Issuu

Mebs en Scherzinger

UILEN UILEN Dit standaardwerk over de dertien in Europa voorkomende uilensoorten is nu speciaal voor Nederland bewerkt en geactualiseerd. Kenmerken, verspreiding, habitat, populatie, territorium, gedrag, geluid, voedsel, voortplanting – alles wordt tot in detail besproken. Met verhelderende illustraties en uitmuntende kleurenfoto’s die het nog gemakkelijker maken om de uilen te herkennen. Een beter handboek van de uilen in onze omgeving is er niet!

“Na het lezen van Uilen van Europa zijn voor mij heel wat geheimen ontsluierd en ben ik een stuk wijzer geworden over deze bijzonder boeiende vogelsoort.”

“Het zal moeilijk zijn om over een behandelde uilensoort een vraag te vinden waarop het antwoord in dit boek ontbreekt!”

www.vogeldagboek.nl

biblion, drs. jan beelen

UILEN VAN EUROPA

gedetailleerde informatie over alle soorten uilen die je in europa kunt zien

VAN EUROPA

Mebs en Scherzinger

gehe el vern ieuw de uitga ve

NUR 435 Kosmos Uitgevers, Utrecht/Antwerpen

9 789021 562322 www.kosmosuitgevers.nl

kosBOuilenvaneuropa0116.indd 1

21-01-16 14:53

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 2

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 3

UILEN VAN EUROPA

Geheel vernieuwde uitgave

Utrecht/Antwerpen

Mebs en Scherzinger

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 4

Inhoud

Inhoud Voorwoord

..................... 6

Verscheidenheid aan vormen en soorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Kenmerken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Ogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Snavel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Gezichtssluier . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Voet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Verenkleed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Veerstructuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Verenkleed van jonge uilen . . . . . . . . 12 Fylogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Stamvormen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Soortenrijkdom . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Systematiek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

De uil als levensvorm

. . . . . . . . . 22

Hooggespecialiseerde zintuigen . . . . . . 22 Restlichtversterking . . . . . . . . . . . . . . 22 Irisdiafragma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Blindvliegen en jagen op het gehoor . 23 Uiterste precisie . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Geruisloze vlucht . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Communicatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Contrastrijke tekening . . . . . . . . . . . . 26 Roep en zang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Reikwijdte van diverse frequenties . . 26 Vocale overeenkomsten . . . . . . . . . . . 26 Ritmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Braakballen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Antagonistisch gedrag . . . . . . . . . . . . . 35 ‘Nep-oren’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Dreigen als afweermiddel . . . . . . . . . 36 Intra- en interspecifieke relaties . . . . . . 37 Sociale contacten . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Pikorde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Balts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 ‘Wie het hardst roept’ . . . . . . . . . . . . . 40 Partnerkeuze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Aanwijzen van de nestplaats . . . . . . . 42 Voorbereiding van de nestplaats . . . . 42 Prooioverdracht . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Paring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Voortplanting en broedzorg . . . . . . . . . 44 Eieren en legselgrootte . . . . . . . . . . . 44 Broedduur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 Broedbegin en volgorde van uitkomen 45 Taakverdeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Grootteverschil tussen de geslachten 47 Broedzorg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Hulp bij het uitkomen van de eieren . 48 Voeren op het nest . . . . . . . . . . . . . . . 48 Nesthygiëne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Verdediging van het broedsel . . . . . . 51 Weglokken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Ontwikkeling van de jongen . . . . . . . . . 52 Aanpassingen van het nestkleed . . . . 52 Verrichtingen van jonge uilen . . . . . . 54 De gevaarlijke periode van takkeling . 55 Verlaten van het nest . . . . . . . . . . . . . 56

Overlevingsstrategieën van uilen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

Rust, lichaamsverzorging en voortbeweging . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Verzorging van het verenkleed . . . . . 30 Luchtacrobaten . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Jagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Vanaf een uitkijkpost of vliegend jagen . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Voedselvoorraden . . . . . . . . . . . . . . . 33 ‘Met huid en haar’ . . . . . . . . . . . . . . . 33

Activiteitspatronen . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Noord-zuid-gradiënt . . . . . . . . . . . . . 58 Prooidierkeuze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Het voordeel van klein zijn . . . . . . . . 59 De kracht van het grote . . . . . . . . . . . 60 Muizen voor de middelmaat . . . . . . . 60 Hongerjaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Paarvorming en voortplantingsstrategieën . . . . . . . . . 61

Gedrag van uilen . . . . . . . . . . . . . .

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 5

Inhoud

Honkvaste soorten moeten volhouden 61 Geslachtsspecifieke strategieën . . . . . 62 Nomaden op zoektocht . . . . . . . . . . . 63 Een vooruitziende blik . . . . . . . . . . . . 63

Habitatkeuze

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Belangrijke parameters van de habitat . 66 Evaluatie van de habitat . . . . . . . . . . . 66 Voedselaanbod . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Beschikbaarheid van nestplaatsen . . . 67 Territoriumkeuze . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Compromis in het relatieve optimum 69 Sleutelfactoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Verdeling van de soorten rijkdom . . . 70 Natuurlijke en cultuurlandschappen als uilenhabitat . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Overblijfselen uit de ijstijd . . . . . . . . 72 Primaire biotopen in Midden-Europa 72 Cultuurvolgers in het cultuurlandschap . . . . . . . . . . . . . . 73 Kunstmatige biotopen in dorpen en steden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Biotoopverrijking door landgebruik . 75 Niet-natuurlijke risicofactoren . . . . . . . 76 Indirecte bedreiging – meestal ongemerkt en ongewild . . . . . . . . . . . 76

Uilen hebben hulp nodig

. . . . . . 79

Uilen – slachtoffers van bijgeloof . . . . . 79 Lijkvogels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Zwarte magie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Symbool van wijsheid . . . . . . . . . . . . 81 Bescherming uit eigen belang . . . . . . . 82 Nuttige verdelgers van schadelijke dieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Uilen als jachtconcurrenten . . . . . . . 83 Uilen als milieu-indicatoren . . . . . . . 83 Vogelbescherming – een wereldwijde verplichting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Verantwoorde onderzoeksmethoden . 84 Populatiestudies . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Vermijden van ongevallenrisico’s . . . 87

Vogelasielen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Fokprogramma’s . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Herintroductie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Kritiek op experimenten . . . . . . . . . . 89 Steunmaatregelen . . . . . . . . . . . . . . . 90 Instandhouding van de biotoop . . . . . . 91 Kunstmatige nestplaatsen . . . . . . . . . 91 Veiligstellen van het voedselaanbod . 93 Reservaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

De soorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Kerkuil Tyto alba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Dwergooruil Otus scops . . . . . . . . . . . . 114 Oehoe Bubo bubo . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Sneeuwuil Bubo scandiacus . . . . . . . . . 143 Laplanduil Strix nebulosa . . . . . . . . . . . 157 Oeraluil Strix uralensis . . . . . . . . . . . . 174 Bosuil Strix aluco . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Ransuil Asio otus. . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Velduil Asio flammeus . . . . . . . . . . . . . 226 Ruigpootuil Aegolius funereus . . . . . . . 240 Steenuil Athene noctua . . . . . . . . . . . . . 257 Dwerguil Glaucidium passerinum . . . . 276 Sperweruil Surnia ulula . . . . . . . . . . . . 292

Specifieke literatuur

. . . . . . . . . . 304

Algemene literatuur . . . . . . . . . .

312

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 6

Vo o r w o o r d

Voorwoord Uilen hebben vrienden nodig en in tegenstelling tot de angst en argwaan jegens deze ‘onheilspellende’ nachtvogels die in het verleden zelfs tot vervolging heeft geleid, groeien tegenwoordig de interesse voor deze fascinerende groep vogels en de bereidheid om zich in te zetten voor het behoud van deze hooggespecialiseerde diersoorten. De nieuwe waardering voor de Striges (= letterlijk ‘heksen’) danken we niet alleen aan een fundamenteel veranderde visie op de natuur, maar vooral ook aan het grote belang van uilen bij de waardering van landschappen, bij de landschapsinrichting en de praktijk van de natuurbescherming. Hierbij hebben uilen een belangrijke functie als indicatoren van weinig verstoorde, soortenrijke biotopen en als beKerkuil kruipt door stalvenster naar binnen (Foto Nill).

langrijke soorten in natuurlijke en duurzaam beheerde gebieden! De recente publicaties over onderzoek en natuurbeschermingsprojecten, verspreidingskaarten en resultaten van ringonderzoek zijn dan ook zo talrijk dat een overzichtelijke samenvatting van de huidige kennis van zaken over de ‘uilen van Europa’ noodzakelijk en zinvol is. Met dit boek willen we gestalte geven aan een verdere ontwikkeling van de oude en vertrouwde, bij de uitgeverij Kosmos verschenen natuurgids Eulen und Käuze. Omdat we echter niet wilden volstaan met een geactualiseerde nieuwe editie, hebben we een modern handboek over de natuurlijke historie van de in Europa voorkomende uilensoorten samengesteld. Om dit boek, ondanks het streven naar volledigheid, handzaam te houden, zijn aan de hand van de

onderwerpen vier belangrijke thema’s behandeld, waarin een grote hoeveelheid ongepubliceerd materiaal en actuele gegevens over populatiedichtheden en -dynamiek zijn verwerkt: • verspreiding en ecologische eisen, • schattingen van populatiegrootte en consequenties voor de bescherming van deze soorten, • gedrag en geluid ten behoeve van de interpretatie van eigen waarnemingen, • vergelijkende beschouwing van levensvormen, niches en overlevingsstrategieën van de Europese uilensoorten. We streefden naar een boek over uilen dat geschikt is: • als hulpmiddel bij de determinatie (soortbeschrijvingen met repertoire aan geluiden en afbeeldingen van kleden in alle leeftijden, inclusief donsjongen en takkelingen, vergelijking tussen soorten met determinatiekenmerken); • voor beschermende maatregelen, inclusief de evaluatie van het voorkomen (risicofactoren, ervaringen met beschermingsprogramma’s, met inbegrip van kunstmatige nestplaatsen en herintroductie); • als stimulans voor eigen waarnemingen en projecten (bijv. naar aanleiding van de in elk hoofdstuk vermelde open vragen); • als handzaam naslagwerk over de natuurlijke historie van de uilen (evolutiebiologie, aanpassingen en nichedifferentiatie, tegenstelling tussen de oorspronkelijke biotopen en door mensen gecreëerde leefgebieden, overlevingsstrategieën en jachtmethoden). We wilden vooral de groeiende bereidwilligheid tot Europese samenwerking oppakken en de biologie van de Europese uilen beschrijven, hoewel de nauwkeurigheid van de verzamelde gegevens soms drastisch afneemt naarmate de afstand van het Duitstalige gebied groter is. We hebben deze onevenwichtigheid op de koop toe genomen ten gunste van een grootschalig overzicht, waaruit het belang en het mogelijke voorkomen van uilen in ons gebied duidelijk afgelezen kunnen worden. Dankzij de plezierige samenwerking

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:07 Pagina 7

Vo o r w o o r d

met Kosmos-Verlag kon ons verlangen naar een rijk geïllustreerd boek worden gerealiseerd, waarbij we ten aanzien van de foto’s en tekeningen bijzondere waarde toegekend hebben aan veelzeggende gedragsstudies, voor de soort kenmerkende houdingen en situaties en expressieve bewegingsreeksen. Bij de strenge selectie hebben we afgezien van in sce ̀ne gezette ‘kitschfoto’s’ en van opnamen waarbij de vogels herkenbaar door de fotograaf bang gemaakt of verstoord zijn. Daarentegen konden we gebruik maken van protocollen, bandopnamen en beeldmateriaal van op wetenschappelijke wijze gehouden en gefokte uilen, om ongestoord gedrag en de ontwikkelingsstadia van jonge uilen te documenteren. In dit kader zijn we dank verschuldigd aan de talrijke auteurs voor de toezending van hun publicaties, aan de nijvere veldbiologen voor het welwillend afstaan van de meest actuele verspreidingsgegevens en aan de natuurfotografen, aan wie we de foto’s te danken hebben die voldoen aan de hoogste technische eisen. Bovendien bedanken we de heer E. Tyll voor het beschikbaar stellen van geselecteerde uilenveren uit zijn referentiecollectie en, niet in de laatste plaats, de meelevende graficus Dr. W. Daunicht voor de levendige illustraties die hij voor dit boek maakte. Ten slotte spreken we onze dank uit voor het kritisch doorlezen van de conceptteksten van de soortbeschrijvingen aan de collega’s W. Bergerhausen (Heimbach), dr. M. Lang (Kitzingen), dr. S. Schönn (Oschatz), dr. O. Schwerdtfeger (Osterode am Harz), dr. J. Wiesner (Jena) en dr. F. Ziesemer (Kiel). Bovendien bedanken we de volgende deskundige collega’s voor het verstrekken van actuele gegevens over de broedbiologie, populatiedichtheden en verspreiding: R. Albrecht (Kiel), H. Allenstein (Seevetal), U. Aungst (Sebnitz), dr. W. Baumgart (Berlijn), H.-M. Berg (Wenen, Oostenrijk), dr. T. Conzemius (Junglinster, Luxemburg), Dr. R. Czuchnowski (Krakau, Polen), L. Dalbeck (Bonn), St. Danko (Michalovce, Slowakije), dr. M. Dornbusch (Steckby), A. Förstel

(Forchheim), L. Gée (Faimes, België), K.-H. Graf (Heilbronn), S. Hartlaub (Niedernberg), K. Hillerich (Groß-Umstadt), Dr. J. Hölzinger (Ludwigsburg), M. Hormann (Frankfurt am Main), dr. R. Ille (Wenen, Oostenrijk), M. Jöbges (Lüdinghausen), J. de Jong (Ureterp, Nederland), G. Klammer (Landsberg), prof. dr. C. König (Stuttgart), dr. A. Kristín (Zvolen, Slowakije), dr. H. Langbehn (Celle), G. Lukac (Starigrad, Kroatië), Dr. V. Mrlik (Brünn, Tsjechië), G. Müskens (Groesbeek, Nederland), dr. V. Olsson (Nyköping, Zweden), A. Püwert (Sonneberg), D. Rockenbauch (Geislingen), W. Rusch (Coesfeld), T. Ryslavy (Potsdam), dr. P. Saurola (Helsinki, Finland), H. Schmid (Sempach, Zwitserland), L. Schröpfer (Holysov, Tsjechië), S. Schuch (NierKerkuil kruipt door stalvenster naar buiten (Foto Nill).

stein), D. Sellins (Greifswald), dr. R. Steffens (Dresden), W. Stelzl (Mandel- bachtal), dr. B. Streit (Siógárd, Hongarije), prof. dr. S. Sulkava (Helsinki, Finland), dr. D. Tome (Ljubljana, Slovenië), prof. dr. L. Tomialojc (Wroclaw, Polen), M. Wadewitz (Halberstadt), dr. P. Weber (Medias, Roemenië). Zeer bijzondere dank spreken wij uit aan het adres van Rainer Gerstle van KosmosVerlag, die alles in het werk heeft gesteld om samen met ons hét actuele boek over de uilen van Europa samen te stellen. We wensen de Europese uilen veel nieuwe vrienden toe door toedoen van dit boek! Dr. Theo Mebs / Castell Dr. Wolfgang Scherzinger / St. Oswald

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:08 Pagina 22

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

De uil als levensvorm Voor een goed begrip van de uil als ‘levensvorm’ moeten twee wezenlijke aanpassingen met nadruk worden genoemd: de voor de uilen als groep karakteristieke activiteit in het donker en het vangen van levende prooien. Hierdoor kunnen uilen vooral ten volle profiteren van de talrijke, overwegend ’s nachts actieve kleine zoogdieren; tegelijkertijd vermijden ze zo de concurrentie met de overdag jagende dagroofvogels. Een dergelijke extravagante niche bepaalt alle facetten van het leven van een uil en vereist extreme aanpassingen, soms tot aan de grens van het mogelijke, zoals vooral duidelijk wordt aan de hand van de hooggespecialiseerde zintuigen. De bouw van het oog van een uil is afgestemd op de optimale benutting van restlicht: aan het voorbeeld van het oog van een oehoe is bij een dwarsdoorsnede de grootte van de pupil en lens in de cilindervormige oogbol te zien (boven, naar Franz 1909). Deze zit in de schedel door middel van een ring van kraakbeenplaatjes vast (oogrok, onder; naar März & Piechocki 1976).

> Hooggespecialiseerde zintuigen De voor vogels ongewoon grote ogen zijn ingericht op de optimale benutting van restlicht. Daarbij hoort de grote pupil, die in het donker praktisch net zo groot wordt als de totale oogopening en daardoor zo veel mogelijk licht doorlaat (ongeveer 2,7 maal zo veel als bij de mens [44]). De grote uilen kunnen dankzij een grotere absolute diameter van de pupil het restlicht beter benutten dan de kleinere soorten. De buisvormige oogbol geeft als ‘telescoopoog’ een zeer veel grotere oogdiameter in verhouding tot de afmetingen van de schedel dan een bolronde oogbol.

Restlichtversterking Het lichtgevoelige netvlies bedekt maar een klein deel van de achterwand van het oog, zodat het toch al zwakke nachtelijke licht niet verder verstrooid wordt. Het netvlies is overwegend uit staafjescellen opgebouwd, waarmee het contrast tussen licht en donker waargenomen kan worden. (In tegenstelling tot de ’s nachts actieve zoogdieren ontbreekt bij de uilen een reflecterende laag op het netvlies, het tapetum lucidum, waardoor uilen in de schemering minder goed kunnen zien dan bijv. een huiskat [44].) De morfologie van het oog varieert echter al naar gelang habitat, prooidierkeuze en activiteitspatronen van de individuele soorten. Zo worden de hoogste eisen gesteld aan de ogen van ’s nachts actieve bosbewoners, omdat de hoeveelheid restlicht in het bos of onder de kruinen van de bomen veel geringer is dan in het open veld (lichtinval op de bosbodem = 0,0000004 candela; herkenning van prooi nog mogelijk bij 0,00000016 tot 0,00000025 candela [66].) Zo is het oog van de bosuil minstens 2,5 maal lichtgevoeliger dan dat van de mens. In het donker actieve uilen kunnen 3 tot 10 maal beter zien in de schemering dan de mens. De in de schemering en overdag actieve dwerguil ziet daarentegen duidelijk minder goed dan de mens, maar heeft – als vogeljager – kegeltjes in het netvlies en kan daardoor ook kleuren zien (dit is ook bijv. bij de steenuil vastgesteld). Infrarood licht is voor uilen niet waarneembaar [73].

001-094_2NL_18252_Eulen_001-069_170308 25-01-16 15:08 Pagina 23

De uil als levensvorm

Irisdiafragma Uilen zijn geenszins dagblind, zoals wel wordt beweerd. In werkelijkheid kunnen ze beter zien naarmate er meer licht is. Dankzij de cilindervormige oogbol kunnen uilen tegen de zon in kijken. De vogels moeten hun gevoelige zintuigen echter tegen fel licht beschermen, waartoe ze enerzijds de pupillen tot een kleine punt kunnen vernauwen (de ogen werken hierbij onafhankelijk van elkaar) en bovendien kunnen ze ook de oogleden dichtknijpen. Spleetvormig geopende ogen zijn vooral typisch voor de sneeuwuil die – deels overdag actief – blootgesteld kan zijn aan het felle zonlicht op de met sneeuw bedekte toendra. Bovendien hebben enkele overdag jagende soorten, zoals de sperweruil en de steenuil, naar voren uitstekende wenkbrauwen die als bescherming tegen de zon kunnen dienen [73]. Omdat voor de kwaliteit van het driedimensionale zien niet alleen de naar voren gerichte blik bepalend is, maar ook de afstand tussen de ogen, zijn de kleine uilen in Ransuil

Houtsnip

dit opzicht in het nadeel. Ze kunnen dit echter door middel van slingeren, schommelen of draaien met de kop in zoverre compenseren, dat ze daardoor na elkaar verschillende gezichtspunten krijgen. Dergelijke ‘fixeerbewegingen’ zijn vooral typisch voor jonge uilen, die moeten leren hoe ze de afstand tot een zitplaats of prooidier moeten inschatten [60].

Blindvliegen en jagen op het gehoor Bij volledige duisternis zien ook uilen niets meer. Omdat hindernissen en landschapselementen in de habitat ‘uit het hoofd geleerd kunnen worden’, kunnen vele soorten zich snel en zeker voortbewegen (bijv. de vliegbaan van de kerkuil in geheel donkere kerktorens). Bij uilen ontbreekt de mogelijkheid van echolocatie, zoals de ZuidAmerikaanse vetvogel (Steatornis caripensis) heeft ontwikkeld. Vele uilen kunnen echter in volledige duisternis prooidieren ontdekken en lokaliseren dankzij de bijzondere specialisatie van hun gehoor: de gehooringang ligt vlak onder de buitenste oogrand Havik

Zomertortel

Wolf

Haas

Uilen hebben dankzij de overlapping van de blikvelden van de naar voren gerichte ogen een binoculair-driedimensionaal gezichtsveld, hetgeen noodzakelijk is voor het precies inschatten van de afstand tot de prooi (gezichtsveld van roofdieren (boven) in vergelijking met dat van prooidieren (onder); naar Festetics 1978).

240-303_NL_18252_Eulen_288-373_260308 25-01-16 14:35 Pagina 240

240

Ru i g p o o t u i l

Ruigpootuil Aegolius funereus ALGEMEEN De ruigpootuil heeft zijn Nederlandse naam te danken aan de bontachtig dicht bevederde poten. De Engelse naam, Tengmalm’s owl, en de Franse naam, chouette de Tengmalm, zijn terug te voeren op het feit dat deze uilensoort door de Duitse taxonoom J. F. Gmelin is vernoemd naar de Zweedse ornitholoog P.G. Tengmalm. Zo’n 60 jaar geleden was de ruigpootuil in Midden-Europa een nog grotendeels onbekende en weinig onderzochte vogelsoort. Vroeger werd hij vaak met de steenuil verwisseld. Pas door de publicaties van Kuhk, die deze soort in 1938 als broedvogel op de Ruigpootuil bij het broedhol. Aan de druppelvormige vlekken heeft de soort zijn Zweedse naam Pärluggla (‘pareluil’) te danken (foto Hedvall).

Poot van de ruigpootuil. De soort heeft zijn naam te danken aan de dichte, tot aan de klauwen reikende bevedering (foto Gross).

Lüneburger Heide (Duitsland) ontdekte, werd de interesse in de ruigpootuil aanmerkelijk vergroot. Sindsdien is veel onderzoek naar de verspreiding en biologie van deze uilensoort gedaan, met name in Fennoscandia, waardoor de kennis in belangrijke mate is vergroot, maar niettemin is er ook nog veel onduidelijk. In Nederland zijn in de periode 19711979 circa 9 territoriale mannetjes gehoord en 2 nesten gevonden in de provincie Drenthe. Later zijn nog diverse waarnemingen gedaan, maar geen broedgevallen meer vastgesteld [147, 148]. KENMERKEN De ruigpootuil is ongeveer zo groot als de steenuil, waarvan hij zich duidelijk onderscheidt door de grotere en rondere kop. Grootte: 24–26 cm; mannetje en vrouwtje zijn uiterlijk niet van elkaar te onderscheiden, afgezien van het gedrag op de broedplaats en het gewicht. Spanwijdte: 53–60 cm. Gewicht: (van broedvogels op de Lüneburger Heide): mannetje 90–113 g (gemiddeld 101 g); vrouwtje 126–194 g (gemiddeld 167 g). De uitgesproken, lichte gezichtssluier heeft een zwartbruine omranding; tussen de felgele ogen bevindt zich aan weerszijden van de snavel een zwarte lengtestreep. Het verenkleed is op de bovenzijde donkerbruin met ronde witte vlekken (die aan parels doen denken, vandaar de Zweedse naam pärluggla, ‘pareluil’) en op de onderzijde licht met diffuse grijsbruine vlekken of grovere lengtestrepen. De poten dragen tot aan de klauwen een dichte witte, bontachtige bevedering. Jonge vogels dragen vanaf de 3e week een los, nauwelijks donsachtig nestkleed. Ze zijn bijna geheel donker chocoladebruin gekleurd; opvallend zijn echter de contrasterende witte wenkbrauwen en snorstrepen van het ‘kindergezicht’, alsmede de witte geparelde vlekken op schouderveren, vleugels en staart. De vlucht is rechtlijnig, niet golvend zoals bij de steenuil; vleugels en staart zijn langer dan bij de steenuil.

240-303_NL_18252_Eulen_288-373_260308 25-01-16 14:35 Pagina 241

So o r t b e s c h r i j v i n g

241

Ondersoorten Er zijn ongeveer 8 ondersoorten beschreven, waarvan er tegenwoordig 4 erkend worden. In Europa, oostwaarts tot aan de Oeral, leeft de nominaatvorm, Aegolius funereus funereus, terwijl in het noorden van Azië lichtere en grotere ondersoorten voorkomen (Aegolius funereus pallens en Aegolius funereus magnus). De vierde ondersoort, A.f. caucasicus, komt in de Kaukasus en de oostelijke bosgebieden voor. In Noord-Amerika komt de ondersoort A.f. richardsoni (boreal owl) voor. VERSPREIDING Het verspreidingsgebied van de ruigpootuil, een typische bewoner van de noordelijke naaldwouden, is holarctisch en circumpolair: het strekt zich uit in een brede gordel van Noord-Europa dwars door het noordelijk deel van Eurazië tot Oost-Siberië en Kamtsjatka en – eveneens in een brede gordel – dwars door het noorden van Noord-Amerika van Alaska tot Labrador en Newfoundland (Aegolius f. richardsoni). De zuidelijk hiervan gelegen, geïsoleerde broedgebieden in West-, Midden- en Zuid-Europa, in de Kaukasus, in het Tien Shan-gebergte, in de westelijke Himalaya en in het noorden van China worden als relicten uit de ijstijd beschouwd. In Midden- en Zuidoost-Europa broedt de ruigpootuil voornamelijk in berggebie-

0 1

den met uitgestrekte wouden, maar ook in de grote bossen van het Noord-Duitse laagland. Er wordt vermoed dat de Midden-Europese populaties door vogels uit de Scandinavische populatie worden aangevuld en ‘opgefrist’. Daardoor zou er geen echte scheiding tussen beide populaties bestaan. Er zijn in Europa echter ook relatief geïsoleerde populaties in de Pyreneeën, waar de ruigpootuil een zeldzame maar regelmatige broedvogel is, in het Centraal Massief en in de alleen met loofbossen begroeide Côte d’Or in Bourgondië (Frankrijk). Ook in de bergen van Griekenland en Bulgarije komen geïsoleerde populaties voor. In het noorden van Turkije komt deze soort in de bergbossen meer voor dan vroeger werd aangenomen.

Overdag verraste ruigpootuil; karakteristiek zijn de kogelronde grote kop met de donker afgetekende omranding van de sluier en de starre blik, waardoor de uil een bijna ‘pop-achtige’ indruk maakt (foto Hautala).

H A B I TAT Als uitgesproken holenbroeder is de ruigpootuil normaliter aangewezen op oude bosbestanden – meestal met beuken of dennen – met holen van de zwarte specht. In de omgeving heeft hij naaldboombestanden

Veren van de ruigpootuil: 1 handpen links, 2 handpenlinks, 3 armpen links, 4 staartpen midden (foto Schatter).

304-320_NL_18252_Eulen_374-403_260308 26-01-16 09:15 Pagina 319

Re g i s t e r

verdediging 51 veren 11 verenkleed , 10, 12 verenkleed, kleur van 12, 15, 18 vergiftiging 77 verhuizing 90 verkeersslachtoffers 110 verrassingsaanval 178 verwantschap 14 vis, vangen van 133, 150 vleugel, uitgewaaierde 100, 180, 196, 215, 222, 231, 282, 297, 299 vleugelbelasting 11, 31 vleugelflappen 152, 231 vleugelgeruis 11, 104 vleugelklappen 29, 40, 136, 152, 209, 213, 230, 232, 234, 295 vleugelstrekken 117, 127 vliegbeeld 126, 174, 190, 208, 277 voedselaanbod 67 voedselconcurrentie 67, 183, 230

voedselpiramide 79 voedselvoorraad 33, 92, 121, 234, 235, 244, 250, 268, 270, 278, 285, 286, 300 vogeljacht 8, 82 vogelasiel 87 voortplanting 44, 105, 121, 135, 151, 168, 184, 200, 219, 234, 250, 268, 286, 300 voortplantingsstrategieĂŤn 61, 243, 251

W waarschuwen 170, 180, 196, 231, 248, 297 warmtepiramide 108, 230, 302 washuid 9 weglokken 51, 131, 149, 164, 180, 215, 218, 230, 231, 232, 235, 297, 298 wegtrekken 236 wenkbrauwen 23, 26 wenken 155 wildernis 81 wintergast 143, 222, 226, 228 wintervoorraad 36, 43

319

wippen 31, 257, 262, 263, 277, 281, 293, 295, 298, 299

Z zaagtanding 10, 11, 96 zandbad 30, 117, 128, 146, 160, 194, 213, 229, 244, 261, 280, 295 zang 26 zangpost 251, 283 zigzagvlucht 120, 220 zintuigen 22 zitplaats 23, 27, 91, 104, 167, 196, 258, 293 zitplaats, jacht vanaf 32, 233, 249, 284, 285 (vgl. uitkijkpost) zonnebad 30, 100, 117, 127, 160, 194, 211, 280 zoogdierfauna 73 zwarte specht, hol van 241, 242, 246, 251, 255, 300 zwerven 38, 41, 57, 162, 203, 218, 236, 255 zygodactyl 10, 253

Natuurpunt helpt het Vlaamse landschap beschermen Natuurpunt is een onaf hankelijke organisatie die zich inzet voor natuurbehoud in Vlaanderen. Gesteund door ruim 90.000 leden zetten meer dan 6000 vrijwilligers zich dagelijks in om bedreigde planten, dieren, biotopen en landschappen te beschermen. Daartoe kopen en beheren we honderden natuurgebieden, brengen we de gezondheid van de natuur in kaart, laten we mensen de schoonheid en kennis over de natuur ontdekken en gaan we in dialoog met beleidsmakers. In onze natuurgebieden verwelkomen we jaarlijks meer dan 2 miljoen bezoekers op zoek naar rust, schoonheid en inspiratie.

Natuurpunt Coxiestraat 11 2800 Mechelen BelgiĂŤ www.natuurpunt.be

We zijn ook te vinden op sociale media: www.facebook.com/natuurpunt www.twitter.com/mijnnatuurpunt www.instagram.com/natuurpunt Foto: Wim Dirckx

304-320_NL_18252_Eulen_374-403_260308 26-01-16 09:15 Pagina 320

320

Co l o f o n

Met 302 kleurenfoto’s en 6 zwart-witfoto’s van E. Albertini (1), R. Bender (1), H. D. Brandl (3), B. Brossette (6), E. Bull (1), C. Clemens (7), M. Danegger (5), S. Danko (2), J. Diedrich (2), O. Diehl (1), R. Diemer (3), M. Essler (1); H. Fürst (1), O. Giel (7), F. Hafner (3), S. Harvančik (2), H. Hautala (13), F. Hecker (4), O. Hedvall (1), J. Hlasek (9), M. Höfer (2), T. Hofmann (2), D. Hopf (6), E. Hortig (5), Z. Kalotás (1), M. en H. Kuczka (1), A. Limbrunner (16), K. H. Löhr (5), G. Moosrainer (2), D. Nill (34), S. Paltanavicius (1), H. Partsch (4), A. Plucinski (1), H. Pollin (2), E. Pott (1), Reinhard-Tierfoto (6), Reinhard/Angermayer (1), W. Rummel (5), A. Schatter (14), K. Schendel (3), W. Scherzinger (65), R. Schmidt (3), S. Schönn (1), H. Schrempp (2), R. Siegel (4), O. Stefansson (1), G. Stengel (4), B. Streit (3), E. Tyll (1), H. Vollmer (8), J. Wiesner (5), K. Wothe (18), P. Zeininger (8) en 115 zwart-witafbeeldingen, waarvan 1 zwart-wittekening van Frauke Bahle naar gegevens van H. Mammen (p. 245) en 2 zwartwittekeningen van Kenneth-Vincent Daunicht (p. 26, 28o). Alle overige zwart-wittekeningen zijn van de hand van Dr. Winfried D. Daunicht. 13 verspreidingskaarten in kleur door Melanie Weigand. De veren zijn door Annerose Schatter gefotografeerd. Het materiaal daarvoor stelde Erwin Tyll uit zijn verzameling ter beschikking. De afbeelding op p. 95 (onder) is met toestemming van de schrijfster overgenomen uit ‘Sybille von Reden, Die Megalith-Kulturen’, DuMont 1989, de afbeeldingen op de pagina’s 32, 33, 143 en 282 met toestemming van Aula-Verlag uit ‘Glutz und Bauer, Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Deel 9’ (Wiesbaden 1980) en de afbeelding op p. 27 met toestemming van de schrijver van ‘Festetics, Der Luchs in Europa’ (Kilda-Verlag, 1978). Foto blz. 2/3: Ransuil (foto D. Nill) Oorspronkelijke titel: Die Eulen Europas Oorspronkelijke uitgever: Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stuttgart © 2000 Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stuttgart Vertaling: Frank G. Rozendaal Omslagontwerp: Hans Britsemmer Lay-out: Prezns, Marco Bolsenbroek Afgebeeld op voorzijde v.l.n.r.: dwergooruil, velduil, kerkuil; onder: oehoe. Op de rug: ransuil. Kaarten van Nederland: SOVON Vogelonderzoek Nederland Deze uitgave kwam tot stand in samenwerking met Vogelbescherming Nederland en Vogelbescherming Vlaanderen www.vogelbescherming.nl www.vogelbescherming.be Noot van de vertaler • De tussen [.] geplaatste cijfers in de algemene hoofdstukken (blz. 6 t/m 94) kunt u vinden in de Algemene Literatuur op blz. 312-315. •De tussen [.] geplaatste cijfers in de hoofdstukken met soortbeschrijvingen (blz. 96-303) vindt u op blz. 304-311. • De in de fotobijschriften aangehaalde literatuur vindt u op blz. 314.

Eerste druk 2004 Tweede druk 2005 Derde druk 2006 Vierde druk 2010 Vorige drukken zijn verschenen onder de naam Tirion Uitgevers. Vijfde, geheel herziene uitgave 2016 ISBN 978 90 215 6232 2 NUR 430 © 2004-2016 Voor de Nederlandse taal: Kosmos Uitgevers, Utrecht/Antwerpen Bewerking en actualisering en nieuwe opmaak: Ger Meesters

Kosmos Uitgevers www.kosmosuitgevers.nl

Mebs en Scherzinger

“Na het lezen van Uilen van Europa zijn voor mij heel wat geheimen ontsluierd en ben ik een stuk wijzer geworden over deze bijzonder boeiende vogelsoort.”

“Het zal moeilijk zijn om over een behandelde uilensoort een vraag te vinden waarop het antwoord in dit boek ontbreekt!”

www.vogeldagboek.nl

biblion, drs. jan beelen

UILEN VAN EUROPA

gedetailleerde informatie over alle soorten uilen die je in europa kunt zien

VAN EUROPA

Mebs en Scherzinger

gehe el vern ieuw de uitga ve

NUR 435 Kosmos Uitgevers, Utrecht/Antwerpen

9 789021 562322 www.kosmosuitgevers.nl

kosBOuilenvaneuropa0116.indd 1

21-01-16 14:53

Inkijkexemplaar: Uilen van Europa - Mebs en Scherzinger