis van de evolutie, inz. de stabiliteit 43, van beide componenten over een voldoende lange periode. De meeste informatie beschikken we over de samenstelling/structuur van de actuele levensgemeenschap, zoals ook hier voor de vegetatie van duinwateren het geval is. De veronderstelling is dat deze levensgemeenschap, ook als gevolg van tijdsintegratie, op elk moment voldoende informatie geeft omtrent de duurzaamheid van de kenmerkende structuur en de functionele integriteit. Dit is echter een te simplistische aanname, zoals Figuur 4.2 duidelijk maakt. Op sommige plaatsen zal de gemeenschap immers nog wel alle uiterlijke kenmerken van een gunstige LSVI vertonen, maar niet langer de veerkracht hebben om die ook bij een heersende (combinatie van) druk(ken) te behouden. Dit is zowel in een ± pristiene als in een sterker door de mens beïnvloede situatie het geval, maar bij toenemende druk wordt dit in groeiende mate meer regel dan uitzondering, zelfs indien de veerkracht zelf onaangetast blijft. Het ‘time lag’ effect wordt dus versterkt naarmate de LSVI verder afneemt. Zonder opvolging in de tijd, of de combinatie van een abiotische toestandsbepaling met een betrouwbare druk-responsrelatie voor alle beoordelingscriteria, is niet sluitend te bepalen welke toestand een werkelijk gunstige LSVI vertegenwoordigt en welke niet. Daarenboven mag verwacht worden dat een systeem niet op de zelfde wijze zal reageren op een constant gelijkmatige druk, als op een druk waarvan de intensiteit in de tijd wisselt, of op een combinatie van verschillende drukken. Het geheel wordt nog complexer als bovenop de ‘negatieve’ druk(ken), ook een (verondersteld) ‘positieve’ beheerdruk op mogelijke beoordelingskenmerken inwerkt. Voor de volledigheid dient te worden aangestipt dat niet enkel externe milieudrukken hierbij een rol spelen, maar ook autogene ontwikkelingen, i.c. successie, waardoor het habitattype steeds verder van zijn kenmerkende toestand zal afwijken, tot het predicaat ‘gunstig’ vervalt. Ondanks de sterke vereenvoudiging van de realiteit geeft de schematische voorstelling wel aan dat er een duidelijke koppeling is tussen de staat van instandhouding en de veerkracht, de mate van verandering die nodig is om een ecosysteem van de ene combinatie van structuren en processen naar een andere te brengen (Angeler & Allen 2016). Maciejewski et al. (2016) zien een ‘gunstige’ en een ‘ongunstige’ LSVI in dit opzicht, naar analogie met de dynamiek in (eco- of sociaal-economische) systemen (Holling 1973; Walker et al. 2004), zelfs als aparte attractorvelden (Figuur 4.3). Om van een gunstige naar een ongunstige toestand te evolueren moet voldoende druk worden uitgeoefend om een bepaalde weerstand te overwinnen. Hoe groter de ‘kuil’ van het attractiedomein hoe groter de weerstand en stabiliteit van de toestand; hoe dichter bij de rand, hoe hachelijker de situatie wordt. Dit valt zeker voor veel aquatische systemen aan te nemen (Scheffer et al. 1993, 2001; zie echter ook Capon et al. 2015), hoewel het mechanisme voor een LSVI minder duidelijk is. De klassieke verklaring voor de tegenstelling in ondiepe plassen tussen ‘helder, submerse vegetatie primeert’ versus ‘troebel, fytoplankton primeert’ wankelt bij zeer ondiepe poelen waarin het doorzicht niet 43
In de zin van ‘global stability’. /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
Pagina 178 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
179 beperkend hoeft te zijn en het zou bovendien kortzichtig zijn om de LSVI van duinpoelen hier toe te herleiden. ‘Ruimte voor tijd substitutie’ laat niet toe om te beoordelen of de gunstige LSVI effectief als een ‘alternatieve toestand’ mag worden opgevat, maar dit zal hier wel als werkhypothese worden aangenomen.
a
b
Figuur 4.2 Verband tussen milieuomstandigheden, vereenvoudigd tot twee bepalende milieugradiënten, A en B, en de LSVI, opgevat als combinatie twee van elkaar onafhankelijke indicatoren die veranderen met A en B, met beoordeelde lokale situaties (open: geen habitat, bruin: LSVI ongunstig, blauw: LSVI gunstig ). a In een ‘pristiene’ situatie, zonder beduidende menselijke invloed, vertonen habitatvlekken zowel in de optimale milieuruimte (binnenste cirkel; stippellijn), als in de milieuruimte waarin de habitatvlek voldoende veerkracht bezit om niet teloor te gaan (tweede cirkel van binnenuit; korte streepjes) en in de milieuruimte waarin deze veerkracht overschreden is, maar de LSVI-waarden (nog) niet afwijken van de gunstig geachte waarden (derde cirkel van binnenuit; lange streepjes) een gunstige toestand volgens beide kenmerken. Verbindende pijlen geven evoluties in de tijd weer (T0, T1, …). Onderaan (in rood) is de kans weergegeven voor een transitie van habitat naar geen-habitat volgens de waarde van A. b Dezelfde habitatvlekken indien menselijke milieudruk heeft ingewerkt op gradiënt A, waardoor de bemeetbare milieuruimte met het habitattype kleiner is geworden en de indicatie voor A bij elke habitatvlek in gelijke mate (de lengte van de rode pijl) is gewijzigd. De proportie habitatvlekken met een ‘schijnbaar gunstige LSVI’ is hier groter dan in de meer natuurlijke situatie.
Figuur 4.3 De gunstige en ongunstige Staat van Instandhouding opgevat als stabiliteitslandschappen, met de kenmerken van veerkracht voor de gunstige staat: bereik (L), weerstand (R) en hachelijkheid (P) (naar Walker et al. 2004 en Maciejewski et al. 2016, gewijzigd). Bij overschrijding van het gunstig bereik (groen) vertegenwoordigt de ongunstige toestand niet langer enig beschermd habitattype (rood), dan wel een ander habitattype (geel; al dan niet in gunstige staat).
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 179 van 248
Dit doen we omdat een dergelijke opvatting, in theorie althans, een handvat geeft om een gunstige van een ongunstige toestand bij benadering objectief te onderscheiden. Indien een indicator de positie weergeeft op het traject gunstig ↔ ongunstig en deze beide toestanden zijn intrinsiek verschillend met elk een bepaalde aantrekkingskracht, dan kan de indicator zich mogelijk anders gedragen al naargelang de SVI. Een wijziging in de relatie tussen een indicator en een negatief inwerkende druk vertaalt zich in de verdeling van de (waar te nemen) waarden die de indicator zal aannemen en kan dan aangeven welke deelset van situaties nog voldoende veerkracht heeft om verder afglijden naar een ongunstige staat te weerstaan en bij welke dit reeds is gebeurd. Sommige situaties die zich in de hachelijkheidszones van de ‘ongunstige trechters’ bevinden (cf. Figuur 4.3) zullen bij een eenmalige beoordeling van de indicator echter, onterecht, nog steeds als ‘gunstig’ beschouwd worden (vals negatieven). Dit is in Figuur 4.4 a weergegeven voor een indicator waarvan de waarde afneemt bij stijgende druk en waarbij de relatie van de indicator met de druk bij gunstige LSVI een grotere helling vertoont dan bij ongunstige LSVI (ook andere responsrelaties zijn mogelijk). Het knikpunt in dit verband dient zich aan als een eventuele grenswaarde. Andere factoren dan de geviseerde druk kunnen echter eveneens de indicator beïnvloeden; ze misvormen het bepalend verband en verschuiven het knikpunt naar een ander drukniveau (Figuur 4.4 b). Hun invloed wordt verminderd door ze niet in rekening te brengen en enkel naar de beperkende relatie te zoeken (Figuur 4.4 c). Afwezigheid van een knikpunt duidt op een niet-indicatieve respons in termen van LSVI-status. Een dergelijke indicator geeft wel de zin van verandering aan, maar er is enkel een subjectief waardeoordeel mogelijk langs het traject dat wordt afgelegd.
Figuur 4.4 Verband tussen een milieudruk en een indicator met een knikpunt. a Als een indicator een andere relatie vertoont met een druk bij een gunstige dan bij een ongunstige LSVI, dan geeft het knikpunt een mogelijke grenswaarde (a) voor de overgang tussen beide. b Lage indicatorwaarden bij een gunstige LSVI beïnvloeden het knikpunt en de afgeleide grenswaarde (a’); c door eliminatie van vals positieven (links van stippellijn) wordt hun invloed op de drempelwaarde vermeden. Gearceerd: LSVI gunstig, niet gearceerd: LSVI ongunstig.
4.2. LSVI VAN VERWANTE HABITATTYPEN Paelinckx et al. (2019, 2020b) bespreken de LSVI-criteria die voor andere habitattypen zijn voorgesteld. Deze worden gerekend tot volgende groepen: • vegetatie, • habitatstructuur, • verstoring en • ruimtelijke samenhang.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 180 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
181 De vegetatie wordt beoordeeld aan de hand van het voorkomen van ‘sleutelsoorten’ 44, soorten die een zekere mate van specificiteit en constantie voor het habitattype vertonen. De structuurcriteria verschillen tussen habitattypen in aard en aantal (1-8). Het voorkomen van indicatoren voor verdroging, verruiging, verbossing, verzuring, vergrassing,… en criteria als (invasieve) exoten, strooisellaag, recreatie,… vallen onder de noemer verstoring. Onder ruimtelijke samenhang wordt doorgaans de ingenomen oppervlakte verstaan. De gangbare grenswaarden voor bedekkingen van levensvormen en indicatoren zijn ingegeven door de Biohab/EBONE-methode (Bunce et al. 2011). Dit betekent dat ze doorgaans pas vanaf ca. 10 % in rekening worden gebracht en dat grenswaarden herleid zijn tot 10, 30, 50 of 70 % (occasioneel 1 % of, bij invasieve soorten, afwezig of hoogstens zeer schaars/zeldzaam). Voor het subtype ‘duinpannen met kalkminnende vegetaties (2190_mp)’ zijn de criteria (Provoost et al. 2020b): • sleutelsoorten (= typische soorten; vegetatie); • verruiging, verbossing, verdroging en invasieve soorten (verstoring); • oppervlakte (ruimtelijke samenhang). Voor habitattypen in stilstaande wateren zijn dit (Leyssen et al. 2020): • sleutelsoorten (vegetatie), • horizontale en verticale structuur (habitatstructuur); • verzuringsindicatoren, eutrofiëringsindicatoren en invasieve exoten (verstoring); • oppervlakte (ruimtelijke samenhang).
4.3. VEGETATIEGRADIËNTEN EN LSVI In hoofdstuk 3 is gebleken dat 2190_a geen homogeen geheel is wat vegetatiesamenstelling betreft. De odp-poelen, uit de overgangszone tussen duin en polder, onderscheiden zich zowel naar samenstelling als structuurkenmerken van duin-poelen; ze zijn intermediair met polder-plassen. Dit heeft te maken met zowel bodemkenmerken en hydrologie, als met de nalatenschap van voormalig landbouwgebruik, inz. fosfaatverzadiging (Provoost et al. 2019). Het is niet wenselijk om ze in het beoordelingskader van de LSVI voor ‘zuivere duinwateren’ te betrekken, omdat dit allicht tot het afzwakken van mogelijke beoordelingscriteria zou leiden. Ook poelen die bij getij of opt zijn ingedeeld worden buiten beschouwing gelaten vanwege hun te aparte vegetatie (zie 4.1). Indien men over abiotische proxies beschikt voor de bepalende drukken kunnen algemene wijzigingen in poelbegroeiing rechtstreeks hiermee in verband worden gebracht. Dit is hier echter niet het geval en zijn we aangewezen op de vastgestelde vegetatiekenmerken. Men kan er echter van uitgaan dat in een voldoende breed spectrum van opnamen het resultaat van de meest beduidende drukken wordt weergegeven in een of enkele gradiënten in die samenstelling. Om deze gradiënten te vatten zijn ordinaties uitgevoerd waarbij de eerste as gedwongen is tot een lineaire combinatie van een beperkt aantal vooraf gekozen complementaire kenmerken van een gunstige LSVI. Dat is nodig omdat er niet van uitgegaan kan worden dat het ook de voornaamste verschuivingen in vegetatiesamenstelling hoeven te zijn die de LSVI-status bepalen; veel variatie heeft wellicht een andere oorsprong. De scores op de gedwongen ordinatie-as zijn vervolgens gebruikt om pragmatische (in het veld vlot te bepalen) criteria voor de LSVI-status op af te toetsen. Het resultaat van deze oefening is te beschouwen als een initieel vertrekpunt, een werkhypothese, die na verloop van tijd kan worden bijgeschaafd. In hoeverre de afgeleide grenswaarden voor bruikbaar geachte indicatoren een waarborg voor duurzaamheid zijn, kan immers enkel op termijn blijken. 44
Om verwarring te vermijden met soorten die in de habitatsleutels gebruikt worden om habitattypen te identificeren, zal hier de term ‘typische soorten’ gebruikt worden. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 181 van 248
4.4. KWALITEITSGRADIËNTEN IN DUINPLASSEN Als basis voor een eerste kwaliteitsgradiënt zijn drie variabelen a priori uitgekozen als positieve kenmerken voor de gunstige toestand van een duinpoel: gew als kwantitatieve maat voor de globale vegetatiesamenstelling, H’ als synthese van de ontwikkelingsgraad en RLind als waardering van het aanwezige soortenspectrum. Hiermee worden zowel een duinkarakteristieke als meer waardevolle en verscheiden soortensamenstelling beoogd. Hiermee is een cRDA op de Hellingergetransformeerde soortendata (excl. mossen en algen, maar incl. kranswieren) voor duin uitgevoerd (268 opnamen). De scores op de eerste as worden zodoende volledig bepaald door de drie gekozen variabelen. De variatie in de soortensamenstelling die niet door deze gedwongen as verklaard kan worden, wordt zo goed mogelijk samengevat door de overige assen. Om de verschillen te wijten aan dimensies en permanentie te elimineren zijn de variabelen perm, semi, diep, log_omt en log_opp als covariabelen ingevoerd. Alhoewel de twee voornaamste assen in deze ordinatie beide sterk beduidend zijn, blijft hun verklarend vermogen zeer beperkt (Tabel 4.1). as 1 as 2 eigenwaarde
0,032 0,021 eerste as: F-ratio = 9,1, P = 0,001
soorten-kenmerken correlatie
0,783 0,790 alle assen: F-ratio = 6,7, P = 0,001
cumulatief % variantie soorten
3,4
5,6
som alle eigenwaarden: 0,952
cumulatief % variantie soorten-omgeving 47,2 77,4 som canonische eigenwaarden: 0,069
Tabel 4.1 Resultaat cRDA duin-opnamen met gew, RLind en H’ als bepalende variabelen.
Figuur 4.5 toont de correlatie van de eerste twee assen met de best verklaarde taxa en hun verband met resp. opname-, standplaats-, leeftijd- en beheerkenmerken. Opnamen met hogere waarden van de drie vooropgestelde kenmerken van een gunstige LSVI ̶ hoge diversiteit, hoog aandeel gewenste soorten en hogere rangorde van RL-soorten ̶ scoren negatief op de eerste as, deze met lage waarden scoren positief. Wat soortensamenstelling betreft, scoort Chara hispida het meest positief en ook heel wat andere taxa (Salix repens, Groenlandia densa, Hydrocotyle vulgaris, Ranunculus trichophyllus, Samolus valerandi, Lycopus europaea, Eleocharis palustris, …), vindt men overwegend aan de ‘gunstige’ zijde. Solanum dulcamara en Lemna minor kenmerken de ongunstige kant van de gradiënt. Volledig los hiervan staan Ranunculus baudotii en Juncus inflexus (Figuur 4.5 a). Eenhuizigheid, polygamie, afreatofyten, ongewenste taxa, vorming van turionen en neofyten zijn beter vertegenwoordigd bij hogere scores. Kenmerken die het best met lage scores (meer gunstige LSVI) samen gaan zijn de overige RL-indices, abundantie van aandachtsoorten, aantal taxa, eenjarigen, vochtige freatofyten, zelfbestuiving en de vertegenwoordiging van hermafroditisme. (Figuur 4.5 b). Dit gaat gepaard met resp. een hogere PVI en bedekking van kranswieren of andere submerse begroeiing, een jonge leeftijd en tevens minder slib, (overhangende) bomen en struiken en kleinere afstand tot andere poelen (Figuur 4.5 c en Figuur 4.5 d). In dergelijke situaties zijn ezels en pony’s wat vaker aanwezig dan andere grazers. De gedwongen as laat dus een zinvolle scheiding toe tussen rijker gestructureerde poelen enerzijds en zowel nog onontwikkelde poelen, als hun ‘terminale’ successiestadium met louter struiken en bomen, anderzijds. Ze weerspiegelt verder zowel structuur- als compositiekenmerken die verband houden met functies op het vlak van stoffenhuishouding, zoals hoeveelheid submerse vegetatie, als kwetsbaarheid (RL- en aandachtsoorten). Opvallend is echter dat variabelen als cre, perr, NF en klei vooral met de tweede as gecorreleerd zijn, wat een tweede kwaliteitsgradiënt doet vermoeden. Uit de spreiding van de opnamen blijkt een aanzienlijk grotere variatie in soortensamenstelling bij negatieve scores op as 1 dan bij positieve (Figuur 4.6 a). Grotere uniformiteit en finaal minder ßdiversiteit zijn kenmerken van een ongunstige LSVI. Ook zijn er verschillen tussen de deelgebieden wat scores betreft. In de Houtsagerduinen (HOS) en voor Hannecartbos (HAN) zijn alle scores ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 182 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
183 negatief en is er weinig spreiding (Figuur 4.6 b), in Doornpanne (DOP), IJzermonding (IJZ), Groenendijk (LEP), Schuddebeurze (SBE) en Golf De Haan (BRE) zijn de scores overwegend positief (Figuur 4.6 c). Alle overige deelgebieden tonen een grotere spreiding met zowel meer als minder gunstige toestanden (Tabel 4.6 d). De laagste as 1 scores vindt men er vooral bij Westhoek (WES) en enkele malen ook bij Noordduinen (NOD) en Zwin (ZWI).
a
c
b
d
Figuur 4.5 cRDA-analyse van duin-opnamen met RLind, gew en H’ als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Selectie van taxa met fit ≥ 5 % voor 1e as. b Vegetatiekenmerken. c Algemene poelkenmerken. d Leeftijd- en beheerkenmerken.
De scores op de eerste as in de voorgaande analyse geven de sterke ontwikkeling van robuuste rhizomateuze moerasplanten, die atypisch is voor meer kwaliteitsvolle duinpoelen en ook buiten de duinregio goed vertegenwoordigd is (zie 3.1.1, 3.1.2.1.6, 3.1.2), niet goed weer. Daarom is ook een tweede LSVI-gradiënt geconstrueerd door eenzelfde type analyse uit te voeren met ong en perr 45 als bepalende variabelen en identieke covariabelen. Deze gradient met negatieve indicatoren voor een gunstige SVI is minder sterk, maar eveneens beduidend (Tabel 4.2). Zoals verwacht is er een sterk verband tussen de scores op de gedwongen as en de abundantie van Phragmites (positieve scores) en, in wat mindere mate, ook die van Typha latifolia, Carex hirta, Scirpus maritimus en enkele minder robuuste kruipende soorten (Figuur 4.7 a). Aan de negatieve 45
Als alternatief zou een variabele gebruikt kunnen worden die de volledige vegetatiesuccessie weergeeft, maar vanwege de sterke relatie van as 1 met door lemniden en houtige gewassen gedomineerde stadia is dit hier niet aangewezen. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 183 van 248
a
b
c
d
Figuur 4.6 cRDA-analyse van duin-opnamen met RLind, gew en H’ als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Spreiding van alle opnamen. b Opnamen in deelgebieden met lage scores op as 1. c Opnamen in deelgebieden met vooral hoge scores op as 1. d Opnamen in deelgebieden met zowel lage als hoge scores op as 1. as 1 as 2 eigenwaarde
0,028 0,016 eerste as: F-ratio = 7,8, P = 0,001
soorten-kenmerken correlatie
0,829 0,747 alle assen: F-ratio = 6,4, P = 0,001
cumulatief % variantie soorten
2,9
4,7
som alle eigenwaarden: 0,952
cumulatief % variantie soorten-omgeving 62,9 100,0 som canonische eigenwaarden: 0,044
Tabel 4.2 Resultaat cRDA duin-opnamen met ong en perr als bepalende variabelen (covariabelen zie tekst).
(meer gunstige) zijde scoren zowel struweelsoorten (Salix sp., Solanum dulcamara), als meer lichtbehoevende kranswieren, zoals Chara hispida. Diverse meer eutrafente soorten bepalen de tweede as. Ondermeer self, ann, fra en H correleren sterk negatief met de eerste as, NF, anga, poga, cre, maar ook freat, positief (Figuur 4.7 b). Niet onverwacht is een hoge (minder gunstige) score op
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 184 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
185
a
0.10
de gedwongen as weinig compatibel met veel overhangende begroeiing (Figuur 4.7 c) of sterkere betreding/begrazing (Figuur 4.7 d). Net als in de voorgaande analyse zijn meer gunstige scores veeleer geassocieerd met begrazing door pony’s of ezels. Zowel zeer jonge als jonge vegetaties neigen eerder naar lage scores dan oude. tur
b
ong moic
per neo enga self H fra
sw
FRu PF
hyga
clu
Tao RLind aanabu
ann
tus Z
bia
perw
-0.10
aantax
bb VF
ncl taxa doic RLavt H' RLtax
herm RLavs neu
D
A Kaf
cre
NF freat anga poga
perr
RLsom
gew
-0.15
c
0.20
d
Figuur 4.7 cRDA-analyse van duin-opnamen met ong en perr als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst). a Selectie van taxa met fit ≥ 5 % voor 1e as. b Vegetatiekenmerken. c Algemene poelkenmerken. d Leeftijd- en beheerkenmerken.
0.6
Ook hier is er meer niet-verklaarde variatie bij gunstige (negatieve) scores op as 1 dan bij minder gunstige (Figuur 4.8), maar in zowat alle deelgebieden worden zowel hoge als lage scores opgetekend. Figuur 4.8 cRDA-analyse van duinopnamen met ong en perr als bepalende variabelen (rood), assen 1 en 2 (covariabelen zie tekst): spreiding van alle opnamen.
ong
-0.4
perr
-0.6
0.8
De scores op de gedwongen assen in beide analyses, resp. score as A en score as B genoemd, zijn slechts in beperkte mate gecorreleerd (r = 0,19, P = 0,002; Figuur 4.9). De correlatie is vooral te ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 185 van 248
zoeken bij lagere waarden van beide scores: ze convergeren naar de (meer) gunstige LSVI. Zodoende kunnen de scores als complementaire proxies voor de LSVI beschouwd worden. Hun relatie met de vertegenwoordiging van specifieke traits, vegetatie- en poelkenmerken toont aan dat ze een aantal kenmerken van niet-gedegradeerde duinpoelvegetaties, zoals aanwezigheid van concurrentiegevoelige, vroeg-successionele soorten van standplaatsen met voedselarme, neutrale tot alkalische bodem en een open karakter, beperkt voorkomen van competitieve, hooggroeiende, rhizomateuze helofyten en een submerse vegetatie met kranswieren en andere soorten van helder water, goed integreren. Figuur 4.9 Verband tussen de genormeerde scores op beide gedwongen cRDAassen (‘as A’ en ‘as B’).
4.5. POTENTIËLE INDICATOREN Om na te gaan welke structuur- en vegetatiekenmerken in aanmerking komen om de LSVI bij een veldbezoek te bepalen, zonder dat hiervoor een gedetailleerde opname gemaakt dient te worden, zijn negen in het veld genoteerde variabelen getoetst aan de scores op beide gedwongen assen: over_cv, lemn_cv, subm_cv, char_cv, algen_cv, pvi, trans (als %) en slib. De gesommeerde bedekking van bomen en struiken (boom_cv + stru_cv) leverde hout_cv. Daarnaast zijn enkele variabelen uit de vegetatiesamenstelling afgeleid. De som van de bedekkingen (afgeleid van hun abundantiescore volgens Tabel 2.1) voor Glyceria maxima, Phalaris arundinacea, Phragmites australis en Typha spp. geeft monoc_cv. Om analoog met de beoordeling van typische soorten in de LSVI van de overige habitattypen (Oosterlynck et al. 2020) het soortenspectrum in rekening te brengen, is het aantal aanwezige taxa en de som van de originele abundantiescores berekend voor een beperkte selectie van hydrofyten en niet-hydrofyten die langdurige zomerinundatie verdragen en die als meer veeleisend beschouwd kunnen worden (Tabel 4.3). Deze selectie berust op de mate waarin ze karakteristiek zijn voor duin en/of odp (zie 3.1.2.1.2), het voormalige en actuele voorkomen in het kustduingebied (3.1.1; De Raeve et al. 1983; Van Landuyt et al. 2004, 2006; Provoost et al. 1996, 2010) en in aangrenzende gebieden (onder meer Verdonschot & Janssen 2000; Bal et al. 2001; Aggenbach et al. 2002; Duhamel et al. 2005) en het oordeel van de auteurs. Soorten van meer zoute standplaatsen of die gunstig op eutrofiëring reageren werden uitgesloten. Dit gaf de variabelen aantal_hydrosel, aantal_ niethydrosel, som_hydrosel, som_niethydrosel en, gezamenlijk, aantal_seltax en som_seltax. Dit brengt het totaal op 17 mogelijke beoordelingsvariabelen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 186 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
187 Tabel 4.4 geeft de correlatie tussen deze variabelen. Behalve voor sommige die de habitattypische soorten beoordelen en bij subm_cv – pvi (r = 0,8) is deze meestal vrij laag. Bij hout_cv – over_cv, subm_cv – char_cv, som_hydrosel – char_cv en som_seltax – char_cv bedraagt de correlatiecoëficiënt 0,5 à 0,6. Hoewel vaak beduidend, zijn de correlaties, op enkele na, niet dermate hoog dat er criteria als redundant beschouwd zouden kunnen worden. hydrofyten
niet-hydrofyten
Chara contraria
Carex trinervis
Chara contraria var. hispidula
Carex viridula
Chara hispida
Hippuris vulgaris
Groenlandia densa
Hydrocotyle vulgaris
Potamogeton coloratus
Juncus subnodulosus
Ranunculus aquatilis
Menyanthes trifoliata
Ranunculus circinatus
Rorippa amphibia
Ranunculus trichophyllus
Samolus valerandi
4.6.
Tabel 4.3 Selectie van habitattypische soorten die eveneens aanwezig zijn in duin-opnamen 46.
DREMPELWAARDEN VOOR EEN GUNSTIGE LSVI
Mogelijke grenswaarden voor een gunstige LSVI zijn verkend door gesegmenteerde kwantielregressie. Hierbij wordt het verband enkel bepaald door de waarden in het geselecteerde percentiel (resp. 0,1, 0,25 en 0,5 bij variabelen waarvoor hogere waarden bij een minder gunstige LSVI te verwachten zijn en 0,9, 0,75 en 0,5 bij deze die verwacht worden af te nemen). De kwantielregressies zijn enkel visueel beoordeeld. Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. toont de resultaten voor variabelen die bruikbare verbanden opleveren. Wat hout_cv (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. a) betreft is er zowel voor de beste 10 % als het laagste kwartiel een sterk afvlakkende relatie met score as A vanaf 10 %. Het aantal waarden boven 15 % is eerder beperkt. Voor overhangende houtige vegetatie is dit het geval bij 15 % voor de 10-percentiel en bij 10 % voor de 25-percentiel (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. b). Kroosbedekking is eveneens een negatief gegeven. Enkele uitbijters beïnvloeden de 10-percentiel, maar bij 5 % is er een scherpe knik. Het laagste kwartiel vlakt reeds af bij een iets lagere waarde. Vanaf 25 à 30 % worden enkel nog hogere scores voor as A gevonden (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. c). Ook bij meer dan ca. 50 % voor monoc_cv blijven de scores meestal hoog; bij lagere waarden is er echter geen duidelijke respons (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. d). Voor submerse vegetatie is een afname te verwachten naarmate de scores hoger worden. Het patroon vertoont echter nogal wat ruis (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. e). De 90-percentiel vlakt af bij een bedekking van ca. 25 %, maar bij de 75-percentiel is dit reeds het geval rond 5 %. De mediaan gedraagt zich eerder erratisch bij hogere waarden en vooral bij 60-90 % bedekking kunnen de scores nog vrij hoog zijn. De reactie van de kranswieren is consequenter: zowel de 90- als de 75-percentiel vlakken af iets onder 5 % bedekking (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. f). De allerbeste scores zijn voorbehouden aan opnamen met een kranswierbedekking van meer dan 75 %. Voor de variabelen op basis van geselecteerde taxa worden veelal lineaire patronen gevonden. Bij som_hydrosel is er een zwakke knik bij een totaal van 6 typische taxa voor de 90-percentiel en bij 9 voor de mediaan (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. g), terwijl bij som_niethydrosel de 90percentiel bij een som van 3 een geringe verandering in helling vertoont en de mediaan bij 2 taxa (Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. h). Daarentegen is de mediaanregressie bij som_seltax
46
Voor de LSVI-beoordeling komt een ruimere selectie van taxa in aanmerking (Provoost et al. 2020b), maar deze ontbreken in de hier verwerkte opnamen. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 187 van 248
nagenoeg lineair; de hogere percentielen tonen eveneens een heel geringe afname van de helling bij een som van 3 (90-percentiel) of 2 (75-percentiel; Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. i). Voor score as B zijn er veel minder uitgesproken wijzigingen in de relaties met mogelijke indicatoren (Figuur 4.11). Wat lemn_cv betreft is er pas vanaf meer dan ca. 30-40 % een neiging naar iets hogere scores (Figuur 4.11 a). De 10- en 25-percentielen voor monoc_cv suggereren sterker dat een waarde van 20 % voor deze variabele best niet overschreden wordt (Figuur 4.11 b). Bij meer dan 50 % springen de scores verder de hoogte in. Een sterkere relatie van as B scores met monoc_cv ligt voor de hand (zie 4.4). De bedekking van kranswieren in verhouding tot score as B lijkt een gelijkaardig patroon te vertonen als subm_cv met as A. Eerst een afname bij de hoogste percentielen, vervolgens een toename (Figuur 4.11 c). Voor som_hydrosel is er enkel bij de mediaan een geringe verandering in hellingsgraad bij een totaal van 4 (Figuur 4.11 d) en bij som_seltax vlakt het bovenste kwartiel af bij een totaal van 10; de mediaan daalt lichtjes vanaf 4 (Figuur 4.11 e).
Figuur 4.10 Gesegmenteerde kwantielregressies voor score as A ten opzichte van geselecteerde LSVIvariabelen (duin). a-d 10-percentiel blauw, 25-percentiel groen, 50-percentiel rood. e-i 90-percentiel blauw, 75-percentiel groen, 50-percentiel rood. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 188 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
189 hout_cv over_cv lemn_cv monoc_cv subm_cv char_cv algen_cv pvi hout_cv
<0,001 ns
0,035
over_cv
0,53
lemn_cv
0,04
0,33
<0,001
monoc_cv
-0,13
-0,17
-0,12
subm_cv
-0,19
-0,24
-0,13
-0,03
char_cv
-0,14
-0,16
-0,09
-0,06
0,002
0,024 ns
som_hydrosel aantal_hydrosel som_niethydrosel aantal_niethydrosel som_seltax aantal_seltax trans
0,002 0,020
slib
0,017
0,030
0,022
0,005
0,004
ns
0,001
0,005
<0,001
0,010 ns
0,000 0,008
0,013
0,018
0,020
0,002
0,002
ns
<0,001
0,049
0,038
ns
ns
ns
ns
ns
0,023
0,018
0,013
0,017
ns
<0,001
ns
ns
ns
ns
ns
<0,001 <0,001 0,57
ns
ns
<0,001
<0,001
ns
ns
ns
ns
<0,001 <0,001
<0,001
ns
ns
<0,001
<0,001
ns
ns
<0,001 <0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
ns
ns
<0,001 ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
<0,001
ns
ns
<0,001
<0,001
0,010 ns
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
ns
0,013
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
ns
0,048
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001 <0,001
<0,001
<0,001
<0,001 <0,001
<0,001
ns
<0,001
ns
0,001
algen_cv
-0,1
-0,11
0
-0,09
0,44
0,03
pvi
-0,19
-0,22
-0,09
0,01
0,80
0,45
som_hydrosel
-0,14
-0,16
-0,12
-0,04
0,42
0,52
0,02
0,25
aantal_hydrosel
-0,15
-0,15
-0,1
-0,02
0,4
0,47
0,06
0,23
0,96
som_niethydrosel
-0,13
-0,15
-0,14
0,25
0,08
0,25
-0,02
0,05
0,24
0,22
aantal_niethydrosel -0,14
-0,14
-0,14
0,25
0,1
0,24
-0,03
0,09
0,24
0,23
0,41
<0,001
0,91
som_seltax
-0,17
-0,19
-0,15
0,06
0,38
0,53
0,01
0,23
0,93
0,88
0,59
0,56
aantal_seltax
-0,18
-0,18
-0,15
0,09
0,37
0,48
0,04
0,23
0,89
0,91
0,57
0,61
0,96
trans
0,04
0,03
0,03
0,08
0,10
0,06
0,01
0,16
0,01
0
0,20
0,22
0,09
0,09
slib
0,19
0,27
0,39
-0,04
-0,06
-0,11
0,03
0,01
-0,15
-0,12
-0,21
-0,23
-0,21
-0,20
<0,001 -0,25
Tabel 4.4 Pearson-correlatie (onderste helft) met significantie (bovenste helft; ns: P > 0,05) van de potentiële LSVI-criteria voor de 286 duin-opnamen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 189 van 248
Figuur 4.11 Gesegmenteerde kwantielregressies voor score as B ten opzichte van geselecteerde LSVIvariabelen (duin). a, b 10-percentiel blauw, 25-percentiel groen, 50-percentiel rood. c-e 90percentiel blauw, 75-percentiel groen, 60-percentiel rood.
4.7.
KEUZE VAN GRENSWAARDEN
De keuze van ecologisch zinvolle en praktische grenswaarden is niet voor alle variabelen even gemakkelijk. Voor hout_cv en voor over_cv is een bedekking van minder dan 10 % een vrij evidente keuze. Deze variabelen weerspiegelen zowel vergevorderde successie als de negatieve invloed die beschaduwing en bladval, resp. vanwege struiken en bomen in en rond de plas, kunnen uitoefenen. Ook is er vanaf een bepaalde waarde minder winddynamiek en verminderde habitatheterogeniteit te verwachten. De waarden zijn niet in die mate gecorreleerd dat een van beide overbodig wordt en beide indicatoren zijn ook wat mogelijke effectrelaties betreft niet volledig inwisselbaar. Kroosbedekking zal enerzijds een indicatie zijn van eutrofiëring en anderzijds, door o.a. lichtbeperking, zelf een negatieve impact op ondergedoken vegetatie uitoefenen. Mogelijk is dit de aanleiding tot de getrapte respons van deze variabele, met een eerste verandering bij een betrekkelijk laag bedekkingspercentage (ca. 5 %) en een tweede bij meer beduidende bedekking (3040 %). Mede omdat een kroosdek ook zeer snel kan uitbreiden, is het raadzaam om de laagste waarde (5 %) als grenswaarde te gebruiken. De bedekking van robuuste monocotylen is zowel een teken van (versnelde) successie, als van meer homogene habitatstructuur en een minder typische soortensamenstelling (zie 3.1.1, 3.1.2.1.2). Aan een meer bescheiden waarde van monoc_cv kunnen plassen evenwel een grotere habitatheterogeniteit ontlenen die verrijkend werkt. Ook hier is een snelle klonale uitbreiding mogelijk, zodat een betrekkelijk geringe bedekking van 20 % de betere keuze lijkt. Submerse vegetatie kan in minder voedselrijke systemen de nutriëntenhuishouding en het lichtklimaat in gunstige zin beïnvloeden en is als habitatkenmerk ontegensprekelijk een belangrijk gegeven. Er is een aanzienlijk verschil in de knikpunten die voor de 10- en 25-percentielen worden bekomen: 5 versus 25 % bedekking. Positieve eigenschappen van ondergedoken vegetatie zijn pas bij hogere bedekking te verwachten; 25 % lijkt hiervoor een minimum. De minst kritische waarde is
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 190 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
191 vergelijkbaar met de bedekking die voor char_cv gesuggereerd wordt. Een bedekking van 5 % voor subm_cv is redundant met de waarde die voor het kranswierencriterium in aanmerking kan komen en de sterke correlatie tussen beide variabelen is reeds aangehaald. Daarom kunnen beide criteria beter als alternatieven opgevat worden, waarbij ofwel aan een hogere submerse bedekking (25 %) voldaan dient te worden, ofwel aan het bedekkingscriterium van 5 % kranswieren. Hiermee zijn zowel de initiële pioniervegetaties van kranswieren in jongere en/of dynamische systemen met goede potenties, als meer gerijpte en functioneel effectievere onderwatervegetaties te vatten als aspecten van een gunstige LSVI. Dat voor char_cv een lagere bedekking dan voor subm_cv kan volstaan is best aannemelijk als men rekening houdt met de snelle aangroei die kranswieren in de loop van het jaar kunnen vertonen. Doordat ze snel tot uitbreiding komen (of wintergroen blijven zoals Chara hispida) kunnen ze de in de waterkolom en –bodem beschikbare nutriënten al in het voorjaar in hun biomassa sekwestreren. Tevens bevorderen ze de precipitatie van fosfor als weinig oplosbare calciumverbindingen en verminderen ze de beschikbaarheid van voedingsstoffen door de sedimentatie van zwevende deeltjes sterk te versnellen. Hun dichte groei bemoeilijkt ook de kieming en uitbreiding van andere soorten, zodat ze successie vertragen en in kleinere watervolumes zijn allelopatische effecten evenmin uitgesloten. Hoewel er maar een zwakke aanduiding is van een discontinue respons langs de SVI-gradiënt is het niet opportuun om criteria die rechtstreeks het soortenspectrum aanspreken volledig achterwege te laten. Dit zou niet volledig tegemoet komen aan de vereisten die aan een gunstige staat gesteld worden (zie 4.1) en een uitzondering vormen bij de beoordeling van de LSVI. Wat typische soorten betreft is er een iets beter signaal indien strikt aquatische soorten en oeverplanten afzonderlijk worden bekeken, dan wanneer ze samen worden genomen (som_seltax). Ook qua gerealiseerde abundantiescores is de vergelijkbaarheid tussen beide minder goed, zodat een scheiding plausibel is. Indien ‘one out, all out’ wordt toegepast met de gesuggereerde drempelwaarden van minstens 6 voor som_hydrosel en 3 voor som_niethydrosel, is de beoordeling zeer streng; minder dan 5 % van de opnamen voldoet dan aan alle voorwaarden (Tabel 4.5). Het aandeel stijgt tot bijna 20 % indien slechts aan een van beide criteria voldaan dient te worden. Idealiter zou concordantie voor beide groepen verwacht mogen worden, maar meer kritische soorten zijn in Vlaamse duinplassen numeriek niet goed vertegenwoordigd. Hun doorgaans geringe grootte (gemiddeld 419 m2, Tabel 2.6) en een doorgaans hogere alkaliniteit kunnen dit mee verklaren, maar ook de regionale soortenpool is eerder beperkt (i.c. verarmd, zie 3.1.1). De meer veeleisende benadering waarin aan beide criteria wordt voldaan kan daarom wellicht eerder als beheerstreefdoel, dan als een vereiste voor een gunstige LSVI worden opgevat. Daar tegenover staat dat het voldoen aan de voorwaarden voor zowel hydrofyten als niet-hydrofyten, ook als een positieve eigenschap van grotere ruimtelijke samenhang beschouwd zou kunnen worden. Tabel 4.5 geeft eveneens het aandeel als gunstig beoordeelde odp-opnamen. Niet onverwacht is het aandeel opnames dat aan de criteria monoc_cv , char_cv of typische soorten voldoet kleiner in deze overgangszone dan in duin. Voor ondergedoken vegetatie geldt het tegenovergestelde. De reden hiervoor ligt blijkbaar niet bij het ontwikkelingsstadium van de vegetatie (het aandeel in de jongste leeftijdsklasse is groter in odp dan in duin, cf. Tabel 2.5), maar wellicht eerder bij een meer permanent en/of voedselrijker karakter, waardoor hogere bedekkingen frequenter gerealiseerd worden. Tenzij zowel aan de typische hydrofyten als aan de niet-hydrofyten eisen gesteld worden, leidt de combinatie van alle criteria hier tot een kleinere proportie met een gunstige LSVI (6,7 %) dan bij duin, wat volledig in de lijn van verwachtingen ligt. Tabel 4.6 geeft de combinatie van grenswaarden waarbij een gunstige lokale staat van instandhouding kan worden aangenomen en hun relatie tot de verschillende criteriagroepen. De meeste criteria kunnen daarbij, in meer of mindere mate, tot een oordeel over meerdere aspecten van de LSVI bijdragen. De kroosbedekking (lemn_cv), bijvoorbeeld, zegt iets over mogelijke ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 191 van 248
eutrofiëring (verstoring), maar eveneens over de opbouw (gelaagdheid) en het successiestadium van de vegetatie (structuur) en de soortensamenstelling (vegetatie). Soms is dit onderscheid zelfs niet zo evident. Overhangende bomen en struiken (over_cv) kan opgevat worden als een structuurcriterium, maar ook als een verstoring vanuit de omgeving. Ook het onderscheid tussen verticale en horizontale structuurvariabelen is een kwestie van opvatting. Criteria die verband houden met een afname van karakteristieke kenmerken als gevolg van successie worden tot de verticale structuur gerekend, bijvoorbeeld de bedekking van bomen en struiken (hout_cv). criterium
nr. voldaan duin (%) duin additief (%) voldaan odp (%) odp additief (%) N = 268
N = 30 90,0
hout_cv
1
93,7
over_cv
2
91,4
89,6 (1-2)
96,7
90,0 (1-2)
lemn_cv
3
89,9
82,5 (1-3)
83,3
73,3 (1-3)
monoc_cv
4
80,2
63,4 (1-4)
46,7
40,0 (1-4)
subm_cv
5
50,7
29,9 (1-5)
76,7
40,0 (1-5)
char_cv
6
35,8
5,2 (1-6)
16,7
13,3 (1-6)
som_niethydrosel
7
16,8
1,9 (1-7)
13,3
6,7 (1-7)
som_hydrosel
8
16,4
0,4 (1-8)
10,0
6,7 (1-8)
subm_cv OF char_cv
9
57,5
39,2 (1-4, 9)
26,7
13,3 (1-4, 9)
som_hydrosel OF som_niethydrosel 10 27,6
18,3 (1-4, 9-10)
16,7
6,7 (1-4, 9-10)
som_hydrosel EN som_niethydrosel 11 5,6
4,1 (1-4, 9, 11)
6,7
6,7 (1-4, 9, 11)
Tabel 4.5 Aandeel opnamen dat voldoet aan de mogelijke criteria voor duin en odp. De vierde en zesde kolom geven het percentage dat voldoet bij combinatie van de criteria tussen haakjes die door de volgnummers uit de tweede kolom zijn aangegeven. criterium en grenswaarde
vegetatie habitatstructuur verstoring
hout_cv ≤ 10 %
-
X (verticaal)
-
over_cv ≤ 10 %
-
X (verticaal)
X
lemn_cv ≤ 5 %
x
x (verticaal)
X
monoc_cv ≤ 20 %
x
X (verticaal)
x
subm_cv ≥ 25% of char_cv ≥ 5 %
x
X (horizontaal)
x
som_hydrosel ≥ 6 of som_niethydrosel ≥ 3 X
x
x
invasieve soorten (excl. lemniden): afwezig -
-
X
Tabel 4.6 Relatie van de LSVI-criteria tot de drie criteriagroepen (X in eerste instantie, x tevens) en combinatie van grenswaarden voor een gunstige LSVI.
Teruggrijpend naar 4.1 wordt het voorlopige karakter van de gekozen grenswaarden nogmaals beklemtoond. Zowel de grenswaarden als de gekozen beheerstrategie kunnen op iteratieve wijze verder worden getest en aangepast (cf. Baho et al. 2017). Een aspect dat in de beoordeling van 2190_a volgens Tabel 4.6 niet aan bod komt, is de relatie van het subtype tot het semiterrestrische subtype 2190_mp ‘duinpannen met kalkminnende vegetaties’. Situaties waarin 2190_a een ruimtelijk geheel vormt met 2190_mp en waarin de hydosere volledig tot uiting kan komen, zijn structureel en functioneel vollediger en vanuit morfogenetisch oogpunt ‘natuurlijker’, dan deze waarin het subtype geïsoleerd en buiten zijn natuurlijke omgevingscontext voorkomt. Analoog met het habitattype ‘Dystrofe natuurlijke poelen en meren’, waar contact met oligotroof en zuur overgangsveen als voorwaarde voor een gunstige LSVI wordt gesteld (Leyssen et al. 2020), zou een dergelijke overgang eveneens voor 2190_a een criterium voor een gunstige horizontale structuur kunnen zijn. Ook voor 2190_mp houdt een graduele overgang naar 2190_a een ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 192 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
193 meerwaarde in. Toch is aanwezigheid van beide componenten niet nodig om voor dit subtype van een gunstige LSVI te kunnen spreken, omdat de semiterrestrische vorm van het habitat evenzeer zonder het aquatische aspect op natuurlijke wijze gevormd kan worden en (mits beheer) duurzaam aanwezig kan blijven. Als bijkomende voorwaarde voor een gunstige LSVI voor 2190_a valt de aanwezigheid van een graduele overgang naar omgevend 2190_mp, of op zijn minst een ruimtelijke inbedding hierin (wat voor de overgrote meerderheid van de plassen reeds het geval is), echter alleszins wel te overwegen.
4.8. SPREIDING VAN DE ‘GUNSTIGE LSVI’ Al bij al scoren 55 opnamen (18,5 %) gunstig bij toepassing van de criteria in Tabel 4.6 (excl. de inbedding in 2190_mp en het aspect ruimtelijke samenhang; zie 4.9), maar deze zijn niet gelijkmatig gespreid over de gehele duingordel 47. Fout! Verwijzingsbron niet gevonden. toont hun verspreiding en sterke clustering.
Figuur 4.12 Verspreiding van 2190_a-opnamen met een gunstige LSVI.
DHE, DOP, IJZ, LEP, MID, SBE en WAD ontberen poelen met een gunstige LSVI. Ook in ZWI, BRE en CAB is het aandeel laag (<10 %; Tabel 4.7). Dit contrasteert sterk met HAN en WES, waar ca. 50 % van de opnamen als gunstig opgevat kan worden. In HOS, NOD,TYD, BDH en ZEB betreft het ca. 1/4e à 1/5e.
47
Waarvan drie herhalingen, zodat het 53 afzonderlijke (deel)plassen betreft. Samen vertegenwoordigen deze een oppervlakte van slechts 1,5 ha. Dit staat tegenover 228 (deel)plassen met een gezamenlijke oppervlakte van 19,7 ha in ongunstige toestand. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 193 van 248
De oppervlakte van deze opnamen is doorgaans klein (gemiddeld 164 m2), het water nooit dieper dan 1,5 m (gemiddeld 0,61 m) en in 78 % van de gevallen is er bodemzicht. Bij 89 % is er hooguit 10 cm slib en slechts een keer is er een dikkere sliblaag (tot 30 cm) aanwezig 48; klei valt maar bij 14 % te deelgebied aantal opnamen aandeel opnamen (%) aandeel poelen (%) CAB
1
3
4
WES
24
49
59
HOS
4
19
22
NOD
7
25
29
TYD
5
16
17
HAN
4
50
50
BRE
1
9
9
BDH
2
20
25
ZEB
2
22
22
ZWI
2
2
2
Tabel 4.7 Verdeling van gunstig beoordeelde 2190_a-opnamen over de deelgebieden.
bespeuren. Hoewel er in verhouding iets meer blijvend waterhoudende plassen een ongunstige LSVI hebben (Figuur 4.13), is het verschil te klein opdat de graad van permanentie een duidelijk verschil zou uitmaken (Χ2 = 5,3, df = 2, P = 0,07). De leeftijdsverdeling is echter niet homogeen (Fishers exacte test P = 0,0003). De jonge leeftijdsgroep is met 69 % aanzienlijk beter vertegenwoordigd dan de andere leeftijdsklassen bij een gunstige LSVI; bij de ongunstige is het aandeel van lft_jon slechts 35 %. De jongste en oudste leeftijdsklassen tonen juist het omgekeerde patroon. De post hoc vergelijkingen wijzen op verschillen bij zowel de jonge als historische leeftijdsgroep (Fishers exacte test, PHolm respectievelijk = 0,003 en 0,005). Zowel bij gunstige als ongunstige opnamen is er bij een kwart sprake van fysische verstoring. Omdat de aanwezige grazers niet onderling exclusief zijn, is enkel de homogeniteit van de verdelingen volgens grootte vergeleken, waarbij het gezamenlijk voorkomen van grote en middelgrote grazers als een aparte groep is genomen. De globale Fisher-toets duidt hierbij op beduidende verschillen (P = 5e-7) en d post hoc testen geven voor alle groepen een onderscheid aan (graz_gro PHolm = 3e-7; graz_mid PHolm = 0,04; graz_gro+graz_mid PHolm = 0,02; graz_gee PHolm = 0,03). Bij een gunstige LSVI zijn schapen of geiten amper of niet aanwezig en pony’s (49 %) dubbel zo vaak als runderen of ezels; 23 % van deze opnamen wordt niet begraasd. Bij een ongunstige toestand zijn de middelgrote grazers goed voor 1/4e van de opnamen en ligt het aandeel van pony’s (37 %) en vooral ezels (2 %) merkelijk lager. Hier zijn grazers afwezig in meer dan 40 % van de gevallen. Voor het aandeel runderen is er geen verschil tussen beide groepen: het gaat telkens over ca. 20 %. Samenvattend: (grote) grazers en meer bepaald pony’s en ezels, zijn beter vertegenwoordigd bij een gunstige LSVI. Wat betredingsintensiteit betreft zijn de proporties evenmin vergelijkbaar (Fishers exacte test Psim = 0,0005 49). Bij betr0 is de LSVI vaker ongunstig (Fishers exacte test, Psim_Holm = 0,0001) en bij betr4 vaker gunstig (Fishers exacte test, Psim_Holm = 0,015). Men ziet ofwel helemaal geen, of een vrij sterke activiteit van grazers bij ongeveer 1/4e van de gunstige opnamen, maar bij minder dan 10 % de hoogste intensiteitsscore. Het positieve effect van begrazing op de LSVI komt ook hier dus duidelijk tot uiting en dit nog het meest uitgesproken bij een eerder intensief karakter.
48
Oppervlakte (Kruskal-Wallis Χ2 = 12,3, P = 0,0004), omtrek (Kruskal-Wallis Χ2 = 10,9, P = 0,001) en afstand tot nabije poelen (af3; Kruskal-Wallis Χ2 = 4,7, P = 0,03) neigen kleiner te zijn bij een gunstige dan bij een ongunstige toestand. 49 Kans op basis van Monte Carlo simulatie met 2000 herhalingen. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 194 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
195
permanentie
50
25
0
perm
semi
perio
klasse
40
20
0
begrazing
fys
lft_zjo
lft_jon
lft_oud
lft_his
klasse
50 aandeel gunstig (%)
aandeel gunstig (%)
75
leeftijd
60 aandeel gunstig (%)
aandeel gunstig (%)
Een gunstige LSVI is geen generieke doelstelling. De SVI van een habitattype wordt reeds als gunstig beschouwd indien de LSVI voor 75 % van de (beoordeelde) oppervlakte als gunstig wordt beoordeeld. Het geringe aandeel 2190_a met een gunstige LSVI ̶ slechts 7,6 % van de beoordeelde oppervlakte ̶ wijst er echter op dat de afstand tot dit doel nog zeer aanzienlijk is. Ook uit hoofdstuk 3 blijkt duidelijk dat er een vrij sterk verband kan zijn tussen de LSVI en het gevoerde beheer. Een maximale oppervlakte van 25 % 2190_a in ongunstige staat biedt meer dan voldoende ruimte om, door een beheer zoals ingegeven door de in 3.1.2.2.2 en 3.1.2.2.6 besproken bevindingen, of zelfs nulbeheer, naar een hogere β-diversiteit toe te werken waarmee de verscheidenheid van het duingebied in zijn geheel naar een optimaal niveau getild kan worden, zonder dat de gunstige SVI in het gedrang komt. Foto’s 1-10 geven enkele voorbeelden van plassen met een ongunstige LSVI, hetzij door het nog ontbreken van enige vegetatie vanwege een te jeugdige leeftijd (Foto 1), het ontbreken van habitattypische soorten (Foto 2), degradatie vanwege overbetreding (Foto’s 3-5), te ver gevorderde successie (Foto’s 6-9), of een combinatie van voorgaande (Foto 10). Elk op zich kan hier, mits een beperkte vertegenwoordiging, nog in meer of mindere mate aan de verscheidenheid bijdragen.
25 0
betreding
60 40 20 0
0
type grazer
1
2
3
4
5
intensiteit
Figuur 4.13 Verdeling van het aantal opnamen in duinpoelen (duin+odp; N = 299) met een gunstige (groen) en een ongunstige (rood) LSVI volgens permanentie, fysische verstoring en leeftijdsklasse, grazertype en betredingsintensiteit.
4.9. BEOORDELEN VAN DE RUIMTELIJKE SAMENHANG Voor bijna alle habitat(sub)typen zijn bepaalde oppervlaktevoorwaarden gesteld als criteria voor de evaluatie van de ruimtelijke samenhang (Oosterlynck et al. 2020). Deze waarden werden door Bal et al. (2001) afgeleid als de minimaal benodigde oppervlakte van een habitattype om er gemiddeld 50 % (B-status) of 75 % (A-status) van het aantal potentieel zich voortplantende faunadoelsoorten (voor 2190 enkel rugstreeppad) in stand te kunnen houden en enigszins aangepast door Poelmans et al. (2015) en Paelinckx et al. (2020b). Bij gebrek aan een referentiekader om grenswaarden voor vorm en afstand, gebruiken Paelinckx et al. (2020b) deze waarden om de minimale grootte van functionele
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 195 van 248
habitatclusters 50 en de nodige habitatoppervlakte te bepalen. Door Provoost et al. (2020b) zijn voor 2190_a grotere oppervlakten voor de ruimtelijke samenhang voorgesteld (resp. habitatclusteroppervlakte > 50 ha 51, specifieke habitatoppervlakte in een habitatcluster > 5 ha), dan voor de overige habitattypen van stilstaand water (resp. habitatclusteroppervlakte > 5 ha, specifieke habitatoppervlakte in een habitatcluster > 1 ha; Leyssen et al. 2020). De vraag stelt zich of voor kleinere landschapselementen, zoals veruit de meeste Vlaamse duinwateren, de oppervlakte van habitatclusters 52 en geschikt habitat wel de enige criteria mogen zijn. Het lijkt er alleszins op dat ook de isolatiegraad en het aantal habitatlocaties binnen een bepaalde afstand de diversiteit van de vegetatie beïnvloeden (zie 3.1.2.2.2.1, 3.1.2.2.2.2). In dit rapport is geen onderzoek naar mogelijke criteria voor ruimtelijke samenhang verricht en dit blijft een aandachtspunt voor de toekomst.
50
Een functionele habitatcluster omvat de verwante biotooptypes, die zich op een voor de typische soorten s.l. van het habitattype overbrugbare afstand bevinden, en die de habitatvereisten of hulpbronnen van deze soorten (rusten, foerageren en voortplanten) voldoende herbergen (naar Paelinckx et al. 2020b, p. 39). 51 Geldt enkel in de voor het habitattype essentiële en zeer belangrijke gebieden volgens de G-IHD. 52 Voor 2190 omvatten deze tevens alle niet door duindoornstruweel of bos bepaalde duinhabitattypen (2110 t.e.m. 2150, 2170), evenals het kranswierhabitat, type 3140 (Paelinckx et al. 2020b). ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 196 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
197 Foto's 1-10 Voorbeelden van duinplassen met een ongunstige lokale staat van instandhouding.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 197 van 248
5 SYNTHESE 5.1 HISTORISCHE WAARNEMINGEN Waarnemingen in de tweede helft van de 19e en de eerste decennia van de 20e eeuw illustreren verschillen tussen de vegetatie van polderwateren en duinplassen. De andere soortensamenstelling en minder robuuste groei van bepaalde soorten in de duinplassen worden geweten aan de geringe voedselrijkdom van het duinzand. In de duinen zelf, worden verschillen genoteerd tussen enkel ‘s winters geïnundeerde depressies en meer permanente watertjes. Begrazing door runderen beinvloedt de soortensamenstelling van die laatste in aanzienlijke mate. Oudere waarnemingen geven aan dat volgende soorten min of meer frequent in de begroeiing van relatief weinig gestoorde Vlaamse duinpoelen voorkwamen (soorten die niet in de voor dit rapport gebruikte opnamen voorkomen zijn met * aangeduid): Agrostis stolonifera, Anagallis tenella*, Apium inundatum*, Baldellia ranunculoides*, Bolboschoenus maritimus, Callitriche hamulata*, Carex arenaria, Carex acuta/riparia (vermoedelijk laatstgenoemde), C. trinervis, C. oederi, Chara contraria, C. globularis, C. hispida, C. vulgaris, Cladium mariscus*, Eleocharis palustris, Eleocharis multicaulis*, Equisetum fluviatile*, Equisetum palustre, Eriophorum angustifolium*, Galium palustre, Groenlandia densa, Hydrocotyle vulgaris, Hippuris vulgaris, Isolepis setacea, Juncus articulatus, Littorella uniflora*, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Mentha aquatica, Menyanthes trifoliata, Myosotis cespitosa, Myriophyllum alterniflorum*, Myriophyllum verticillatum*, Nasturtium officinale*, Nitella translucens*, Persicaria amphibia, Potamogeton alpinus*, Potamogeton coloratus, P. gramineus*, P. natans, P. perfoliatus*, P. mucronatus*, P. pusillus, Potentilla anserina, Prunella vulgaris*, Ranunculus baudotii, R. flammula, R. lingua*, R. repens, Samolus valerandi, Schoenus nigricans*, Sium latifolium*, Valeriana dioica*, Veronica scutellata*. Soorten uit minder sterk gebufferd water, zoals E. multicaulis, Callitriche hamulata, Myriophyllum alterniflorum en Potamogeton gramineus, kwamen slechts zeer plaatselijk en wellicht enkel in meer venige situaties voor. Voor het optreden van eutrafente soorten was een bepaalde mate van vermesting door grote grazers bepalend; de soortenrijkdom nam hierbij toe.
5.2 ACTUELE VEGETATIE 5.2.1 Zijn duinpoelen anders? Om te achterhalen of duinplassen heden ten dage nog steeds een kenmerkende vegetatie vertonen werden ze vergeleken met plassen in het aangrenzende poldergebied. In de duinregio zelf is een onderscheid gemaakt tussen plassen met getij-invloed, deze gelegen op opgehoogde gronden, watertjes uit de duin-polder overgangszone en die in het duinkerngebied. Uit de soortensamenstelling en de vertegenwoordiging van soortkenmerken blijkt dat er nog steeds een aantal verschillen zijn tussen deze vijf ‘edafische’ poeltypen. Poelen die aan een sterkere zoutinvloed zijn blootgesteld (getij) zijn, niet onverwacht, het meest afwijkend van alle andere. De verschillen tussen de overige typen zijn heden eerder beperkt. De vegetatie van watertjes in het overgangsgebied tussen duinen en polders, odp, kan qua samenstelling als een overgang tussen deze twee worden beschouwd. Vegetaties van poelen in het duingebied, inclusief de overgangszone (duin+odp), wijken af van deze in polderpoelen (= gelegen in het kustpolderdistrict) door: • eerder beperkte verschillen in soortensamenstelling; ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 198 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
199 een iets hogere soortendiversiteit en β-diversiteit, voor zover het niet-hydrofytische soorten betreft; • een wat betere vertegenwoordiging van kranswieren, mossen, waterranonkels en terrestrische hemicryptofyten; • minder overblijvende rhizoomplanten, geohelofyten en therohydrofyten, maar meer kortlevende en laagblijvende (semi)terrestrische planten, maar ook wel houtige soorten; • een iets vroegere aanvang van de bloeiperiode en lager aandeel van polygame en eenhuizige soorten; • een grotere rol van water en insekten in de bestuiving; • een hogere frequentie van kleinere diasporen, die endozoöchoor verspreid kunnen worden; • minder vegetatieve voortplanting door kruipende organen, maar een groter belang van fragmentatie; • een betere vertegenwoordiging van vochtige freatofyten en afreatofyten, wat samenhangt met de hogere doorlatendheid van een zandbodem; • een wat lagere vertegenwoordiging van competitieve soorten en meer ‘ruderaalgetint’ karakter. Op het N-getal na, dat geleidelijk oploopt van duin over odp naar polder, verschillen de met Ellenberg-waarden uit de vegetatie afgeleide standplaatsindicaties onderling maar weinig. In lijn met een meer uitgesproken verschil in de PLEX-score voor waterplanten, wijzen zowel het zout- als reactiegetal op lagere ionenconcentraties in duin. Er zijn zowel iets meer cultuurvlieders, als uitgesproken cultuurvolgers in de duinplassen te vinden, maar de vertegenwoordiging van Rode Lijstsoorten is niet bepaald spectaculair hoger in duin dan in polder. Het aandeel in duinplassen ‘gewenste’ soorten is hierin nog wel enigszins hoger. Ondanks de frequente begrazing is er verder ook nog een iets betere vertegenwoordiging van minder tred- en begrazingsresistente soorten in duin. •
De verschilpunten tussen duin en odp blijven doorgaans beperkt en zijn meer uitgesproken als aan hoog-abundante soorten meer gewicht wordt toegekend. Ze worden in Tabel 5.1 samengevat. In het overgangsgebied is er, bijvoorbeeld, wat minder endozoöchorie en wat meer windbestuiving, polygamie, fragmentatie en drijvende vegetatie dan in de duinkernplassen. De vegetatie groeit er wat hoger boven het water uit en oogt voedselrijker. Een gering aantal taxa vinden we beduidend meer of minder terug in een van beide gebieden. Hoewel er ook hier geen uitgesproken verschillen naar voor komen en er altijd sprake is van een aanzienlijke overlap tussen de verdelingen van de vegetatiekenmerken, suggereert ook de vergelijking tussen ‘echte’ duinplassen en deze in het overgangsgebied dat bepaalde karakteristieken als meer of minder positief voor een ‘typisch’ duinwater beschouwd kunnen worden. Tussen de deelgebieden zijn er verschillen die niet louter aan het aantal opnamen geweten kunnen worden. Agrostis stolonifera, Chara hispida, Hydrocotyle vulgaris, Lycopus europaeus en Lythrum salicaria, bijvoorbeeld, hebben een duidelijk zwaartepunt in WES, Carex riparia, Juncus effusus en Oenanthe aquatica in CAB, Apium nodiflorum en Lemna minor in TYD, Carex hirta in DHE. Myosotis laxa subsp. cespitosa, Poa trivialis, Ranunculus flammula, R. sarduous en Symphytum officinale blijven nagenoeg beperkt tot HAN. Ook van oost naar west zijn er enkele patronen: Carex disticha, C. pseudocyperus, Ceratophyllum demersum, Groenlandia densa en Scrophularia auriculata, zijn niet westelijk van TYD gevonden, Lythrum salicaria gaat tot LEP. Ranunculus trichophyllus komt hoofdzakelijk voor ten oosten van LEP en Salix viminalis wordt pas voorbij IJZ aangetroffen.
5.2.2 Diversiteit van duinpoelen De diversiteit van de niet aan open water gebonden vegetatie en die van de echte watervegetatie in een duinpoel hangen maar in beperkte mate samen. Daarom moet er voldoende ruimte worden ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 199 van 248
indeling levensvormen groeivormen
kenmerk / klasse ordinale abundantie hoeveelheid 2
hct gnhe floa attribuutgroepen Willby et al. (2000) fg111 fg192 overleving per perr groeihoogte niet-waterplanten hei5 hei6 groeihoogte waterplanten hei4 bestuivingswijzen anga geslachtsverdeling poga moic klonale voortplanting fra verspreidingswijzen enz aantal verspreidingswijzen dis diasporengrootte s3 standplaatsindicatie Ellenberg N Z CSR-strategie niet-waterplanten CSRg Cgg CSR-strategie waterplanten CRg Cgg urbaniteit niet-waterplanten urb1 hemerobie niet-waterplanten mhe phe
duin > odp odp > duin odp > duin odp > duin duin > odp odp > duin odp > duin odp > duin odp > duin duin > odp duin > odp odp > duin duin > odp odp > duin duin > odp odp > duin
duin > odp odp > duin odp > duin duin > odp odp > duin duin > odp odp > duin odp > duin odp > duin duin > odp odp > duin odp > duin odp > duin duin > odp odp > duin odp > duin duin > odp duin > odp odp > duin odp > duin duin > odp duin > odp -
Tabel 5.1 Verschilpunten tussen duin en odp, met aanduiding welke groep een betere vertegenwoordiging vertoont. 1 Lage kruiden van tijdelijk overstroomde standplaatsen, 2 hydrochariden.
voorzien waarin beide tot hun recht kunnen komen. Om een ‘optimale balans’ tussen beide te kunnen verkrijgen zijn er niettemin enkele voorwaarden. De leeftijd van een poel is daarbij zowat het meest doorslaggevend. Poelen met een fysische leeftijd tussen 3 en 10 jaar hebben de hoogste αdiversiteit (3 à 5 jaar is ideaal). Ze zijn minstens een drietal dm diep, maar een oppervlakte van ca. 1000 m2 of een omtrek van 100 m is al voldoende. Hun afstand tot andere poelen is best ook niet te groot. Hoewel de densiteit van poelen niet volledig los staat van hun leeftijd (zie 3.1.3.1.2.1), lijkt het er op dat sterkere isolatie ook onafhankelijk hiervan een lagere soortenrijkdom en abundantie van aandachtsoorten bewerkstelligt. Organisch slib is best maar beperkt aanwezig (cf. bladval en leeftijd). Ze zijn helder en voor ongeveer de helft begroeid, maar zo min mogelijk door bomen of struiken. Ook rondom zijn die schaars. Draadwieren bedekken minder dan een derde en er is weinig of geen kroos. Kranswieren zijn ruim aanwezig en bedekken tot ca. 40 %. Er is ook sprake van enige betreding. Begrazing door paarden is het gunstigst voor de verscheidenheid, schapen lijken eerder nadelig. Een voor de hand liggende verklaring is dat deze laatste, in tegenstelling tot pony’s, minder geneigd zijn om zich in het water begeven (McBride et al. 2011), zodat de emerse vegetatie er minder wordt ingekort en de waterbodem minder wordt verstoord. Veranderingen in het waterpeil kunnen er voor zorgen dat dit ook in de oevervegetatie nog enigszins doorwerkt, maar voor langdurig droogvallende delen gaat dit minder op. De grotere en diepere trapgaten die ontstaan door de hoeven van paarden zorgen daar wellicht voor betere vestigingskansen dan de meer uniforme verdichting van de bodem door schapen. Ook de andere spreiding van mest, voedselvoorkeur en andere verschillen tussen deze dieren met betrekking tot hun rol als verspreiders van diasporen kunnen echter een rol spelen. Cosyns et al. (2005), bijvoorbeeld, vonden een hoger kiemingssucces voor de uitgescheiden zaden ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 200 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
201 van een aantal planten bij paarden en ezels dan bij schapen. Paarden en schapen lijken evenwel met mest een vergelijkbaar aantal soorten te kunnen transporteren, ezels aanzienlijk minder (Hoffmann et al. 2005). Droogval en aanwezigheid van klei zullen de diversiteit van de verschillende vegetatiecomponenten (niet-waterplanten, vaatwaterplanten, kranswieren) verschillend beïnvloeden. Poelen met een uitzonderlijk diverse vegetatiesamenstelling dragen het meest bij aan de diversiteit van het duingebied in zijn geheel; ze verdienen extra aandacht. Sommige deelgebieden zijn ook meer divers dan andere, hetzij doordat de poelen er een gemiddeld meer diverse vegetatie hebben dan elders (α-diversiteit), zoals in HAN, HOS en LEP, of doordat ze onderling minder uniform zijn (βdiversiteit). Voor de totale diversiteit (γ-diversiteit) van de duinregio is het α-aandeel aanzienlijk groter dan de β-bijdrage; er komen heden relatief weinig ‘uitzonderlijke’ en vrij veel gelijkaardige situaties voor. CAB, HOS, NOD, TYD, WES en ZWI zijn deelgebieden met een bovengemiddelde totale diversiteit. De β-diversiteit, hoewel niet erg groot, is maar in beperkte mate tussen plassen onderling inwisselbaar en ook amper ‘genest’ (zie 3.1.3.1.4.2). Het volstaat dus ook niet om enkel de meest diverse poelen als dusdanig te behouden indien men veel belang hecht aan het potentiële spectrum van verscheidenheid in het duingebied. Hoe meer poelen in een deelgebied hoe meer diversiteit men er verkrijgt; een ‘cluster’ van 30 à 40 poelen is zeker niet teveel voor een maximaal resultaat. Slechts een kleine minderheid (ongeveer 1/6e) van de poelen draagt meer bij aan de β-diversiteit dan verwacht. Die vinden we vooral in CAB, TYD en ZWI. Waterplanten, zoals waterranonkels en sommige kranswieren, alsook competitieve soorten die met meer gevorderde successie en voedselrijkere omstandigheden geassocieerd zijn, bijvoorbeeld riet en lisdodde, zorgen voor de grootste contrasten tussen de poelen. De lokale bijdrage aan de β-diversiteit van niet-waterplanten is iets hoger voor de jongste en alleroudste plassen, dan voor deze die meer dan twee maar minder dan tien jaar oud zijn. Waterplanten ontbreken vaker in poelen die meer dan tien jaar oud of periodiek zijn en ook de grotere plassen zijn geen hoogvliegers. De bijdrage van een plas aan de β-diversiteit verhoogt licht tot een slibdikte van ca. 30 cm wordt bereikt. Te sterke betreding werkt hier duidelijk nivellerend. Voor de waterplanten lijkt aanwezigheid van paarden of runderen geen slechte zaak. Voor niet-waterplanten is de βbijdrage het hoogst bij ondiepe plasjes, maar enkele dm water zijn dan weer nodig om geen al te uniforme watervegetatie te bekomen. Ontwikkeling van bomen en struiken verhoogt de heterogeniteit voor niet-waterplanten, maar voor de waterplanten werkt dit verlagend, in tegenstelling tot het sporadisch optreden van een kroosdek. Draadalgen verhogen de uniformiteit voor beide. Doordat de heterogeniteit van oever- en watervegetatie anders verloopt, zal eenzelfde poel veelal ook niet voor beide gelijktijdig een meer uitzonderlijke bijdrage leveren aan de βdiversiteit van het gehele duingebied. Er is veel ruis op de relaties tussen β-diversiteit en omgevingskenmerken en de regressiemodellen die voor de lokale bijdrage worden bekomen zijn in hun geheel ook weinig bevredigend. De verwachtingen om de β-diversiteit op basis van de hierin weerhouden variabelen feilloos aan te sturen moeten dus zeker niet hoog worden gespannen. Bij in achtname op ruimere schaal geven de resultaten wel aan waar de voornaamste mogelijkheden liggen om, bij voorbeeld met het oog op faunadoelstellingen (Delaney & Stout 2018), een al te grote uniformiteit te vermijden. Daarbij dient men er zich wel rekenschap van te geven dat maximale diversiteit op zich, ondanks de mogelijke voordelen (Tilman et al. 2014; Oliver et al. 2015), niet noodzakelijk een kwaliteitscriterium of prioritaire doelstelling hoeft te zijn. Een minder antropogeen beïnvloed duingebied, waarin α- en β-diversiteit louter in relatie staan tot natuurlijke processen, kan best minder soortenrijke en (vooral) minder heterogene vegetaties vertonen dan een met een lange geschiedenis van menselijke verstoring.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 201 van 248
5.2.3 Vegetatie en omgeving 5.2.3.1
Soortensamenstelling
De soortensamenstelling van de vegetatie wordt beïnvloedt door het al dan niet aanwezig zijn van klei in de bodem, de leeftijd en dimensies van de depressie, de permanentie van water, de ‘verstruweling’ van de onmiddellijke omgeving en het begrazingsregime. Klei, houtige opslag en sterke veroudering zijn eerder te mijden als men soortenrijke duinpoelen met een beter ontwikkelde watervegetatie, inclusief kranswieren en een minder banaal soortenspectrum wenst. In combinatie met begrazing/betreding bekomt men hiermee een betere vertegenwoordiging van eenjarigen, karakteristieke duinplanten en Rode Lijstsoorten. De invloed van runderen en pony’s (of ezels) verschilt. Allebei verjongen ze de vegetatie door het terugdringen van robuuste monocotylen en houtige soorten, maar pony’s hebben blijkbaar een gunstiger uitwerking, vooral op de watervegetatie. Bij door runderen bezochte poelen lijkt deze een voedselrijker karakter (Ranunculus spp.) te vertonen. Begrazing door middelgrote dieren (schapen of geiten) lijkt ook voor de soortensamenstelling van duinpoelvegetaties dan weer niet zo bevorderlijk te zijn, omdat het veeleer een verschuiving van karakteristieke kranswieren naar meer tolerante, fijnbladige potamiden in de hand lijkt te werken. Zoals vermeld zijn het meer selectieve oevergrazers die zich zelden in het water wagen, maar hoe dit juist in zijn werk zou gaan is nog onduidelijk. Mogelijk is er sprake van een verschillende interactie tijdens perioden met lager waterpeil, of van een minder directe invloed (eutrofiëring?). De meer markante patronen die afzonderlijke taxa ten opzichte van met de soortensamenstelling in verband staande omgevingsvariabelen vertonen zijn in Tabel 5.2 samengevat. De verschillen al naargelang de transformatie suggereren dat een variabele zoals betredingsintensiteit (betred) het voorkomen van taxa vooral in de hogere abundanties zal beïnvloeden (dus veeleer in kwantitatieve zin), terwijl variabelen zoals permanentie (perm) en het type grazer (koe, ezel, grazmid) wellicht meer hun aan- of afwezigheid bepalen (kwalitatief). De tabel laat zien dat het succes van heel wat individuele taxa gestuurd kan worden door de situering, dimensionering en het beheer van een duinplas. De aanwezigheid van klei, bijvoorbeeld, is eerder nadelig voor een duinkarakteristieke samenstelling, maar kan bij de aanleg van nieuwe poelen gemakkelijk vermeden worden. Riet en wilgen worden blijkbaar beter door paarden of pony’s in de perken gehouden, dan door runderen. Dit laat uitschijnen dat het voordeel dat deze dieren voor de (water)vegetatie opleveren toch vooral op het vlak van de vegetatiestructuur (successie) te situeren is. variabele
taxon Agrostis stolonifera Alnus spp., Populus sp. Alopecurus geniculatus Bolboschoenus maritimus Carex hirta
opp omt diep perm klei leeftijd over_cv slib betred grazgee koe pony ezel grazmid O T O T O T O T
-
O ↑
O Carex riparia T Chara contraria var. hispida O T
-
-
↑
-
↓
↑
↓
-
-
↑
↑
-
↑
-
-
↑
↑
-
-
↓
-
↑
-
-
-
↑
↑
↑
-
↑
↑
-
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 202 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
203 variabele
taxon
opp omt diep perm klei leeftijd over_cv slib betred grazgee koe pony ezel grazmid T
Chara globularis Chara hispida Chara virgata Chara vulgaris C. vulgaris var. longibracteata Elymus repens Equisetum palustre Glechoma hederacea Groenlandia densa Hippophae rhamnoides Hydrocotyle vulgaris Iris pseudacorus Juncus articulatus Juncus compressus Juncus inflexus Juncus subuliflorus Lemna spp. Lycopus europaeus Lythrum salicaria Myriophyllum spicatum Phragmites australis Potamogeton pusillus
O T O T O T O T O T O T O T O T O T O T O
-
T ↓ O T O T O T O T O T O T O T O T
-
O ↑ T
-
O ↑ T ↑ O T
-
↑
↓
↑ ↓
↓
↓
-
↓
↓
↑
↑
-
-
-
↓
↑
↓
↓
↓
-
↓
↓
-
-
↓
↓
-
-
↓ ↓
↓ ↓
↑ ↑ ↑
↑ ↑
↑
↑
↑
-
↑
↑
-
↑
-
↑
↑
-
-
↓
-
-
↓
↓
↓
↑
-
-
-
↑
↓
-
-
↑
↓
-
-
↑
↑
↑
↑
↑
↓
-
↑
-
↑
↓
-
↑
-
-
-
↑
↑
↓
-
-
-
↑
↓
↑
↑
-
-
↑
↑
-
-
↑
↑
↑
-
↑
↑
↓
↑ ↑ ↑
↓
-
↑
↓
-
↓
↓
↓
↑
↑ ↑
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 203 van 248
variabele
taxon
opp omt diep perm klei leeftijd over_cv slib betred grazgee koe pony ezel grazmid
Ranunculus aquatilis Ranunculus baudotii Ranunculus repens Ranunculus trichophyllus Salix cinerea Salix viminalis Solanum dulcamara Typha latifolia Ulva sp. type Enteromorpha Zannichellia palustris
O ↑
T O T T
O
O ↓ T O T O T O T O T O T O T
-
-
-
↑
↑
↑
-
-
↓
↓ ↓
-
-
↑
↑
-
-
-
-
↑
↑
-
↑
↑
↑
-
↑
↓
↓ ↓
↑
↑
-
↓
↓
-
-
-
-
↑
↑
↓
-
-
↑ ↑
-
-
-
↑
↓
↓
-
-
-
↑
↑
↑
-
-
↑
↓
↓ ↓
↓
-
↑
-
↑
↑
↓
↑
↑
-
Tabel 5.2 Overzicht van de voornaamste relaties tussen taxa en omgevingsvariabelen volgens de CCA-ordinaties (duin+odp). O originele abundantiescore, T transformatie naar hoeveelheid 2, ↑ toenemend, ↓ afnemend. Leeftijd omvat zowel leeft als leeft_his en leeft_zjo.
5.2.3.2
Vertegenwoordiging van soortkenmerken
Het relatieve belang van de variabelen en hun effecten op overkoepelende vegetatiekenmerken is uit de CWM-RDA-analyses af te leiden. De resultaten hiervan zijn in Tabel 5.3 samengevat. Drie variabelen springen daarbij in het oog: de diepte, de intensiteit van betreding/begrazing en overhangende vegetatie. Voor de niet-hydrofyten wordt nagenoeg geen enkele associatie met diepte gevonden en voor betredingsintensiteit is dit het geval bij de hydrofyten. De aanwezigheid van water (grotere diepte of permanentie) is, uiteraard, wel bepalend voor de watervegetatie. Overhangende vegetatie heeft blijkbaar een meer algemeen effect. Daarop volgend zijn leeftijd, maar ook oppervlakte, hydroperiode en aanwezigheid van klei frequent terugkerende, zij het iets minder doorslaggevende, plaskenmerken. Kleideeltjes zullen bij voorbaat de, nutriëntentoestand, de minerale zwevende fractie en het doorzicht mee bepalen, met in eerste instantie gevolgen voor de watervegetatie, maar of al dan niet een kleilaag wordt aangesneden zal ook de oevergegetatie niet onverschillig laten. Slibvorming is voor waterplanten een belangrijk ‘natuurlijk’ proces dat met leeftijdsgebonden successie gepaard gaat, maar door opslag van houtige gewassen en nutriëntenbelasting sterk kan worden versneld. Al deze kenmerken zijn ofwel bij de aanleg, dan wel eventuele inrichting achteraf, of door het beheer te sturen, al is het duidelijk dat men hydrologische factoren (cf. diepte, permanentie) minder in de hand zal hebben. Enig effect van fysische verstoring is weinig uitgesproken en enkel bij de waterplanten te merken; vooral eenjarige fijnbladige potamiden, zoals Potamogeton pusillus en Zannichellia palustris, worden er door bevorderd. De aanzienlijke invloed van begrazing op kleinere, ondiepe waterlichamen, zowel binnen als buiten een kustduincontext, is reeds lang gekend, waarbij zowel gunstige (behoud of versterking van
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 204 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
205 microtopografie, activatie van overlevingsstadia, tegengaan van verlanding en beschaduwing, dispersie), als ongunstige effecten (eutrofiëring, vertroebeling) worden aangehaald (onder meer Bouahima et al. 2010; Canals et al. 2011; Croel & Kneitel 2011; Declerck et al. 2006; millionponds s.d., Peralta Pelaez et al. 2013; Sayer et al. 2012; Tanner 1992; van Deelen 2013; Vispo & Knab-Vispo 2007). Hier zien we de invloed van betredingsintensiteit niet enkel doorwerken in de vertegenwoordiging van meer voor de hand liggende kenmerken zoals klonaliteit en hoogte, maar eveneens op, onder meer, dispersiepotentieel, bestuivingsmodaliteiten en grondwaterafhankelijkheid. De afzonderlijke analyses tonen aan dat de abundantie van waterplanten daarin een belangrijk gegeven is. Wordt de hydrofytenvegetatie apart genomen, dan speelt betredingsintensiteit geen rol. Daarentegen is het type begrazer, vooral runderen, voor deze laatste wel belangrijk. Al bij al blijft de variantie die door de beschikbare omgevingsvariabelen verklaard kan worden zelfs op het niveau van plantkenmerken eerder bescheiden. Mogelijke redenen hiervoor zijn, naast de beperkingen inherent aan de beschikbare data, de schaal waarop het onderzoek gebeurde en waarop diverse tegengestelde invloeden elkaar kunnen verzwakken, een verarmd soortenspectrum waarin minder tolerante taxa in de loop van de tijd werden uitgewied, restinvloeden uit het verleden, toevalsfactoren die in jongere systemen een grote rol kunnen spelen, … 5.2.3.3
Begrazing en leeftijd
Begrazing heeft een verjongend effect op de vegetatie en daarom is het raadzaam om in het beheer zowel met leeftijd als begrazingsintensiteit rekening te houden teneinde de α-diversiteit en de natuurwaarde (in de zin van duinkarakteristieke samenstelling en vertegenwoordiging van Rode Lijstsoorten) te maximaliseren; ‘leeftijd’ wordt dan relatief. Enerzijds zal er voldoende mogelijkheid geboden moeten worden om de vegetatie voldoende te laten ‘rijpen’, anderzijds is het niet de bedoeling dat ze op grote schaal ‘overrijp’zou worden. De vegetatie is heel verschillend aan beide einden van dit spectrum. Pioniers en minder concurrentiële soorten, waaronder kranswieren, sommige andere waterplanten en soorten uit lage semiterrestrische vegetaties, behoeven ‘jonge’ tot ‘matig jonge’ situaties waarin lichtbeperking hen geen problemen stelt. Aan de ’oude’ zijde bevinden zich hogere vegetaties met ruigtekruiden, riet, en wilgen en eendekrozen aan het wateroppervlak. Er is een vrij scherpe overgang van de ene naar de andere situatie. De ruwe Add-index, op basis van leeftijdsklasse en een inschatting van de begrazingsintensiteit die in 3.1.3.1.4.1 is voorgesteld, en enig zicht op veranderingen in de vegetatiesamenstelling, kunnen al volstaan als leidraad voor verjongende ingrepen. Er zijn een aantal indicatieve taxa, zowel hydrofyten (Chara hispida, Groenlandia densa, Ranunculus subgen. Batrachium sp.), als niet-hydrofyten (Agrostis stolonifera, Juncus articulatus, J. buffonius, Plantago major, …), waarvan de afname het punt aangeeft waarop verjonging gewenst kan zijn. Phragmites australis, Calystegia sepium, Iris pseudacorus, Solanum dulcamara en Salix spp. treden vanaf dan meer naar voor. Hierbij is wel enige extra voorzichtigheid geboden. Omdat begrazingseffecten ook afhankelijk zullen zijn van de duur waarmee een bepaalde intensiteit (druk) wordt aangehouden (bijv. door accumulatie van nutriënten), is het mogelijk dat de resultaten een iets te gunstig beeld opleveren. Vooral voor plassen met een hogere retentietijd of een meer kleiig substraat lijkt het aangewezen om voorzichtigheidshalve eerder op een Add-niveau van hooguit 1 te mikken en vooral goed op de vegetatie in het water te letten (in het bijzonder Chara hispida, Equisetum palustre, Ranunculus aquatilis). Extreme begrazing levert op lokaal niveau geen meerwaarde wat diversiteit betreft maar heeft mogelijk wel langdurige gevolgen, zoals eutrofiëring. Verzachtende maatregelen kunnen daarom nodig zijn voor poelen met een al te grote aantrekkingskracht. Door de vrijwel steeds erg kleine oppervakte van de plassen is slechts gedeeltelijk uitrasteren echter geen oplossing. Een groter aanbod en minder dieren, die minder lang aanwezig blijven verdienen de voorkeur om de druk te verlichten. De vraag waarom sommige plassen meer dieren lijken aan te trekken dan andere blijft nog te beantwoorden. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 205 van 248
Ook over het type begrazer moet worden nagedacht. Terwijl vaak schapen of runderen worden ingezet om duinpannen te begrazen, lijken pony’s of paarden voor de lang onder water staande delen een beter idee. Er is echter meer onderzoek nodig, waarbij het type begrazer strikter in de hand wordt gehouden, om hierover meer uitsluitsel te geven. Niet zelden worden verschillende dieren (bijzonder runderen en pony’s) immers samen, of kort na elkaar op eenzelfde perceel ingezet, waardoor eventuele verschillen kunnen worden afgevlakt. Begrazingsresultaten voor (semi)terrestrische vegetaties mogen echter niet zondermeer veralgemeend worden naar meer permanent geïnundeerde duinplassen en -poelen. In welke mate de β-diversiteit door vervanging dan wel door abundantieverschillen wordt verzorgd kan enig inzicht geven in de processen die er aan bijdragen. Globaal gezien zorgt de vervangingscomponent voor de meeste variatie in de vegetatiesamenstelling wat, op de ruimtelijke schaal van het kustduingebied, het belang van milieugradiënten – ‘environmental filtering’ – onderstreept (Baselga 2010a; Legendre 2014). De hoogste β-diversiteit van de vegetatie wordt bereikt op hoge leeftijd en zonder begrazing, maar de heterogeniteit naargelang leeftijd of mate van betreding verschilt maar in beperkte mate en verloopt enigszins anders voor niet-waterplanten en waterplanten. Bij de waterplanten is er een gestage toename met de leeftijd; voor de nietwaterplanten is er eerst een geleidelijke afname na de eerste jaren, omdat veranderingen in abundantie (aangroei van biomassa) dan wat inboeten op die in soortensamenstelling. Nietwaterplanten vertonen ook, niet onverwacht, een meer uitgesproken toename van abundantiegerelateerde heterogeniteit en afname in turnover bij hogere betredingsintensiteit dan waterplanten. Voor deze laatste lijkt juist een vrij sterke betreding tot een iets hogere mate van vervanging te leiden. Jong of oud, niet - of overbegraasd, ongestoord of vergraven, voor de mate van genestheid maakt het weinig of niets uit. Die is altijd zeer beperkt en de vegetatie blijft uitgesproken ‘idiosyncratisch’. Een strategie om β-diversiteit te verhogen zal zich dus, ietwat in tegensteling tot het nastreven van een hoge α-diversiteit voor afzonderijke plassen, niet specifiek meer of minder op een bepaalde leeftijd of beheervorm moeten richten. Met dien verstande wel dat hoge β-diversiteit geen kwaliteitslabel op zich inhoudt wat natuurwaarde betreft. Het typische ‘duinkarakter’ neemt, wat de vegetatie betreft (maar doorwerkend in hiervan afhankelijke fauna), af met de leeftijd en zal na een tiental jaren nog nauwelijks aanwezig zijn. Latere successiestadia, riet- lisdodde-vegetaties en wilgenkoepels, zijn desgewenst overal en zonder inspanning te realiseren en hier slechts aanvullend. Bovendien komt maximaliseren van β-diversiteit de γ-diversiteit niet noodzakelijk altijd ten goede (Socolar et al. 2016).
5.3 LOKALE STAAT VAN INSTANDHOUDING (LSVI) Om meer objectieve criteria en grenswaarden voor een gunstige lokale staat van instandhouding voor het dominant-aquatisch facies, subtype 2190_a, van vochtige duinpannen te bepalen is er van uitgegaan dat de gunstige staat, dank zij zijn specifieke structuren en functies, een toestand vertegenwoordigt die een zekere weerstand kan bieden aan negatieve invloeden van buitenaf. Indien dit het geval is kan dit zich uiten in een wijziging van de responsrelaties tussen de scores van opnamen op een algemene kwaliteitsgradiënt en bepaalde kenmerken voor structuur en samenstelling, mocht er een transitie optreden van een gunstige naar een ongunstige toestand; die overgang gaat immers gepaard met een verlies van specifieke structuren en functies. Op basis van drie positieve (aandeel gewenste soorten, Shannon-entropie en een rangorde-index van Rode Lijstsoorten) en twee negatieve (aandeel ongewenste soorten en rhizomateuze nietwaterplanten) kenmerken van een gunstige staat werden twee vegetatiegradiënten afgeleid voor de opnamen uit het duinkerngebied. Vervolgens is het verloop van diverse criteria langs deze gradiënten nagegaan. Daarbij zijn voor structuur-gerelateerde variabelen meer uitgesproken niet-lineaire
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 206 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
207 verbanden en duidelijker grenswaarden gevonden dan voor het aantal karakteristieke soorten. Een werkbare combinatie voor een gunstige SVI geeft volgende voorwaarden: • niet meer dan 10 % bomen en struiken; • niet meer dan 10 % overhangende bomen en struiken; • niet meer dan 5 % lemniden; • niet meer dan 20 % robuuste monocotylen; • minstens 25 % submerse vegetatie, of minstens 5 % kranswieren; • minstens 6 typische echte waterplanten, of minstens 3 typische niet-waterplanten. Zoals gangbaar bij andere habitattypen, worden invasieve soorten (excl. lemniden) verondersteld afwezig te zijn. Bij toepassing van deze criteria wordt aan ca. 18 % van de opnamen in het duinkerngebied en aan ca. 7 % van deze in de overgangszone van duin naar polder een gunstige LSVI toegekend. De meeste hiervan vindt men aan de westkust. De overgrote meerderheid van de duinplassen onder natuurgericht beheer ̶ meer dan 80 %, met een oppervlakte-aandeel van meer dan 90 % ̶ is echter voor een kwaliteitsverbetering vatbaar, terwijl dit finaal slechts voor 25 % van de door het subtype ingenomen oppervlakte het geval zou mogen zijn. Een bijkomend criterium waarmee hierbij nog geen rekening werd gehouden, zou de ruimtelijke integratie van 2190_a in het subtype 2190_mp kunnen zijn. Hiermee zouden functionele verbanden tussen beide sterker worden beklemtoond. Verder onderzoek is nodig naar de mate waarin de vooropgestelde criteria ook een duurzaam behoud van een gunstige LSVI garanderen. Tevens lijkt het opportuun om na te gaan of de criteria voor ruimtelijke samenhang in de huidige beoordeling van de staat van instandhouding van duinplassen ook wel de meest pertinente zijn.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 207 van 248
alle taxa variabele
vaatplanten en kranswieren
niet-hydrofyten
levensvorm verspreiding diaspore overleving bestuiving klonaliteit grondwater CSR hoogte klonaliteit urbaniteit hemerobie O
T
O
T
O
T
O
T
O
T
O
T
O
T
OT O
T
O
T
O
T
O
T
Willby-groepen O
T
hydrofyten CSR hoogte groeivorm OT O
T
O
T
af3 opp omt diep hydroperiode1 klei trans over_cv leeftijd2 slib fys betred koe pony ezel grazmid geit scha grazgee
Tabel 5.3 Variabelen met een beduidende unieke bijdrage aan de variantieverklaring van de gewogen vertegenwoordiging van kenmerken in de duinopnamen (duin+odp; pRDA) voor diverse klassificaties. De arcering geeft de verklaarde variantie weer: lichtgrijs < 2 %, middengrijs 2-4 %, donkergrijs > 4 % (zie tekst). O: met originele abundantiescores, T: met transformatie naar hoeveelheid 2. 1 Zowel perm, semi als perio; 2 zowel leeft als aparte klassen.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 208 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
209
Referenties Aggenbach C.S.J., Grijpstra J., Jalink M.H. (2002) Indicatorsoorten voor verdroging, verzuring en eutrofiëring van plantengemeenschappen in duinvalleien van het Renodunaal district. Staatsbosbeheer, Driebergen. Anderson M.J., Ellingsen K.E., McArdle B.H. (2006) Multivariate dispersion as a measure of beta diversity. Ecology Letters 9: 683-693. Anderson M.J., Crist T.O., Chase J.M., Vellend M., Inouye B.D., Freestone A.L., Sanders N.J., Cornell H.V., Comita L.S., Davies K.F., Harrison S.P., Kraft N.J.B., Stegen J.C., Swenson N.G. (2011) Navigating the multiple meanings of β diversity: a roadmap for the practicing ecologist. Ecology Letters 14: 19-28. Angeler D.G., Allen C. R. (2016) Quantifying resilience. Journal of Applied Ecology 53: 625-635. Arnolds E.J.M., van der Maarel E. (1979) De oecologische groepen in de standaardlijst van de Nederlandse flora 1975. Gorteria 9: 303-312. Baho D.L., Allen C.R., Garmestani A.S., Fried-Petersen H.B., Renes S.E., Gunderson L., Angeler D.G. (2017) A quantitative framework for assessing ecological resilience. Ecology and Society 22: 17. https://doi.org/10.5751/ES-09427-220317 Baker M.E., King R.S. (2010) A new method for detecting and interpreting biodiversity and ecological community thresholds. Methods in Ecology and Evolution 1: 25-43. Baker M., King R., Kahle D. (2019) An Introduction to TITAN2 Version 2.2.901. https://cran.rproject.org/web/packages/TITAN2/vignettes/titan2-intro.pdf Bal D., Beije H.M., Fellinger M., Haveman R., van Opstal A.J.F.M., van Zadelhoff F.J. (2001) Handboek natuurdoeltypen. Rapport 2001/020, Expertisecentrum LNV, Wageningen. Baselga A. (2010a) Partitioning the turnover and nestedness components of betadiversity. Global Ecology and Biogeography 19: 134-143. Baselga A. (2010b) Multiplicative partition of true diversity yields independent alpha and beta components; additive partition does not. Ecology 91: 1974-198. Baselga A., Leprieur F. (2015) Comparing methods to separate components of betadiversity. Methods in Ecology and Evolution 6: 1069-1079. Bensettiti F., Puissauve R., Lepareur F., Touroult J., Maciejewski L. ( 2012) Evaluation de l’état de conservation des habitats et des espèces d’intérêt communautaire – Guide méthodologique – DHFF article 17, 2007-2012. Version 1. Rapport SPN 2012-27, Muséum national d'histoire naturelle, Paris. BfN – Bundesamt fur Naturschutz (2007) Bewertungsschemata für die Einschätzung des Erhaltungszustandes der FFH-Arten und FFH-Lebensraumtypen. www.bfn.de/themen/natura2000/berichte-monitoring/nationaler-ffh-bericht/bewertungsschemata.html Blume H.P., Sukopp H. (1976) Ökologische Bedeutung anthropogener Bodenveranderungen. Schriftenreihe für Vegetationskunde 10: 75-89.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 209 van 248
Bossuyt B., Hermy M. (2004) Het belang van kiemkrachtige zaden in de bodem voor het ecologisch herstel van kalkrijke duinvalleien. Natuur.focus 3: 129-134. Bouahima S., Rhazi L., Amami B., Sahib N., Rhazi M., Waterkeyn A., Zouahri A., Mesleard F., Muller S.D., Grillas P. (2010) Impact of grazing on the species richness of plant communities in Mediterranean temporary pools (western Morocco). Comptes Rendus Biologies 333: 670-679. Bruinsma J., Krause W., Nat E., van Raam J. (1998) Determinatietabel voor kranswieren in de Benelux. Sichting Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. Bunce R.G.H., Bogers M.M.B., Roche P., Walczak M., Geijzendorffer I.R., Jongman R.H.G. (2011) Manual for habitat and vegetation surveillance and monitoring. Temperate, Mediterranean and desert Biomes. Alterra rapport 2154, Wageningen. Canals R.M., Ferrer V., Iriarte A., Cárcamo S., San Emeterio L., Villanueva E. (2011) Emerging conflicts for the environmental use of water in high-valuable rangelands. Can livestock water ponds be managed as artificial wetlands for amphibians? Ecological Engineering 37: 14431452. Canty A. & Ripley B. (2019) boot v1.3-22. Bootstrap Functions (Originally by Angelo Canty for S). https://www.rdocumentation.org/packages/boot/versions/1.3-22 Capon S.J., Jasmyn A., Lynch J., Bond N., Chessman B.C., Davis J., Davidson N., Finlayson M., Gell P.A., Hohnberg D., Humphrey C., Kingsford R.T., Nielsen D., Thomson J.R., Ward K., Mac Nally R. (2015) Regime shifts, thresholds and multiple stable states in freshwater ecosystems; a critical appraisal of the evidence. Science of The Total Environment 534: 122-130. Carvalho J.C., Cardoso P., Borges P.A.V., Schmera D., Podani J. (2013) Measuring fractions of beta diversity and their relationships to nestedness: a theoretical and empirical comparison of novel approaches. Oikos 122: 825-834. Conover W.J. (1999) Practical nonparametric statistics. Wiley & Sons, New York. Cosyns E., Delporte A., Lens L., Hoffmann M. (2005) Germination success of temperate grassland species after passage through ungulate and rabbit guts. Journal of Ecology 93: 353361. Cribari-Neto F., Zeileis A. (2020) Beta regression in R. https://cran.rproject.org/web/packages/betareg/vignettes/betareg.pdf Croel R.C., Kneitel J.M. (2011) Cattle waste reduces plant diversity in vernal pool mesocosms. Aquatic Botany: 140-145. da Silva P.G., Lobo J.M., Hensen M.C., Vaz-de-Mello F.Z., Hernández M.I.M. (2018) Turnover and nestedness in subtropical dung beetle assemblages along an elevational gradient. Diversity and Distributions 24: 1277-1290. De Cáceres M. (2013) How to use the indicspecies package (ver. 1.7.1). https://cran.rproject.org/package=indicspecies De Cáceres M., Legendre P., Moretti M. (2010) Improving indicator species analysis by combining groups of sites. Oikos 119: 1674-1684. De Ceunyck R. (1985) The evolution of the coastal dunes in the western Belgian coastal plain. Eiszeitalter und Gegenwart 35: 33-41. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 210 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
211 Declerck S., De Bie T., Ercken D., Hampel H., Schrijvers S., Van Wichelen J., Gillard V., Mandiki R., Losson B., Bauwens D., Keijers S., Vyverman W., Goddeeris B., De Meester L., Brendonck L., Martens K. (2006) Ecological characteristics of small farmland ponds: associations with land use practices at multiple spatial scales. Biological Conservation 131: 523-532. Delaney A., Stout J.C. (2018) Principles of cross congruence do not apply in naturally disturbed dune slack habitats: implications for conservation monitoring. Ecological Indicators 93: 358364. Delbosc P., Lagrange I., Rozo C., Bensettiti F., Bouzillé J.-B., Evans D., Lalanne A., Rapinel S., Bioret F. (2021) Assessing the conservation status of coastal habitats under Article 17 of the EU Habitats Directive. Biological Conservation 254: 108935. Del Vecchio S., Slaviero A., Fantinato E., Buffa G. (2016) The use of plant community attributes to detect habitat quality in coastal environments. AoB Plants 8: plw040. De Maeyer K., Provoost S., Cosyns E., Hoffmann M. (2001) Monitoring van de effecten van begrazingsbeheer op vegetatie, flora en fauna van de Vlaamse natuurreservaten langs de Vlaamse kust. Deel III. Globale vegetatieanalyse van duinen en schorren op basis van historisch opnamemateriaal. Onderzoeksverslag Instituut voor Natuurbehoud IN.O.2001.03, Brussel. Denys L. (1996) Algemeen historisch referentiekader t.b.v. natuurontwikkelingsprojecten in stilstaande zoete waters: samenstelling van diatomeeëngemeenschappen in Vlaanderen voor de Tweede Wereldoorlog als ecologisch referentiekader voor stilstaande zoete waters. II. Enkele gevalstudies. Departement Biologie, Universitair Centrum Antwerpen. Denys L. (2000) Historical distribution of 'Red List diatoms' (Bacillariophyceae) in Flanders (Belgium). Systematics and Geography of Plants 70: 409-420. Denys L. (2003) Environmental changes in man-made coastal dune pools since 1850 as indicated by sedimentary and epiphytic diatom assemblages (Belgium). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 13: 191-211. Denys L. (2009) Een a posteriori typologie van stilstaande, zoete wateren in Vlaanderen. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2009.34, Brussel. Denys L. (2019) Beoordelingskader regionaal belangrijke biotopen ten behoeve van het beheer: brakke tot zilte wateren (RBBah). Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2019.9, Brussel. Denys L., Gysels J., Packet J. (2003) Kranswieren (Characeae) in Vlaanderen: verspreiding en bedreiging. Natuur.focus 4: 145-156. Denys L., Packet J. (2004) Kranswieren. In: Provoost S., Bonte D. (red.) Levende duinen: een overzicht van de biodiversiteit aan de Vlaamse kust. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 22: 106-121. De Raeve F., Leten M., Rappé G. (1983) Flora en vegetatie van de duinen tussen Oostduinkerke en Nieuwpoort. Nationale Plantentuin van België, Meise. Dinno A. (2017) Package ‘conover.test’. Conover-Iman test of multiple comparisons using rank sums. https://cran.r-project.org/package=conover.test
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 211 van 248
Dray S., Blanchet G., Borcard D., Guenard G., Jombart T., Larocque G., Legendre P., Madi N., Wagner H.H. (2016) Package ‘adespatial’. Multivariate Multiscale Spatial Analysis Version 0.07. https://cran.r-project.org/package=adespatial Dufrène M., Legendre P. (1997) Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345-366. Duhamel F., Hendoux F., Boullet V., Godet M., Thiébart L., Destiné B. (2005) Plantes protégées et menacées de la région Nord/Pas-de-Calais. Conservatoire Botanique National de Baillieul, Baillieul. Duigan C., Kovach W., Palmer M. (2007) Vegetation communities of British lakes: a revised classification scheme for conservation. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17: 147–173. Dunn P.K., Smyth G.K. (2018) Generalized linear models with examples in R. Springer, New York. EC – European Commission (2005) Assessment, monitoring and reporting of conservation status —Preparing the 2001–2007 Report under Article 17 of the Habitats Directive. European Commission, Brussels. EC – European Commission (2006) Assessment, monitoring and reporting under Article 17 of the Habitats Directive: explanatory notes and guidelines. European Commission, Brussels. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulisen D. (1991) Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18: 1-248. Evans D., Arvela M. (2011) Assessment and reporting under Article 17 of the Habitats Directive. Explanatory notes & guidelines for the period 2007–2012—final Draft. European Topic Centre on Biological Diversity, Paris. Fontana V., Guariento E., Hilpold A., Niedrist G., Steinwandter M., Spitale D., Nascimbene J., Tappeiner U., Seebe J. (2020 ) Species richness and beta diversity patterns of multiple taxa along an elevational gradient in pastured grasslands in the European Alps. Scientific Reports 10: 12516. Fox J., Weisberg S., Adler D., Bates D., Baud-Bovy G.l., Ellison S., Firth D., Friendly M., Gorjanc G., Graves S., Heiberger R., Laboissiere R., Monette G., Murdoch D., Nilsson H., Ogle D., Ripley B., Venables W., Winsemius D., Zeileis A. (2016) Companion to applied Regression. https://rforge.r-project.org/projects/car/ Garnier E., Lavorel S., Ansquer P., Castro H., Cruz P., Dolezal J., Eriksson O., Fortunel C., Freitas H., Golodets C., Grigulis K., Jouany C., Kazakou E., Kigel J., Kleyer M., Lehsten V., Lepš J., Meier T., Pakeman R., Papadimitriou M., Papanastasis V.P., Quested H., Quétier F., Robson M., Roumet C., Rusch G., Skarpe C., Sternberg M., Theau J.-P., Thébault A., Vile D., Zarovali M.P. (2007) Assessing the effects of land-use change on plant traits, communities and ecosystem functioning in grasslands: a standardized methodology and lessons from an application to 11 European sites. Annals of Botany 99: 967-985. Grime J.P. (1998) Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology 86: 902-910.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 212 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
213 Duhamel F., Hendoux F., réd. (2005) Plantes protégées & menacées de la région Nord/Pas-deCalais. Centre régional de phytosociologie, Bailleul. Harrison S., Ross S.J., Lawton J.H. (1992) Beta diversity on geographic gradients in Britain. Journal of Animal Ecology 61: 151-158. Hill M.O., Preston C.D., Roy D.B. (2004) PLANTATT - attributes of British and Irish plants: status, size, life history, geography and habitats. Centre for Ecology and Hydrology, Huntingdon. Hill M.O., Preston C.D., Bosanquet S.D.S, Roy D.B. (2007) BRYOATT. Attributes of British and Irish mosses, liverworts and hornworts. With Information on native status, size, life Form, life history, geography and habitat. NERC Centre for Ecology and Hydrology, Huntingdon. Hocquette M. (1927) Etude sur la végétation et la flore du littoral de la Mer du Nord de Nieuport à Sangatte. Extrait des Archives de Botanique. Tome 1. Mémoire 4. Caen. Hoffmann M., Cosyns E., Lamoot I. (2005) Large herbivores in coastal dune management: do grazers do what they are supposed to do? In: Herrier J.-L., Mees J., Salman A., Seys J., Van Nieuwenhuyse H., Dobbelaere I. (eds), Proceedings ‘Dunes and Estuaries 2005’, VLIZ Special Publication 19, p. 249-267. Holling C.S. (1973) Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics 4: 1-23. Hooijmans F.C., van der Hagen H.G.J.M. (2010) Ontwikkeling van de plantensoorten in de Kikkervalleien. Holland’s Duinen 55: 12-19. Isaäcson A., Magnel L. (1930) Compte rendu de l’herborisation générale sur le littoral belge en 1929. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 42: 171-177. Janssen S.N., Verdonschot P.F.M., Arts G.H.P. (1998) Typologie van zoete duinwateren gebaseerd op macrofauna, macrofyten, diatomeeën en milieuvariabelen. IBN-rapport 390, IBN-DLO, Wageningen. Jost L. (2006) Entropy and diversity. Oikos 113: 363-375. Jost L. (2007) Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology 88: 2427-2439. Jost L., DeVries P., Walla T., Greeney H., Chao A., Ricotta C. (2010) Partitioning diversity for conservation analyses. Diversity and Distributions 16: 65-76. Julve P. (2011) Baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la Flore de France. Programme Catminat. http://perso.wanadoo.fr/philippe.julve/catminat.htm Kassambara A. (2021) Pipe-Friendly Framework for Basic Statistical Tests. https://rpkgs.datanovia.com/rstatix/ Kleyer M., Dray S., de Bello F., Lepš J., Pakeman R.J., Strauss B., Thuiller W., Lavorel S. (2012) Assessing species and community functional responses to environmental gradients: which multivariate methods? Journal of Vegetation Science 23: 805-821.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 213 van 248
Klimešová J., Klimeš L. (2013) Clo-Pla3 – database of clonal growth of plants from Central Europe. http://clopla.butbn.cas.cz/ Klimešová J., de Bello F. (2008) CLO-PLA: the database of clonal and bud bank traits of Central European flora. Journal of Vegetation Science 20: 511-516. Koenker R. (2005) Quantile Regression. Cambridge University Press, Cambridge. Koenker R., Portnoy S., Ng P.T., Zeileis A., Grosjean P., Ripley B.D. (2019) Package ‘quantreg’. Quantile regression. 98 p. https://www.r-project.org Krause W. (1997) Charales (Charophyceae). Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 18. G. Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm. Kühn I., Durka W., Klotz S. (2004) BiolFlor — a new plant-trait database as a tool for plant invasion ecology. Diversity and Distributions 10: 363-365. Lambinon J. (1956) Aperçu sur les groupements végétaux du district maritime belge entre La Panne et Coxyde. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 88: 107-127. Lambinon J., De Langhe J.E, Delvosalle L., Vanhecke L. (1998) Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden: pteridofyten en spermatofyten. Nationale Plantentun van België, Meise. Legendre P. (2014) Interpreting the replacement and richness difference components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography 23: 1324-1334. Legendre P., Borcard D., Peres-Neto P.R. (2005) Analyzing beta diversity: partitioning the spatial variation of community data. Ecological Monographs 75: 435-450. Legendre P., De Cáceres M. (2013) Beta diversity as the variance of community data : dissimilarity coefficients and partitioning. Ecology Letters 16: 951-963. Legendre P., Gallagher E.D. (2001) Ecologically meaningful transformations for ordination of species data. Oecologia 129: 271-280. Lepš J., Šmilauer P. (1999) Multivariate analysis of ecological data. University of South Bohemia, České Budějovice. Leten M., Cosyns E., Zwaenepoel A. (2010) ‘Une association végetale curieuse’ als uitgangspunt voor herstel van historisch duinvalleigrasland in Oostduinkerke. Natuur.focus 9: 20-28. Leten M., Cosyns E., Zwaenepoel A., Van Nieuwenhuyse H., Herrier J.-L. (2011) Naar een nieuwe ‘association végétale curieuse’? Herstel van historisch duinvalleigrasland in de Doolaeghe. Natuur.focus 10: 110-121. Leten M. , Fasseaux W. (2008) Juncus balticus subsp. balticus (Noordse rus) in het natuurreservaat De Westhoek in De Panne (België, prov. West-Vlaanderen). Dumortiera 94: 14-27. Leyssen A., Denys L., Packet J., Van Braekel A., Vandevoorde B. (2020) Zoete wateren. In: Oosterlynck P., De Saeger S., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Wouters J., Paelinckx D. (2018) Criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen in Vlaanderen. Basisinstrumentarium ter bepaling van de mate van instandhouding van habitatlocaties a.d.h.v. indicatoren voor structuur, vegetatieontwikkeling, ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 214 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
215 verstoringsindicatoren en ruimtelijke samenhang. Versie 3.0. Rapporten Instituut voor Natuuren Bosonderzoek INBO.R. 2020.27, Brussel, p. 98-119. Loreau M., Mouquet N., Gonzalez A. (2003) Biodiversity as spatial insurance in heterogeneous landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences 100: 12765-12770. Louette G., Adriaens D., Adriaens P., Anselin A., Devos K., Sannen K., Van Landuyt W., Paelinckx D., Hoffmann M. (2011) Bridging the gap between the Natura2000 regional conservation status and local conservation objectives. Journal of Nature Conservation 19: 224-235. Louette G., Adriaens D., Paelinckx D., Hoffmann M. (2015) Implementing the habitats directive: How science can support decision making. Journal of Nature Conservation 23: 27-34. Louette G., De Saeger S., De Keersmaeker L., Denys L., Leyssen A., Oosterlynck P., Packet J., Provoost S., Thomaes A., Vandekerkhove K., Vandevoorde B., J Wouters J., Paelinckx D. (2013) Habitattypen. In: Louette G., Adriaens D., De Knijf G., Paelinckx D. (red.). Staat van instandhouding (status en trends) habitattypen en soorten van de Habitatrichtlijn (rapportageperiode 2007-2012). Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2013.23, Brussel, p. 8-21. Maciejewski L., Lepareur F., Viry D., Bensettiti F., Puissauve R., Touroult J. (2016) État de conservation des habitats: propositions de définitions et de concepts pour l’évaluation à l’échelle d’un site natura 2000. Revue d’Ecologie (Terre et Vie) 71: 3-20. Magnel L. (1914) Une association végétale curieuse. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 52: 171-178. Magnel L. (1921a) Quelques observations de botanique rurale faites, pendant la guerre, à Coxyde et environs. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 54: 141-144. Magnel L. (1921b) Compte rendu de l’herborisation de la Société royale de botanique de Belgique les 8, 9 et 10 Juin 1919. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 54: 175-189. Marion Z.H., Fordyce J.A., Fitzpatrick B.M. (2015a) Extending the concept of diversity partitioning to characterize complex phenotypes. American Naturalist 186: 348-361. Marion Z., Fordyce J., Fitzpatrick B. (2015b) hierDiversity: Hierarchical multiplicative partitioning of complex phenotypes. https://rdrr.io/cran/hierDiversity/ Massart J. (1908a) Essai de géographie botanique des districts littoraux et alluviaux de la Belgique. Annexe. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 44: 1-121. Massart J. (1908b) Essai de géographie botanique des districts littoraux et alluviaux de la Belgique.. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 44: 204-320. Massart J. (1909) Essai de géographie botanique des districts littoraux et alluviaux de la Belgique. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 46: 39-83. Massart J. (1912) La cinquantième herborisation générale de la Société royale de botanique de Belgique sur le littoral belge. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 51: 69-185. McBride A., Diack I., Droy N., Hamill B., Jones P., Schutten J., Skinner, Street. M., eds (2011) The fen management handbook. Scottish Natural Heritage, Perth. ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 215 van 248
Millionponds (s.d.) Supplementary habitat factsheet: Designing wildlife ponds in grasslands. www.pondconservation.org.uk/ millionponds Mokany K., Ash J., Roxburgh S. (2008) Functional identity is more important than diversity in influencing ecosystem processes in a temperate native grassland. Journal of Ecology 96: 884893. Noest V., van der Maarel E., van der Meulen F., van der Laan D. (1989) Optimumtransformation of plant species cover-abundance values. Vegetatio 83: 167-178. Oksanen J. (2016) Vegan: ecological diversity. https://cran.rproject.org/web/packages/vegan/vignettes/diversity-vegan.pdf Oksanen J., Blanchet F.G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P.R., O'Hara R.B.,Simpson G.L., Solymos P., Stevens M.H.H., Szoecs E., Wagner H. (2016) Package ‘vegan’. 291 p. https://cran.r-project.org, https://github.com/vegandevs/vegan Oliver T.H., Heard M.S., Isaac N.J.B., Roy D.B., Procter D., Eigenbrod F., Freckleton R., Hector A., Orme C.D.L., Petchey O.L., Proença V., Raffaelli D., Suttle K.B., Mace G.M., Martín-López B., Woodcock B.A., Bullock J.M. (2015) Biodiversity and resilience of ecosystem functions. Trends in Ecology & Evolution 30: 673-684. Oosterlynck P., De Saeger S., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Wouters J., Paelinckx D., red. (2020) Criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen in Vlaanderen. Versie 3.0. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2020.27. Packet J., Scheers K., Smeekens V., Leyssen A., Wils C., Denys L. (2018) Watervlakken versie 1.0: polygonenkaart van stilstaand water in Vlaanderen. Een nieuw instrument voor onderzoek, water-, milieu- en natuurbeleid. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2018.14. Paelinckx D., De Saeger S., Oosterlynck P., Vanden Borre J., Westra T., Denys L., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Spanhove T. (2019) Regionale staat van instandhouding voor de habitattypen van de Habitatrichtlijn. Rapportageperiode 2013 – 2019. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2019.13, Brussel. Paelinckx D., Oosterlynck P., Bosch H. (2020a) Inleiding. In: Oosterlynck P., De Saeger S., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Wouters J., Paelinckx D. (red.) Criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen in Vlaanderen. Basisinstrumentarium ter bepaling van de mate van instandhouding van habitatlocaties a.d.h.v. indicatoren voor structuur, vegetatieontwikkeling, verstoringsindicatoren en ruimtelijke samenhang. Versie 3.0. Rapporten Instituut voor Natuuren Bosonderzoek INBO.R. 2020.27, Brussel, p. 11-24. Paelinckx D., Oosterlynck P., Louette G., Bosch H., De Knijf G. (2020b) Methodologie en opbouw. In: Oosterlynck P., De Saeger S., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Wouters J., Paelinckx D. (red.) Criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen in Vlaanderen. Basisinstrumentarium ter bepaling van de mate van instandhouding van habitatlocaties a.d.h.v. indicatoren voor structuur, vegetatieontwikkeling, verstoringsindicatoren en ruimtelijke samenhang. Versie 3.0. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R. 2020.27, Brussel, p. 23-55.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 216 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
217 Pasari J.R., Levi T., Zavaleta E.S., Tilman D. (2013) Several scales of biodiversity affect ecosystem multifunctionality. Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 1021910222. Peralta Pelaez L.A., Moreno-Casasola P., López Rosas H. (2013) Hydrophyte composition of dune lakes and its relationship to land-use and water physicochemistry in Veracruz, Mexico. Marine and Freshwater Research 65: 1-14. Pohlert T. (2014) The pairwise multiple comparison of mean ranks package (PMCMR). R package. http://CRAN.R-project.org/package=PMCMR Podani J. (2005) Multivariate exploratory analysis of ordinal data in ecology: pitfalls, problems and solutions. Journal of Vegetation Science 16: 497-510. Podani J. (2006) Braun-Blanquet's legacy and data analysis in vegetation science. Journal of Vegetation Science 17: 113-117. Podani J., Ricotta C., Schmera D. (2013) A general framework for analyzing beta diversity, nestedness and related community-level phenomena based on abundance data. Ecological Complexity 15: 52-61. Podani J., Schmera D. (2011) A new conceptual and methodological framework for exploring and explaining pattern in presence-absence data. Oikos 120: 1625-1638. Poelmans L., Van der Meulen M., Vermeiren K., Engelen G., Adriaens D., Vandegehuchte M. (2015) Eindrapport Zoekzonemodel. Technische beschrijving. VITO nv., Mol. Provoost S., Denys L., Thomaes A., T’Jollyn F. (2020b) Kustduinen. In: Oosterlynck P., De Saeger S., Leyssen A., Provoost S., Thomaes A., Vandevoorde B., Wouters J., Paelinckx D. (red.) Criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen in Vlaanderen. Versie 3.0. Basisinstrumentarium ter bepaling van de mate van instandhouding van habitatlocaties a.d.h.v. indicatoren voor structuur, vegetatieontwikkeling, verstoringsindicatoren en ruimtelijke samenhang. Versie 3.0. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2020.27, p. 71-92. Provoost S., Rappé G., Ampe C., Leten M., Hoys M., Hoffmann M. (1996) Ecosysteemvisie voor de Vlaamse kust. II. Natuurontwikkeling. Instituut voor Natuurbehoud, Brussel & Universiteit Gent, Gent. Provoost S., Vandekerkhove K., Denys L. (2018) PAS-gebiedsanalyse in het kader van herstelmaatregelen voor BE2500001 Duingebieden inclusief IJzermonding en Zwin. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2018.16, Brussel. Provoost S., Vangansbeke P., Raman M., D’Hulster F., Schelfhout S., Verheyen K., De Schrijver A. (2019) Referentieonderzoek nutriënten voor het bepalen van de kwaliteit van Europees beschermde duinhabitats. Hoe problematisch zijn fosfaten aan de kust? Agentschap Natuur en Bos, Brussel. Provoost S., Van Gompel W., Vercruysse E. (2020a) Beheerevaluatie kust. Eindrapport 20152019. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2020 .18., Brussel.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 217 van 248
Provoost S., Van Gompel W., Feys S., Vercruysse W., Packet J., Van Lierop F., Adams Y., Denys L. (2010) Permanente inventarisatie van de natuurreservaten aan de kust. Eindrapport periode 2007-2010. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2010.19, Brussel. Provoost S., Van Gompel W., Vercruysse E., Packet J., Denys L. (2015) Permanente inventarisatie van de natuurreservaten aan de Kust, PINK II: eindrapport periode 2012-2014. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2015. 8890955, Brussel. Raunkiær C. (1934) The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of C. Raunkiær. Reprint 1978, Oxford University Press, Oxford. R Core Team (2012) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. http://www.R-project.org/ Rich T.C.G., Jermy A.C. (1998) Plant crib. Botanical Society of the British Isles, London. Ricotta C. (2019) Can we trust the chord (and the Hellinger) distance? Community Ecology 20: 104-106. Ricotta C., Podani J. (2017) On some properties of the Bray-Curtis dissimilarity and their ecological meaning. Ecological Complexity 31: 201-205. Ripley B., Venables B., Bates D.M., Hornik K., Gebhardt A., Firth D. (2019) Support functions and datasets for Venables and Ripley’s MASS. http://www.stats.ox.ac.uk/pub/MASS4/ Royal Botanic Gardens Kew. (2017) Seed Information Database (SID). Version 7.1. https://data.kew.org/sid/ Runhaar J., Groen C.L.G., van der Meijden R., Stevers R.A.M. (1987) Een nieuwe indeling in ecologische groepen binnen de Nederlandse flora. Gorteria 13: 277-359. Sayer, C., Andrews K., Shilland E., Edmonds N., Edmonds-Brown R., Patmore I., Emson D., Axmacher J. (2012) The role of pond management for biodiversity conservation in an agricultural landscape. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 22: 626-638. Scheers K., Packet J., Denys L., Smekens V., De Saeger S. (2016) BWK en habitatkartering, een praktische handleiding. Deel 3: handleiding voor het typeren van de stilstaande wateren in Vlaanderen. Versie 1. Rapporten Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek INBO.R.2016.11613720, Brussel. Scheffer M., Carpenter S., Foley J.A., Folke C., Walker B. (2001) Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596. Scheffer M., Hosper S.H., Meijer M.L., Moss B., Jeppesen E. (1993) Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in Ecology and Evolution 8: 275-279. Sevenant M., Menschaert J., Couvreur M., Ronse A., Heyn M., Janssen J., Antrop M., Geypens M., Hermy M., De Blust G. (2002) Ecodistricten: ruimtelijke eenheden voor gebiedsgericht milieubeleid in Vlaanderen. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Brussel. Schmera D., Podani J., Legendre P. (2020) What do beta diversity components reveal from presence-absence community data? Let us connect every indicator to an indicandum! Ecological Indicators 117: 106540.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 218 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
219 Shannon C. E. (1948) A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656. Si X., Baselga A., Leprieur F., Song X., Ding P. (2016) Selective extinction drives taxonomic and functional alpha and beta diversities in island bird assemblages. Journal of Animal Ecology 85: 409-418. Smithson M., Verkuilen J. (2006) A better lemon squeezer? Maximum-likelihood regression with beta-distributed dependent variables. Psychological Methods 11: 54-71. Socolar J.B., Gilroy J.J., Kunin W.E., Edwards D.P. (2016) How should beta-diversity inform biodiversity conservation? Trends in Ecology & Evolution 31: 67-80. Søgaard B., Skov F., Ejrnæs R., Nielsen K.E ., Pihl S., Clausen P., Laursen K., Bregnballe T., Madsen J, Baatrup-Pedersen A., Søndergaard M., Lauridsen T.L., Møller P.F., Riis-Nielsen T., Buttenschøn R.M., Fredshavn J., Aude E., Nygaard B. (2003) Kriterier for gunstig bevaringsstatus. Naturtyper og arter omfattet af EF-habitatdirektivet & fugle omfattet af EFfuglebeskyttelsesdirektivet. 2. udgave. Faglig rapport fra DMU, nr. 457, Danmarks Miljøundersøgelser, Kopenhagen. 462 p. Tamis W.L.M., van der Meijden R., Runhaar J., Bekker R.M., Ozinga W.A., Odé B., Hoste I. (2004) Standaardlijst van de Nederlandse flora 2003. Gorteria 30: 101-195. Tanner C. (1992) A review of cattle grazing effects on lake margin vegetation with observations from dune lakes in Northland, New Zealand. New Zealand Natural Sciences 19: 1-14. ter Braak C.J.F., Smilauer P. (2003) Canoco for Windows. Version 4.51. Biometris, Wageningen. Tilman D., Isbell F., Cowles J.M. (2014) Biodiversity and ecosystem functioning. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 45: 471-493. Tomal J.H., Ciborowski J.J.H. (2020) Statistical methods for estimating ecological breakpoints and prediction intervals. Ecology and Evolution 10: 13500-13517. Tsiripidis I. Xystrakis F., Kallimanis A., Panitsa M., Dimopoulos P. (2018) A bottom–up approach for the conservation status assessment of structure and functions of habitat types. Rendiconti Lincei. Scienze Fisiche e Naturali 29: 267-282. T’Jollyn F., Bosch H., Demolder H., De Saeger S., Leyssen A., Thomaes A., Wouters J., Paelinckx D., Hoffmann M. (2009) Ontwikkeling van criteria voor de beoordeling van de lokale staat van instandhouding van de Natura 2000 habitattypen. Versie 2.0. Rapporten Instituut voor Natuuren Bosonderzoek INBO.R.2009.46, Brussel. Tuomisto H. (2010a) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography 33: 2-22. Tuomisto H. (2010b) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 2. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography 33: 2-22. Van Deelen J.J. (2013) Management in freshwater ponds and shallow lakes in the Netherlands. A review of the effects on emergent vegetation diversity and terrestrialisation. Universiteit Utrecht, Utrecht.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 219 van 248
van der Maarel E. (2005) Vegetation ecology – an overview. In: van der Maarel E. (ed.) Vegetation ecology, Blackwell, Oxford, p. 1-51. van der Maarel E. (2007) Transformation of cover-abundance values for appropriate numerical treatment – Alternatives to the proposals by Podani. Journal of Vegetation Science 18: 767770. van der Meijden R., Heukels H. (1996) Heukels' Flora van Nederland. Wolters-Noordhoff, Groningen. Vande Vyvere (1948) Compte-rendu de l'herborisation de la société royale de botanique au littoral, les 19, 20 et 21 juillet 1947. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique 80: 70-75. Vanhecke L. (1993) Aspecten van de vegetaties, de ecologie en de dynamiek van het natuurreservaat De Fonteintjes (W.-Vl.), in het bijzonder van de Dactylorhiza praetermissapopulaties. Doctoraatsthesis, Rijksuniversiteit Gent, Gent. Vanhecke L. (1994) De wisselende aanwezigheid van Potamogeton coloratus in het natuurreservaat De Fonteintjes (W.-Vl.). Dumortiera 55-57: 10-19. Zwaenepoel A. (2009) Dune grasslands of the Belgian coast. In: Veen P., JeffersonR., De Smidt J., van der Straaten J. (red.), Grasslands in Europe: of high nature value. KNNV Publishing, Zeist, p. 153-162. Van Landuyt W., Provoost S., Leten M., Ameeuw G., Rappé G. (2004) Vaatplanten. In: Provoost S., Bonte D. (red.) Levende duinen: een overzicht van de biodiversiteit aan de Vlaamse kust. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 22: 46-80. Van Landuyt W., Hoste I., Vanhecke L., Van Den Bremt P., Vercruysse W., De Beer D., red. (2006) Atlas van de flora van Vlaanderen en het Brussels gewest. Nationale Plantentuin en Instituut voor Natuurbehoud i.s.m. Flo.Wer vzw, Brussel. Van Landuyt W., Vanhecke L., Brosens D. (2011) Florabank 1: a grid-based database on vascular plant distribution in the northern part of Belgium (Flanders and the Brussels Capital region). PhytoKeys 12: 59–67. van Raam J.C. (1998) Handboek kranswieren. Chara boek, Hilversum. van Raam J.C., Maier E.X. (1992) Overzicht van de Nederlandse kranswieren. Gorteria 18: 111116. Verdonschot P.F.M., Janssen S.N. (2000) Natuurlijke levensgemeenschappen van de Nederlandse binnenwateren. Deel 12, zoete duinwateren. Rapport EC-LNV nr. AS-12, Expertisecentrum LNV, Wageningen. Venables W.N., Ripley B.D. (2002) Modern applied statistics with S. Fourth edition. Springer. Violle C., Navas M.L., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I., Garnier E. (2007) Let the concept of trait be functional! Oikos 116: 882-892. Vispo, C., Knab-Vispo C. (2007) Ponds of Columbia County: patterns in their biodiversity, thoughts on their management. Hawthorne Valley Association, Ghent.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 220 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
221 Walker B., Holling C.S., Carpenter S.R., Kinzig A. (2004) Resilience, adaptability and transformability in social–ecological systems. Ecology and Society 9: 5. http://www.ecologyandsociety.org/vol9/iss2/art5 Wickham H. (2019) Easily install and load the 'Tidyverse'. http://tidyverse.tidyverse.org Wickham H., Chang W. (2015) ggplot2: an implementation of the grammar of graphics. R package version 1.0.1. URL http://CRAN.R-project.org/package=ggplot2 Wickham H., Chang W., Henry L., Pedersen T.L., Takahashi K., Wilke C., Woo K., Yutani H. (2019) ggplot2 version 3.2.1, Create elegant data visualisations using the grammar of graphics. https://ggplot2.tidyverse.org/reference/ggplot2-package.html Willby N.J., Abernethy V.J., Demars B.O.L. (2000) Attribute-based classification of European hydrophytes and its relationship to habitat utilization. Freshwater Biology 43: 43-74. Wittig R., Diesing D., Gödde M. (1985) Urbanophob Urbanoneutral Urbanophil - behavior of species concerning the urban habitat. Flora 177: 265-282. Yachi S., Loreau M. (1999) Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences 96: 1463-1468. Zeileis A., Cribari-Neto F., Gruen B., Kosmidis I., Simas A.B., Rocha A.V. (2020) Beta regression. http://CRAN.R-project.org/package=betareg
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 221 van 248
Bijlage 1: overzicht van de opnamen. code
Lambert-X
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
BDH_002
58690.565856 220455.483356 8/07/2009
-
-
poel
BDH_003
58659.182356 220799.191356 23/06/2009 -
-
poel
BDH_004a 59336.000000 220798.000000 8/07/2009
-
-
poel
BDH_004b 59328.000000 220796.000000 8/07/2009
24/06/2014 -
poel
BDH_005
58794.589856 219957.564356 7/07/2009
24/06/2014 -
poel
BDH_006
57569.928856 221047.034856 23/06/2014 -
-
poel
BDH_007
59421.825856 221436.028856 24/06/2014 -
-
poel
BDH_008
59444.667856 220410.643356 24/06/2014 -
-
poel
BRE_001
54593.445356 218278.413356 15/07/2010 -
-
poel
BRE_002
54935.575856 218334.145356 16/07/2010 -
-
poel
BRE_004
55151.536356 218398.391356 17/07/2010 -
-
poel
BRE_005
55103.544856 218487.407356 18/07/2010 -
-
poel
BRE_006
55245.970356 217301.840356 19/07/2010 -
-
poel
BRE_007
53575.380856 217755.401856 7/07/2009
-
-
poel
BRE_008
54107.570856 218606.593356 15/07/2010 -
-
poel
BRE_009
56187.247856 217364.887856 23/06/2014 -
-
poel
BRE_010
53285.873356 217232.258856 15/07/2010 -
-
poel
BRE_012
56102.145356 218123.055856 23/06/2014 -
-
poel
BRE_013
54715.950356 218568.179356 15/07/2010 -
-
poel met sloot
CAB_001
24020.645856 195859.564356 20/08/2009 17/06/2014 -
poel met eiland
CAB_002
23869.751356 196113.446356 14/05/2008
-
poel
CAB_003
24386.827356 196709.348856 14/05/2008
-
poel
CAB_004
25397.137856 196940.191356 20/05/2008 19/06/2014 -
poel
CAB_005
26059.596856 197011.040856 20/05/2008 -
-
boerderijpoel
CAB_006
25863.904356 199076.887356 20/05/2008 -
-
poel
CAB_007
25222.120856 196561.852856 14/05/2008 -
-
verbreding op Ringsloot
CAB_009
25586.098856 197036.954356 4/09/2009
7/07/2010
-
zandwinplas
CAB_010
25633.807856 196984.333856 20/08/2009 7/07/2010
-
zandwinplas
CAB_011
25915.193856 196955.884356 20/05/2008 -
-
poel
CAB_012
23817.185856 196230.443856 20/08/2009 17/06/2014 -
poel
CAB_013
24566.029856 196531.707856 20/08/2009 -
-
poel
CAB_019
24918.979356 196862.216856 20/08/2009 -
-
poel
CAB_020
24267.203356 196322.155856 20/08/2009 17/06/2014 -
poel
CAB_021
24203.959356 196472.302356 20/08/2009 -
-
poel
CAB_023
23892.646356 196083.102356 20/08/2009 17/06/2014 -
poel
CAB_027
26039.225856 197059.195356 20/05/2008 -
poel
-
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 222 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
223 code
Lambert-X
CAB_030
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
24034.270856 195994.128856 17/06/2014 -
-
poel
CAB_032
25335.229356 196671.931856 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_033
25364.150356 196685.166856 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_034
25378.855356 196663.108356 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_035
25387.678856 196641.050356 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_036
25421.501356 196687.617356 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_037
25429.343856 196665.069356 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_038
25473.950356 196702.812856 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_039
25462.932356 196678.838856 19/06/2014 -
-
uitgediepte greppel
CAB_041
23603.133856 199346.257356 17/06/2014 -
-
poel
CAB_042
23505.962356 198407.050856 17/06/2014 -
-
depressie
DHE_001
53708.470356 195840.790856 2/07/2009
-
-
poel
DHE_002
53856.490356 195682.358356 23/06/2009 -
-
poel
DHE_003
53896.607856 195692.306356 2/07/2009
-
-
poel
DHE_004
53875.857356 195651.507856 3/07/2009
-
-
poel
DHE_005
54263.199356 216333.063856 7/07/2009
-
-
poel
DHE_006
54171.374856 216337.528856 8/07/2009
-
-
poel
DHE_007
53626.216856 216282.193856 2/07/2009
-
-
poel
DHE_008
53851.927856 216297.410856 1/07/2009
-
-
poel
DHE_009
53850.956856 216354.128856 23/06/2009 -
-
poel
DHE_010
53896.607856 216337.528856 1/07/2009
-
-
poel
DHE_011a 53784.555356 216007.376356 1/07/2009
-
-
poel
DHE_011b 53750.870000 215897.767000 1/07/2009
-
-
poel
DHE_012
53751.658856 216316.309356 1/07/2009
-
-
poel
DHE_013
53841.059356 216019.877856 1/07/2009
-
-
poel
DHE_014
53874.829356 215982.003856 1/07/2009
-
-
poel
DHE_016
54183.113356 215915.602356 1/07/2009
-
-
poel
DHE_018
53637.656856 200725.316356 2/07/2009
-
-
depressie
DHE_019
54167.167856 205727.379856 7/07/2009
-
-
poel
DHE_020
54194.799356 205680.423356 7/07/2009
-
-
poel
DHE_021
54215.129356 205929.253856 7/07/2009
-
-
poel
DHE_022
54232.261356 205908.748356 7/07/2009
-
-
poel
DHE_023
54248.680856 206962.453356 7/07/2009
-
-
poel
DOP_001
29814.203356 205966.443356 7/07/2009
-
-
poel
DOP_002
29849.436856 216692.905356 7/07/2009
-
-
plas
DOP_003
30155.603356 216605.774356 7/07/2009
-
-
plas
DOP_004
30742.354356 215926.113356 7/07/2009
-
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 223 van 248
code
Lambert-X
DOP_005
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
31371.736856 216263.762356 20/06/2014 -
-
poel
DOP_007
30779.070356 216179.992356 7/07/2010
-
-
poel
DOP_008
30688.870356 216170.726856 7/07/2010
-
-
poel
HAN_007
33239.750856 195118.409356 10/06/2008 -
-
depressie
HAN_009
33262.372856 195148.889356 10/06/2008 -
-
depressie
HAN_012
33345.680856 195251.759856 10/06/2008 -
-
depressie
HAN_014
33286.192856 195257.897856 11/06/2008 -
-
depressie
HAN_018
33305.720856 195197.361356 11/06/2008 -
-
depressie
HAN_019
33390.492856 195205.192856 11/06/2008 -
-
depressie
HAN_020a 33432.912856 195174.924356 11/06/2008 -
-
depressie
HAN_020b 33436.977856 195230.381356 11/06/2008 -
-
depressie
HEI_001a
70454.104856 195267.422856 18/05/2009 -
-
poel
HEI_001b 70446.595856 225857.223856 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_001c
70452.818856 225753.786356 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_002
70605.407356 196219.265856 18/05/2009 -
-
poel
HEI_003
70628.728356 196211.327856 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_004
70647.658356 195559.556856 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_005
70679.921856 203438.456856 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_006
70669.318356 195919.038356 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_007
70678.248856 203470.766356 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_008
70679.400856 203398.844356 18/05/2009 -
-
depressie
HEI_021
70318.415356 203409.680356 18/05/2009 -
-
poel
HEI_022
70415.216856 203444.219356 8/07/2009
-
-
poel
HEI_023
70532.542356 203441.759356 13/07/2009 -
-
poel
HEI_024
70442.645356 225921.547356 14/07/2009 -
-
poel
HEI_025
70487.318356 225397.275856 15/07/2009 -
-
poel
HEI_026
70454.368356 225975.288356 8/07/2009
-
-
poel
HEI_028
70667.663856 225942.201356 13/07/2009 -
-
poel
HEI_034
70775.319356 225086.935356 13/07/2009 -
-
poel
HEI_035
70471.512856 225140.221856 13/07/2009 -
-
poel
HEI_039
70805.578356 224837.858356 13/07/2009 -
-
poel
HEI_040
70793.627356 224753.652356 13/07/2009 -
-
poel
HEI_041
70426.745356 224758.615856 13/07/2009 -
-
poel
HEI_042a
70351.319356 224838.034356 8/07/2009
-
-
laantje
HEI_042b 70373.867856 224867.816356 8/07/2009
-
-
laantje
HEI_043
70335.079356 224876.088856 18/05/2009 -
-
laantje
HEI_055
71869.831856 225140.118856 13/07/2009 -
-
poel
HEI_056
71769.912856 225138.063856 14/07/2009 -
-
poel met sloot
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 224 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
225 code
Lambert-X
HEI_061
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
72084.427356 224300.657856 24/06/2014 -
-
parkvijver
HOS_001
25946.686356 225644.248856 12/06/2007 -
-
poel
HOS_002
26732.547356 225775.894856 18/06/2007 -
-
poel
HOS_003
26734.086356 226733.201356 18/06/2007 -
-
poel
HOS_004
27042.849856 224398.258356 18/06/2007 -
-
poel
HOS_005
26052.901356 224520.725356 21/06/2007 -
-
educatieve foliepoel
HOS_006
26271.248856 222993.647356 21/06/2007 2/07/2010
-
poel
HOS_007
26911.440356 222960.616356 18/06/2007 -
-
poel
HOS_008
26926.813356 224573.497356 20/06/2007 -
-
poel
HOS_009
26811.959856 224487.646856 25/06/2007 -
-
poel
HOS_010
26767.252856 224402.258856 21/06/2007 2/07/2010
-
poel
HOS_011
26767.033856 224894.256356 25/06/2007 -
-
poel
HOS_012
26602.279356 226252.671856 25/06/2007 2/07/2010
-
poel met sloot
HOS_013
26769.758856 224983.723356 25/06/2007 -
-
poel op Langeleed
HOS_014
26579.617356 200460.652356 25/06/2007 -
-
poel op Langeleed
HOS_015
26982.849356 200548.195356 18/06/2007 -
-
poel
HOS_016
26680.820856 200496.138856 25/06/2007 -
-
poel met sloot
HOS_019
26883.637856 199205.525356 25/06/2007 -
-
poel
HOS_021
26818.673856 198922.955856 25/06/2007 -
-
sloot
IJZ_001
36233.203856 199395.665356 1/07/2009
-
-
poel
IJZ_002
35557.513356 199101.972356 1/07/2009
-
-
poel
IJZ_003
35589.070856 199002.568356 1/07/2009
-
-
poel
IJZ_004
35606.522356 199093.518356 1/07/2009
-
-
poel
IJZ_007
37185.624356 199151.192856 23/06/2014 -
-
poel
IJZ_008
37384.723856 219229.050356 23/06/2014 -
-
poel
IJZ_009
37185.896356 206992.283856 23/06/2014 -
-
poel
IJZ_011
37298.592856 207049.158856 23/06/2014 -
-
poel
LEP_001
34695.186356 204435.744856 20/06/2008 -
-
poel
LEP_002
34779.525856 204417.215856 16/06/2008 -
-
poel
LEP_003
34750.134856 204461.302356 20/06/2008 -
-
poel
LEP_004
34727.924856 204508.889856 20/06/2008 -
-
poel
LEP_005
34684.443856 204515.736356 20/06/2008 -
-
poel
LEP_007
34783.359356 204587.811356 20/06/2008 -
-
poel
LEP_008
34664.994856 204492.696356 20/06/2008 -
-
poel
MID_001
42916.784856 210657.492356 23/06/2009 -
-
plas
MID_002a 43806.659856 211196.102856 15/07/2010 -
-
poel
MID_002b 43782.367356 211191.504856 15/07/2010 -
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 225 van 248
code
Lambert-X
MID_003 MID_004
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
43835.650856 211204.927856 15/07/2010 -
-
poel
43879.903856 211246.625356 23/06/2009 -
-
poel
MID_005a 43890.782356 211158.868356 15/07/2010 -
-
sloot
MID_005b 43783.613356 211116.758856 15/07/2010 -
-
sloot
MID_006
43931.956856 211272.621356 15/07/2010 -
-
poel
MID_007
43980.807856 211250.987356 15/07/2010 -
-
poel
MID_008
44066.038856 211267.896856 15/07/2010 -
-
poel met sloot
MID_009a 44120.212356 211234.798356 15/07/2010 -
-
poel met sloot
MID_009b 44107.512856 211165.343856 15/07/2010 -
-
poel met sloot
MID_013a 44032.192856 211320.686356 15/07/2010 -
-
depressie
MID_013b 44070.762856 211306.738356 15/07/2010 -
-
depressie
MID_014
-
plas
44109.729356 211462.293356 15/07/2010 -
NOD_001a 28167.371856 200615.812356 27/05/2008 2/07/2010
19/06/2014 poel
NOD_002 29002.775856 200476.100856 28/05/2008 2/07/2010
19/06/2014 poel
NOD_003 28720.995356 201026.168856 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_004a 28365.647000 200162.828000 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_004b 28366.492000 200137.473000 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_004c 28387.621000 200144.234000 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_007 28374.982856 200842.473856 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_008 28409.353856 200844.376356 28/05/2008 -
-
depressie
NOD_009 28452.186356 200270.148856 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_010a 28359.388000 200228.034000 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_010b 28387.239000 200242.733000 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_011 28548.792356 200299.376856 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_012 28546.474856 200270.022356 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_013a 28596.437000 200290.575000 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_013b 28610.875000 200294.599000 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_013c 28656.560356 200309.412356 1/07/2010
-
-
depressie
NOD_014 29299.036356 200621.315356 19/06/2014 -
-
poel
NOD_015 28195.022856 200497.259856 27/05/2008 -
-
poel
NOD_021 28391.770356 199909.400856 20/05/2008 -
-
poel
NOD_022 28130.058356 199832.797856 20/05/2008 19/06/2014 -
poel
NOD_023 28109.081356 199742.584356 20/05/2008 -
-
poel
NOD_024 28324.608856 199971.355856 19/06/2014 -
-
poel
NOD_025 27984.139356 199815.966356 19/06/2014 -
-
poel
SBE_001
38150.463856 205497.304856 7/07/2010
-
-
poel
SBE_002
38591.171356 205495.963856 7/07/2010
-
-
poel
SBE_003
38550.804356 205335.293356 7/07/2010
-
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 226 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
227 code
Lambert-X
SBE_004
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
38627.377856 205274.384856 7/07/2010
-
-
poel
SBE_005
38588.067356 205246.488856 7/07/2010
-
-
poel
SBE_006
38470.856356 205211.160856 7/07/2010
-
-
plas
SBE_007
38344.462856 205586.360856 7/07/2010
-
-
poel
TYD_001
32977.760856 202804.635356 3/06/2008
-
-
poel
TYD_002
33253.286356 203248.515356 3/06/2008
-
-
poel
TYD_003
33152.701856 203425.231856 3/06/2008
-
-
poel
TYD_004a 33676.904356 203918.485356 13/06/2008 -
-
poel
TYD_004b 33611.570000 203911.770000 13/06/2008 -
-
poel
TYD_005a 33528.761856 204014.318356 16/06/2008 -
-
poel
TYD_005b 33451.835000 204029.236000 16/06/2008 -
-
poel
TYD_006a 33014.997000 203699.902000 20/06/2008 -
-
jachtput
TYD_006b 33045.765856 203710.096856 20/06/2008 -
-
jachtput
TYD_007
33338.365856 203866.781856 16/06/2008 20/06/2014 -
jachtput
TYD_008
33115.915356 203690.845356 20/06/2008 -
-
jachtput
TYD_009
32511.093356 203690.959356 16/06/2008 -
-
poel
TYD_010
32496.935356 204165.044856 16/06/2008 -
-
poel
TYD_011
32736.310856 204301.459356 16/06/2008 -
-
poel
TYD_012
33169.943856 202918.372356 3/06/2008
-
-
poel
TYD_013
33423.138356 203362.348356 3/06/2008
7/07/2010
-
poel
TYD_014
34333.335856 202862.899356 13/06/2008 -
-
poel
TYD_015
34316.265856 202956.950356 13/06/2008 -
-
poel
TYD_016
34293.952356 203178.808856 13/06/2008 -
-
poel met sloot
TYD_017
33018.350356 202447.422856 3/06/2008
-
-
poel
TYD_018
33693.723856 203671.708356 13/06/2008 -
-
poel
TYD_019
33710.687856 203878.444356 13/06/2008 -
-
poel
TYD_021
33193.208356 203446.850856 5/06/2008
-
-
sloot
TYD_023
33644.371856 203682.131356 13/06/2008 -
-
sloot
TYD_027
33307.358356 203508.454856 5/06/2008
-
-
sloot
TYD_031
33321.276356 202610.359356 20/06/2014 -
-
poel
TYD_032
33135.699856 203434.476856 3/06/2008
-
-
sloot
TYD_034
33649.896856 203005.813356 20/06/2014 -
-
poel
TYD_035
33577.080856 202834.901856 20/06/2014 -
-
depressie
WAD_001 39834.349856 208677.704856 7/07/2010
-
-
poel
WAD_002 39970.934356 208759.268856 7/07/2010
-
-
poel
WAD_003 39993.882856 208677.428356 7/07/2010
-
-
poel
WAD_004 39930.579856 208580.827356 7/07/2010
-
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 227 van 248
code
Lambert-X
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
WAD_005 39749.287856 208462.094856 23/06/2014 -
-
poel
WES_001
24080.977856 198188.633856 23/05/2007 -
-
poel
WES_002
23608.392856 198144.371856 24/05/2007 -
-
poel
WES_003
23332.289856 198205.310356 23/05/2007 -
-
poel
WES_004
23284.141356 198293.332356 23/05/2007 -
-
poel
WES_005
23209.660856 198190.263856 23/05/2007 -
-
poel
WES_006
23164.521356 198290.322856 3/05/2007
-
poel
WES_007
23184.081856 198201.548856 23/05/2007 7/07/2010
-
poel
WES_008
23126.905356 198144.371856 23/05/2007 8/07/2010
-
poel
WES_009
23088.536856 198249.697356 23/05/2007 -
-
poel
WES_010
23005.028856 198068.387356 23/05/2007 7/07/2010
-
poel
WES_011
22956.879856 198405.428356 3/05/2007
-
-
poel
WES_012
22869.766856 198422.706856 3/05/2007
-
-
poel
WES_013
22849.090856 198445.715856 3/05/2007
7/07/2010
-
poel
WES_014
22797.543856 198419.202356 3/05/2007
-
-
poel
WES_015
22757.544856 198384.772356 3/05/2007
-
-
poel
WES_016
22796.743356 198315.314856 3/05/2007
-
-
poel
WES_017
22757.861356 198296.952356 3/05/2007
-
-
poel
WES_018
22783.606856 199067.822856 24/05/2007 -
-
poel
WES_019
22783.845356 198999.764856 12/06/2007 -
-
poel
WES_020
22724.683356 198933.420856 12/06/2007 -
-
poel
WES_021
22550.789856 199126.266356 12/06/2007 -
-
bomput
WES_022
22568.383356 199137.364356 12/06/2007 -
-
bomput
WES_023
22575.571356 199142.875856 12/06/2007 -
-
bomput
WES_024
22582.761356 199145.851856 2/06/2007
-
-
bomput
WES_026
23078.374356 199261.066856 24/05/2007 -
-
bomput
WES_027
23114.098856 199286.260856 24/05/2007 -
-
bomput
WES_028
24185.658356 198562.613356 24/05/2007 -
-
poel
WES_029
22686.043356 198324.929856 3/05/2007
-
-
poel
WES_030
23339.289856 199379.422356 24/05/2007 -
-
poel
WES_031
22724.093856 199083.384356 24/05/2007 7/07/2010
-
poel
WES_032
24098.313356 198284.176356 23/05/2007 30/06/2009 -
poel
WES_033
23575.530356 197803.496856 23/05/2007 -
-
zandwinputje
WES_034
23217.086356 197307.062356 7/09/2007
4/09/2009
-
poel
WES_035
23260.827356 197317.132856 7/09/2007
-
-
poel
WES_036
23936.309856 198505.775356 24/05/2007 -
-
poel
WES_037
23425.562356 197559.422856 19/08/2009 -
-
plas
WES_038
24346.125356 199028.461356 20/06/2008 -
-
poel
-
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 228 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
229 code
Lambert-X
WES_041
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
23247.787356 197305.834356 7/09/2007
4/09/2009
-
depressie
WES_042
23261.172356 197345.223356 7/09/2007
-
-
sloot
WES_044
22621.765356 199164.329356 12/06/2007 -
-
depressie
WES_045
22620.437856 199172.293856 12/06/2007 -
-
bomput
ZEB_001
65117.939356 224181.899856 15/07/2010 -
-
plas
ZEB_002
65321.589356 224246.971356 15/07/2010 -
-
plas
ZEB_003
65500.634356 224366.953856 15/07/2010 -
-
plas
ZEB_004
65787.121856 224460.540356 15/07/2010 -
-
plas
ZEB_005
66023.470856 224544.461856 15/07/2010 -
-
poel
ZEB_006
66358.172856 224662.198856 23/06/2009 -
-
poel
ZEB_007
66667.799856 224770.309356 23/06/2009 -
-
plas
ZEB_008a 66176.351000 224636.281000 15/07/2010 -
-
bomput
ZEB_008b 66203.339000 224649.775000 15/07/2010 -
-
bomput
ZWI_001
77503.004856 227557.703356 16/06/2009 5/08/2014
-
poel
ZWI_002
77853.935856 227326.805356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_003
78014.194356 227315.976856 23/06/2009 -
-
poel
ZWI_004
77667.689856 227255.338856 16/06/2009 -
-
poel
ZWI_005
77955.721356 227820.574356 9/07/2009
6/08/2012
-
poel
ZWI_006
78217.958356 228239.843356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_008
78262.596856 228144.834856 9/07/2009
-
-
jachtput
ZWI_009
78517.520356 228133.069356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_010
78529.619356 227946.181856 17/06/2009 6/08/2012
-
poel
ZWI_011
77462.495356 228288.263356 17/06/2009 -
-
voormalig zwembad
ZWI_012
77510.996856 227731.280856 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_013
78538.900356 228423.004856 6/08/2014
-
-
poel
ZWI_027
77556.705356 228261.718856 13/07/2009 -
-
poel
ZWI_028a 77909.062856 228415.304856 13/07/2009 -
-
poel
ZWI_028b 77890.395000 228412.044000 13/07/2009 -
-
poel
ZWI_032
77148.353856 226317.297356 16/06/2009 -
-
poel
ZWI_037
77520.858856 227656.375356 9/07/2009
-
-
sloot
ZWI_038
77790.051856 227439.728856 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_039
77222.480356 228127.408356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_040
77259.991856 228112.368356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_041
77482.001356 228087.768856 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_042
77984.984856 228522.786856 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_043
77686.948856 228252.144856 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_044
78090.133356 228336.546356 9/07/2009
-
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 229 van 248
code
Lambert-X
ZWI_045
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
78095.182356 228496.628356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_046
77615.794856 227623.013856 9/07/2009
5/08/2014
-
poel
ZWI_047
77744.002856 227756.466356 9/07/2009
5/08/2014
-
poel
ZWI_069
78654.392856 228218.808356 23/09/2010 -
-
poel
ZWI_070
79193.272856 228216.121356 23/09/2010 -
-
poel
ZWI_071
79376.653856 228333.767356 23/09/2010 7/08/2014
-
poel, brak
ZWI_075
80531.132856 227375.408356 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_076
80524.679856 227297.971356 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_077
80429.496356 226823.668356 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_078
80434.336356 226780.110356 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_088a 80618.249856 227194.721856 7/08/2014
-
-
kreek
ZWI_088b 80226.219000 226956.215000 7/08/2014
-
-
kreek
ZWI_100
77865.844856 227665.242856 9/07/2009
5/08/2014
-
poel
ZWI_101
77744.091856 227779.765356 9/07/2009
5/08/2014
-
poel
ZWI_103
77827.567856 227878.928356 9/07/2009
5/08/2014
-
poel
ZWI_104
77684.547356 227580.534356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_105
78777.223856 228304.407856 23/09/2010 -
-
poel
ZWI_106
78142.404356 228152.459356 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_107
78158.724856 228080.960356 17/06/2009 -
-
poel
ZWI_112
76802.955356 227806.739856 9/07/2009
-
-
poel
ZWI_114
78964.538356 228149.351356 23/09/2010 -
-
poel poel
ZWI_115a 77970.228856 227592.568356 6/08/2012
-
-
ZWI_115b 77795.548000 227532.558000 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_116
79604.483856 228248.872356 7/08/2014
-
-
poel, brak
ZWI_117
79678.866856 228254.944356 7/08/2014
-
-
poel, brak
ZWI_118
79722.889356 228210.415856 7/08/2014
-
-
poel, brak
ZWI_119
79825.102356 228215.981856 7/08/2014
-
-
poel, brak
ZWI_120
78571.557356 228531.481856 6/08/2014
-
-
depressie
ZWI_121
77706.295856 227655.312856 5/08/2014
-
-
depressie
ZWI_122
77656.816856 227808.985356 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_123
77369.486356 227691.827856 15/07/2010 5/08/2014
-
poel
ZWI_124a 77253.313000 227685.160000 15/07/2010 -
-
poel
ZWI_124b 77325.615356 227674.993356 15/07/2010 -
-
poel
ZWI_127
77964.971356 227469.851856 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_128
78715.462856 228413.854356 6/08/2012
-
-
poel, brak
ZWI_129
79490.425356 228895.009856 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_130
78224.905356 227691.094856 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_131
78374.659356 227687.279856 6/08/2012
-
-
poel
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 230 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
231 code
Lambert-X
ZWI_132
Lambert-Y
datum 1
datum 2
datum 3
algemeen karakter
78544.809356 227742.978856 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_133
78650.866856 227750.609356 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_134
78766.843856 227734.585856 6/08/2012
-
-
poel
ZWI_135
78186.874856 227355.711356 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_136
78453.712856 227387.733356 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_137
78581.603356 227457.445356 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_138a 78665.703356 227584.952356 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_138b 78401.084000 227542.553000 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_139
78755.229356 227944.412356 16/08/2012 -
-
depressie
ZWI_140
78985.826356 227932.204356 16/08/2012 -
-
depressie
ZWI_141
78802.804856 227622.632356 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_142
79330.365856 227872.520356 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_144
78042.413856 227597.153856 6/08/2012
-
-
sloot
ZWI_147
78996.976856 227653.812856 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_148a 79285.368856 227763.015856 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_148b 79147.852000 227736.897000 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_149
79268.748356 227982.244356 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_150
79803.649356 228271.301856 7/08/2014
-
-
depressie, brak
ZWI_151
77416.689356 227618.377356 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_152
78828.963356 227949.823856 16/08/2012 -
-
depressie
ZWI_153
78926.818356 227941.669356 16/08/2012 -
-
depressie
ZWI_154
78879.055856 227658.587856 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_155
78305.698356 228017.311856 6/08/2014
-
-
zandwinputje
ZWI_156
78276.222356 228037.463356 6/08/2014
-
-
zandwinputje
ZWI_158
77673.126856 227843.984356 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_159
77415.951356 227592.100356 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_160
77514.376856 227574.108856 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_161
77391.033856 227747.891356 5/08/2014
-
-
depressie
ZWI_162
77376.875356 227749.277856 5/08/2014
-
-
poel
ZWI_163
79880.528856 228238.046856 7/08/2014
-
-
poel
ZWI_164
78518.030856 227411.655356 6/08/2012
-
-
depressie
ZWI_167
78602.511356 228455.605856 6/08/2014
-
-
poel
ZWI_170
79533.529356 228220.393356 7/08/2014
-
-
poel brak
ZWI_171
79753.615856 228116.022356 7/08/2014
-
-
depressie, zout
ZWI_172
78836.784356 227470.879356 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_173
78850.176856 227487.384856 13/08/2012 -
-
depressie
ZWI_174a 78924.483356 227522.874356 13/08/2012 -
-
depressie
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 231 van 248
code
Lambert-X
Lambert-Y
datum 1
datum 2
ZWI_174b 78918.481000 227545.381000 13/08/2012 -
datum 3
algemeen karakter
-
depressie
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 232 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
233
Bijlage 2: synthese vegetatie duinopnamen. Tabel B2.1 Frequentie en aantal taxa van niet-waterplanten en aantal opnamen in alle duinopnamen en in de deelgebieden, van west naar oost. 1 Niet in het water groeiend. Acer pseudoplatanus Acer sp. Agrostis stolonifera Alisma lanceolatum Alisma plantago-aquatica Alisma sp. Alnus glutinosa Alnus incana Alopecurus geniculatus Apium nodiflorum Apium repens Apium sp. Arrhenatherum elatius Aster tripolium Berula erecta Betula sp. Bidens cernua Bidens sp. Bolboschoenus maritimus Calamagrostis epigejos Caltha palustris Calystegia sepium Cardamine pratensis Carex acutiformis Carex arenaria Carex crawfordii
duin+odp <0,01 <0,01 0,27 0,01 0,16 0,01 0,06 0,01 0,08 0,09 0,01 <0,01 <0,01 0,01 0,02 0,01 <0,01 <0,01 0,10 0,04 <0,01 0,02 0,01 0,01 0,06 <0,01
CAB 0,05 0,14 0,23 0,05 0,09 0,05 0,05 0,14 -
WES 0,64 0,02 0,24 0,07 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,07 -
HOS 0,60 0,53 0,13 0,07 0,13 0,07 0,07 0,07 0,27 -
NOD 0,56 0,04 0,16 0,24 0,04 0,08 0,08 0,04 0,04 0,04 0,16 0,04
DOP 0,14 0,43 -
TYD 0,13 0,42 0,13 0,06 0,13 0,39 0,06 0,03 0,03 -
HAN 0,38 0,13 0,63 0,13 -
LEP 0,29 0,14 -
IJZ 0,13 -
SBE 0,14 0,14 0,14 0,14 -
WAD 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 -
MID 0,20 0,20 0,20 0,20 -
BRE 0,27 -
DHE 0,16 0,11 0,05 0,05 0,11 0,05 0,05 0,05 0,16 -
BDH 0,10 0,10 0,10 -
ZEB 0,17 0,33 -
ZWI 0,01 0,21 0,03 0,03 0,01 0,16 0,01 0,03 0,01 0,01 0,27 0,06 0,03 0,09 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 233 van 248
Carex cuprina Carex disticha Carex flacca Carex hirta Carex nigra Carex oederi Carex pseudocyperus Carex punctata Carex riparia Carex rostrata Carex sp. Carex trinervis Carex viridula Centaurium erythraea Centaurium sp. Chenopodium rubrum Cirsium arvense Crassula helmsii Crataegus monogyna Eleocharis palustris Elymus repens Epilobium hirsutum Epilobium parviflorum Epilobium sp. Equisetum arvense Equisetum hyemale subsp. affine Equisetum palustre Erigeron canadense Eupatorium cannabinum Festuca arundinacea Galium aparine
duin+odp 0,04 0,01 0,01 0,25 0,01 0,02 0,02 <0,01 0,09 <0,01 0,03 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,02 0,03 0,01 0,01 0,50 0,01 0,09 0,01 <0,01 0,09 <0,01 0,12 <0,01 0,01 <0,01 0,01
CAB 0,05 0,32 0,14 0,05 0,05 0,18 0,14 0,05 0,05 -
WES 0,05 0,07 0,07 0,05 0,02 0,02 0,62 0,05 0,05 0,21 -
HOS 0,07 0,07 0,47 0,07 0,20 0,07 0,60 0,07 0,33 0,07 0,40 0,07 -
NOD 0,08 0,08 0,32 0,04 0,04 0,20 0,12 0,04 0,72 0,24 0,04 0,04 0,04 0,08 0,04 -
DOP 0,43 0,14 0,29 -
TYD 0,03 0,03 0,32 0,03 0,06 0,06 0,03 0,45 0,10 0,13 0,32 0,03 0,03 0,03
HAN 0,13 0,38 0,38 0,25 0,50 0,13 0,13 -
LEP 0,57 1,00 0,29 0,29 -
IJZ 0,13 0,13 0,25 -
SBE 0,71 0,71 0,14 0,43 -
WAD 0,20 0,20 0,20 0,60 0,20 -
MID 0,20 0,40 0,20 0,40
BRE 0,09 0,09 0,09 0,09 0,27 0,09 0,09 -
DHE 0,68 0,05 0,37 0,05 0,32 0,16 -
BDH 0,10 0,40 0,20 0,50 0,10 -
ZEB 0,50 0,17 0,17 -
ZWI 0,06 0,22 0,04 0,01 0,01 0,01 0,01 0,06 0,03 0,01 0,51 0,05 0,03 0,10 0,01 0,01 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 234 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
235 Galium palustre Geranium robertianum Glaux maritima Glechoma hederacea Glyceria declinata Glyceria fluitans Glyceria maxima Glyceria notata Glyceria sp. Gnaphalium luteo-album Hedera helix Hippophae rhamnoides Hippuris vulgaris Holcus lanatus Hydrocotyle vulgaris Hypericum quadrangulum Hypericum sp. Iris pseudacorus Isolepis setacea Juncus acutiflorus Juncus ambiguus Juncus articulatus Juncus bufonius Juncus compressus Juncus conglomeratus Juncus effusus Juncus gerardi Juncus inflexus Juncus maritimus Juncus subnodulosus Juncus tenuis
duin+odp 0,08 <0,01 0,01 <0,01 <0,01 0,04 0,01 0,02 0,05 <0,01 <0,01 0,01 0,01 0,01 0,13 <0,01 <0,01 0,10 0,01 <0,01 0,01 0,38 0,10 0,05 <0,01 0,07 0,05 0,21 0,01 0,18 <0,01
CAB 0,14 0,05 0,09 0,14 0,18 0,23 0,09 0,32 0,27 0,05 -
WES 0,19 0,07 0,02 0,05 0,52 0,02 0,19 0,02 0,38 0,05 0,12 0,29 -
HOS 0,13 0,13 0,13 0,13 0,60 0,20 0,07 0,33 0,13 0,07
NOD 0,04 0,04 0,04 0,08 0,04 0,56 0,16 0,24 0,04 0,28 0,48 -
DOP 0,14 0,14 0,29 0,14 0,29 -
TYD 0,06 0,03 0,10 0,16 0,03 0,10 0,10 0,23 0,16 0,13 0,06 0,26 0,26 -
HAN 0,38 0,13 0,13 0,63 0,88 0,13 0,13 0,38 0,63 1,00 -
LEP 0,14 0,43 0,57 0,57 -
IJZ 0,25 0,13 -
SBE 0,14 0,43 0,14 0,14 0,43 -
WAD 0,20 0,60 0,20 -
MID 0,20 0,20 0,20 0,20 -
BRE 0,09 0,09 0,09 0,27 0,36 0,09 0,36 0,09 -
DHE 0,05 0,26 0,21 0,16 0,16 0,11 0,11 -
BDH 0,20 0,10 0,20 0,10 0,40 0,20 0,30 -
ZEB 0,33 0,17 0,33 0,17 0,50 -
ZWI 0,04 0,04 0,01 0,01 0,01 0,08 0,01 0,03 0,01 0,01 0,45 0,17 0,01 0,01 0,13 0,13 0,03 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 235 van 248
Limonium vulgare Lycopus europaeus Lysimachia nummularia Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Mentha aquatica Menyanthes trifoliata Myosotis laxa subsp. cespitosa Myosotis scorpioides Myosotis sp. Oenanthe aquatica Oenanthe fistulosa Oenanthe lachenalii Persicaria amphibia1 Persicaria maculosa Phalaris arundinacea Phragmites australis Pinus pinaster Plantago coronopus Plantago major Poa annua Poa trivialis Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Pontederia cordata Populus alba Populus canadensis Populus sp. Populus tremula Potentilla anserina Potentilla reptans
duin+odp <0,01 0,24 0,01 0,03 0,19 0,37 <0,01 0,02 0,05 0,03 0,02 <0,01 0,01 0,08 0,01 0,02 0,42 <0,01 0,01 0,04 <0,01 0,01 0,01 0,01 <0,01 0,03 <0,01 0,02 <0,01 0,04 0,04
CAB 0,14 0,09 0,05 0,09 0,23 0,41 0,05 -
WES 0,71 0,14 0,74 0,74 0,02 0,14 0,02 0,24 0,02 0,05
HOS 0,27 0,07 0,20 0,13 0,27 0,07 0,20 0,73 0,13 0,07 0,13 0,13 0,07
NOD 0,16 0,28 0,12 0,04 0,04 0,52 0,20 0,04 0,08 0,28 0,08 0,08
DOP 0,14 0,71 -
TYD 0,19 0,42 0,03 0,13 0,03 0,23 0,23 0,03 0,03 0,03 -
HAN 0,13 0,25 1,00 0,75 0,63 0,13 0,50 0,25 -
LEP 0,14 0,43 0,43 0,71 0,29 0,86 -
IJZ 0,50 -
SBE 0,43 0,29 0,14 0,43 0,14 -
WAD 0,80 0,20 0,40 0,20 0,40 -
MID 0,40 1,00 0,20
BRE 0,18 0,36 0,09 0,09 -
DHE 0,53 0,16 0,11 0,53 0,05
BDH 0,20 0,60 0,10 0,10 0,10 0,10 0,10 -
ZEB 0,17 0,33 0,50 1,00 0,17 -
ZWI 0,01 0,30 0,39 0,01 0,03 0,03 0,01 0,35 0,01 0,03 0,04 0,03 0,05 0,09 0,06
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 236 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
237 Pulicaria dysenterica Quercus robur Ranunculus flammula Ranunculus repens Ranunculus sardous Ranunculus sceleratus Rorippa amphibia Rorippa microphylla Rorippa palustris Rorippa sp. Rorippa sylvestris Rubus caesius Rubus sp. Rumex conglomeratus Rumex conglomeratus/sanguineus Rumex crispus Rumex hydrolapathum Rumex maritimus Rumex palustris Rumex sanguineus Rumex sp. Salix alba Salix capraea Salix cinerea Salix repens Salix sp. Salix viminalis Samolus valerandi Scirpus lacustris Scirpus tabernaemontani Scrophularia auriculata
duin+odp 0,06 0,01 0,02 0,15 0,01 0,10 <0,01 0,14 0,02 <0,01 0,01 0,01 0,04 0,04 <0,01 0,05 0,01 0,01 0,02 0,07 0,12 0,29 <0,01 0,23 0,09 0,01 0,03 0,11 <0,01 0,10 0,02
CAB 0,05 0,14 0,09 0,14 0,09 0,09 0,23 0,23 0,05 0,05 0,09 -
WES 0,19 0,02 0,50 0,05 0,02 0,14 0,05 0,05 0,05 0,02 0,50 0,14 0,26 0,31 0,14 0,05 -
HOS 0,07 0,20 0,07 0,33 0,13 0,07 0,33 0,07 0,27 0,73 0,40 0,33 0,07 0,20 0,07
NOD 0,20 0,24 0,04 0,04 0,24 0,04 0,04 0,48 0,48 0,08 0,04 0,16 0,04 0,08
DOP 0,14 0,29 0,14 0,57 0,14 0,14 -
TYD 0,06 0,19 0,13 0,26 0,03 0,10 0,03 0,16 0,35 0,16 0,03 0,19 0,03
HAN 0,25 0,50 0,38 0,63 0,13 0,25 0,38 0,13 0,88 0,13
LEP 0,43 0,14 0,43 0,43 -
IJZ 0,13 0,13 0,13 -
SBE 0,14 0,14 0,29 0,57 0,29 0,14 0,43 -
WAD 0,20 0,20 0,20 0,20 0,40 0,40 0,20 -
MID 0,40 0,20 0,40 0,20 0,20 0,40 0,20 0,20 0,20 -
BRE 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 -
DHE 0,05 0,05 0,11 0,05 0,05 0,05 0,16 0,26 0,05 0,05 0,16 -
BDH 0,10 0,10 0,30 0,40 -
ZEB 0,33 0,17 0,50 0,33 -
ZWI 0,13 0,03 0,03 0,04 0,09 0,10 0,05 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,18 0,04 0,35 0,01 0,14 0,03 0,10 0,12 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 237 van 248
Scutellaria galericulata Senecio congestus Senecio viscosus Solanum dulcamara Sparganium erectum Suaeda maritima Symphytum officinale Taraxacum sp. Trifolium repens Typha angustifolia Typha latifolia Ulmus glabra Urtica dioica Veronica anagallis-aquatica subsp. aquatica Veronica beccabunga Veronica catenata aantal taxa aantal opnamen
duin+odp <0,01 <0,01 <0,01 0,14 0,04 <0,01 0,02 <0,01 <0,01 0,03 0,28 <0,01 0,01 <0,01 0,05 0,22 166 305
CAB 0,09 0,05 0,09 0,32 0,14 0,05 51 22
WES 0,17 0,07 0,02 0,10 0,02 0,24 64 42
HOS 0,20 0,07 0,67 0,20 63 15
NOD 0,04 0,04 0,08 0,04 0,04 0,60 0,04 0,04 0,16 73 25
DOP 0,71 19 7
TYD 0,03 0,19 0,10 0,23 0,03 0,16 0,26 66 31
HAN 0,38 0,13 0,38 0,75 0,25 0,38 45 8
LEP 0,29 0,71 0,57 0,43 24 7
IJZ 0,25 11 8
SBE 0,14 0,29 0,29 28 7
WAD 0,20 0,40 28 5
MID 0,40 0,20 0,20 27 5
BRE 0,09 0,18 0,09 0,18 31 11
DHE 0,11 0,05 0,32 41 19
BDH 0,30 0,30 0,10 0,30 30 10
ZEB 0,50 0,17 0,33 22 6
ZWI 0,14 0,01 0,01 0,18 0,26 87 77
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 238 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
239 Tabel B2.2 Gemiddelde abundantiescore van niet-waterplanten in alle duinopnamen en in de deelgebieden, van west naar oost. 1 Niet in het water groeiend. Acer pseudoplatanus Acer sp. Agrostis stolonifera Alisma lanceolatum Alisma plantago-aquatica Alisma sp. Alnus glutinosa Alnus incana Alopecurus geniculatus Apium nodiflorum Apium repens Apium sp. Arrhenatherum elatius Aster tripolium Berula erecta Betula sp. Bidens cernua Bidens sp. Bolboschoenus maritimus Calamagrostis epigejos Caltha palustris Calystegia sepium Cardamine pratensis Carex acutiformis Carex arenaria Carex crawfordii Carex cuprina Carex disticha Carex flacca
duin+odp 0,01 0,02 0,74 0,03 0,36 0,03 0,14 0,03 0,21 0,22 0,01 <0,01 0,01 0,02 0,06 0,02 0,01 0,01 0,30 0,08 <0,01 0,06 0,01 0,02 0,13 <0,01 0,06 0,04 0,02
CAB 0,23 0,27 0,41 0,23 0,14 0,23 0,05 0,32 -
WES 2,05 0,02 0,52 0,19 0,05 0,10 0,07 0,05 0,05 0,12 0,14 -
HOS 1,67 1,33 0,13 0,20 0,33 0,13 0,27 0,07 0,73 0,07 0,13
NOD 1,28 0,08 0,36 0,64 0,08 0,16 0,12 0,12 0,04 0,04 0,36 0,04 0,12 0,08
DOP 0,29 1,14 -
TYD 0,29 0,94 0,32 0,26 0,42 0,90 0,13 0,06 0,10 0,03 0,10 -
HAN 0,75 0,25 2,25 0,38 0,25 -
LEP 0,71 0,43 -
IJZ 0,25 -
SBE 0,29 0,14 0,29 0,43 -
WAD 1,00 0,40 0,20 0,40 0,20 0,60 0,20
MID 0,60 0,40 0,60 0,80 -
BRE 0,55 0,27 -
DHE 0,37 0,32 0,11 0,05 0,42 0,05 0,05 0,16 0,68 -
BDH 0,20 0,20 0,10 0,10 -
ZEB 0,50 1,00 -
ZWI 0,03 0,56 0,05 0,05 0,03 0,42 0,03 0,08 0,01 0,03 0,74 0,13 0,08 0,17 0,10 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 239 van 248
Carex hirta Carex nigra Carex oederi Carex pseudocyperus Carex punctata Carex riparia Carex rostrata Carex sp. Carex trinervis Carex viridula Centaurium erythraea Centaurium sp. Chenopodium rubrum Cirsium arvense Crassula helmsii Crataegus monogyna Eleocharis palustris Elymus repens Epilobium hirsutum Epilobium parviflorum Epilobium sp. Equisetum arvense Equisetum hyemale subsp. affine Equisetum palustre Erigeron canadense Eupatorium cannabinum Festuca arundinacea Galium aparine Galium palustre Geranium robertianum Glaux maritima
duin+odp 0,58 0,02 0,03 0,03 <0,01 0,23 <0,01 0,05 0,03 0,01 0,01 <0,01 0,04 0,05 0,03 0,01 1,55 0,02 0,21 0,02 <0,01 0,22 <0,01 0,25 0,01 0,02 0,01 0,02 0,19 <0,01 0,03
CAB 0,09 0,77 0,23 0,14 0,14 0,50 0,32 0,05 0,09 0,36 -
WES 0,14 0,14 0,07 0,10 0,07 1,93 0,07 0,10 0,50 0,50 -
HOS 1,20 0,20 0,33 0,07 2,00 0,13 0,87 0,13 0,80 0,13 0,27 -
NOD 0,60 0,04 0,04 0,32 0,16 0,12 2,08 0,68 0,04 0,04 0,08 0,16 0,08 0,16 -
DOP 1,29 0,43 0,71 -
TYD 0,71 0,06 0,10 0,32 0,03 1,32 0,23 0,29 0,81 0,06 0,06 0,06 0,13 0,03 -
HAN 1,00 0,63 0,38 2,50 0,25 0,38 0,75 -
LEP 1,71 4,00 0,57 0,43 -
IJZ 0,38 0,25 0,75 -
SBE 1,86 1,86 0,14 1,43 -
WAD 0,40 0,40 2,60 0,20 -
MID 0,60 1,40 0,40 1,00 -
BRE 0,27 0,27 0,18 0,73 0,27 0,18 -
DHE 1,58 0,11 1,16 0,16 0,74 0,21 -
BDH 1,00 0,40 1,40 0,10 0,40 -
ZEB 1,67 0,50 0,50 -
ZWI 0,43 0,05 0,05 0,03 0,03 0,01 0,14 0,04 0,01 1,56 0,09 0,04 0,26 0,01 0,01 0,10 0,10
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 240 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
241 Glechoma hederacea Glyceria declinata Glyceria fluitans Glyceria maxima Glyceria notata Glyceria sp. Gnaphalium luteo-album Hedera helix Hippophae rhamnoides Hippuris vulgaris Holcus lanatus Hydrocotyle vulgaris Hypericum quadrangulum Hypericum sp. Iris pseudacorus Isolepis setacea Juncus acutiflorus Juncus ambiguus Juncus articulatus Juncus bufonius Juncus compressus Juncus conglomeratus Juncus effusus Juncus gerardi Juncus inflexus Juncus maritimus Juncus subnodulosus Juncus tenuis Limonium vulgare Lycopus europaeus Lysimachia nummularia
duin+odp 0,01 0,01 0,10 0,04 0,05 0,12 0,01 0,01 0,04 0,03 0,02 0,33 0,01 0,01 0,29 0,02 <0,01 0,02 0,90 0,26 0,09 0,01 0,13 0,09 0,42 0,02 0,56 <0,01 0,01 0,54 0,03
CAB 0,14 0,14 0,32 0,55 0,55 0,18 0,77 0,64 0,14 0,27 -
WES 0,14 0,05 0,12 1,43 0,07 0,52 0,05 1,05 0,10 0,24 0,86 1,71 -
HOS 0,27 0,60 0,27 1,47 0,53 0,07 0,80 0,33 0,07 0,53 -
NOD 0,12 0,16 0,20 0,04 1,24 0,52 0,48 0,04 0,52 1,28 0,24 -
DOP 0,43 0,29 0,71 0,43 0,86 -
TYD 0,32 0,29 0,10 0,23 0,39 0,45 0,42 0,13 0,13 0,45 0,84 -
HAN 0,25 0,38 1,38 2,25 0,25 0,25 1,00 1,00 4,75 0,38
LEP 0,29 0,86 1,71 1,14 0,29 -
IJZ 0,63 0,13 -
SBE 0,14 0,71 0,43 0,43 0,86 0,86 -
WAD 0,60 1,40 0,40 1,60 -
MID 0,40 0,60 0,60 0,40 -
BRE 0,18 0,18 0,18 0,64 1,09 0,18 0,73 0,18 -
DHE 0,26 0,58 0,37 0,21 0,32 0,21 0,21 -
BDH 0,30 0,90 0,30 0,90 0,80 0,90 0,50
ZEB 1,33 0,33 0,83 0,17 2,17 0,50 -
ZWI 0,03 0,04 0,04 0,19 0,03 0,06 0,03 0,04 1,08 0,40 0,03 0,03 0,25 0,23 0,03 0,03 0,70 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 241 van 248
Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Mentha aquatica Menyanthes trifoliata Myosotis laxa subsp. cespitosa Myosotis scorpioides Myosotis sp. Oenanthe aquatica Oenanthe fistulosa Oenanthe lachenalii Persicaria amphibia Persicaria maculosa Phalaris arundinacea Phragmites australis Pinus pinaster Plantago coronopus Plantago major Poa annua Poa trivialis Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Pontederia cordata Populus alba Populus canadensis Populus sp. Populus tremula Potentilla anserina Potentilla reptans Pulicaria dysenterica Quercus robur Ranunculus flammula
duin+odp 0,07 0,44 0,99 0,01 0,06 0,12 0,06 0,04 0,01 0,01 0,22 0,02 0,04 1,43 <0,01 0,01 0,06 0,01 0,02 0,02 0,02 0,01 0,04 <0,01 0,05 <0,01 0,08 0,08 0,14 0,03 0,04
CAB 0,18 0,14 0,14 0,27 1,45 0,14 -
WES 0,29 1,69 2,10 0,05 0,36 0,05 0,83 0,02 0,07 0,43 0,14 -
HOS 0,07 0,53 0,40 0,80 0,13 0,47 2,60 0,13 0,13 0,47 0,33 0,13 0,13 -
NOD 0,64 0,32 0,08 0,16 1,32 0,32 0,08 0,20 0,36 0,12 0,12 -
DOP 0,29 2,71 -
TYD 0,42 1,10 0,06 0,35 0,06 0,55 0,68 0,06 0,06 0,06 0,16
HAN 0,63 2,25 1,88 2,00 0,38 1,25 0,63 0,50
LEP 0,71 0,86 2,00 0,57 3,14 -
IJZ 2,38 -
SBE 0,71 0,43 1,43 0,29 -
WAD 0,60 1,20 0,40 1,60 -
MID 1,00 5,20 0,60 -
BRE 0,45 1,09 0,18 0,27 -
DHE 1,42 0,37 0,26 2,42 0,11 0,05
BDH 1,40 0,20 0,30 0,30 0,10 0,10 -
ZEB 0,83 1,17 3,83 0,33 -
ZWI 1,01 0,03 0,04 0,08 0,04 1,03 0,01 0,04 0,08 0,03 0,08 0,18 0,16 0,29 0,05 0,03
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 242 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
243 Ranunculus repens Ranunculus sardous Ranunculus sceleratus Rorippa amphibia Rorippa microphylla Rorippa palustris Rorippa sp. Rorippa sylvestris Rubus caesius Rubus sp. Rumex conglomeratus Rumex conglomeratus/sanguineus Rumex crispus Rumex hydrolapathum Rumex maritimus Rumex palustris Rumex sanguineus Rumex sp. Salix alba Salix capraea Salix cinerea Salix repens Salix sp. Salix viminalis Samolus valerandi Scirpus lacustris Scirpus tabernaemontani Scrophularia auriculata Scutellaria galericulata Senecio congestus Senecio viscosus
duin+odp 0,36 0,02 0,17 0,01 0,32 0,03 <0,01 0,01 0,02 0,08 0,09 0,01 0,07 0,03 0,02 0,05 0,13 0,28 0,74 0,01 0,53 0,18 0,03 0,07 0,24 <0,01 0,26 0,02 <0,01 <0,01 0,01
CAB 0,09 0,23 0,18 0,27 0,18 0,14 0,55 0,36 0,05 0,23 0,27 -
WES 1,21 0,14 0,05 0,31 0,12 0,07 0,10 0,02 1,24 0,33 0,62 0,62 0,33 0,12 -
HOS 0,47 0,13 0,73 0,20 0,20 0,80 0,20 0,60 2,07 0,93 0,53 0,07 0,40 0,07 -
NOD 0,40 0,36 0,12 0,04 0,28 0,04 0,12 1,56 1,20 0,16 0,08 0,24 0,08 0,08 0,04 0,04 -
DOP 0,29 0,43 0,43 1,14 0,43 0,14 -
TYD 0,55 0,16 0,68 0,06 0,23 0,10 0,35 0,87 0,45 0,10 0,48 0,03 0,06
HAN 1,38 0,63 2,00 0,25 0,38 0,75 0,38 2,88 0,13 -
LEP 1,00 0,43 0,86 1,14 -
IJZ 0,13 0,25 0,38 -
SBE 0,14 0,43 0,86 1,14 0,71 0,29 1,43 -
WAD 0,60 0,20 0,40 0,60 1,20 1,40 0,40 -
MID 1,20 0,40 1,00 0,20 0,40 1,60 0,40 0,20 0,40 -
BRE 0,18 0,18 0,09 0,18 0,09 0,18 0,27 -
DHE 0,11 0,21 0,16 0,16 0,05 0,21 0,68 0,11 0,05 0,32 -
BDH 0,10 0,20 0,60 0,60 -
ZEB 1,00 0,33 1,50 1,17 -
ZWI 0,08 0,18 0,22 0,09 0,01 0,03 0,03 0,04 0,04 0,35 0,05 0,91 0,03 0,26 0,04 0,25 0,26 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 243 van 248
Solanum dulcamara Sparganium erectum Suaeda maritima Symphytum officinale Taraxacum sp. Trifolium repens Typha angustifolia Typha latifolia Ulmus glabra Urtica dioica Veronica anagallis-aquatica subsp. aquatica Veronica beccabunga Veronica catenata
duin+odp 0,34 0,12 0,01 0,04 <0,01 0,01 0,07 0,79 0,02 0,04 0,01 0,09 0,52
CAB 0,18 0,14 0,14 0,77 0,36 0,14
WES 0,43 0,12 0,07 0,29 0,10 0,57
HOS 0,47 0,20 2,20 0,40
NOD 0,20 0,12 0,08 1,80 0,12 0,04 0,44
DOP 2,00 -
TYD 0,52 0,32 0,65 0,19 0,29 0,71
HAN 0,88 0,25 0,75 3,00 0,50 1,00
LEP 0,71 2,43 1,14 1,14
IJZ 0,63 -
SBE 0,29 0,86 1,00
WAD 0,20 1,40 -
MID 1,00 0,40 0,40
BRE 0,27 0,64 0,27 0,36
DHE 0,26 0,05 0,79
BDH 0,70 1,30 0,20 0,70
ZEB 1,50 0,67 1,00 -
ZWI 0,31 0,03 0,01 0,31 0,56
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 244 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
245 Tabel B2.3 Frequentie en aantal taxa van waterplanten en aantal opnamen in alle duinopnamen en in de deelgebieden, van west naar oost. 1 In het water groeiend. Callitriche obtusangula Callitriche sp. (breed) Callitriche truncata subsp. occidentalis Ceratophyllum demersum Ceratophyllum submersum Chara contraria Chara contraria var. hispidula Chara globularis Chara hispida Chara virgata Chara vulgaris Chara vulgaris var. longibracteata Chara vulgaris var. papillata draadwieren Drepanocladus aduncus Fontinalis antipyretica Groenlandia densa Hippuris vulgaris Hydrocharis morsus-ranae Lagarosiphon major Lemna gibba Lemna minor Lemna minuta Lemna sp. Lemna trisulca Lemna turionifera Myriophyllum spicatum Najas marina Nymphaea sp.
duin+odp 0,05 0,02 0,03 0,04 0,05 0,04 0,07 0,22 0,15 0,09 0,06 0,29 0,11 0,56 0,01 0,01 0,05 0,01 0,01 0,01 0,02 0,33 0,06 0,03 0,07 0,07 0,06 0,01 0,03
CAB 0,09 0,05 0,14 0,05 0,05 0,05 0,09 0,09 0,36 0,32 0,14 0,09 0,14 0,27
WES 0,02 0,07 0,29 0,48 0,69 0,02 0,21 0,31 0,26 0,55 0,24 0,24 0,02 0,07 -
HOS 0,07 0,13 0,13 0,07 0,13 0,60 0,33 0,20 0,13 0,20 0,67 0,13 0,73 0,13 0,13 -
NOD 0,08 0,16 0,20 0,16 0,16 0,08 0,04 0,40 0,08 0,52 0,04 0,12 0,04 0,04 -
DOP 0,14 0,57 0,14 0,71 0,14 0,14 0,14 0,14 -
TYD 0,19 0,03 0,10 0,10 0,16 0,10 0,55 0,65 0,03 0,03 0,10 0,71 0,03 0,03 0,03 0,03 0,06 -
HAN 0,25 0,25 1,00 0,63 0,13 -
LEP 0,14 0,14 0,71 0,29 0,86 0,43 0,14 0,14 0,71 -
IJZ 0,25 0,25 0,63 0,13 0,13 -
SBE 0,14 0,14 0,71 0,14 0,43 -
WAD 0,20 0,60 0,60 0,20 -
MID 0,40 0,40 0,20 0,40 0,20 0,40 0,20 0,20 0,20 -
BRE 0,36 0,09 0,09 0,36 0,27 0,09
DHE 0,05 0,05 0,21 0,26 0,37 0,05 0,21 0,05 0,05 -
BDH 0,40 0,10 0,10 0,10 0,40 0,80 0,50 0,20 0,40 0,20 -
ZEB 0,17 0,33 0,33 0,33 0,50 0,17 0,33 0,17 0,17 0,50 0,17 0,17 -
ZWI 0,13 0,01 0,05 0,27 0,01 0,16 0,04 0,51 0,01 0,29 0,05 0,04 0,01 0,16 0,03 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 245 van 248
Nymphoides peltata Persicaria amphibia1 Potamogeton coloratus Potamogeton crispus Potamogeton natans Potamogeton pectinatus Potamogeton pusillus Ranunculus subgen. Batrachium sp. Ranunculus aquatilis Ranunculus baudotii Ranunculus circinatus Ranunculus trichophyllus Spirodela polyrhiza Ulva sp. type Enteromorpha Zannichellia palustris indif. Zannichellia palustris subsp. palustris Zannichellia palustris subsp. pedicella aantal taxa
duin+odp 0,01 0,09 0,02 0,05 0,01 0,05 0,20 0,14 0,22 0,07 0,01 0,19 0,01 0,04 0,04 0,10 0,04 46
CAB 0,05 0,09 0,05 0,05 0,18 0,05 0,05 0,09 0,05 0,05 0,05 25
WES 0,07 0,02 0,05 0,12 0,19 0,05 0,52 0,07 22
HOS 0,27 0,07 0,20 0,07 0,33 0,13 0,07 22
NOD 0,04 0,04 0,16 0,16 0,32 0,08 0,04 21
DOP 0,14 0,43 10
TYD 0,23 0,03 0,10 0,03 0,06 0,03 0,29 0,03 0,06 26
HAN 0,13 0,13 0,88 0,13 9
LEP 0,71 0,71 1,00 0,29 0,29 0,14 0,57 16
IJZ 0,13 0,13 0,25 0,25 0,13 0,25 0,25 12
SBE 0,14 0,14 0,29 0,29 9
WAD 4
MID 0,20 0,40 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 16
BRE 0,36 0,18 0,09 0,09 10
DHE 0,11 0,05 0,11 0,74 0,05 0,11 0,11 16
BDH 0,10 0,10 0,30 0,20 0,10 15
ZEB 0,50 0,33 0,17 0,17 16
ZWI 0,03 0,06 0,13 0,48 0,25 0,25 0,18 0,03 0,03 0,03 0,14 0,09 27
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 246 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo
247 Tabel B2.4 Gemiddelde abundantiescore van waterplanten in alle duinopnamen en in de deelgebieden. 1 In het water groeiend. Callitriche obtusangula Callitriche sp. (breed) Callitriche truncata subsp. occidentals Ceratophyllum demersum Ceratophyllum submersum Chara contraria Chara contraria var. hispidula Chara globularis Chara hispida Chara virgata Chara vulgaris Chara vulgaris var. longibracteata Chara vulgaris var. papillata draadwieren Drepanocladus aduncus Fontinalis antipyretica Groenlandia densa Hippuris vulgaris Hydrocharis morsus-ranae Lagarosiphon major Lemna gibba Lemna minor Lemna minuta Lemna sp. Lemna trisulca Lemna turionifera Myriophyllum spicatum Najas marina Nymphaea sp.
duin+odp 0,12 0,04 0,09 0,16 0,15 0,09 0,22 0,77 0,49 0,29 0,16 0,86 0,30 2,11 0,01 0,01 0,15 0,03 0,01 0,01 0,05 0,85 0,21 0,06 0,20 0,21 0,19 <0,01 0,06
CAB 0,18 0,09 0,68 0,09 0,09 0,18 0,18 0,23 1,41 0,91 0,32 0,23 0,55 0,73
WES 0,12 0,17 0,95 1,74 2,31 0,05 0,69 1,02 0,76 2,31 0,76 0,71 0,10 0,21 -
HOS 0,13 0,33 0,67 0,13 0,33 2,47 1,27 0,53 0,53 0,60 2,13 0,40 2,13 0,67 0,33 -
HAN 0,88 0,50 3,00 1,88 0,38 -
NOD 0,12 0,60 0,84 0,40 0,44 0,36 0,08 1,12 0,20 1,80 0,16 0,28 0,12 0,12 -
DOP 0,86 2,43 0,43 3,43 0,29 0,29 0,43 0,43 -
TYD 0,65 0,06 0,45 0,26 0,65 0,26 1,87 2,45 0,03 0,10 0,42 2,00 0,19 0,10 0,19 0,16 0,19 -
LEP 0,86 0,14 2,14 1,29 2,86 0,86 0,43 0,57 3,00 -
IJZ 0,75 0,63 3,63 0,63 0,13 -
SBE 0,29 0,57 3,29 0,86 1,43 -
WAD 0,40 1,60 2,00 0,60 -
MID 1,60 1,00 0,60 1,20 0,60 1,60 0,40 0,60 0,60 -
BRE 1,55 0,09 0,27 1,27 1,27 0,27
DHE 0,11 0,11 0,84 0,74 1,26 0,11 0,37 0,21 0,32 -
BDH 2,30 0,30 0,50 0,20 1,30 2,50 1,30 0,80 1,10 0,60 -
ZEB 0,17 0,83 1,00 1,00 2,00 0,50 1,33 0,33 0,33 1,00 0,33 0,17 -
ZWI 0,51 0,03 0,14 0,95 0,03 0,43 0,08 1,88 0,04 0,61 0,21 0,09 0,03 0,52 0,04 -
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// www.vlaanderen.be/inbo
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
Pagina 247 van 248
Nymphoides peltata Persicaria amphibia1 Potamogeton coloratus Potamogeton crispus Potamogeton natans Potamogeton pectinatus Potamogeton pusillus Ranunculus subgen. Batrachium sp. Ranunculus aquatilis Ranunculus baudotii Ranunculus circinatus Ranunculus trichophyllus Spirodela polyrhiza Ulva sp. type Enteromorpha Zannichellia palustris indif. Zannichellia palustris subsp. palustris Zannichellia palustris subsp. pedicella
duin+odp 0,01 0,22 0,06 0,12 0,02 0,13 0,60 0,34 0,63 0,18 0,02 0,57 0,01 0,08 0,08 0,31 0,13
CAB 0,09 0,27 0,09 0,14 0,45 0,09 0,14 0,27 0,09 0,14 0,18
WES 0,17 0,05 0,14 0,45 0,64 0,14 1,74 0,21 -
HOS 0,80 0,20 0,67 0,20 1,00 0,60 0,27
HAN 0,38 0,38 3,00 0,25 -
NOD 0,16 0,08 0,36 0,48 0,80 0,20 0,12 -
DOP 0,43 1,00 -
TYD 0,55 0,13 0,35 0,13 0,19 0,03 0,84 0,10 0,19 -
LEP 2,00 1,86 3,14 0,43 0,71 0,43 2,43 -
IJZ 0,50 0,13 0,50 0,63 0,25 0,63 0,88
SBE 0,43 0,57 1,00 1,29 -
WAD -
MID 1,00 1,00 0,60 0,40 0,20 0,40 0,60
BRE 1,27 0,27 0,18 0,18 -
DHE 0,26 0,16 0,26 2,16 0,11 0,26 0,26 -
BDH 0,30 0,50 0,60 0,40 0,30 -
ZEB 1,17 1,50 0,50 0,33 -
ZWI 0,08 0,17 0,35 1,53 0,58 0,70 0,49 0,06 0,09 0,04 0,40 0,27
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// Pagina 248 van 248
Udoi.org/10.21436/inbor.41312496U
www.vlaanderen.be/inbo