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Appenzeller Verlag Leseprobe

Alle Rechte vorbehalten. Die Verwendung der Texte und Bilder, auch auszugsweise, ist ohne schriftliche Zustimmung des Verlags urheberrechtswidrig und strafbar. Dies gilt insbesondere für die Vervielfältigung, Übersetzung oder die Verwendung in elektronischen Systemen. © Appenzeller Verlag www.appenzellerverlag.ch

PETER KÜRSTEINER CHRISTIAN KLUG

FOSSILIEN IM ALPSTEIN Kreide und Eozän der Nordostschweiz Mit Beiträgen von: Rosemarie C. Baron-Szabo Thomas Bolliger Toni Bürgin Heinz Furrer Elke J. Goldbeck Urszula Hara Hans Hess Bernhard Hostettler Manfred Jäger Romain Jattiot René Kindlimann Christian Klug

Heinz A. Kollmann Peter Kürsteiner Jens Lehmann Ursula Menkveld-Gfeller Antoine Pictet Michael W. Rasser Torsten M. Scheyer Michael Soom Iwan Stössel Heinz Sulser Amane Tajika Karl Tschanz

Dieses Buch wurde in grosszügiger Weise finanziell unterstützt von folgenden Kantonen, Institutionen, Stiftungen und Gesellschaften, denen wir für ihr Entgegenkommen und kulturelles Engagement danken: Bertold Suhner-Stiftung, Herisau Gottfried und Margrit Tuchschmid-Bühler-Stiftung, Teufen Schweizerische Geologische Gesellschaft (SGG) Schweizerische Paläontologische Gesellschaft (SPG)

© 2018 by Appenzeller Verlag, CH-9103 Schwellbrunn Alle Rechte der Verbreitung, auch durch Film, Radio und Fernsehen, fotomechanische Wiedergabe, Tonträger, elektronische Datenträger, auch auszugsweiser Nachdruck sind vorbehalten. Gestaltung: Janine Durot Bildbearbeitung: Daniela Saravo Gesetzt in ITC Stone Serif Std und ITC Avant Garde Gothic Std Gedruckt auf Infinity matt Périgord FSC Mix, 135 g/m² Satz: Appenzeller Verlag, Schwellbrunn ISBN 978-3-85882-790-6 www.verlagshaus-schwellbrunn.ch

INHALT

Einführung Peter Kürsteiner, Christian Klug

Geologie des Alpsteins Michael Soom, Peter Kürsteiner, Ursula Menkveld-Gfeller

Fossilien – Zeugen von früherem Leben Peter Kürsteiner

Erforschung der Fossilien des Alpsteins Peter Kürsteiner

Paläoökologie und Paläogeographie Karl Tschanz

Stammesgeschichte und Systematik Christian Klug

Verzeichnis der Fossilien des Alpsteins

76 Fossile Mikrobenmatten (Stromatolithe) – Thomas Bolliger 80 Kalkrotalgen (Rhodolithe) – Michael W. Rasser 86 Höhere Pflanzen (Plantae) – Thomas Bolliger 89 Foraminiferen (Foraminifera) – Elke J. Goldbeck 98 Schwämme (Porifera) – Heinz Furrer 113 Korallen (Anthozoa) – Rosemarie C. Baron-Szabo, Heinz Furrer 144 Moostierchen (Bryozoa) – Urszula Hara, Heinz Furrer 151 Röhrenwürmer (Sabelliden und Serpuliden) – Manfred Jäger 160 Schnecken (Gastropoda) – Heinz A. Kollmann 204 Kahnfüsser (Scaphopoda) – Heinz A. Kollmann 207 Muscheln (Bivalvia) – Iwan Stössel 230 Perlboote (Nautiloidea) – Amane Tajika, Antoine Pictet, Christian Klug 238 Ammoniten (Ammonoidea) – Amane Tajika, Peter Kürsteiner, Antoine Pictet, Romain Jattiot, Jens Lehmann, Christian Klug 285 Belemniten (Belemnitida) – Christian Klug, Amane Tajika 292 Armfüsser (Brachiopoda) – Heinz Sulser, Peter Kürsteiner 303 Zehnfüssige Krebse (Decapoda) – Heinz Furrer 308 Seelilien (Crinoidea) – Hans Hess, Bernhard Hostettler, Ursula Menkveld-Gfeller 312 Seeigel (Echinoidea) – Ursula Menkveld-Gfeller, Bernhard Hostettler 325 Knorpelfische (Chondrichthyes) – René Kindlimann 343 Knochenfische (Osteichthyes) – Toni Bürgin 349 Kriechtiere (Reptilia) – Torsten M. Scheyer 353 Spurenfossilien – Heinz Furrer

362

Verzeichnis der Sammlungen

363

Abbildungsnachweis

363

Illustrationen

364

Autorinnen und Autoren

366

Index

Einführung

PETER KÜRSTEINER CHRISTIAN KLUG

EINFÜHRUNG

1 Einblick in den Alpstein, aufgenommen vom Hohen Kasten aus gegen Westen. In Bildmitte der Sämtisersee, links die südliche Gebirgskette: Hoher Kasten – Stauberen – Saxerlücke, rechts die mittlere Kette: Alp Sigel – Marwees – Hundstein – Altmann, ganz rechts die Nordkette: Ebenalp – Schäfler – Öhrli – Säntis.

Fossilien sind Reste und Spuren von Tieren, Pflanzen und anderen Organismen der erdgeschichtlichen Vergangenheit. Es handelt sich bei diesen um erdgeschichtliche Dokumente. Die Paläontologie ist die Wissenschaft vom Leben in dieser erdgeschichtlichen Vorzeit. Viele der einst vorkommenden Tier- und Pflanzenarten sind längst ausgestorben. Deren Reste erlauben uns, Rückschlüsse auf die Lebewelt der Vorzeit, deren Evolution, deren Umwelt und letztlich auch deren Verschwinden zu ziehen. Johann Georg Schläpfer beginnt im Appenzellischen Monatsblatt vom Februar 1825 seinen Artikel «Naturhistorische Beschreibung des Alpsteins, oder des Alpengebirges des Kantons Appenzell» mit den Worten: «Dieser östliche Theil

der Schweizeralpen ist, obschon er in neuern Zeiten häufiger als ehemals besucht wird, noch nicht genügend und den jetzigen Forderungen der Wissenschaften gemäss, naturwissenschaftlich untersucht und beschrieben worden.» Auf die Erforschung der Versteinerungen des Alpsteins bezogen haben diese Worte auch heute noch, rund 200 Jahre später, eine gewisse Berechtigung. Zwar schreibt Deicke im Jahre 1859 in «Geologische Skizze über die Kantone Appenzell, St. Gallen und Thurgau. Oeffentlicher Vortrag» (Verlag von Scheitlin & Zollikofer, St. Gallen): «Die Kreideformation tritt an den Kuhfirsten im Obertoggenburg und in Appenzell in solcher Entwicklung auf und zeigt einen solchen Reich-

Einführung

2 2 Alpstein von Norden. Am linken Bildrand das Öhrli, in Bildmitte der Säntisgipfel, nach rechts Grauchopf, Tierwis, Grenzchopf und am rechten Bildrand Silberplatten.

thum deutlicher und charakteristischer Petrefakten, wie sie weder im obern Sarganserlande noch in einem andern Theile der Schweizeralpen vorkommen.» Trotzdem gelten der Alpstein und seine nähere Umgebung nicht gerade als Eldorado für den Fossilien-Sammler. Obwohl da und dort sogar vom Wanderweg aus im Gestein eingebettete Versteinerungen entdeckt werden können, interessieren sich bisher nur wenige Sammler für die gar nicht so selten vorkommenden und auch vielfältigen Fossilien dieses Gebiets. In der Schweiz wird vor allem im Jura, welcher an verschiedenen Stellen äusserst reich an oft hervorragend erhaltenen Fossilien ist, nach Versteinerungen gesucht. Im Alpstein sind die Fossil-Vorkommen weniger häufig; zudem liegen die hier vorkommenden Versteinerungen meist in deutlich schlechterer Erhaltung vor. Dies dürften die Hauptgründe sein, weshalb sich im Säntis-Gebiet bisher nur wenige Personen mit dessen Fossilienwelt beschäftigten.

Eine umfassende Publikation über die Fossilienwelt des Alpsteins fehlte bisher. In verschiedenen Publikationen wurden entweder lediglich einzelne paläontologische Themen dieses Gebirges dargestellt oder nur untergeordnet, da das Hauptthema ein anderes war. Ebenso wurde bisher noch keine entsprechende Zusammenstellung und Beschreibung der Fossilien derselben Zeitspannen anderer Gegenden der Schweiz verfasst. Die Herausgeber, Autorinnen und Autoren hoffen dementsprechend, dass das Buch deshalb, geographisch gesehen, über den Alpstein hinaus eine gewisse Beachtung erhalten wird. Das Bestimmen von Fossilien ist – anders als bei vielen Mineralien – bisweilen überaus schwierig. Für das Bearbeiten und Beschreiben der einzelnen Tiergruppen wurden deshalb ausgewiesene Fachspezialisten hinzugezogen. Die Mehrheit dieser Fachpersonen beschäftigt sich beruflich mit Themen der Paläontologie, sei es an Universitäten oder an verschiedenen naturhistorischen Museen. Erfreulicherweise haben

Einführung

3 3 Alpstein von Süden, vom Chäserrugg aus aufgenommen. In Bildmitte der Säntis, rechts etwas vorgelagert der Wildhuser Schafberg, weiter rechts der Altmann und der Zwinglipass.

sämtliche angefragten Autoren und Co-Autoren spontan zugesagt, am vorliegenden Werk mitzuarbeiten und eines oder auch mehrere Kapitel oder Unterkapitel zu verfassen. Grundlage für das Buch bilden die Fossilien verschiedener öffentlicher und privater Sammlungen: Naturmuseum St. Gallen, Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich, Erdwissenschaftliche Sammlungen der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern sowie die Privatsammlungen von Thomas Bolliger, René Kindlimann, Peter Kürsteiner, Urs Oberli und Karl Tschanz. Die Sammlung von Peter Kürsteiner stellt den Hauptteil der für das Buch verwendeten Fossilien. Diese durch die vorliegende Publikation nun gut dokumentierte Privatsammlung soll als Ganzes erhalten bleiben und zusammen mit der Sammlung von Karl Tschanz dereinst dem Naturmuseum St. Gallen überlassen werden. Damit bleiben diese Regional-Sammlungen sowohl der Wissenschaft als auch der Öffentlichkeit zugänglich.

Bei den aus dem Alpstein stammenden Fossilien der öffentlichen Sammlungen handelt es sich meist um alte Funde, welche von Arnold Escher von der Linth, Albert Heim, Otto Köberle und anderen meist vor oder um 1900 gesammelt wurden. Bei den Fossilien der Privatsammlungen handelt es sich hingegen um Aufsammlungen der letzten Jahre und Jahrzehnte. Der Alpstein ist weitestgehend aus Gesteinen der Kreidezeit sowie des Eozäns aufgebaut. Im Vorliegenden wird ausschliesslich auf die Fossilien der Kreidezeit und des Eozäns eingegangen. Funde aus der dem Alpstein angrenzenden Subalpinen Molasse werden hier nicht berücksichtigt. Ebenso soll hier auf die Beschreibung von Mikrofossilien verzichtet werden, würde dies doch den Rahmen dieses Buches sprengen. Die vorliegende Publikation richtet sich einerseits an Hobbysammler und Wissenschaftler, andererseits auch an Freunde der Natur generell sowie auch an solche des Alpsteins speziell. Hauptziel des Buches ist es, die Fossilien des Alp-

Einführung

4 Alpstein von der Fäneren her. Wenig rechts der Bildmitte die Ebenalp mit dem Wildkirchli, am Horizont rechts aussen das Öhrli, nach links mit Antenne der Säntis, weiter links Lisengrat – Rotsteinpass – Altmann, links als breiter Gebirgsrücken die Marwees.

5 Fäneren, aufgenommen von Bärstein, unterhalb der Alp Sigel. In Bildmitte das am Fuss der Fäneren gelegene Dorf Brülisau. Im Gegensatz zu den Gesteinen des Säntisgebirges, welche aus der Kreidezeit stammen, wurden die meisten Gesteine der Fäneren deutlich später, im Eozän, abgelagert.

steins zu dokumentieren und umfassend darzustellen. In einem grossen Kapitel, dem eigentlichen Hauptteil, werden dazu die einzelnen Gattungen und Arten nach Tiergruppen geordnet aufgeführt und besprochen. Zudem soll im Buch auf die regionale paläontologische Erforschung eingegangen und ein Überblick über die Geologie dieses Gebirges vermittelt werden. Weiter werden verschiedene Themen wie Fossil-Entstehung, Fossil-Erhaltung und Fossil-Vorkommen gestreift und ein Einblick in die Welt der Fossilien gegeben. In einem weiteren Kapitel wird auf die Paläoökologie und Paläogeographie eingegangen. Ein umfangreicher Index mit sämtlichen im Buch aufgeführten Taxa rundet das Buch ab. Unser Dank richtet sich an sämtliche Autoren, welche durch ihre Arbeit dieses umfassende Buch erst ermöglichten. Für das zur Verfügungstellen von Fossilien des Alpsteins danken wir den im Sammlungs-Nachweis aufgeführten öffentlichen Institutionen und privaten Sammlern. Personen, die Fotografien und Illustrationen zur Verfügung gestellt haben, sind im Abbildungsnachweis aufgelistet – auch ihnen gilt unser Dank. Weiter bedanken wir uns bei Marcel Steiner und seinem Team des Appenzeller Verlags in Schwellbrunn für die Gestaltung und die Herausgabe des Buches. Teile der paläontologischen Forschung, die diesem Buch zugrunde liegen, konnten nur dank der Förderung durch den Schweizerischen Nationalfonds SNF durchgeführt werden; Teile der Produktionskosten wurden in grosszügiger Weise von der Bertold Suhner-Stiftung, der Gottfried und Margrit Tuchschmid-Bühler-Stiftung, den Kulturämtern der Kantone St. Gallen und Appenzell Ausserrhoden sowie von der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft SPG (mit der Schweizerischen

Geologischen Gesellschaft SGG und der Akademie der Naturwissenschaften Schweiz SCNAT) getragen. Den genannten Institutionen, Stiftungen und Gesellschaften danken wir für ihr finanzielles Engagement herzlich. Verschiedene weitere Personen haben mit Auskünften und Bestimmungen, mit Bearbeiten und Bereitstellen von Fossilmaterial, mit der Durchsicht von Manuskripten oder mit Bereitstellen geologischer Unterlagen zum Gelingen des Buches beigetragen. Ihnen allen gilt unser Dank: Dr. Georg J. Friebe, Inatura Erlebnisschau GmbH, Dornbirn Dr. Hanspeter Funk, Baden Dr. Reto Hänni, Geotest AG, Zollikofen Prof. Dr. Jürgen Kriwet, Naturhistorisches Museum Wien Elke Langstein-Jäger, Rosenfeld PD Dr. Jens Lehmann, Universität Bremen Dr. Andreas Möri, Geologische Landesaufnahme, swisstopo, Wabern Dr. Milena Pika-Biolzi, Eidgenössische technische Hochschule Zürich Dr. Franciso Poyato-Ariza, Autonome Universität Madrid Andreas E. Richter, Augsburg Dr. Annette Schmid-Röhl, Werkforum, Holcim Süddeutschland, Dotternhausen PD Dr. Markus Wilmsen, Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden

VERZEICHNIS DER FOSSILIEN DES ALPSTEINS

Mikrobenmatten (Stromatolithe)

Im vorliegenden Kapitel werden die bisher im Alpstein gefundenen Fossilien, nach Tiergruppen geordnet, aufgeführt. Bei den einzelnen Tiergruppen werden zuerst allgemeine Angaben zu Bau, Biologie und Lebensweise vermittelt. Anschliessend folgt die Aufzählung der einzelnen Arten (soweit bestimmbar, sonst Angabe der nächst höheren systematischen Zuordnung), weitgehend in der Reihenfolge der gängigen Systematik (Ordnung, Familie, Gattung, Art). Ausnahmen sind die Foraminiferen und die Pflanzen, welche vor die vielzelligen Tiere (Metazoa) gestellt wurden. Die Systematik der

Organismen ist in den Tabellen auf der Seite 73 dargestellt. Jede Art wird kurz beschrieben mit Angabe der wichtigsten Erkennungsmerkmale. Zudem wird aufgeführt, in welchen stratigraphischen Einheiten (Formation/Member) die einzelnen Fossilien im Alpstein vorkommen. In den Legenden der abgebildeten Fossilien sind jeweils die Fundschicht (Stratigraphische Einheit), der Fundort, Angaben zur Grösse und zum Aufbewahrungsort (siehe dazu Verzeichnis der Sammlungen auf S. 362) sowie die Sammlungsnummer aufgeführt.

MIKROBENMATTEN (STROMATOLITHE) THOMAS BOLLIGER

Die Bezeichnung Stromatolith wurde basierend auf einem Vorkommen im norddeutschen Buntsandstein eingeführt (Kalkowsky 1908). Davon abgeleitet wurden unter Stromatolithen primär fossile Algenmatten verstanden. Diese Definition ist jedoch etwas irreführend und viel zu eng gefasst, da eine entsprechende fossil erhaltene Struktur kaum direkt auf den Verursacherorganismus schliessen lässt. Tatsächlich können eine Vielzahl von Mikroorganismen Biofilme bilden, welche durch Kalkfällung und Partikelbindung langfristig zu lagig aufgebauten Gesteinsverbänden führen. Zu einer solchen Kalkfällung fähig sind Organismen wie Algen, Pilze, Bakterien, Protozoen und Archaeen. Dabei sind die tatsächlichen Verursacher eines fossilen Stromatolithen nur selten direkt zu identifizieren, sondern lassen sich meist nur indirekt ermitteln. Eine grundsätzliche Voraussetzung zur Bildung von Stromatolithen sind langlebige, stabile Biofilme (Mikrobenmatten), häufig produziert von phototrophen, also sich durch Photosynthe-

se primär ernährenden Organismen. Bei rezenten Stromatolithen bestehen die 1–10 mm dicken Biofilme meistens aus einer Basislage von heterotrophen Bakterien, eingebettet in einer von den Mikroorganismen gebildeten Matrix aus Schleim (Mehrfach-Zucker und andere Biopolymere), und aus einer oberen Lage von überwiegend phototrophen Mikroorganismen, vergesellschaftet mit einem geringeren Anteil heterotropher Bakterien (Krumbein et al. 1979). Somit werden Stromatolithe meist nicht von einem einzigen Organismus aufgebaut, sondern entspringen aus der Aktivität einer Organismengemeinschaft. Während bei den meisten Süsswasser-Stromatolithen fast immer photosynthetisch aktive Organismen, wie zum Beispiel Cyanobakterien sowie Rot- oder Grünalgen, wesentlich zu ihrer Bildung beitragen, ist die Genese mariner Stromatolithe vielfältiger und komplexer. Hier sind auch heute in unterschiedlichsten Tiefenlagen Biofilme vorhanden, welche von verschiedensten, Kolonien bildenden Einzellern wie Bakteri-

Mikrobenmatten (Stromatolithe)

en und Archaea aufgebaut werden können. Daher kommen marine stromatolithische Biofilme auch in photosynthetisch inaktiven Meerestiefen vor. Auch die hautartigen Gebilde an der Wasseroberfläche stehender, fauliger Kleingewässer sind als Biofilme zu bezeichnen, welche jedoch kein fossiles Erhaltungspotential aufweisen.

Fossile Erhaltung von Biomatten Warum bleiben derart vergängliche Organismen-Vergesellschaftungen ohne Hartteilstrukturen fossil überhaupt erhalten? Viele Mikroorganismen bilden in grösseren Verbänden eine dünne Schicht von zähem Schleim. Dieser schützt die Kleinorganismen-Ansammlung vor äusseren physischen und biotischen Einflüssen. So bietet er beispielsweise in Wattgebieten einen Erosionsschutz der Sedimentoberfläche, weshalb sich etwa Vogel-Fussspuren und Rippelmarken (verursacht durch Wellenschlag oder Strömungen) in energetisch höherem Umfeld überhaupt erhalten können. Der Schleim schützt aber auch vor Krankheitserregern und vor Frassfeinden. Bilden Biofilme eine dickere Schleimschicht, können darin Mineralpartikel ausgefällt werden, insbesondere wenn die Organismen photosynthetisch aktiv sind und dadurch die Chemie ihrer unmittelbaren Umgebung verändern. Die Biopolymere sind an der Bindung der Sedimentpartikel wesentlich beteiligt. Die meisten Stromatolithen bestehen aus Kalkstein, der grösstenteils durch direkte Kalkausfällung gebildet wird. Voraussetzung ist ein in der Regel marines Gewässer mit hoher Konzentration an Calcium- und Hydrogencarbonat-Ionen. Durch intensive mikrobielle Assimilation von Kohlenstoffdioxid (CO2) wird das Milieu alkalisiert und somit das Dissoziationsgleichgewicht der Kohlensäure zugunsten von Carbonat-Ionen verschoben. Infolgedessen wird die Löslichkeit von Calciumcarbonat überschritten, so dass Kalk ausfällt. Bestimmte Biopolymere der Biofilme enthalten anionisch (negativ geladene) Atomgruppen, die als Kristallisationskeime fungieren, an denen sich die positiv geladenen Calcium-Ionen binden. Bei rezenten Stromatolithen bewirken vor allem marine, bodenlebende Cyanobakterien (früher fälschlich auch als «Blaualgen» oder «Blaugrünalgen» bezeichnet) die Kalkfällung durch intensive CO2 -Assimilation im Zusammenhang mit ihrer Photosynthese. Neben Mineralausfällungen bleiben zudem auch (oft kalkige) Schwebe-

teilchen aus der freien Wassersäule am Schleim des Biofilms haften und zeichnen so schliesslich dessen Oberfläche nach. Die Organismen streben jedoch stets wieder zum freien Wasser und zum Licht (wo vorhanden) und ein weiterer Biofilm zieht sich über die feine Sedimentlage. Je nach Organismenvergesellschaftung, Wachstum, Sedimenteintrag und Mineralisation können sich unterschiedliche Stromatolithe bilden, etwa lagig-laminiert, blumenkohlartig oder pilzartig aufgewölbt. Durch die Anlagerung von ausgefälltem Kalk und gebundenen Sedimentpartikeln werden die Mikroorganismen des Biofilms also eingeschlossen und bedeckt. Sie wachsen jedoch ständig durch Längenwachstum und Vermehrung in die Höhe, so dass der Biofilm an der Basis zwar inaktiv wird und abstirbt, jedoch nach oben immer weiter wächst. Dies hat ein stetes Höhenwachstum des Stromatolithen zur Folge. Die Gründe für die Schichtungen sind vermutlich vielfältig und noch nicht vollständig bekannt. Als Ursache kommen unter anderem in Frage: täglicher Sonnenrhythmus, episodischer Sedimenteintrag, saisonaler Wechsel der chemischen Beschaffenheit des Wassers, Veränderungen der Biofilm-Biozönose. Die rezenten Stromatolithen im Hamelin Pool (Shark Bay, Westaustralien) wachsen etwa 0.3 mm pro Jahr (Krumbein et al. 1979). Über Wachstumsgeschwindigkeiten ist sonst kaum etwas bekannt. Die Bildung von Stromatolithen wird begünstigt oder sogar erst ermöglicht, wenn der für ihre Bildung erforderliche Biofilm nicht durch andere Organismen abgefressen wird. Bei Stromatolithen des Präkambriums war das offenbar meistens gegeben, weil es noch kaum derartige Lebewesen gab. Aus dem Präkambrium sind deshalb Stromatolithe sehr zahlreich bekannt und sie erreichten beachtliche Ausmasse. Stromatolithe werden auch als älteste Fossilien bezeichnet, denn sie existieren seit mindestens 3.5 Milliarden Jahren (Funde aus Westaustralien). Stromatolithe sind aus allen Zeitaltern der belebten Erde bekannt. Jüngere fossile und heute lebende Stromatolithen waren bzw. sind einem bedeutend höheren Fressdruck ausgesetzt als die präkambrischen, weshalb sie nur in Milieus vorkommen, die insbesondere für höhere Lebewesen ungünstig sind, beispielsweise durch hohen Salzgehalt oder geringen Sauerstoffgehalt. Aus Ablagerungen, die unter normalen Meerwasserbedingungen abgelagert wurden, sind Stromatolithen ab dem Kambrium selten.

Mikrobenmatten (Stromatolithe)

Stromatolithe und verwandte Bildungen im Alpstein 77

77 Stromatolithen. Garschella-Formation. Girenspitz, oberhalb Blauschnee. Die Stromatolithen bilden bis zu drei markante 1–2 cm dicke Lagen. Bildbreite: 40 cm. 78 Unter den Stromatolithen-Lagen befindet sich der durch Bohrmuscheln angebohrte Schrattenkalk mit dünnem, phosphatischem Hartgrund. Ansicht auf einen Querbruch, Bildbreite: 10 cm. Slg. TB SBHG-BIO04. 79 Detailansicht (Aufsicht) einer Stromatolithen-Lage vom Girenspitz, oberhalb Blauschnee. Die Oberflächenstruktur ist blumenkohlartig ausgebildet. Bildbreite: 8 cm. Slg. TB SBHG-BIO01.

Bekannt wurden im Alpstein zunächst aufgearbeitete Reste von Stromatolithen an der Basis der Garschella-Formation bei der Tierwis und am Rotsteinpass (Ouwehand 1987). Später konnten am Girenspitz auch autochthone Vorkommen nachgewiesen werden (Bolliger 2015). Die Stromatolithe kommen dort in mehreren Lagen übereinander angeordnet vor. In einem Querbruch durch diese Stromatolithen und den unterlagernden Schrattenkalk finden sich oft zahlreiche Bohrgänge, hauptsächlich von Bohrmuscheln. In der Aufsicht lässt sich ein Maschenwerk von aneinander angelagerten kleinen Aufwölbungen erkennen, welches der Oberfläche eine blumenkohlartige Struktur verleiht. Im Querschnitt wird die teils kurzsäulige Natur der Stromatolithen-Untereinheiten sichtbar. Es handelt sich um die sogenannten LLH- und LLH-S-Typen (Logan et al. 1964). LLH bedeutet «seitlich verbundene Halbkugeln». LLH-S bezeichnet Formen mit seitlich verbundenen Halbkugeln, die jedoch mit Sediment gefüllte Zwischenräume und damit teilweise isolierte Säulchen bilden. Wie und wann die teils durch ausgefällten Calcit gekennzeichneten, oberflächenparallelen Trennfugen in diesen Stromatolithen entstanden sind, ist unklar; diese Trennfugen deuten auf spätere Zementation von Lösungs- oder Schrumpfungshohlräumen hin. Durch Ammoniten-Funde in der Hartgrund-Lage und dem über den Stromatolithen befindlichen «Girenspitz-Kalk» kann das Alter der Stromatolithenlagen hier als Mittleres Albien angegeben werden.

Mikrobenmatten (Stromatolithe)

Auch im kleineren Massstab finden sich am Girenspitz Hinweise auf Mikroorganismen, die Biofilme mit Mineralfällungen produzierten: So darf angenommen werden, dass die phosphatischen Krusten und die wenige Millimeter messenden Ooide im «Girenspitz-Kalk» und in den Hartgrundbildungen ebenfalls Produkte mikrobieller Aktivitäten sind. Direkte Nachweise lassen sich möglicherweise in mikroskopischen Aufnahmen von Dünnschliffen oder mit dem Rasterelektronenmikroskop erzielen. Der Fund eines gröber strukturierten Stromatolithentyps stammt aus einer Geröllhalde der Alp Wildhuser Schafboden. Die genaue stratigraphische Position ist etwas unsicher. Anhaftende Reste des Sedimentes, auf dem der Stromatolith aufwuchs, lassen jedoch einen Ursprung aus der höheren Garschella-Formation vermuten. Da in diesen südlicheren Gebieten des Alpsteins die Sedimentation bereits wesentlich früher einsetzte als weiter nördlich (z.B. am Säntis), kann jedoch nicht ausgeschlossen werden, dass diese Stromatolithe ein ähnliches Alter aufweisen wie die aus dem «Girenspitz-Kalk». Sie sind jedenfalls nicht zwingend jünger.

Ökologie der Stromatolithe im Alpstein Da die fossilen Biomatten am Girenspitz direkt dem von Bohrmuscheln angebohrten Schrattenkalk aufsitzen, lag zunächst die Vermutung einer Flachwasserbildung und photosynthetisch aktiver Verursacher nahe. Eingehendere Untersuchungen und der Vergleich mit heutigen und mit fossilen Vorkommen zeigen jedoch, dass verschiedene Anzeichen für tieferes Wasser spre-

82 80 Querschnitt durch einen Stromatolithen mit calcitischer Trennfuge zwischen Stromatolithen-Lagen. Diese Calcit-Ausfüllung deutet auf komplexe Vorgänge wie postsedimentäre Bewegungen oder Schrumpfung durch Salinitätsänderungen hin. Bildbreite: 6 cm. Slg. TB SBHG-BIO01.

chen. Darunter ist nicht die Tiefsee mit mehreren tausend Metern Meerestiefe zu verstehen, sondern die kaum mehr von Licht erreichte Zone, welche sich unterhalb von rund 200 m befindet (Föllmi et al. 2011). Sauerstoffarme Bereiche dürften hier für das Überleben dieser Biofilme verantwortlich gewesen sein, worauf auch das Vorkommen von Pyrit hinweist. Ähnliche Verhältnisse mit Biofilmen, Phosphatkrusten und phosphatischen Ooiden finden sich heute etwa im Upwelling-Gebiet der Küstengewässer vor Peru (Arnig et al. 2008, Arnig et al. 2009). Dort leben entsprechende Mikroben-Vergesellschaftungen, welche eine Phosphatfällung fördern, wie sie auch für Teile der Garschella-Formation angenommen werden kann.

81 Detail eines Querschnittes durch einen Stromatolithen mit gut sichtbaren Lagen. Diese bilden schmale, untereinander verbundene und sich im Wachstumsverlauf gelegentlich teilende Säulen von 3–10 mm Durchmesser. Bildbreite: 7 cm. Slg. TB SBHG-BIO03a. 82 Stromatolith. Garschella-Formation. Wildhuser Schafboden. Breite: 13 cm. Slg. PK 7B.32.06.

Kalkrotalgen (Rhodolithe)

Literatur Arning, E. T., Birgel, D., Brunner, B., Lückge, A. & Peckmann, J. (2008): Phosphorite laminites of Peru – products of microbial activity. In: Reitner, J., Quéric, N.-V. & Reich, M. (eds): Geobiology of Stromatolithes. International KalkowskySymposium, Göttingen, October 4–11, 2008. Abstract Volume and Field Guide to Excursions 42. Arning, E. T., Lückge, A., Breuer, C., Gussone, N., Birgel, D. & Peckmann, J. (2009): Genesis of phosphorite crusts of Peru. Marine Geology 262, 68–81. Bolliger, T. (2015): Stromatolithe und weitere Fossilbelege aus der Garschella-Formation am Girenspitz (Säntis). Berichte der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft 92, 337–357. Föllmi, K. B., Delamette, M. & Ouwehand, P. J. (2011): Aptian to Cenomanian deep-water hiatal stromatolites from the northern Tethyan margin. In: Tewari, V.C. & Seckbach, J. (Eds.): Stromatolites: Interaction of Microbes with Sediments. Cel-

lular Origin, Life in extreme Habitats and Astrobiology 18, 159–186. Springer Verlag, Berlin. Kalkowsky, E. (1908): Über Oolith und Stromatolith im norddeutschen Buntsandstein. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 60, 68–125. Krumbein, W. E., Buchholz, H., Franke, P., Giani, D., Giele, C. & Wonneberger, K. (1979): O2 and H2S Coexistence in Stromatolites – A Model for the Origin of Mineralogical Lamination in Stromatolites and Banded Iron Formations. Naturwissenschaften 66, 381–389. Logan, W., Rezak, R. & Ginsburg, R. N. (1964): Classification and environmental significance of algal stromatolites. Journal of Geology 72, 68–83. Ouwehand, P. J. (1987): Die Garschella-Formation («Helvetischer Gault», Aptian-Cenomanian) der Churfirsten-Alvier Region (Ostschweiz). Mitt. Geol. Inst. ETH u. Univ. Zürich, NF 275, 296.

KALKROTALGEN (RHODOLITHE) MICHAEL W. RASSER

Kalkrotalgen haben ihren Namen nicht umsonst: sie haben eine rote Oberfläche und besitzen ein stark verkalktes Gewebe. Die Farbe kommt von den roten Pigmenten, mit denen sie – wie jede Pflanze – Photosynthese betreiben. Im Gegensatz dazu haben Grünalgen zum Beispiel grüne Pigmente, wie man es von höheren Pflanzen kennt. Im Känozoikum sind bis heute die Kalkrotalgen vor allem durch die so genannten corallinen Rotalgen vertreten, welche wichtige Kalk-Produzenten in flachen Meeren sind. Sie benötigen hartes Substrat zum Aufwachsen und ihre Krusten bilden zum Beispiel den Kit, welcher moderne Korallenriffe erst zusammenhält. Sie können aber auch selbständig ganze Riffkörper bilden, sowohl in den Tropen wie auch zum Beispiel im Mittelmeer. Ist zu wenig Hartsubstrat in Form von Riffen oder Felsen vorhanden, können sie auch Knollen bilden, welche Rhodolithe

genannt werden. Dabei wird ein beliebiger Kern – zum Beispiel ein Gesteinsstück oder eine Muschelschale – rundherum wiederholt umkrustet. Die so entstandenen Rhodolithe können weit mehr als 10 cm im Durchmesser erreichen.

Körperbau Coralline Rotalgen bestehen aus dicht stehenden Filamenten (Zellfäden oder Röhren), die durch Querböden in einzelne Zellen und Zellreihen unterteilt sind (Abb. 83). Diese bilden den so genannten Thallus. Der Thallus besteht aus zwei Typen von Filamenten: Die basalen Filamente (englisch: core filaments), veraltet auch als Hypothallus bezeichnet, wachsen direkt auf dem Substrat und sind für das Flächenwachstum verantwortlich. Die peripheren Zellen, Perithallus, sitzen entweder direkt auf diesen, oder die basalen

Kalkrotalgen (Rhodolithe)

msr

ic ht un g

peripher

stu

basal Wa

Thallus aus gebündelten Filamenten

Konzeptakel in Sori angeordnet

Mulitporate Konzeptakel

Uniporate Konzeptakel

83 Anatomie von corallinen Rotalgen im Querschnitt mit Anordnung der Filamente (links oben) und Struktur der drei häufigsten Reproduktionsorgane. Nach Rasser & Piller (1999).

Filamente biegen sich vom Substrat weg und gehen in die peripheren Filamente über. Letztere sind für das Dickenwachstum des Thallus zuständig, und in ihnen gibt es eine Reihe von Zelldifferenzierungen. Eine davon ist, dass sich Filamente nach aussen biegen, um eine Kammer zu bilden, in welcher sich die Reproduktionsorgane der Pflanzen befinden. Diese Kammern heissen Konzeptakel und sind auch mit der Lupe gut zu erkennen. Wie in Abb. 83 dargestellt, können die Konzeptakel unterschiedlich angeordnet sein und unterschiedliche Arten von Poren aufweisen. Ein wichtiges Merkmal ist ausserdem, ob nebeneinander liegende Zellen deutlich durch eine Zellwand voneinander getrennt sind oder ob die Zellwände teilweise wieder verschwunden sind, wodurch eine Verbindung – eine so genannte Zellfusion – zwischen den Zellen entsteht.

Biologie und Ökologie Aufgrund ihres stark verkalkten Thallus können coralline Rotalgen in extremen marinen Habitaten leben, etwa im Brandungsbereich mit extrem hoher hydrodynamischer Energie. So spielen sie eine besonders wichtige Rolle in tropischen Korallenriffen, wo sie den Kit für das Korallengerüst bilden und die hochenergetische Riffkante besiedeln. Dies bietet ihnen deutliche Vorteile gegenüber Raumkonkurrenten, welche keine vergleichbare Anpassung aufweisen, und vor allem gibt es dort keine Fressfeinde wie weidende Schnecken.

Eine weitere Besonderheit ergibt sich durch die erwähnten roten Farbpigmente, welche der Photosynthese dienen. Es wird nämlich die jeweils komplementäre Lichtfarbe für die Photosynthese verwendet. Bei den Rotalgen ist dies also blaues, kurzwelliges Licht, während etwa die Grünalgen langwelliges Licht benötigen. Daher kommen Grünalgen nur in flachem Wasser vor, während Rotalgen in sehr grosse Wassertiefen vordringen können. Dies, weil blaues, kurzwelliges Licht in grössere Wassertiefen vordringt. Daher kommen Rotalgen auch in sämtlichen photischen, also durchlichteten, Zonen vor, vom supratidalen Gezeitenbereich bis in 200 Meter Wassertiefe, was natürlich auch von der Klarheit des Wassers abhängt. Eine entscheidende Rolle bei der Konkurrenz mit anderen Pflanzen und Tieren um den verfügbaren Lebensraum spielt die äusserste Zelllage, der unverkalkte Epithallus. Bei manchen Arten kann dieser mehrere Zelllagen dick sein. Der Vorteil ist: Kommt ein Weidegänger, etwa eine Schnecke, die das Substrat nach verwertbarer Nahrung abraspelt, bleiben die tieferen, verkalkten Zellen verschont, während sich der Epithallus schnell regeneriert. Vielmehr noch entsteht dadurch ein Konkurrenzvorteil, denn der erwähnte Weidegänger raspelt gleichzeitig vorhandenen Aufwuchs von der Oberfläche der Alge ab. Manche Arten werfen den Epithallus auch regelmässig ab, wodurch ebenfalls eventuell vorhandener Aufwuchs von der Oberfläche der Alge entfernt wird.

Kalkrotalgen (Rhodolithe)

Eine Besonderheit stellen Rhodolithe dar (Abb. 84, 85). Während gewöhnliche Krusten nur auf Hartsubstrat aufwachsen können, zum Beispiel auf Felsen oder abgestorbenen Korallen, sind die Rhodolithe sozusagen eine Antwort der Algen auf instabiles Substrat: Wächst eine coralline Rotalge einer abgestorbenen Muschelschale oder einem Gesteinsbruchstück auf und wird dieses regelmässig durch die Strömung oder durch futtersuchende Tiere gedreht, kann dieser «Nucleus» allseitig umwachsen werden. Dank des stark verkalkten Thallus verursacht das Drehen keinen bis wenig Schaden an der Pflanze. Bei fortgesetztem Drehen kommt es schliesslich zu einem allseitigen konzentrischen Bewuchs: eine Kalkrotalgen-Knolle ist entstanden, die als Rhodolith oder Rhodoid bezeichnet wird. Sie ist von der Entstehung her vergleichbar mit einem Oncoid, nur dass dieser von Cyanobakterien gebildet wird. Die Wuchsformen von Rhodolithen können einiges über die Ökologie ihres Bildungsraumes aussagen, klassische Arbeiten liegen von Boselline & Ginsburg (1972), Adey & Macintyre (1973) und Bosence (1983a, 1983b) vor. Eine aktuellere Zusammenfassung stammt von Bassi et al. (2011). Weisen die Rhodolithe viele Bohrungen auf, etwa von sipunculiden Würmern oder Bohrmuscheln, ist dies ein Hinweis auf einen längeren Zeitraum ohne Wachstum und vor allem ohne Bewegung des Rhodolithen (Abb. 86).

Nicht zuletzt ist auch die taxonomische Zusammensetzung von Rhodolithen von Interesse, denn sehr oft sind noch andere inkrustierende Organismen beteiligt wie inkrustierende Foraminiferen (Acervuliniden, Abb. 87), Korallen (Abb. 88), Moostierchen (Bryozoen, Abb. 89), polychaete Wurmröhren (Abb. 90), Seepocken oder Röhren von vermitiden Gastropoden. Alle diese Organismen können auch eigenständige rhodolithartige Knollen bilden. Man spricht dann von Macroiden (Hottinger 1983). Natürlich kommt auch unverkalkter Aufwuchs vor, etwa unverkalkte Algen oder Schwämme. Diese sind aber meistens nicht fossil erhalten, sondern nur in Form von Wuchsunterbrechungen erkennbar. Eine Beteiligung dieser «nicht-corallinen» Inkrustierer kann zusätzliche Aufschlüsse über die

84 Handstück eines Rhodolithenkalks. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Die einzelnen konzentrisch aufgebauten Rhodolithe sowie die dazwischen liegenden Nummuliten werden durch die angewitterte Oberfläche deutlich erkennbar (vergleiche auch Abb. 85). Breite: 11 cm. Slg. PK 11B.01.04. 85 Makroskopische Aufnahme (DurchlichtScan) eines Dünnschliffs mit Rhodolithen des Alpsteins, Ausschnitt ähnlich wie in Abb. 84. Beachte die dicht gepackten nummulitiden Grossforaminiferen (Pfeil) zwischen den Rotalgenknollen. EinsiedelnMember. Aebiskraut, Fäneren. Bildbreite: 5 cm. Slg. PK 11B.01.06. 86 Rhodolithe können verschiedene Nuclei haben, im vorliegenden Beispiel sind dies Nummuliten. Der Nummulit ist stark zerbohrt, was darauf hinweist, dass er schon lange tot war, bevor er inkrustiert wurde. Der grosse Nummulit wurde zuerst von inkrustierenden Foraminiferen umwachsen, danach folgte eine Kruste mit corallinen Rotalgen (schwarze dünne Lage). Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.07.

Kalkrotalgen (Rhodolithe) 87 Ausschnitt aus einem ForaminiferenMakroid. Die dunklen Lagen mit kleinen Zellen sind coralline Rotalgen. Die grobmaschigere Struktur wird von inkrustierten Foraminiferen der Gruppe der Acervuliniden gebildet. Die ovale Struktur in der Mitte der oberen Hälfte des Bildes ist das eingerollte Anfangsstadium der Foraminifere, bevor sie in ein grossflächiges Inkrustationsstadium übergeht. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.08. 88 Auch eine kleine Korallenkolonie ist an diesem Rhodolith beteiligt. Da Korallen aus Aragonit bestehen, ist die primäre Struktur selten erhalten. Hier ist sie nur in Form einer besonders grobmaschigen Struktur erkennbar. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.07.

89 Sehr häufig unter den Rhodolithen des Alpsteins sind inkrustierende Bryozoen, welche im Foto die mittlere Lage mit den grossen Kammern bilden. Unmittelbar darüber folgen eine coralline Rotalge und dann eine acervulinide Foraminifere. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.07. 90 Serpulide Wurmröhren (Mitte links) zeigen einen charakteristischen runden Querschnitt, vor allem im unteren Bereich, wo sie am Substrat angewachsen sind. Diese Wurmröhre ist von Acervuliniden umkrustet. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.06.

Ökologie des Bildungsraumes geben. Für den Alpstein ist dies schwierig, weil nur isolierte Proben und keine Profile vorhanden sind. So kann etwa eine sedimentäre Abfolgen mit reinen corallinen Rhodolithen an der Basis und eine Häufung von Bryozoen und Acervuliniden – wie sie im Alpstein vorkommen – ins Hangende durch zwei Situationen erklärt werden: entweder durch eine Zunahme der Wassertiefe, wodurch die Lichtintensität im Wasser abnimmt, oder durch eine Eutrophierung, also eine Anreicherung des Wassers mit Nährstoffen, was das Vorkommen von Bryozoen fördert (z.B. Rasser & Piller 1997).

Bestimmungsmerkmale Das wichtigste Bestimmungsmerkmal für die Grossgruppen sind die Konzeptakel, und zwar ob diese in Sori angeordnet sind und wie viele Poren sie aufweisen. Bei den Konzeptakelporen kann bei der Gattungsbestimmung auch noch die Anordnung der Filamente rund um die Poren von Bedeutung sein. Das zweite wichtige Merkmal für die Zuordnung zu einer Grossgruppe ist, ob Zellfusionen vorhanden sind. Für die Bestimmung von Gattungen ist oft die Anordnung der basalen Filamente von Bedeutung. Dieses Merkmal wird in der Paläontologie häufiger verwendet als bei rezenten Algen. Hier sind es vor allem die Gewebsdifferenzierung in dimere oder monomere Thalli. Bei ersteren handelt es sich um eine Gewebsdifferenzierung in basale dünne Zelllagen, auf welchen die peripheren Filamente aufsetzen. Bei letzterem gehen die basalen Filamente direkt in die peripheren über. Die äusserste Zelllage, also die Oberfläche mit den roten Farbpigmenten, besteht aus unverkalkten Zellen, dem sogenannten Epithallus. Das Wachstum der Filamente erfolgt direkt darunter. Die Dimensionen der Wachstumszone

Kalkrotalgen (Rhodolithe)

sowie die Form der fossil leider selten erhaltenen epithallialen Zellen sind weitere Bestimmungsmerkmale für einzelne Gattungen. Von untergeordneter Bedeutung können auch Grösse und Längen/Breiten-Verhältnisse der Zellen und der Konzeptakel sein. Diese Merkmale sind gelegentlich wichtig für die Bestimmung der Art, unterliegen aber leider auch ökologischen Steuerungsfaktoren. Bei heute lebenden corallinen Rotalgen kann auch die Farbe ein Bestimmungskriterium sein, die fossil aber leider nur selten erhalten ist. Von sämtlichen Bestimmungsmerkmalen sind nur die Konzeptakel-Merkmale mit Lupe und gelegentlich sogar mit freiem Auge erkennbar. Für alle anderen Merkmale sind Gesteinsdünnschliffe im Durchlichtmikroskop oder rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen erforderlich. Auch die Rhodolithe als Ganzes können nomenklatorisch erfasst werden, etwa in Hinblick auf ihren Rundungsgrad (nach Bosence 1983b) und die Wuchsformen der einzelnen Arten (Woelkerling et al. 1993).

Klassifikation Eine klassische Publikation mit einer gut verständlichen Übersicht über die diversen Kalkalgen-Gruppen liegt von Wray (1977) vor, auch wenn die Systematik später im Wesentlichen überarbeitet wurde. In der ganz alten Literatur wird diese Rotalgengruppe als Nulliporen bezeichnet, weil sie im Gegensatz zu anderen Inkrustierern keine Poren aufweist, und um sie von den Korallen abzugrenzen. Später wurden sie als Lithothamnien bezeichnet, benannt nach der häufigen Gattung Lithothamnium. Auch dieser Begriff ist nicht mehr gültig, auch wenn er vor allem in der geologischen Literatur noch immer gelegentlich aufgeführt wird. Grundsätzliche Studien über die Anwendung von Merkmalen von rezenten Arten auf fossiles Material stammen von Braga et al. (1993) und Rasser & Piller (1999). Eine abweichende Gliederung wurde von Le Gall et al. (2010) vorgeschlagen, aber wegen der Nähe zu paläontologisch fassbaren Merkmalen wird im vorliegenden Text jene von Aguirre et al. (2010) verwendet. Diese bestätigten die Existenz von drei monophyletischen Familien: Corallinaceae, Hapalidiaceae

und Sporolithaceae, wie sie auch fossil nachvollziehbar sind.

Kalkrotalgen des Alpsteins Die Bestimmung fossiler coralliner Rotalgen ist aufwendig und erfordert perfekt erhaltenes Material (siehe z.B. Braga et al. 1993, Rasser & Piller 1999), weshalb die Arten des Alpsteins nicht näher bestimmt werden konnten. Sie sind aber durchaus vergleichbar mit Arten des paläozänen und eozänen Helvetikums, wie sie aus Österreich und Deutschland näher bearbeitet wurden (Rasser 2000, Rasser & Piller 1999, 2001).

91 Lithoporella melobesioides. Der einreihige Thallus im oberen Drittel des Bildes wächst hier auf einer inkrustierenden Foraminifere. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.09.

Klasse Florideophyceae CRONQUIST 1960 Ordnung Corallinales SILVA & JOHANSEN 1986 Familie Corallinaceae LAMOUROUX 1812 Subfamilie Mastophoroideae SETCHELL 1943 Gattung Lithoporella FOSLIE 1909 Lithoporella melobesioides (FOSLIE 1909)

92 Spongites sp. mit dem typischen uniporaten Konzeptakel. Die dünnen, hellen einzelligen Lagen im oberen Bereich und in der Mitte rechts sind fossil erhaltene Epithallus-Zellen. Das obere Viertel des Bildes wird von einer acervuliniden Foraminifere eingenommen. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.07.

Der Hypothallus dieser Gattung besteht im Wesentlichen nur aus besonders grossen basalen Zellen eines dimeren Thallus. Die Konzeptaktel sind im vorliegenden Material nicht erhalten, aber L. melobesioides ist die einzige beschriebene Art im Paläogen, auf welche diese Merkmale passen. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien).

93 Die multiporaten Konzeptakel von Lithothamnion sp. sind am besten zu sehen an den randlich angeschnittenen Poren im hellen Konzeptakel in der Mitte rechts. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.08.

94 Sporolithon sp. Bei den Sporolithaceae sind die Reproduktionsorgane in Reihen, den sogenannten Sori, angeordnet. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Slg. PK 11B.01.10.

Kalkrotalgen (Rhodolithe)

Gattung Spongites KÜTZING 1841 Spongites sp. Uniporate Konzeptakel und das Vorhandensein von Zellfusionen erlauben die Zuordnung zu den Mastophoroideae. Mit dem vorhandenen Material ist eine weitere Zuordnung schwierig. Da der Thallus monomer und non-coaxial organisiert ist, handelt es sich am ehesten um die Gattung Spongites. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien).

Familie Hapalidiaceae GRAY 1864 Subfamilie Melobesioideae BIZZOZERO 1885 Gattung Lithothamnion HEYDRICH 1897 Lithothamnion sp. Das Vorhandensein multiporater Konzeptakel erlaubt eine Zuordnung zur Subfamilie Melobesioideae. Da keine Epithallus-Zellen vorhanden sind, ist die Gattungszugehörigkeit aber unsicher. Es könnte sich auch um Phymatolithon handeln. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien).

Familie Sporolithaceae VERHEIJ 1993 Gattung Sporolithon HEYDRICH 1897 Sporolithon sp. Die Anordnung der Sporangia in Sori erlaubt eine eindeutige Zuordnung zur Gattung Sporolithon. Eine Bestimmung der Art ist aber anhand des vorhandenen Materials nicht möglich. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien).

Höhere Pflanzen (Plantae)

Literatur Adey, W. H. & Macintyre, I. G. (1973): Crustose coralline algae: a re-evaluation in the Geological Sciences. Geological Society of America Bulletin 84, 883–904. Aguirre, J., Perfectti, F. & Braga, J. C. (2010): Integrating phylogeny, molecular clocks, and the fossil record in the evolution of coralline algae. Paleobiology 36, 519–553. Aguirre, J., Riding, R. & Braga, J. C. (2000): Diversity of coralline red algae: origination and extinction patterns from the Early Cretaceous to the Pleistocene. Paleobiology 26, 651– 667. Bassi, D., Iryu, Y., Nebelsick, J. H. (2011): To be or not to be a fossil rhodolith? Analytical methods for studying fossil rhodolith deposits. Journal of Coastal Research 28, 288–295. Bosellini, A. & Ginsburg, R. N. (1971): Form and internal structure of recent algal nodules (rhodolites) from Bermuda. The Journal of Geology 79, 669–682. Bosence, D. W. J. (1983a): The occurrence and ecology of Recent rhodoliths – a review. In: Peryt, T. M. (Hrsg.) Coated Grains, 217–224. Springer-Verlag, Berlin. Bosence, D. W. J. (1983b): Description and Classification of Rhodoliths (Rhodoids, Rhodolites). In: Peryt, T. M. (Hrsg.) Coated Grains, 218–224. Springer-Verlag, Berlin. Braga, J. C., Bosence, D. W. J. & Steneck, R. S. (1993): New anatomical characters in fossil coralline algae and their taxonomic implications. Palaeontology 36, 535–547. Hottinger, L. (1983): Neritic Macroid Genesis, an Ecological

Approach. In: Peryt, T. M. (Hrsg.) Coated Grains, 38–55. Springer-Verlag, Berlin. Le Gall, L., Payri, C. E., Bittner, L. & Saunders, G. W. (2010): Multigene phylogenetic analyses support recognition of the Sporolithales ord. nov. Molecular Phylogenetics and Evolution 54, 302–305. Rasser, M. W. (2000): Coralline red algal limestones of the Late Eocene Alpine Foreland Basin in Upper Austria: component analysis, facies and palecology. Facies 42, 59–92. Rasser, M. W. & Piller, W. E. (1997): Depth distribution of encrusting communities in the Northern Red Sea (Safaga, Egypt) and their geological implications. Proceedings of the 8th ICRS-Meeting, Panama 1996, 743–748. Rasser, M. W. & Piller, W. E. (1999): Application of neontological taxonomic concepts to Late Eocene coralline algae (Rhodophyta) of the Austrian Molasse Zone. Journal of Micropalaeontology 18, 67–80. Rasser, M. W. & Piller, W. E. (2001): Facies Patterns, Subsidence and Sea-Level Changes in Ferruginous and Glauconitic Environments: The Paleogene Helvetic Shelf in Austria and Bavaria. In: Piller, W. E. & Rasser, M. W. (Hrsg.): Paleogene of the Eastern Alps, 77–110. Österreichische Akademie der Wissenschaften, Wien. Woelkerling W. J., Irvine, L. M. & Harvey, A. (1993): Growthforms in non-geniculate coralline red algae (Corallinales, Rhodophyta). Australian Systematic Botany 6, 277–293. Wray, J. L. (1977): Calcareous algae. Elsevier, Amsterdam.

HÖHERE PFLANZEN (PLANTAE)

THOMAS BOLLIGER

Von höheren Pflanzen haben überwiegend die verholzten Pflanzenteile ein grosses Potenzial, fossil überliefert zu werden. Holz besteht zur Hälfte aus Zellulose (ein Mehrfach-Zucker) und zu je einem Viertel aus Hemicellulose und Lignin (zwei weitere, unterschiedliche Bio-Polymere). Diese sind neben dem Sporopollenin (hochpolymere biologische Substanz) der mikroskopischen Vermehrungskörper von Pflanzen (Pollen und Sporen) verhältnismässig resistent gegen-

über Zersetzungsprozessen. Beim langsamen Umbau im Sediment unter Luftabschluss und oft unter erhöhten Temperatur- und Druckbedingungen findet die sogenannte Inkohlung von Holz statt. Flüchtige Anteile werden als Gase ausgetrieben, die Porenräume verringern sich. Die langkettigen Moleküle zerfallen, es entstehen sukzessive kürzerkettige Verbindungen. Das Ende dieses Prozesses ist Steinkohle (Anthrazit) und Graphit mit hohem Kohlen-

95 Inkohltes Schwemmholzstück. Garschella-Formation. Kobelwis-Steig. Die Holzstruktur ist deutlich erkennbar, ebenso einige Gänge von Bohrorganismen (oben). Länge: 3.7 cm. Slg. PK 7B.16.11. 96 Inkohltes fossiles Holz. GarschellaFormation. Rüti (N Kobelwald). Sehr schön sind an diesem Stück viele Gänge von Bohrorganismen in der Mitte und im rechten Bereich zu erkennen, als Beleg für ein längeres Driften des Holzes im Meer. Breite: 7.5 cm. Slg. PK 7B.21.03.

stoffgehalt. Von der ursprünglichen Holzstruktur ist beim Prozess der Inkohlung schon bald nicht mehr viel übrig. Ein Spezialfall bildet Kohlebildung durch Brände. Wenn bei Bränden Holz nicht völlig verbrennt, bleibt ein an Kohlenstoff reiches Gerüst übrig, welches die ursprüngliche Holzstruktur sehr schön nachbildet (Verkohlung). Da es durch Blitzschlag auch in vergangenen Zeiträumen zu Bränden kam, sind Brandkohlereste immer wieder zu finden, allerdings selten in grösseren Stücken. Fossile Brandkohle wird Fusit oder Fusinit genannt. Die Gesamtheit der bei In- und Verkohlungsprozessen entstehenden Produkte wird unter dem Begriff Mazerale zusammengefasst (Lehmann 1977). Weitergehende Kohle-Klassifikationen finden sich bei Stutzer (1929). Manchmal gelangen Hölzer jedoch früh in ein spezielles Ablagerungsumfeld wie z.B. vulkanische Asche. Wenn kieselsäurehaltige Wässer im Sediment zirkulieren, lagert sich wasserhaltiges Silikat bevorzugt im Holzgewebe ab. Letzteres kann dabei erhalten bleiben oder sich komplett zersetzen. Endprodukt ist ein harter Fossilkörper aus Chalcedon, Achat oder Quarz, welcher die äusseren Strukturen nachzeichnet, aber auch oft Details der Zellstrukturen erhalten kann. Man spricht bei diesem Prozess von Verkieselung. Nicht selten gibt es auch eine Kombination von Inkohlung und Verkieselung, indem ein eingebettetes und bereits vermodertes Holz nachträglich durch kieselsäurehaltige Wässer verkieselt. In diesem Fall ist die ursprüngliche Holzstruktur höchstens teilweise erhalten und meist stark komprimiert. Neben den beiden Hauptver-

steinerungsprozessen von Holz, der Inkohlung und der Verkieselung, kommen noch diverse andere vor. So gibt es durch Calciumkarbonat versteinertes Holz, aber auch durch Gips, Pyrit, Kupfermineralien etc., welche in die Zellhohlräume von Holz eindringen und dieses fossilisieren können (Jung 2002). Die Bestimmung fossiler Holzreste ist Spezialisten vorbehalten, es sind dazu drei Schnittlagen nötig (quer, radial und tangential zum ehemaligen Baumstamm).

Fossile Hölzer im Alpstein Fossile terrestrische Pflanzenreste kommen im Alpstein als von Schwemmholz stammende Stücke vor. Grundsätzlich können solche in allen marinen Formationen gefunden werden, sie sind jedoch häufiger in küstennahen Ablagerungen und in Kondensationshorizonten. So wurden inkohlte Reste in der Garschella-Formation (Spätes Aptien – Frühes Cénomanien) vereinzelt, im Rawil-Member (Frühestes Aptien) etwas häufiger und in der «Schörgisknorren-Bank» (Campanien – Mittleres Maastrichtien) gelegentlich nachgewiesen. Diese Schwemmholzstücke sind oft vom langen Meerestransport gezeichnet. Meist handelt es sich um unter 10 cm grosse Teile. Eine sehr markante Fundstelle mit kohligen Holzresten liegt am Weg von der Tierwis zur Stütze 2 Säntisbahn. Hier verläuft der Weg über eine längere Strecke im mergelig ausgebildeten Rawil-Member. In dieser dunkelgrauen bis rötlichen Lage (maximal 1–2 m mächtig) mit Schnecken und kleinwüchsigen Riffmuscheln, kommen verbreitet und oft lokal angereichert kohli-

Höhere Pflanzen (Plantae)

ge Holzstücke vor, die selten bis über 20 cm lang sein können. Hier kann eine nicht allzu weite Entfernung vom Festland vermutet werden (Pictet et al. 2016). Neben unbestimmbarem inkohltem Material scheinen teilweise auch verkohlte, durch Blitzschlag oder Waldbrände entstandene Kohlen vorhanden zu sein (Fusinit). Jedenfalls sind an einigen Kohleteilen, welche durch Aufbereitung des Sediments zur Gewinnung von Kleinstfossilien (durch Schlämmen) gewonnen wurden, noch Detailstrukturen erkennbar. Aus dem Geröll unterhalb des Weges TierwisStütze 2 Säntisbahn, aus dem Rawil-Member stammend, liegt ein verkieseltes Stück Holz vor. Dieses ist stark zerdrückt und zeigt Bereiche mit kohligen Resten, das heisst der Verkieselungsvorgang setzte erst ein, als das Holz bereits im Schlick eingeschlossen und von überlagertem Sediment zusammengedrückt worden war.

Literatur Jung, W. (2002): Steinerne Pflanzenstrukturen. Ein faszinierender Blick in das Innere vorweltlicher Pflanzen. Messekatalog der Mineralientage München, 113–167. Lehmann, U. (1977): Paläontologisches Wörterbuch, 2. Auflage. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart. Pictet, A., Delamette, M. & Matrion, B. (2016) The Perte-duRhône Formation, a new Cretaceous (Aptian-Cenomanian) lithostratigraphic unit in the Jura mountains (France and Switzerland). Swiss Journal of Geosciences 109, 221–240. Stutzer, O. (1929): Fusit, Vorkommen, Entstehung und praktische Bedeutung der Faserkohle (fossile Holzkohle). Schriften aus dem Gebiet der Brennstoff-Geologie. 2. Heft. Verlag Ferdinand Enke, Stuttgart.

97 Verkieseltes Holz. Rawil-Member. Weg Tierwis-Stütze 2 Säntisbahn. Länge: 15 cm. Slg. TB STWS-P1. 98 Anschliff des Kieselholz-Fundes von Abb. 97. Schnittfläche 7.0 x 5.5 cm. 99 Inkohltes Aststück. Rawil-Member. Weg Tierwis-Stütze 2 Säntisbahn. Bildbreite: 30 cm.

Foraminiferen (Foraminifera)

FORAMINIFEREN (FORAMINIFERA) ELKE J. GOLDBECK

Foraminiferen sind marin lebende einzellige Organismen, die eine globale Verbreitung aufweisen. Sie sind heute sowohl in flachen küstennahen Bereichen als auch in grossen Tiefen vorzufinden. Die derzeit ältesten Funde benthischer Foraminiferen stammen aus dem Kambrium von West-Afrika (Culver 1991; Sen Gupta 1999). Seitdem haben die Foraminiferen eine grosse Vielfalt an Formen ausgebildet. Die Anzahl der bekannten lebenden Arten schwankt zwischen 6000 (Loeblich & Tappan 1988) und 4000, wovon 35 Arten als Grossforaminiferen bezeichnet werden (Lipps 1992, Röttger 1995). Fossil sind noch wesentlich mehr Arten dokumentiert. Die Mehrheit der modernen Foraminiferen ist benthisch, das heisst, sie leben auf dem Meeresboden oder sitzen epiphytisch auf Wasserpflanzen oder auch auf anderen Organismen. Von den frei in der Wassersäule schwebenden planktischen Foraminiferen sind ca. 40–50 Arten bekannt (Sen Gupta 1999). Die ältesten planktischen Foraminiferen sind aus der Jurazeit (Sen Gupta 1999) dokumentiert. Foraminiferen können in so grossen Mengen auftreten, dass sie zum Teil gesteinsbildend sind, so zum Beispiel die Fusulinen, die Globigerinen oder die Nummuliten. Ein berühmtes Beispiel sind die ägyptischen Pyramiden von Gizeh, die weitgehend aus Nummulitenkalk gebaut wurden (Boersma 1998). Gesteinsschichten mit Foraminiferen sind für die Erdölindustrie von grossem Nutzen, da

sie eine grosse Porosität besitzen, und daher gut als Erdölspeichergestein dienen können. Weiterhin sind Foraminiferen wegen ihres gehäuften Auftretens, der guten Erhaltung der Gehäuse und ihrer weltweiten Verbreitung ausgezeichnete Leitfossilien. Auch werden Foraminiferen zu paläoklimatischen Untersuchungen herangezogen. Da ihre Gehäuse empfindlich auf ökologische Veränderungen bezüglich Temperatur, Säuregrad oder Salinität im Wasser reagieren, ist es durch Analysen der Gehäusesubstanz möglich, Aussagen über Klimaänderungen, heute oder auch in der Vergangenheit, zu machen (Sen Gupta 1999) und gegebenenfalls Prognosen über zukünftige Veränderungen zu geben.

Körperbau Foraminiferen sind einzellige Organismen die bis auf wenige Ausnahmen (Allogromiina; Gehäusewand häutchenartig oder proteinös, baut gegebenenfalls Partikel aus der Umgebung ein) eine feste Gehäusewand ausbilden. Diese besteht aus verschiedenen Materialien, anhand derer die Foraminiferen unterschieden werden. Zum einen gibt es agglutinierte Formen, bei denen kleine Sandkörnchen oder anderes Material aus der Umgebung in das Gehäuse eingebaut werden. Andere Formen bilden ihre Gehäusewand aus Calciumcarbonat, welches vom Organismus gebildet wird. Dort wird, je nach Ausrichtung der Kristalle, zwischen calcitisch perforaten und cal-

Foraminiferen (Foraminifera)

citisch imperforaten Gehäusetypen unterschieden. Die Gehäusewand ist mit feinen Poren durchsetzt, über die ein Gasaustausch zur Atmung ermöglicht wird. Eine weitere Art der Gehäusebildung ist die Ausbildung von opalartiger Kieselsäure, die aber nur in der Familie Silicoloculinidae vorzufinden ist. Das Gehäuse ist in Kammern unterteilt, die im Laufe des Lebens an die embryonale Anfangskammer («Proloculus») beziehungsweise die vorhergehende Kammer angebaut werden (Abb. 100). Einfache Formen besitzen nur eine Kammer (unilocular), die meisten sind jedoch vielkammerig (multilocular). Die Morphologie der Gehäuse ist sehr vielfältig. Sie reicht von einfach serialen über aufgerollte bis hin zu verästelten Gehäusen. Planktische Foraminiferen besitzen meist eine kugelige Gestalt und sind zudem oft mit abstehenden Stacheln versehen. Jede Kammer besitzt eine terminal gelegene Öffnung, die Apertur, durch die der Organismus Kontakt mit der Aussenwelt hält. Das Aussehen und die Lage der Apertur weisen eine hohe Bandbreite an Variationen auf (rund, geschlitzt, multipel) und sind wichtige Erkennungsmerkmale der Foraminiferen. Die Grösse der Foraminiferen liegt gewöhnlich bei 0.1 bis 1 mm, jedoch können sie auch wesentlich grösser werden. Die grösste rezente Art erreicht 12 cm (Cycloclypeus carpenteri) (Röttger 1995), fossile Nummulitidae wurden bis zu 16 cm gross (Purton & Brasier 1999). Das Gehäuse ist mit zähem Zytoplasma gefüllt. Dieses ist normalerweise farblos, kann aber durch Nahrung oder Endosymbionten eingefärbt sein. Innerhalb des Gehäuses wird es Endoplasma, ausserhalb Ektoplasma genannt. Das Ektoplasma bildet sogenannte Reticulopodien aus. Diese «Scheinfüsschen» verzweigen sich und können Netzwerke ausbilden, mit deren Hilfe die Foraminiferen Nahrung fangen, sich am Substrat festheften oder fortbewegen (langsam, Gehäuse wird nachgezogen). Auch am Bau der Kammern sind die Reticulopodien beteiligt. Auf die Gruppe der Grossforaminiferen wird hier besondere Gewichtung gelegt, da diese Formen gut mit blossem Auge erkennbar sind. Grossforaminiferen besitzen ein ausserordentlich komplexes internes Kanalsystem, welches wesentlich für die Identifikation ist. Beispielsweise wäre hier der Dorsalstrang zu nennen, ein an der Peripherie sitzender Kiel mit ausgeprägten Kanälen und unterschiedlicher Dicke. Kennzeichnend für die Grossforaminiferen ist jedoch

Kammer

Apertur

Dorsalstrang

Axialebene

Scheinfüsschen (Reticulopodien)

Kammer

Kammerscheidewand (Septum) Äquatorialebene

Anfangskammer (Prolocolus) 100

nicht allein die Grösse (> 1 mm Durchmesser), da es auch sehr grosse sandschalige Foraminiferen gibt, so wie es auch grössere Kalkschaler gibt, die keine Symbionten tragen. Typische Grossforaminiferen sind vor allem durch den Besitz von symbiontischen Algen in Verbindung mit dem Auftreten in warmen Meeren gekennzeichnet (Röttger 1995). Diese Endosymbionten sitzen im Endoplasma der Foraminifere. Durch die Unterteilung der Kammern in kleinere Kämmerchen wird die Stabilität des Gehäuses erhöht und die Aussenwände können dünnwandiger werden. Dies führt zu einer grösseren Transparenz, was für die lichtempfindlichen Endosymbionten von Vorteil ist.

Biologie und Ökologie Habitat: Foraminiferen leben überwiegend marin, selten kommen sie im Brackwasser oder auch im Süsswasser (wenige Vertreter der Allogromiina) vor. Sie treten sowohl küstennah auf als auch in grossen Tiefen. Der Lebensraum der Grossforaminiferen ist an gleichbleibend niedrigen Nährsalzgehalt, hohe Temperatur und gleichmässig verteilte Lichtgaben gebunden (Röttger

100 Schematische Darstellung einer Foraminifere: A und B Aussenansicht, C Medianschnitt, D Axialschnitt.

Foraminiferen (Foraminifera)

1995), während die nichtsymbiontentragenden Foraminiferen hinsichtlich dieser Aspekte wesentlich unempfindlicher sind. Substrat: Benthische Foraminiferen leben in Bodennähe, entweder endobenthisch, also im Boden, oder epibenthisch (auf dem Boden). Dort wird vor allem feinkörniges Substrat bevorzugt, da in diesem viel organisches Material enthalten ist, was den Foraminiferen als Nahrung dient. Die Tiefe des Substrats, in der endobenthische Foraminiferen anzutreffen sind, ist artabhängig; die Mehrheit lebt in den obersten 10 mm des Meeresbodens (Brasier 1980). Sie sind jedoch auch häufig auf Hartsubstraten oder Pflanzen vorzufinden, wo sie sich mit Hilfe der Reticulopodien angeheftet haben. Sie sind dabei aber durchaus auch mobil und können ihren Standort, je nach Stärke des Lichteinfalls, verändern. Die Fortbewegung geschieht mit Hilfe der Reticulopodien, wobei der Körper nachgezogen wird. Planktische Foraminiferen leben schwebend in der Wassersäule. Durch ihre kugelige Form und die zusätzlichen Stacheln wird der Auftrieb vergrössert und ein zu schnelles Absinken auf den Meeresboden verhindert. Hierdurch verbleiben die Foraminiferen länger in der Wassersäule und können mit Hilfe der Meeresströmungen eine sehr weite Verbreitung erfahren. Oft sind sie auch in grossen Tiefen weitab von Küstengebieten zu finden, wo sie mächtige Gesteinsschichten aufbauen können. Diese Globigerinenschlämme machen zusammen mit Coccolithen über 80 % der heutigen Karbonatablagerungen in den Meeren aus (Brasier 1980). Fortpflanzung: Die Fortpflanzung der Foraminiferen ist geprägt durch einen heterophasischen Generationswechsel. Dieser drückt sich in einem Wechsel von einer sexuellen mit einer asexuellen Generation aus. Die Individuen der sexuellen Reproduktion sind generell kleiner mit einem relativ grossen Proloculus. Diejenigen der asexuellen Reproduktion sind grösser und haben eine kleine Anfangskammer. Der daraus resultierende morphologische Dimorphismus führte in früheren Zeiten oft zu einer Fehlinterpretation mit einer Zuordnung zu unterschiedlichen Spezies (Brasier 1980). Endosymbionten: Grossforaminiferen beherbergen in ihrem Zytoplasma Algen (Kieselalgen, Grünalgen, Rotalgen, Dinoflagellaten), durch die das Plasma der Grossforaminiferen gelbgrün bis braun, grün oder rot eingefärbt sind (Röttger 1995, Lee & Anderson 1991). Diese Algen sind

stark lichtabhängig, und damit sind auch die Grossforaminiferen an die lichtdurchfluteten Flachwasserbereiche gebunden, die bei klarstem Wasser bis maximal 120 m Tiefe reichen (Röttger 1995). Die Endosymbionten sind an die warmen Bereiche der Tropen und Subtropen gebunden mit Minimaltemperaturen von 15 °C (Langer & Hottinger 2000). Durch diese Eigenschaften lässt sich anhand der Verbreitung der Grossforaminiferen eine gute Klimarekonstruktion erarbeiten. Welche Endosymbionten die einzelnen Grossforaminiferen beherbergen ist artabhängig (Hallock 1999). Diese endosymbiontischen Algen dienen den Foraminiferen als Energielieferanten, die Photosyntheseprodukte an das Wirtszytoplasma abgeben oder selbst verdaut werden (Röttger 1995). Manche Grossforaminiferen gründen ihren Energiestoffwechsel ganz, andere zu mehr oder weniger grossen Teilen auf ihren Algen (Röttger 1995). Wachstum: Das Wachstum der Grossforaminiferen ist durch ihre Endosymbionten bedingt stark lichtabhängig (Röttger 1995, Lee & Anderson 1991). Sie besitzen eine hohe Lebensdauer, die von mehreren Monaten bis hin zu mehreren Jahren betragen kann (Röttger 1995). Ernährung: Foraminiferen sind Mikro-Omnivoren (Brasier 1980), das heisst sie besitzen ein grosses Nahrungsspektrum, das von Bakterien über Nematoden bis hin zu Kleinkrebsen reicht. Manche Arten der Grossforaminiferen leben jedoch nur oder teilweise von den Photosyntheseprodukten ihrer symbiontischen Algen (Brasier 1980).

Bestimmungsmerkmale Die Bestimmung der Foraminiferen basiert bei den kleinen Formen auf der äusseren Gestalt, der Morphologie und Lage der Apertur sowie der Gehäusesubstanz. Bei den Grossforaminiferen liegt das Hauptaugenmerk neben den oben aufgeführten Merkmalen vor allem auf der komplexen inneren Struktur, die mittels Dünnschliffen untersucht wird. Bei den Dünnschliffen wird darauf geachtet, dass man einen Schnitt durch die Medianachse erhält. Ziel dieses Schliffes ist, die Anfangskammer sowie die Äquatorialebene sichtbar zu machen. Diese Ansicht lässt die Anordnung der Windungen und den Verlauf der Kammerwände (Septen) erkennen, welche zur Gattungsbestimmung herangezogen werden. Auch ein axialer Schnitt, das heisst senkrecht zur Äquatorialebene durch die Anfangskammer, kann zur Identifikation nützlich sein.

Foraminiferen (Foraminifera)

Morphologie: Eines der wichtigsten Bestimmungsmerkmale der Foraminiferen ist die Morphologie des Gehäuses. Es gibt eine sehr hohe Bandbreite von unilocular (eine einzelne Kammer), uni-, bi- oder triserial (Kammern sind in ein bis drei zueinander versetzten Reihen angeordnet) bis planispiral (Kammern sind in einer Ebene spiralig angeordnet), weiter untergliedert in planispiral-involut (nur die Kammern der letzten Windung sind sichtbar) oder planispiral-evolut (alle Kammern sind sichtbar). Weitere Gehäuseformen sind trochospiral (Kammern sind, einem Schneckengehäuse ähnelnd, spiralig aufgewunden), miliolid (Kammern sind wechselseitig arrangiert, wobei jede Kammer sich über die Länge der vorherigen hinaus erstreckt), fusulid (Gehäuse ist planspiral mit einer verlängerten Windungsachse). Neben einigen weiteren Formen gibt es noch arboreszente (verzweigte zusammenhängende Röhrchen) und irreguläre (keine regelmässige Anordnung der Kammern). Apertur: Die Form und Lage der Apertur ist sehr vielgestaltig. Das Aussehen reicht von einfachen runden Öffnungen bis hin zu kompliziert gestalteten verästelten. Ebenso können sowohl die Anzahl der Öffnungen als auch deren Lage variieren. Gehäusesubstanz: Das Material des Gehäuses ist eines der wichtigsten Bestimmungsmerkmale. Hier werden folgende Gruppen unterschieden (Brasier 1980): Organisch: dünne, flexible Hülle (Allogromiina). Agglutiniert: Das Gehäuse wird aus verschiedenen Partikeln zusammengesetzt. Die Wahl der Partikel ist artspezifisch. Einige Arten integrieren wahllos umliegendes Material in ihr Gehäuse, während andere vielleicht nur Schwammnadeln, Glimmerblättchen oder Partikel einer bestimmten Grösse für ihr Gehäuse nutzen (Textulariina). Kalkig hyalin: Die Gehäuse sehen gläsern durchscheinend aus. Hier erfolgt eine weitere Unterteilung je nach Ausrichtung der Calcitkristalle in radial hyalin (c-Achse der Calcitkristalle senkrecht zur Oberfläche), granular hyalin (cAchse der Calcitkristalle unorientiert bezüglich

der Oberfläche), monokristallin oder nadelförmig (Rotaliina). Mikrogranular: Winzige Calcitkörnchen, die entweder zufällig oder senkrecht zur Oberfläche orientiert sind, oft auch als Kombination (Fusulinina). Porzellanschalig: Das Gehäuse weist einen porzellanartigen Glanz auf. Die Wand wird aus zufällig angeordneten, mikroskopisch kleinen stabförmigen Kalkkristallen aufgebaut, innen und aussen finden sich dünne geordnete Schichten (Miliolina). Internstrukturen: Bei den Grossforaminiferen werden zur Identifikation hauptsächlich die Internstrukturen herangezogen. Diese sind vor allem die Ausrichtung der Septen sowie das Vorhandensein von weiteren unterteilenden Elementen wie Pfeilern oder die Ausbildung von Kämmerchen. Auch die Anwesenheit von Kanälen zwischen den Kammern oder dem Dorsalstrang trägt einen wichtigen Teil zur Identifikation bei.

Klassifikation Die Foraminiferen lassen sich in Gross- und Kleinforaminiferen unterteilen, wobei hier vorwiegend auf die Grossforaminiferen eingegangen wird. Es werden jedoch nicht nur die typischen symbiontentragenden Grossforaminiferen beschrieben, sondern auch diejenigen, die mit blossem Auge sichtbar sind. Die kleinen Foraminiferen wurden unter anderem in der Arbeit von Langenegger (1972, siehe auch Literatur dort) oder Bolli (1944, v.a. Globotruncana aus der Späten Kreide) untersucht.

Foraminiferen des Alpsteins Im folgenden Kapitel wird eine Übersicht über die im Alpstein vorgefundenen Foraminiferen gegeben. Die Reihenfolge erfolgt gemäss ihrer systematischen Zugehörigkeit und untergeordnet alphabetisch sortiert. Die Foraminiferen des Alpsteins gehören den Unterordnungen Textulariina, Miliolina und Rotaliina an. Die wichtigsten Erkennungsmerkmale werden aufgeführt, gefolgt von Abbildungen in verschiedenen Ansichten.

Foraminiferen (Foraminifera)

Ordnung Foraminiferida EICHWALD 1830 Unterordnung Textulariina DELAGE & HÉROUARD 1896 Überfamilie Orbitolinacea MARTIN 1890 Familie Orbitolinidae MARTIN 1890 Unterfamilie Orbitolininae MARTIN 1890

101

5 mm

101 Orbitolininae gen. et sp. indet. Schrattenkalk-Formation. Stifelwald-Schacht. Isolierte Foraminiferen. Slg. PK 6A.03.01. 102 Orbitolininae gen. et sp. indet. Rawil-Member. Fälalp. Aussenansicht. Slg. PK 6B.10.01. 103 Orbitolininae gen. et sp. indet. Rawil-Member. Tierwis-Grauchopf. Axialschnitt. Slg. PK 6B.01.03.

102

Die Unterfamilie Orbitolininae umfasst eine grosse Zahl an Gattungen (siehe Loeblich & Tappan 1988). Allen gemeinsam ist ein agglutiniertes konisches, hütchenförmiges Gehäuse von meist geringer Grösse (bis 5 mm in vorliegenden Proben; Abb. 101– 103), sie können jedoch auch einen Durchmesser von bis zu 5 cm erreichen (Simmons et al. 2000). Das Gehäuse besteht aus zahlreichen breiten, flachen Kammern. Diese sind nochmals unterteilt, in den inneren Regionen durch Pfeiler oder radiale, in äusseren Regionen durch transversale Elemente und bilden so rechteckige Kämmerchen. Die Embryonalkammer ist apikal gelegen (Abb. 103) und mitunter sehr komplex gestaltet. Da die Identifikation der Gattungen vor allem durch die Morphologie der Embryonalkammer erfolgt, die nur durch genau orientierte Dünnschliffe ersichtlich wird, ist hier eine Beschränkung auf die Unterfamilie erfolgt. Eine ausführliche Abhandlung der Orbitolinen findet sich unter anderem in Simmons et al. (2000). Die

Orbitolininae sind vom Barrémien bis ins Cénomanien, also von vor 129 bis 93 Millionen Jahren, dokumentiert (Loeblich & Tappan 1988). Vorkommen: Schrattenkalk-Formation inkl. Rawil-Member (Spätes Barrémien – Frühes Aptien). Durch ihre charakteristische Hütchenform sind die Orbitolininae leicht erkennbar. In den entsprechenden Gesteinen treten sie recht häufig auf, und auch isolierte Individuen sind im Gelände vorzufinden.

Unterordnung Miliolina DELAGE & HÉROUARD 1896 Überfamilie Miliolacea EHRENBERG 1839 Familie Hauerinidae SCHWAGER 1876 Unterfamilie Hauerininae SCHWAGER 1876 Gattung Quinqueloculina D’ORBIGNY 1826 Die Gattung Quinqueloculina gehört zu den kleinen planktonischen Foraminiferen. Die Exemplare aus dem Untersuchungsgebiet weisen Grössen um 0.8 mm in der Länge und 0.6 mm im Durchmesser auf. Das Gehäuse ist länglich oval. Die Kammern sind um die Längsachse gewunden und in fünf verschiedenen Ebenen angeordnet, so dass sie sich teilweise überschneiden können. Sie weisen keine internen Unterteilungen auf. Wie aus dem Namen Quinqueloculina (quinque, lat. = fünf) hervorgeht, sind von der Aussenseite fünf Kammern sichtbar. Die rundliche Apertur sitzt endständig und ist mit einem Zahn versehen. Die Gehäusewand ist kalkig porzellanschalig. Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

2 mm 104

0.2 mm 104 Quinqueloculina sp. Schrattenkalk-Formation. Alp Sigel. Querschnitt. Slg. PK 6A.27.01.

103

1 mm

Foraminiferen (Foraminifera)

Unterordnung Globigerinina DELAGE & HÉROUARD 1896 Überfamilie Globotruncanacea BROTZEN 1942 Familie Globotruncanidae BROTZEN 1942 Unterfamilie Globotruncaninae BROTZEN 1942

105 Globotruncaninae gen. et sp. indet. Seewen-Formation. Sämtisersee. Axialschnitt. Slg. PK 8A.05.01.

106 Assilina sp. EinsiedelnMember. Blättli, Schwende. Bruch durch die Medianebene. Slg. PK 11A.01.01.

105

Die Vertreter der Unterfamilie Globotruncaninae sind kleine planktonische Foraminiferen. Die untersuchten Exemplare liegen bei etwa 0.4 mm im Durchmesser. Das Gehäuse ist trochospiral mit einer aufgewölbten Spiralseite und einer flacheren Umbilikalseite («Bauchseite»). Die Kammern sind kugelig bis eckig. Die Peripherie ist stark abgeflacht und kann mit ein oder zwei randlichen Kielen versehen sein. Diese sind im Dünnschliff (Abb. 105) deutlich erkennbar. Die Apertur liegt auf der Umbilikalseite und ist je nach Gattung mit unterschiedlichen Strukturen abgedeckt. Die Gehäusewände sind kalkig hyalin ausgebildet. Vorkommen: Seewen-Formation (Frühes Cénomanien – Spätes Santonien). Im untersuchten Gebiet sind Globotruncaninae sehr selten zu finden.

0.2 mm

107 Assilina sp. EinsiedelnMember. Leser. Axialschnitt. Slg. PK 11A.03.01.

Unterordnung Rotaliina DELAGE & HÉROUARD 1896 Überfamilie Nummulitacea DE BLAINVILLE 1827 Familie Nummulitidae DE BLAINVILLE 1827 Gattung Assilina D’ORBIGNY 1839

106

107

Die Gattung Assilina besitzt ein grosses flaches, meist evolutes Gehäuse. Die Umgänge nehmen zunächst schnell an Grösse zu, später bleiben sie annähernd gleich gross. In jeder Windung sind zahlreiche Kammern vorhanden. Die Septen sind einfach, radial, an der Peripherie leicht rückwärts gebogen, imperforat und teilweise an der Gehäuseoberfläche erkennbar. Assilina besitzt einen dicken Dorsalstrang, der auch von ausserhalb sichtbar ist. Die Wände sind kalkig und fein perforiert. Die Oberfläche des Gehäuses kann glatt oder mit Pusteln übersät sein. Assilina tritt vom späten Paläozän bis ins Mittlere Eozän auf (BouDagher-Fadel 2008). Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member (Frühes Lutétien). Im Untersuchungsgebiet ist Assilina nicht allzu häufig zu finden.

5 mm

2 mm

Foraminiferen (Foraminifera)

108 Nummulites sp. Einsiedeln-Member. Schluecht-Töbeli, Fäneren. Isolierte Foraminifere. Slg. PK 11B.02.01. 109 Nummulites sp. EinsiedelnMember. Schluecht-Töbeli, Fäneren. Medianschnitt. Slg. PK 11B.02.01. 110 Nummulites sp. Scharti-Member. Azbüel, Fäneren. Axialschnitt. Slg. PK 12B.15.07.

108

2 mm

110

Gattung Nummulites LAMARCK 1801

109 2 mm

Erste Funde von Nummuliten stammen aus dem späten Paläozän (BouDagherFadel 2008) und reichen bis ins Holozän. Sie waren in den subtropischen bis tropischen Meeren weltweit verbreitet. Sie weisen einen hohen Artenreichtum auf und werden im Paläogen als Leitfossilien benutzt. Aufgrund ihres gehäuften Auftretens sind sie stellenweise gesteinsbildend wie zum Beispiel die eozänen Nummulitenkalke, die als Baustoffe für die Pyramiden von Gizeh genutzt wurden. Die linsenförmige Gestalt der Nummuliten liess Herodot (500 v. Chr.) auf seiner Reise durch Ägypten annehmen, er hätte Reste von versteinerten Linsen vor sich, die die Erbauer der Pyramiden damals verzehrt hätten. Der Name Nummulites

2 mm

wurzelt in seiner kreisrunden Gehäusemorphologie, die an «Münzsteine» erinnerte (lateinisch Nummulus = Geldstückchen). Das grosse kalkige, hyaline Gehäuse von Nummulites ist scheiben- bis linsenförmig. Es besteht aus zahlreichen planispiral involuten Umgängen, in denen sehr viele Kammern angeordnet sind (Abb. 110). Im Medianschnitt (Abb. 109) sind die Septen erkennbar, die an der Peripherie rückwärts gebogen sind und eine sigmoidale Form aufweisen können. Der Dorsalstrang ist deutlich an der Peripherie erkennbar. Typisch für Nummulites ist das sehr komplexe interne Kanalsystem. Die Oberfläche des Gehäuses ist sehr vielgestaltig, glatt, mit Pusteln oder «Schlieren» (Abb. 108). Im Alpstein werden Grössen um 14 mm erreicht. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member (Frühes Lutétien). Exemplare von Nummulites sind im Untersuchungsgebiet sehr häufig zu finden, sowohl in den Gesteinen als auch isoliert.

5 mm

111

Gattung Operculina D’ORBIGNY 1826 112

1 mm 111 Operculina sp. Einsiedeln-Member. Aebiskraut, Fäneren. Aussenansicht. Slg. PK 11B.01.02. 112 Operculina sp. Einsiedeln-Member. Bächli, Säntisalp. Axialschnitt. Slg. PK 11C.01.01.

Operculina besitzt ein flaches planispirales Gehäuse, das evolut aufgerollt ist. Im Alpstein wurden Individuen von Operculina mit einem Durchmesser von 13 mm gefunden. Das Gehäuse besteht aus etwa 3–4 Umgängen, die rasch sehr gross werden (Abb. 111). In den Windungen sind sehr viele, eng zusammenstehende Kammern erkennbar. Die Septen sind an der Peripherie stark rückwärts gebogen. Im Axialschnitt (Abb. 112) ist das starke Grössenwachstum der Kammern gut erkennbar. Die stratigraphische Verbreitung von Operculina liegt nach Loeblich und Tappan (1988) zwischen Oligozän und Holozän, im Alpstein können sie ins Eozän datiert werden. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien). Operculina ist im Untersuchungsgebiet eher selten vertreten. Die Qualität der Fossilien ist jedoch recht gut, so dass sie leicht erkennbar sind.

Foraminiferen (Foraminifera)

Familie Discocyclinidae GALLOWAY 1928 Familie Orbitoclypeidae BRÖNNIMANN 1945 Informelle Gruppe «Orthophragminae» Die informelle Gruppe der Orthophragminae umfasst die Familien Discocyclinidae GALLOWAY 1928 und Orbitoclypeidae BRÖNNIMANN 1945 (siehe auch Less et al. 2007). Dies sind orbitoidale Grossforaminiferen aus dem späten Paläozän und Eozän mit fast rechteckigen äquatorialen Kämmerchen (Özcan et al. 2007 und dortige Literatur). Diese sind im Medianschnitt (Abb. 113) gut erkennbar. Die Unterscheidung zwischen den beiden Familien wird hauptsächlich in der stark unterschiedlichen Anordnung der Anfangskammern ersichtlich. Die Vertreter der Discocyclinidae besitzen ein spiralig angeordnetes Jungstadium, während das der Orbitoclypeidae biserial ist. Die Äquatorialebene wird beidseitig von Lateralkammern umfasst (Abb. 114). Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member (Frühes Lutétien). Orthophragminae sind in zahlreichen Lokalitäten in grosser Zahl zu finden. Allerdings ist die Erhaltung aufgrund ihrer Fragilität eher schlecht, oft sind nur Bruchstücke erhalten.

Literatur Boersma, A. (1998): Foraminifera. In: Haq, B. U. & Boersma, A. (Hrsg.): Introduction to Marine Micropaleontology, 19–77. Elsevier, Singapur. Bolli, H. (1944): Zur Stratigraphie der Oberen Kreide in den höheren helvetischen Decken. Eclogae Geologicae Helvetiae 37/ 2, 217–328. BouDagher-Fadel, M. K. (2008): Evolution and geological significance of larger benthic Foraminifera. In: Wignall, P. B. (Hrsg.): Developments in Paleontology and Stratigraphy 21. Elsevier, Amsterdam. Culver, S. J. (1991): Early Cambrian Foraminifera from West Africa. Science 254, Ausgabe 5032, 689–691. Hallock, P. (1999): Symbiont-bearing Foraminifera. In: Sen Gupta, B. K. (Hrsg.): Modern Foraminifera, 123–139. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Langenegger, H. (1972): Geologische, stratigraphische und mikropaläontologische Untersuchungen im Gebiet zwischen Fäneren und Hohen Kasten, Kt. Appenzell I.Rh. Diplomarbeit ETH Zürich, Zürich. Langer, M. R. & Hottinger, L. (2000): Biogeography of selected «larger» Foraminifera. Micropaleontology 46, Supplement 1, 105–126.

1 mm

113

Lee, J. J. & Anderson, O. R. (1991): Symbiosis in Foraminifera. In: Lee, J. J. und Anderson, O. R. (Hrsg.): Biology of Foraminifera, 157–220. Academic Press Limited, London. Less, G., Özcan, E., Báldi-Beke, M. & Kollányi, K. (2007): Thanetian and Early Ypresian Orthophragmines (Foraminifera: Discocyclinidae and Orbitoclypeidae) from the Central Western Tethys (Turkey, Italy and Bulgaria) and their revised taxonomy and biostratigraphy. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 113/ 3, 419–448. Lipps, J. H. (1992): Fossil prokaryotes and protists. Blackwell Science Ltd, Boston. Loeblich, A. R. & Tappan, H. (1988): Foraminiferal genera and their classification. Van Nostrand Reinhold Company, New York. 2 Bände. Özcan, E., Less, G., Báldi-Beke, M., Kollányi, K. & Kertész, B. (2007): Biometric analysis of middle and upper Eocene Discocyclinidae and Orbitoclypeidae (Foraminifera) from Turkey and updated orthophragmine zonation in the Western Tethys. Micropaleontology 52/6, 485–520. Purton, L. M. A. & Brasier, M. D. (1999): Giant protist nummulites and its Eocene environment: Life span and habitat insights from δ18O and δ13C data from Nummulites and Venericardia, Hampshire basin, UK. Geology 27/ 8, 711–714. Sen Gupta, B. K. (1999): Introduction to modern Foraminifera. In: Sen Gupta, B. K. (Hrsg.): Modern Foraminifera, 3–6. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Simmons, M. D., Whittaker, J. E. & Jones, R. W. (2000): Orbitolinids from Cretaceous sediments of the Middle East – a revision of the F.R.S. Henson and Associates Collection. In: Hart, M. B., Kaminski, M. A. & Smart, C. W. (Hrsg.): Proceedings of the Fifth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication 7, 411–437.

114 113 Orthophragminae gen.et sp. indet. Scharti-Member. Gfell, Brülisau. Medianschnitt. Slg. PK 12B.22.01. 114 Orthophragminae gen. et sp. indet. Einsiedeln-Member. Bächli, Säntisalp. Axialschnitt. Slg. PK 11C.01.01.

0.5 mm

Schwämme (Porifera)

SCHWÄMME (PORIFERA) HEINZ FURRER

Die meisten Schwämme sind marine sessile Tiere, die keine echten Gewebe besitzen. Die Zellen sind nur an der Aussenseite und in den Kammern und Kanälen des Schwammkörpers in Epithelien angeordnet, die den Körper durchziehenden. Der Weichkörper der Schwämme wird durch ein Skelett gestützt, das aus Sponginfasern, vielgestaltigen Skelettelementen aus Skelettopal und/oder Kalk, Kalkfasern oder Kalkwänden aufgebaut wird. Nach der dominanten Skelettmineralogie werden Hornkieselschwämme (Demospongiae), Glasschwämme (Hexactinellida) und Kalkschwämme (Calcarea oder Calcispongiae) unterschieden. Neben der Skelettmineralogie ist auch die Morphologie der Skelettelemente und insbesondere das Vorhandensein oder Fehlen kieseliger oder kalkiger Skleren (Spiculae) entscheidend. So werden heute auch die über ein massives Kalkskelett verfügenden Stromatoporen und Chaetetiden zu den Porifera gestellt. Früher wurden sie als Hydrozoen, Bryozoen, tabulate Korallen, Rotalgen oder Stromatolithe angesehen. Erst 1970 wurden die Stromatoporen und Chaetetiden zu den Schwämmen gestellt und als Sklerospongien bezeichnet, da bei einigen Arten schwammtypische kieselige Skleren nachgewiesen wurden. Deren genaue systematische Stellung ist aber umstritten. Im aktuellen Treatise on Invertebrate Paleontology (Debrenne et al. 2015) werden Stromatoporen und Chaetetiden wie die Kalkschwämme (Inozoen und Sphinctozoen) als hypercalcifizierte Schwämme bezeichnet, aber als «chaetetid-

type and stromatoporoid-type» Demospongiae klassifiziert. Schwämme sind die ältesten und am einfachsten gebauten vielzelligen Tiere, die seit dem späten Proterozoikum (Cryogenium, seit etwa 650 Millionen Jahren) fossil nachgewiesen sind. Heute gibt es etwa 7500 Arten, die zum grössten Teil in den Meeren von der Arktis über die Tropen bis zur Antarktis vorkommen; Süsswasserschwämme sind selten. In den Meeresablagerungen der Unteren Kreide des Alpsteins wurden Fossilien aller oben erwähnten Schwammgruppen gefunden.

Körperbau Am Schwammkörper werden drei Schichten unterschieden, die durch bestimmte Zelltypen charakterisiert sind: – Die aus plattenförmigen Pinacocyten bestehende Deckschicht bildet die Oberfläche und die zuund abführenden Kanäle. – Das Gastrallager mit Kragengeisselzellen (Choanocyten) kleidet die Kammern im Körperinnern aus; das koordinierte Schlagen der Geisseln erzeugt einen Wasserstrom von aussen nach innen. – Zwischen der Deckschicht und dem Gastrallager liegt die Mittelschicht aus einer zellfreien gelartigen Grundmasse mit beweglichen Amöboidzellen, die als Verdauungszellen, skelettbildende Zellen und Geschlechtszellen ausgebildet sind.

Schwämme (Porifera)

Öffnung

zentraler Hohlraum vergrösserter Schnitt durch das Skelett der Schwammwand

Schwammwand

abführender Kanal

Geisselkammer

Einlass-Pore

Einlass-Pore zuführender Kanal

115

115 Wichtige morphologische Skelettelemente am Beispiel eines trichterförmigen Glasschwammes. Nach Vorlesungsunterlagen H. Rieber/O. Garraux, Universität Zürich 1975.

Basis

Die Schwämme sind mit der Basis am Untergrund befestigt. Ein zentraler Hohlraum (Paragaster) ist von der Schwammwand umgeben. Durch Einlass-Poren (Ostien) und zuführende Kanäle (Epirhysen) gelangt das Wasser zu den in der Schwammwand liegenden Kammern mit den Choanocyten. Dort werden Sauerstoff und Schwebstoffe von den Kragengeisselzellen aufgenommen und das Wasser dann über die abführenden Kanäle (Aporhysen) in den zentralen Hohlraum gepumpt, der mit einer oben gelegenen Öffnung (Osculum) nach aussen mündet. Das den Weichkörper stützende Skelett kann aus Sponginfasern (einem biegsamen Protein), Kalkfasern oder Kalkwänden und kleinen Skelettelementen (Skleren, Schwammnadeln, Spiculae) aus Skelettopal (amorphes wasserhaltiges Siliziumdioxid) und/oder Kalk (Calciumkarbonat als Calcit oder Aragonit) bestehen. Material, Form und Anordnung der Skelettelemente sind taxonomisch bedeutend. Man unterscheidet zwei Gruppen: – Megaskleren, meist 0.1–1 mm lange Stütz- und Skelettnadeln, die entweder lose im Weichkör-

per stecken oder durch wurzelartige Enden miteinander verbunden oder an den Enden miteinander verschmolzen sind und ein zusammenhängendes Gerüst bilden. – Mikroskleren, 0.01–0.1 mm messende, vielgestaltige Fleischnadeln, die lose und zerstreut im Weichkörper liegen. Sie sind fossil nur selten erhalten, sind bei heutigen Arten aber taxonomisch wichtig. Die Skleren werden nach der Anzahl ihrer Strahlen in monactine, diactine, triactine, tetractine und hexactine Typen unterteilt (nach Anzahl der Achsen oft auch als Monaxone, Triaxone und Tetraxone bezeichnet). Dazu kommen noch achsenlose Desmone, die wurzelartige Enden besitzen, mit denen sie gegenseitig verbunden, jedoch nicht verwachsen sein können. Hexactine Skleren können ein festes kubisches Gitter bilden (dictyonid, Ordnung Hexactinosa); das auch laternenartig durchbrochene Achsenknoten (Lychnisken) haben kann (lychniskid, Ordnung Lychniskosa). Fast alle Skleren haben einen feinen Achsenkanal, der im Leben mit einem organischen Fa-

100

Schwämme (Porifera)

Diactine und Monactine

Gitter eines hexactinelliden Glasschwammes mit Lychnisken

Tetractine und Triactine Längs- und vergrösserter Querschnitt eines Chaetetiden

Hexactine

Ansicht, Längs- und Querschnitt einer Stromatopore

Desmone

Kalkskelett einer Inozoe 116

Längsschnitt einer Sphinctozoe

Mikroskleren

den gefüllt ist. Während der Diagenese kann er erweitert (häufig bei kieseligen Skleren), verengt (häufig bei kalkigen Skleren) oder ganz ausgefüllt werden.

Biologie und Ökologie Schwämme sind getrenntgeschlechtlich oder Zwitter. Nach der Befruchtung der Eizellen in den Kragengeisselkammern werden freischwimmende Larven ausgestossen, die sich weit verbreiten können. Bei heutigen Schwämmen ist auch eine asexuelle Vermehrung durch Abschnürung von Zellhaufen an der Oberfläche nachgewiesen (Knospung), was zu neuen Individuen führt, die jedoch meist zu einem kolonialen Schwammkörper vereinigt bleiben. Schwämme kommen hauptsächlich im Meer, seltener in brackischen und limnischen Gewässern vor. Sie sind Strudler und Filtrierer, pumpen grossen Mengen von Wasser durch ihren Körper

und verwerten die Schwebstoffe (Suspensionsfresser). Fossile Schwämme waren überwiegend Bewohner des Schelfbereichs und teilweise sogar riffbildend. Heutige Vertreter der zu den Demospongiae gehörenden Lithistida leben weltweit verbreitet zwischen 100 und 400 m Tiefe. Die Hexactinellida finden sich von der Gezeitenzone bis zu Tiefen von über 6000 m, am häufigsten zwischen 200 und 500 m auf schlammigem Grund. Alle anderen Schwämme bevorzugen Hartsubstrate. Die seltenen heutigen «Kalkschwämme» und andere hypercalcifizierte Schwämme sind Bewohner des warmen Flachwassers mit optimaler Wassertiefe von 4–18 m und wachsen teilweise in Riffhöhlen.

Bestimmungsmerkmale Die Gestalt des ganzen Schwammes ist bei den meisten Arten sehr variabel und vom Substrat, Platzangebot und anderen Umweltfaktoren ab-

116 Wichtige Mega- und Mikroskleren (links) und Skelettbau (rechts) verschiedener Schwammgruppen. Nach Vorlesungsunterlagen H. Rieber/O. Garraux, Universität Zürich 1975.

Schwämme (Porifera)

hängig. Häufig sind kelch-, trichter-, teller-, lappen- und mattenförmige, sowie halbkugelige, konische und zylindrische Schwammkörper. Von grösster Bedeutung sind die Skelettmineralogie, die Mikrostruktur und die Morphologie der Mega- und Mikroskleren. Der Nachweis oder das Fehlen von kieseligen oder kalkigen Skleren ist für die Klassifikation der hypercalcifizierten Schwämme (Chaetetiden, Stromatoporen, Inozoen, Sphinctozoen) entscheidend. Die Skelettmineralogie und Mikrostruktur sind aber sehr von der Überlieferung und Erhaltung (Diagenese) der Fossilien abhängig. Für eine sichere Bestimmung der Schwämme müssen darum neben Anschliffen in der Regel auch Dünnschliffe sowie Aufnahmen mit einem Rasterelektronenmikroskop gemacht werden. Da solche Untersuchungen im Rahmen dieser Zusammenstellung der Schwämme des Alpsteins nicht möglich waren und nur wenige Publikationen über Schwämme aus den Helvetischen Decken der Alpen existieren, werden die meisten Funde nur bis auf Klassen-, Unterklassen- oder Ordnungsniveau bestimmt.

Klassifikation und stratigraphisches Vorkommen Im Stamm der Schwämme (Porifera) werden in der Regel drei Klassen unterschieden: Hornkieselschwämme (Demospongiae; Cryogenium – Heute), Glasschwämme (Hexactinellida; Frühes

Kambrium – Heute) und Kalkschwämme (Calcarea oder Calcispongiae; Kambrium – Heute). Die hier benützte Klassifikation richtet sich nach dem Treatise on Invertebrate Paleontology, Part E, Porifera (Revised) von Finks, Reid & Rigby (2004) und Debrenne et al. (2015). Die aus einem massiven Kalkskelett bestehenden Stromatoporen (Kambrium – Kreide) und Chaetetiden (Ordovizium – Heute) werden heute als hypercalcifizierte Schwämme ebenfalls zu den Porifera gestellt. Während einige Gattungen und Arten aufgrund ihrer Skelettmerkmale (insbesondere der Skleren) in das etablierte System der Demospongiae und Calcarea eingeordnet werden können, ist die systematische Stellung vieler Formen noch unklar.

Schwämme des Alpsteins Stamm Porifera GRANT 1836 Klasse Demospongiae SOLLAS 1875 Das Skelett der äusserst formenreichen Demospongiae kann aus Sponginfasern, vielgestaltigen Skelettelementen aus Skelettopal und/oder Kalk, aus Kalkfasern oder Kalkwänden bestehen. Da Spongin fossil nicht erhaltungsfähig ist, weiss man praktisch nichts über das stratigraphische Vorkommen der nur aus Spongin bestehenden Demospongiae («Horn- und Badeschwämme»). Die kalkigen Skelette der Chaetetiden, Stromatoporen und Kalkschwämme (Calcarea) sind fossil oft gut erhalten, selten sogar zusammen mit kieseligen Skleren, sodass einige Formen heute sicher den Demospongiae zugeordnet werden können.

Unterklasse Lithistida SCHMIDT 1870 Das Skelett der röhren- und trichterartigen Lithistida (Steinschwämme) besteht aus kieseligen Desmonen, die lose im Weichkörper liegen oder über die wurzelartigen Fortsätze fest miteinander verbunden sind und ein maschenartiges Skelett bilden können. Eine genauere Bestimmung ist ohne aufwendige Präparation des Skeletts nicht möglich.

Lithistida gen. et sp. indet. 1 Die Aussenseite des durch Phosphorit braun verfärbten Schwammes zeigt dicht beieinander liegende längliche Einlassporen. Im Querschnitt sind einzelne, ca. 1 mm lange, wurzelartige Desmone erkennbar, die aber kein festes Gitter bilden. Vorkommen: Garschella-Formation (Spätes Aptien – Frühes Cénomanien).

117 Lithistida gen. et sp. indet. 1. Garschella-Formation. Stofel, Lenziwis. Bildbreite: 6 cm. Slg. PK 7B.26.35.

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118 118 Lithistida gen. et sp. indet. 2. AltmannMember. Wildhuser Schafboden. Bild links: verwitterte Oberseite mit Maschenwerk, Breite: 4 cm. Bild rechts: Seitenansicht, Breite: 4 cm. Slg. PK 5A.11.03

Lithistida gen. et sp. indet. 2 Der kleine trichter- oder becherartige Steinschwamm mit feinem maschenartigem Skelett hat keine grösseren Poren. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Lithistida gen. et sp. indet. 3 Ein ca. 1.5 cm dicker krustenartiger Steinschwamm mit mehreren, bis zu 3 cm langen, finger- oder säulenartigen Knospen. Das maschenartige Skelett zeigt eine deutlich verstärkte äussere Rinde ohne grössere Poren. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Klasse Hexactinellida SCHMIDT 1870 Das Skelett der Hexactinellida (Glasschwämme) besteht aus sechsstrahligen kieseligen Skleren (Hexactine), die lose im Weichkörper liegen können oder zu einem festen, mehr oder weniger kubischen Gitter verschmolzen sind. In der Unteren Kreide des Alpsteins wurden verschiedene gut erhaltene Skelette gesammelt, deren Hexactine ein kubisches Gitter ohne Lychnisken bilden. Die Skelette weisen meist eine äussere und innere Rinde auf, in der die Skleren deutlich enger gewachsen sind. Die fossilen Skleren bestehen meist aus diagenetisch verändertem, amorphem wasserhaltigem Siliziumoxid und zeigen oft noch den Achsenkanal. Fleckenweise wurde der ursprüngliche Skelettopal durch Calcit oder auch Pyrit ersetzt, der bei den verwitterten Fossilien meist als Limonit vorliegt und rostige Flecken bildet. Bei den Hexactinellida werden in der Literatur verschiedene Unterklassen und Ordnungen unterschieden, deren Familien, Gattungen und Arten im Rahmen dieser Aufstellung allerdings nicht eindeutig bestimmt werden konnten. Alle untersuchten Glasschwämme zeigen kubische Gitter aus dictyoniden Hexactinen und nie

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119 Lithistida gen. et sp. indet. 3. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild oben: verwitterte Aussenseite, Breite: 8.5 cm. Bild links: Vergrösserung mit Maschenwerk, Breite: 2 cm. Slg. KT AS-W-1005.

Schwämme (Porifera)

Lychnisken. Da dieser Skeletttypus aber nicht nur bei der Ordnung Hexactinosa, sondern auch bei der Ordnung Lychniskosa auftritt, deren Arten nicht immer oder nur in einigen Wachstumsstadien Lychnisken haben, ist eine Zuordnung zu den beiden wichtigsten Ordnungen nicht eindeutig. So werden meist nur typische Formen als unbestimmte Gattungen und Arten vorgestellt und kurz diskutiert.

auf der Innenseite haben Abstände von 0.5 mm (Abstand der Porenzentren 0.7 mm). Die gegenüber liegenden Einlassporen sollten bei dieser Gattung in untiefen Längsfurchen angeordnet sein, was bei dem Exemplar, das mit der Aussenseite noch im Gestein eingebettet ist, nicht zu erkennen ist. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Ordnung Hexactinosa SCHRAMMEN 1903

Hexactinellida gen. et sp. indet. 1

Das Skelett besteht aus einem regelmässigen Maschenwerk von aneinandergefügten Hexactinen, die ein mehr oder weniger kubisches Gitter bilden. Die Kreuzungspunkte sind nie durchbrochen (dictyonid). Diese Glasschwämme sind meist trichter-, becher- oder vasenförmig. Die Skleren auf der Aussen- und Innenseite der Schwammwand sind merklich verdickt.

Diese relativ häufigen Glasschwämme bilden gegen oben breiter werdende Röhren von 1–3 cm Durchmesser mit unregelmässig angeordneten Poren auf der höckerartigen Aussen- und Oberseite. Die 5–6 mm dicke Schwammwand umschliesst einen bis zu 1.5 cm messenden zentralen Hohlraum und besteht aus einem kräftigen kubischen Gitter mit dictyoniden Hexactinen. Mehrere dicht nebeneinander wachsende Röhren können grössere Kolonien bilden. Vorkommen: AltmannMember (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Familie Craticulariidae RAUFF 1893 Die Wände dieser trichter- oder becherförmigen Glasschwämme zeigen auf der Aussen- und Innenseite regelmässige Längs- und Querreihen rundlicher Poren, die ein typisches rechtwinkliges Muster bilden.

Gattung Dictyonocoelia ÉTALLON 1859 ?Dictyonocoelia sp. Bisher wurde im Alpstein lediglich ein Exemplar eines Glasschwammes mit rechtwinklig angeordneten Reihen rundlicher Poren gefunden, das mit Vorbehalt zur Gattung Dictyonocoelia gestellt wird. Die oben 2–3 mm, unten bis 8 mm dicke Wand besteht aus einem sehr dichten Skelett aus dictyoniden Hexactinen. Die regelmässigen Reihen der 0.1–0.2 mm messenden Poren

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121 Hexactinellida gen. et sp. indet. 1. Altmann-Member. AltmannSattel. Verwitterte Aussenseite, Breite: 3 cm. Slg. KT AS-W-1007. 122 Hexactinellida gen. et sp. indet. 1. Altmann-Member. AltmannSattel. Zwei nebeneinander gewachsene, gegen oben breiter werdende Röhren. Die verwitterte Aufsicht zeigt die höckerartigen Ober- und Aussenseiten, Bildbreite: 4.5 cm. Slg. KT AS-OH-0011.

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120 ?Dictyonocoelia sp. AltmannMember. Wildhuser Schafboden. Verwitterte Innenseite. Bild links: Gesamtansicht mit Bewuchs durch Auster (verkieselt), Breite: 8 cm. Bild rechts Ausschnitt, Breite: 1 cm. Slg. KT WH-SBA-1001.

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Hexactinellida gen. et sp. indet. 2 Röhren- oder kaminartige Glasschwämme von 3–5 cm Durchmesser und 5–8 cm Höhe. Die 7–9 mm dicke Schwammwand wird durch ein kräftiges kubisches Gitter aus Triaxonen ohne Lychnisken aufgebaut. 5–8 mm messende elliptische Poren bilden alternierende Reihen in der rindenartig verstärkten Aussenseite und führen über breite Kanäle zum breiten zentralen Hohlraum. Ähnlich der Gattung Ventriculites (Ordnung Lychniskosa), zeigt aber keine Lychnisken. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien), DrusbergMember (Spätes Früh-Barrémien – Spätes Barrémien).

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Hexactinellida gen. et sp. indet. 3 Dieser Glasschwamm besteht aus verzweigten Röhren von 2–3 cm Durchmesser. Die 5–7 mm dicke Schwammwand umschliesst einen grossen zentralen Hohlraum und wird durch ein dichtes kubisches Gitter aus dictyoniden Hexactinen aufgebaut. Die 3–5 mm messenden elliptischen Einlassporen der gut ausgebildeten Kanäle liegen in längs gerichteten Furchen. Diese Form 3 gleicht der nur aus dem Jura beschriebenen Gattung Craticularia (Ordnung Hexactinosa); die Einlassporen sind aber nicht in regelmässigen vertikalen und horizontalen Reihen angeordnet. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

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123 Hexactinellida gen. et sp. indet. 2. Drusberg-Member. Altmann-Sattel. Bild unten links: verwitterte Aussenseite, Bildbreite: 4 cm. Bild oben links: verwitterter Querschnitt mit starker sekundärer Verkieselung des Schwammskeletts, Schwammbreite: 4 cm. Bild rechts: Detail der Aussenseite mit dictyoniden Triaxonen, Bildbreite: 2.5 cm. Slg. PK 5B.14.04.

Hexactinellida gen. et sp. indet. 4

124 Hexactinellida gen. et sp. indet. 3. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild oben: Seitenansicht der durch Säure angeätzten verzweigten Röhren mit reihenartigen Poren, Breite: 8 cm. Bild unten: angeätzter Querschnitt, Breite: 3 cm. Slg. UO 131. 125 Hexactinellida gen. et sp. indet. 4. Altmann-Member. Alpstein. Verwitterte Oberseite mit mehreren, teilweise verzweigten Röhren, deren hexactines Kieselskelett teilweise sekundär verkalkt ist, Breite: 20 cm. NMSG 5706. 125

Die verzweigten Röhren von 1–3 cm Durchmesser mit weiten zentralen Hohlräumen gehören zu grossen buschartigen Glasschwämmen. Die 4–8 mm dicken Schwammwände mit einem kräftigen Gitter aus dictyoniden Hexactinen sind von 1–2 mm breiten Kanälen durchzogen. Die Aussenseiten zeigen unregelmässig verteilte Poren; die Innenseite ist bei keinem Exemplar freigelegt. Dieser verzweigte Glasschwamm gleicht den Gattungen Rhizopoterionopsis und Favispongia (Ordnung Lychniskosa); Lychnisken sind aber nicht zu beobachten. Vorkommen: AltmannMember (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Schwämme (Porifera)

126 Hexactinellida gen. et sp. indet. 4. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild links: Querschnitte von drei Röhren auf der verwitterten Oberseite, Bildbreite: 4 cm. Bild rechts: verzweigte Röhren auf der verwitterten Unter- oder Aussenseite, mit unregelmässig verteilten Poren, Bildbreite: 16 cm. Slg. UO 132. 127 Hexactinellida gen. et sp. indet. 5. Altmann-Member. Wildhuser Schafboden. Verwitterte Aussenseite, Breite: 11 cm. Slg. PK 5A.11.01. 128 Hexactinellida gen. et sp. indet. 5. Altmann-Member. Wildhuser Schafboden. Verwitterter Querschnitt auf einer Unterseite, Bildbreite: 3.5 cm. Slg. KT WH-SBA-1002.

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129 Hexactinellida gen. et sp. indet. 6. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Angeätzte Aussenseite einer trichterartigen Form, Breite: 6 cm. Slg. UO 133. 130 Hexactinellida gen. et sp. indet. 6. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Verwitterte Aussenseite einer lappenartigen Form, Bildbreite: 2.5 cm. Slg. KT AS-O-0007.

Hexactinellida gen. et sp. indet. 5 Diese Glasschwämme bestehen aus einem komplexen Gerüst röhrenartiger Knospen von 5–10 mm Durchmesser und 1–4 mm breiten zentralen Hohlräumen, die unten kammerartig verbreitert sind. Die ca. 2 mm dicke Schwammwand wird durch ein relativ feines Gitter aus Hexactinen ohne Lychnisken aufgebaut. Dieser grosse Glasschwamm ist relativ häufig im Altmann-Member. Er wird mit Vorbehalt zur Gattung Periphragella gestellt, die allerdings nicht eindeutig von der Gattung Verrucocoelia (beide Ordnung Lychniskosa) abgegrenzt werden kann. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Hexactinellida gen. et sp. indet. 6

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Diese Form ist charakterisiert durch alternierende Reihen mehr oder weniger kreisförmiger Einlass-Poren von 0.5–1.5 mm Durchmesser. Die trichter- oder lappenartigen Skelette aus einem dichten Gitter aus dictyoniden Hexactinen gleichen der Gattung Sestrodictyon, die erstmals als Sestrodictyon convolutum HINDE 1884 (Ordnung Lychniskosa) aus der «Alpinen Kreide von Appenzell» beschrieben wurde, zeigen aber keine Lychnisken. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien). 129

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131 Hexactinellida gen. et sp. indet. 7. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild links: verwitterte Aussenseite, Bildbreite: 3.5 cm. Bild rechts: verwitterter Querschnitt mit deutlichen zuund abführenden Kanälen, Bildbreite: 4.5 cm. Slg. PK 5A.05.16.

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Hexactinellida gen. et sp. indet. 7 Dieser Glasschwamm zeigt auf der Aussenseite grosse polygonale Poren von 1–3 mm Durchmesser in einer stark gewölbten, 7–10 mm dicken Wand aus einem kräftigen Gitter von Hexactinen. Das bisher einzige Fragment passt am besten zur Gattung Diplodictyon (Ordnung Lychniskosa), hat aber weder Lychnisken noch die für diese Gattung typische dicke Rinde. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Hexactinellida gen. et sp. indet. 8 Relativ häufige plattenartige Fragmente, seltener mehr oder weniger ganze tellerförmige Glasschwämme sind charakterisiert durch eine glasartige äussere Rinde mit 1–3 mm messenden elliptischen Einlassporen, die bei guter Erhaltung einen leicht erhöhten Rand zeigen. Die Poren auf der Innenseite der 3–4 mm dicken Schwammwand sind deutlich kleiner. Diese Form gleicht der Gattung Ophrystoma (Ordnung Lychniskosa), hat aber keine Lychnisken im massiven Gitter aus Hexactinen. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

132 132 Hexactinellida gen. et sp. indet. 8. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild links: angeätzte Aussenseite mit einem verkieselten Serpuliden als Bewuchs (unten links), Bildbreite: 4 cm. Bild Mitte: angeätzte Innenseite, Bildbreite: 4 cm. Bild rechts: angeätzter Querschnitt mit kubischem Gitter und glasartiger Rinde auf Aussenseite, Bildbreite: 1.7 cm. PIMUZ 14388.

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133 Hexactinellida gen. et sp. indet. 8. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild links: Detailansicht der Aussenseite mit glasartiger Rinde und Poren mit erhöhtem Rand, Breite: 2.2 cm. Bild rechts: verwitterte Aussenseite, Breite: 10 cm. Slg. KT AS-W-1008.

Schwämme (Porifera)

134 Hexactinellida gen. et sp. indet. 9. Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild oben: die verwitterte konvexe Aussenseite zeigt eine dichte Rinde und versetzte Reihen grosser eingesenkter Poren. Breite: 13.5 cm. Bild unten: vergrösserter Ausschnitt mit helleren rechtwinkligen Skleren in der glasartigen Rinde. Breite: 2 cm. Slg. UO 134.

Hexactinellida gen. et sp. indet. 9

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Ein einziges Fragment eines sehr grossen tellerartigen Glasschwammes zeigt ebenfalls eine glasartige äussere Rinde, aber mit deutlich grösseren, 3–10 mm messenden elliptischen Poren, die trichterartig eingesenkt sind. Die 1–1.5 cm dicke Schwammwand ist gegen innen weniger dicht; die Innenseite selbst ist aber nicht sichtbar. Das kubische Gitter besteht aus Triaxonen ohne Lychnisken; in der glasartigen äusseren Rinde sind quadratisch angeordnete Skleren erkennbar. Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – Frühes Barrémien).

Hypercalcifizierte Schwämme Chaetetiden Domartige bis halbkugelige massive Kalkskelette aus langen Röhrchen mit rundlichem bis polygonalem Querschnitt. Septen fehlen, es können aber feine Dornen ausgebildet sein. Charakteristisch sind dünne Querböden in unregelmässigen Abständen, die seitlich nicht durch benachbarte Röhrchen ziehen. Die rekristallisierten Wände bestanden ursprünglich vermutlich aus Aragonit. Lange Zeit waren nur fossile Vertreter bekannt (Ordivizium – Kreide). Nach der Entdeckung einer lebenden verwandten Art (Acanthochaetetes wellsi HARTMAN & GOREAU 1975) in karibischen Korallenriffen wurde eine neue Klasse Sclerospongia mit der Ordnung Tabulospongida und der Familie Acanthochatetidae aufgestellt. Seit dem Nachweis monaxoner Skleren in den Wänden einzelner fossiler Arten wurden die Chaetetiden auch zu den Sclerospon-

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135 Chaetetopsis favrei. Schrattenkalk-Formation. Säntis, Weg gegen Wagenlücke. Bild links: verwitterter Längsschnitt mit konzentrischen Anwachsstreifen, Breite: 5 cm. Oben steckt noch eine doppelklappige Bohrmuschel in ihrem Bohrloch. Bild rechts: verwitterter Längsund Querschnitt (unten am Fossil) mit gerundeten Röhrchen, Bildbreite: 1.5 cm. Slg. PK 6A.18.03.

gia gestellt, neuerdings aber zusammen mit der Familie Acanthochatetidae als hypercalcifizierte Schwämme bezeichnet und zur Klasse Demospongiae, Ordnung Hadromerida gezählt (Debrenne et al. 2015).

Klasse Demospongiae SOLLAS 1875 Ordnung Hadromerida TOPSENT 1898 Familie Suberitidae SCHMIDT 1870 Gattung Chaetetopsis NEUMAYR 1890 Chaetetopsis favrei (DENINGER 1906) Halbkugelige massive Kalkskelette aus beinahe parallelen Röhrchen mit gerundetpolygonalem Querschnitt von ca. 0.2 mm Durchmesser. Die relativ dicken Wände sind rekristallisiert, Dornen fehlen. Die dünnen Querböden treten in Abständen von 0.1–0.5 mm auf. Mehrere dicht aufeinander folgende Querböden zwischen weiter auseinander stehenden markieren jeweils konzentrische Anwachsstreifen von 1–3 mm Dicke. Manchmal sind einzelne Anwachsstreifen über sichelförmigen, mit blockigem Calcit auskristallisierten Hohlräumen abgehoben oder sogar ganz abgelöst und im umgebenden Sediment eingebettet. Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

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Stromatoporen Mattenförmige oder domartige bis halbkugelige massive Kalkskelette mit maschenartigem Gerüst aus vertikalen und horizontalen Elementen (Trabekeln). Ein schichtartiger Aufbau ist typisch für die formenreichen altpalaäozoischen Gattungen, bei den postdevonischen und mesozoischen Vertretern (Karbon – Kreide) jedoch nur undeutlich ausgebildet. Mehr oder weniger senkrecht zu diesen als Anwachsstreifen gedeuteten Lagen verlaufen vertikale Pfeiler und Wände unterschiedlicher Länge. Auf oder dicht unter der Oberfläche sind oft verzweigte sternförmige Kanäle (Astrorhizen) eingesenkt, die teilweise auch noch als vertikale Röhren ins Innere ziehen. Die diversen Stromatoporen wurden früher als ausgestorbene Ordnung Stromatoporoidea klassifiziert und als Hydrozoen (Coelenterata) oder Stromatolithe (Cyanobacteria) interpretiert, später auch als Vertreter der Klasse Sclerospongia und neuerdings zusammen mit den Chaetetiden als hypercalcifizierte Schwämme bezeichnet. Die formenreichen altpaläozoischen Vertreter werden weiterhin als eigene Klasse

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136 Chaetetopsis favrei. Schrattenkalk-Formation. Wänneli (NE Neuenalpspitz). Bild links: verwitterter Längsschnitt mit aufgebrochenen Anwachsstreifen an Oberseite, Breite: 4.5 cm. Bild rechts: Anschliff mit feinen Röhrchen im Querschnitt (unten) und tangentialem Schnitt (oben), Bildbreite: 2 cm. Slg. PK 6A.12.01.

Schwämme (Porifera)

Stromatoporoidea zusammengefasst (Debrenne et al. 2015). Einige gut untersuchte postdevonische Gattungen und Arten mit teilweise überlieferten, ursprünglich kieseligen monaxonen Megaskleren werden nach Debrenne et al. (2015) zur Klasse Demospongiae, Ordnung Agelasida gestellt. Dazu gehört auch die aus dem Schrattenkalk der Allgäuer Alpen beschriebene Gattung Murania, die dank ihrer charakteristischen Form schon im Anschliff bestimmt werden kann. Die meisten anderen Stromatoporen können nur nach der Mikrostruktur im Dünnschliff und Rasterelektronenmikroskop bestimmt werden, was im Rahmen der Arbeit für dieses Buch nicht möglich war. Zudem ist die systematische Stellung vieler fossiler Vertreter noch unbekannt oder umstritten und einige aus der Unteren Kreide beschriebene Gattungen (z.B. von Scholz 1984a) sind in Debrenne et al. (2015) gar nicht aufgeführt. So werden hier einige Stromatoporen aus der Unteren Kreide des Alpsteins als nicht genauer bestimmte Formen beschrieben und abgebildet.

zwei damals noch als «Sklerospongien» bezeichnete Arten der Gattung Murania, aufgewachsen auf Korallen und anderen Stromatoporen. Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

Stromatopore gen. et sp. indet. 1 Knolliges Kalkskelett mit maschenartigem Gerüst von 0.1 mm dicken Fasern; dichtere Lagen bilden undeutliche Wachstumsstreifen, insbesondere im kuppelartig zusammengesetzten unteren Bereich. An der Oberfläche münden 0.5– 0.7 mm dicke, bündelartig angeordnete Kanäle, die gegen das Innere sternförmig verzweigt sind (Astrorhizen). Das einzige, durch die Verwitterung aus dem sandigen Kalk des Pygurus-Members freigelegte Exemplar von 6 cm Durchmesser und 3.5 cm Höhe gleicht der Gattung Actinostromaria MUNIER-CHALMAS in TORNQUIST 1901 der Familie Actinostromariidae HUDSON 1955. Vorkommen: Pygurus-Member (Spätes Valanginien).

137 Stromatopore gen. et sp. indet. 1. Pygurus-Member. Rossegg-Höch Nideri. Bild unten: angeschliffener Längsschnitt, Breite: 6 cm. Bild oben: angeschliffene Oberfläche, Breite: 2 cm. Slg. PK 3B.01.03.

Klasse Demospongiae SOLLAS 1875 Ordnung Agelasida HARTMAN 1980 Familie Milleporellidae YABE & SUGIYAMA 1935 Gattung Murania KAZMIERCZAK 1974 Murania sp.

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Krustenartige Kalkskelette mit vertikalen prismatischen Säulen von 4–5 mm Durchmesser, bestehend aus ästigen Elementen von rundlichem bis polygonalem Umriss. An der Oberfläche gleichen die divergierenden Ästchen den Septen von Korallen, von denen sie sich aber im Längsschnitt durch die büschelartige Anordnung unterscheiden. Die heute calcitisch erhaltenen Ästchen von 0.3–0.6 mm Durchmesser wurden ursprünglich aus federartig angeordneten kieseligen Monaxonen gebildet. Aus dem Allgäuer Schrattenkalk beschrieb Scholz (1984b)

138 Murania sp. Schrattenkalk-Formation. Alpstein. Bild links: verwitterte Oberseite, Breite: 5.5 cm. Bild rechts: tangentialer Anschliff, Breite: 2.5 cm. NMSG 5701.

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140 139 Stromatopore gen. et sp. indet. 2. ÖhrliKalk. Muschelenberg. Querschnitt durch drei Säulen mit longitudinalem Schnitt aussen und tangentialem Schnitt innen, Bildbreite: 1.5 cm. NMSG 5683.

Stromatopore gen. et sp. indet. 2 Dom- bis säulenartige Kalkskelette mit maschenartigem Gerüst bilden parallele, bis zu 6 cm hohe Säulen von 1–2 cm Durchmesser. Dichtere Lagen aus 0.1 mm dicken vertikalen und horizontalen Elementen bilden undeutliche Wachstumsstreifen. Die Stromatoporen gleichen zwar auch der Gattung Actinostromaria, allerdings fehlen grössere Kanäle (Astrorhizen). Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

140 Stromatopore gen. et sp. indet. 2. Schrattenkalk-Formation. Alpstein. Verwitterter Längsschnitt durch fünf teilweise zusammengewachsene Säulen, Bildbreite: 8.5 cm. NMSG 5703.

Stromatopore gen. et sp. indet. 3 Grosse domartige bis halbkugelige Kalkskelette mit einem Gerüst aus gezackten vertikalen Pfeilern und Kalkwänden sowie unregelmässigen Querböden sind relativ häufig in der Schrattenkalk-Formation. Die bis zu 50 cm messenden Stöcke zeigen meist deutliche Anwachsstreifen und gleichen der Gattung Spongiomorpha YABE & SUGIYAMA 1931. Diese massiven Kalkskelette sind im Längsschnitt schwierig von mäandroiden oder thamnasterioiden Korallenstöcken zu unterscheiden, werden aber wegen der fehlenden Septen zu den Stromatoporen gestellt. Sie sind oft von Gängen und Löchern bohrender Würmer und Muscheln durchschnitten. Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

141 141 Stromatopore gen. et sp. indet. 3. Schrattenkalk-Formation. Stütze 2 Säntisbahn. Bild links: verwitterte Längsansicht mit konzentrischen Anwachsstreifen, Breite: 4.5 cm. Bild rechts: verwitterte Oberfläche mit 3 mm breiten Gängen bohrender Würmer (rechts), Bildbreite: 2 cm. Slg. UO 135.