Issuu

Оксана Андерсон Марина Вихренко Андрій Чернінський

Біологія

Підручник для 9 класу закладів загальної середньої освіти Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

Київ «Школяр» 2026

УДК 57*кл9(075.3) Б65

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України (наказ Міністерства освіти і науки України від 27.01.2026 № 110) Відповідає модельній навчальній програмі «Біологія. 7–9 класи» для закладів загальної середньої освіти (авт. Балан П.Г., Кулініч О.М., Юрченко Л.П.), рекомендованій Міністерством освіти і науки України (наказ Міністерства освіти і науки України від 06.09.2023 № 1090).

ВИДАНО ЗА РАХУНОК ДЕРЖАВНИХ КОШТІВ. ПРОДАЖ ЗАБОРОНЕНО

Б65

Андерсон О.А. та ін. Біологія: підруч. для 9 кл. закладів заг. середньої освіти / О.А. Андерсон, М.А. Вихренко, А.О. Чернінський. — Київ: Школяр, 2026. — 264 с.: іл. ISBN 978-617-7735-13-6 УДК 57*кл9(075.3)

ISBN 978-617-7735-13-6

Шановний дев’ятикласнику! Шановна дев’ятикласнице!

Цей підручник продовжує серію підручників з курсу «Біологія». Щоб успішно опанувати навчальний матеріал, вам потрібно пригадати раніше набуті знання, адже в цьому навчальному році підручник поведе вас шляхом пізнання властивостей живого. Ви вже знаєте, що підручник — не просто книжка для читання, тому дуже важливо вміти працювати з ним. Для цього необхідно знати, як побудовано саме цей підручник. Тож спочатку погортайте його сторінки й ознайомтеся зі структурою. Щоб підручником було зручно користуватися, кожен параграф розпочинається на парній сторінці, а закінчується — на непарній. Ілюстрації розміщено здебільшого в нижній частині тієї самої сторінки, де на них є посилання в тексті параграфа. Так само до них запропоновано завдання та інтерактивні вправи — це дасть змогу ретельно опрацювати частину змісту параграфа відразу під час його вивчення. Ви будете покроково сприймати інформацію, аналізувати її, узагальнювати щойно набуті знання. На сторінках параграфів також є завдання щодо підготовки повідомлення або створення проєкту, які вимагають ґрунтовної роботи з пошуку наукової інформації. Опрацювання таких завдань часто вимагає часу, а отже ви маєте сформувати власне домашнє завдання. Кожен крок роботи зі змістом підручника має відповідне означення залежно від того, який її вид пропонується виконати: актуалізуйте опорні знання; сформулюйте мету, доберіть об’єкти лабораторного дослідження та проведіть його за планом; виконайте практичну роботу; працюйте в команді: учіться разом порівнювати, аналізувати, робити висновки, складати план дій; розв’яжіть задачу, створіть модель; знайдіть інформацію, використовуючи наукову літературу, інтернет-джерела тощо; інформацію оцінюйте критично; повторіть, поміркуйте, поясніть, висловіть судження, сформулюйте висновки; попрацюйте з електронним додатком: перегляньте відео, виконайте інтерактивну вправу, завдання для самоконтролю.

Виконуючи лабораторні дослідження та практичні роботи, ви матимете змогу застосовувати набуті знання на практиці, розвивати свою дослідницьку інтуїцію. За допомогою рубрики «Аналізуємо інформацію, робимо висновки» ви ознайомитеся з цікавими науковими фактами, отримаєте навички аналізування нової інформації з використанням набутих раніше знань. Завдання, що вимагають розгорнутої відповіді, спонукатимуть до роздумів над складними або проблемними питаннями, пошуками відповідей за допомогою наукової літератури. Тестові завдання рубрики «Самоконтроль рівня навчальних досягнень» до кожної теми допоможуть вам проконтролювати рівень власних навчальних досягнень, усвідомити прогалини в знаннях, сформувати навички роботи з тестовими завданнями різних форм. Це стане в пригоді під час підготовки до державної підсумкової атестації та складання зовнішнього незалежного оцінювання. Завдання рубрики «Чи досягнуто результатів навчання?» дасть змогу підбити підсумок навчальної діяльності з певних тем, усвідомити прогалини, намітити орієнтири самостійної роботи. Підручник містить електронний додаток, який сприяє зручній самоперевірці та покращенню ефективності навчання, допомагаючи краще розуміти та вивчати навчальний матеріал. Він представлений QR-кодами в різних розділах підручника, зокрема в параграфах або на сторінках рубрики «Самоконтроль рівня навчальних досягнень». Відсканувавши QR-код, ви одразу потрапите на сторінку із завданням. Тут ви знайдете відповідні інструкції до вправ, які необхідно виконати. Після виконання завдання можна перевірити правильність своїх відповідей. Якщо у вас немає можливості сканувати QR-коди, на останній сторінці наявне посилання, яке веде до головної сторінки електронного додатка. Там ви зможете знайти всі інтерактивні матеріали, доступні в підручнику, та перейти до їх виконання. Водночас пам’ятайте, що сучасна біологія — захоплююча, але дуже складна багатогранна наука. А шкільний підручник — лише своєрідний дороговказ у світі знань про неї. Факти, закони, гіпотези та теорії надто численні, щоб умістити їх на сторінках однієї книги. Тож радимо користуватися додатковою літературою та інтернет-джерелами, які дадуть вам змогу розширювати межі відомого, поповнювати скарбницю власних знань, знаходити відповіді на найрізноманітніші та найскладніші запитання. Зичимо успіхів в опануванні основ біологічної науки!

Автор та авторки

§ 1. Біологія — наука про живе. Рівні організації біологічних систем

Що вивчає біологія? Які ознаки живого?

Ви вже знаєте, що біологія досліджує різні прояви життя. Її назву в 1802 р. незалежно один від одного запропонували французький учений Жан Батіст Ламарк (1744–1829) і німецький — Готфрід Рейнхольд Тревіранус (1766–1837). Біологія (від грец. біос — життя та логос — учення) — це сукупність наук про живі істоти, їхню будову, процеси життєдіяльності, взаємозв’язки між собою та умовами навколишнього середовища, закономірності поширення по земній кулі, походження, історичний розвиток та різноманітність. Методи біологічних досліджень. Ще прадавня людина спостерігала за організмами, намагалася досліджувати й описувати їх (іл. 1). Деякі становили для неї небезпеку, інші були їжею, шкури тварин зігрівали її, рослини загоювали рани. Досліджують живу природу за допомогою різних методів, основними з яких є порівняльно-описовий, експериментальний, моніторинг та моделювання. Засновником порівняльно-описового методу вважають давньогрецького вченого Арістотеля. Сутність методу полягає в описі об’єкта дослідження та порівнянні з іншими подібними об’єктами для встановлення його своєрідності. Прикладом результатів таких досліджень слугують книги, на сторінках яких дослідники й дослідниці описували різні види рослин і тварин (іл. 2). Іл. 1. Зображення тварин у печері Альтаміра в Кантабрійських горах (Іспанія, 15–8 тис. до н. е.)

Зображення чудово збереглися і дивують точністю відтворення анатомічної будови тварин

Іл. 2. Сторінки із книги Карла Ліннея «Genera Insectorum», 1789

Експериментальний метод виник пізніше. Він полягає в зміні дослідниками й дослідницями умов існування об’єктів вивчення і спостереженні за наслідками цих змін (іл. 3). Експерименти бувають польові та лабораторні. Польові експерименти проводять у природних умовах, а лабораторні — у спеціально обладнаних лабораторіях. Моніторинг (від лат. монітор — той, що спостерігає) — стеження за перебігом певних процесів в екосистемах чи за станом конкретних біологічних об’єктів протягом тривалого часу. Метод дає змогу визначати стан певних об’єктів і прогнозувати можливі зміни. Завдяки моніторингу розроб ляють заходи щодо охорони окремих популяцій організмів, екосистем і біосфери в цілому. Моделювання (від лат. модулюс — устрій, зразок) — це метод дослідження та демонстрування структур, функцій, процесів за допомогою їх імітації, тобто моделі. Моделі в біології застосовують під час досліджень різних об’єктів — від молекул до екосистем (іл. 4). Останні, зокрема, мають значення для обґрунтування місць розташування промислових і аграрних підприємств на певних територіях. Сучасні наукові дослідження неможливі без застосування електронно-обчислювальної техніки та інформаційних технологій (IТ). Біологічні науки. Зв’язок біології з іншими науками. У попередніх класах ви ознайомилися з основами біологічних наук, об’єктами вивчення яких є: мікроскопічні організми — мікробіологія; гриби — мікологія; рослини — ботаніка; тварини — зоологія; внутрішня будова організмів — анатомія; процеси життєдіяльності організмів — фізіологія. У цьому навчальному році ви дізнаєтеся про досягнення інших біологічних наук: біохімії, цитології, біології індивідуального розвитку, генетики, екології, еволюційного вчення, палеонтології. Нині біологія є сукупністю наук, що вивчають життя у всіх його виявах на різних рівнях організації (див. форзац 1).

Іл. 3. Дослід Я. Б. ван Гельмонта

Іл. 4. Модель штучної екосистеми

76,74 кг 2,27 кг +74 кг

–0,06 кг 90, 72 кг

5 років

90, 66 кг

Проаналізуйте схему дослідження вченого.

Які умови існування рослини контролював учений під час досліду? Які результати дослідження? Який висновок можна зробити за результатами дослідження?

Біологія має тісний зв’язок з іншими природничими й гуманітар ними науками. Унаслідок досліджень на межі біології з точними науками виникли нові її галузі — біохімія, біофізика, біоінформатика тощо. Водночас біологія є невід’ємним складником медичних, ветеринарних, сільськогосподарських наук, деяких галузей виробництва (біотехнології), пов’язана із соціологією, юриспруденцією тощо (іл. 5). Поняття біологічної системи. Поняття «система» застосовують у різних науках як сукупність взаємопов’язаних компонентів, що утворюють єдине ціле, взаємодіють із середовищем та між собою (пригадайте, які системи ви вивчали в інших науках). Упродовж вивчення біології ви ознайомилися з різними біологічними об’єктами — клітиною, організмом, екосистемою. Усі вони містять взаємопов’язані компоненти, що утворюють єдине ціле. Тому можна стверджувати, що клітина, організм чи екосистема є біологічними системами. Біологічна система — сукупність взаємопов’язаних компонентів, що утворюють цілісний біологічний об’єкт, здатний певною мірою до самооновлення, саморегуляції та самовідтворення. Живе характеризується сукупністю ознак, відомих вам із попередніх курсів біології, із яких жодна не може самостійно характеризувати живе. Проте маємо нагадати, що жива й нежива природа побудовані з однакових атомів, але на молекулярному рівні різниця між ними суттєва — нуклеїнові кислоти та білки утворюються лише в живих об’єктах, забезпечуючи збереження спадкової інформації та її реалізацію. Біологічні системи є відкри тими, тобто існують завдяки енергії, яку отримують із навколишнього середовища. Тому ми можемо стисло сформулювати означення поняття життя. Життя — це відкрита система, побудована з білків і нуклеїнових кислот, яка здатна до самооновлення, саморегуляції та самовідтворення.

Іл. 5. Зв’язок біології з іншими природничими й гуманітарними науками

Біологічні науки Математика

Біоінформатика

Біотехнологія Медицина

Фізика

Біофізика

Хімія

Біохімія

Соціологія

Географія

Біогеографія

Психологія

Ветеринарія

Створіть інформаційно-пошуковий проєкт на одну з тем: «Зв’язок біології з гуманітарними науками», «Біологія як основа медицини», «Вплив біології на розвиток ветеринарії».

Рівні організації біологічних систем. Світ живого організований у вигляді сходинок — рівнів організації живої природи, кожна наступна з яких містить об’єднання розташованих нижче. Різні одиниці одного рівня є складниками, якими утворений наступний вищий рівень. Рівні організації живої природи — це відносно одноманітні біологічні системи. Найнижчий рівень організації — молекулярний. На цьому рівні відбувається перебіг хімічних реакцій та перетворення енергії, зберігається і реалізується спадкова інформація, закодована в молекулах нуклеїнових кислот. На клітинному рівні здійснюються процеси обміну речовин і перетворення енергії за участі органел клітини, забезпечуються процеси розмноження та передавання потомству спадкової інформації. Організмовий рівень характеризується взаємодією тканин, органів, а у тварин — систем органів. На рівні організму відбувається обмін речовин та енергії з навколишнім середовищем, розмноження. Одноклітинні організми можна водночас розглядати на організмовому й клітинному рівнях організації живого. Організми одного виду мають однакові ознаки будови й життєві функції. Вони об’єднані в групи — популяції, що поширені на певних частинах території. Особливістю популяційно-видового рівня організації живого є обмін спадковою інформацією та передавання її потомству в межах одного виду. Популяції різних видів, що взаємодіють між собою, входять до складу екосистем. Для екосистемного рівня характерні обмін енергією між популяціями різних видів і колообіг речовин між живою та неживою частинами екосистеми. Окремі екосистеми утворюють біосферу — оболонку Землі, населену організмами. Біосферний рівень є найвищим рівнем організації живого на нашій планеті. Він характеризується колообігом речовин та енергії за участю всіх організмів нашої планети (іл. 6).

Іл. 6. Біологічні системи, що перебувають на різних рівнях організації живого

Проаналізуйте твердження щодо зображених біологічних систем. Чи є поміж них правильні? 1. Біологічна система, позначена цифрою 2, перебуває на вищому рівні організації порівняно із біологічною системою, позначеною цифрою 3. 2. Біологічну систему, позначену цифрою 1, можна розглядати одночасно на двох різних рівнях організації живої природи. 1. Дайте означення поняття біологія. 2. Схарактеризуйте методи біологічних досліджень. 3. За якими ознаками можна визначити живий об’єкт? 4. Наведіть приклади біологічних систем. 5. Назвіть рівні організації біологічних систем. 6. Доведіть, що клітина є біологічною системою.

ТЕМА 1

ХІМІЧНИЙ СКЛАД КЛІТИНИ

З історії відкриттів Людина здавна залежала від навколишнього середовища, а тому спостерігала, експериментувала, вивчала речовини, що утворюють живе. Перші речовини, що їх описав середньовічний перський філософ і лікар Авіценна, належали до ліків. Ян Баптист ван Гельмонт — голландський хімік — описав процеси травлення та утворення сечі. Початок ХІХ ст. ознаменувався відкриттям органічних сполук. Пошуки вели німецькі хіміки: у 1828 р. Фрідріх Велер уперше синтезував органічну речови ну — сечовину з неорганічних речовин, а Юстус фон Лібіх першим схарактеризу вав основні речовини тканин організмів — білки, вуглеводи, ліпіди. Основні досягнення біохімії кінця ХІХ — першої половини ХХ ст. пов’язані з до слідженнями білків та нуклеїнових кислот. У 1868 р. швейцарський біохімік Йоганн Фрідріх Мішер відкрив нуклеїнові кислоти. Німецький хімік Еміль Фішер з’ясував, що білки складаються з амінокислот. Відомий український біохімік Яків Оскарович Парнас досліджує питання ферментативних процесів під час скорочення м’язів. За вивчення природи хімічного зв’язку, у тому числі й тих, що утворюють біополімерні сполуки, Нобелівську премію у 1954 р. отримав американський хімік і фізик Лай нус Карл Полінг, а в 1958 р. — англійський біохімік Фредерік Сенгер за визначення структури білків, зокрема інсуліну. Важливий внесок у вивчення структури нуклеїнових кислот зробили британські вчені — дослідниця в галузі біофізики Розалінд Франклін, молекулярний біолог і ней робіолог Френсіс Крік, фізик і молекулярний біолог Моріс Вілкінс, американці — біохімік Ервін Чаргафф, біолог Джеймс Вотсон. Троє з цих учених — Д. Вотсон, Ф. Крік і М. Вілкінс у 1962 р. стали лавреатами Нобелівської премії за відкриття просторової структури молекули ДНК. В Україні най більшим науковим Розалінд Франклін (1920–1958) центром біохімічних досліджень є Інсти тут біохімії ім. О. В. Палладіна Національної академії наук України. Олександр Володи мирович Палладін був його засновником, а основні наукові праці видатного україн ського вченого присвячені біохімії нервової Інститут біохімії ім. О. В. Палладіна Національної академії наук України системи, м’язової діяльності.

§ 2. Хімічний склад клітини. Неорганічні сполуки Які речовини входять до складу клітини? Якої речовини найбільше в клітині? Які компоненти їжі засвоюються в організмі людини внаслідок процесів травлення?

Хімічний склад клітини. Ви вже знаєте, що всі організми складаються з клітин. Деякі організми складаються з однієї клітини, інші — з багатьох. Процеси, які відбуваються всередині клітин, є основою функціонування як одноклітинних, так і багатоклітинних організмів. Різноманітність сполук в організмах набагато більша, ніж в об’єктах неживої природи. Внутрішньоклітинні процеси забезпечуються взаємодією багатьох хімічних речовин. Для того щоб зрозуміти, як побудована та функціонує клітина, ознайомимося спочатку з її хімічним складом (іл. 7). Типова клітина організму людини містить як органічні, так і неорганічні речовини: 65 % води, 1,5 % інших неорганічних сполук, 20 % білків, 12 % ліпідів, близько 1 % нуклеїнових кислот і менше 0,5 % вуглеводів та інших органічних речовин (за масою). Елементний склад клітин. Із курсу хімії вам уже відомо, що хімічні речовини складаються з молекул, а ті, своєю чергою, з атомів хімічних елементів. В організмах виявлено майже всі хімічні елементи, які є в об’єктах неживої природи, що свідчить про єдність живої та неживої природи. Вони утворені однаковими атомами, проте їх кількість може суттєво різнитися. Як доказ цього розглянемо діаграму вмісту деяких хімічних елементів в організмі людини. Він дещо подібний (але не ідентичний) до складу морської води, Іл. 7. Хімічний склад клітини Органічні речовини

Неорганічні речовини

Білки

Вода

Ліпіди

Інші, що містять:

Нуклеїнові кислоти

(Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Zn2+)

Вуглеводи

(Cl–, PO43–, CO32–)

катіони аніони

Підготуйте повідомлення щодо кількості наведених на схемі речовин (%) у рослинній клітині за масою.

проте суттєво відрізняється від складу земної кори (іл. 8). В організмі людини наявні атоми 60 хімічних елементів, але лише на чотири із них — Гідроген, Оксиген, Карбон та Нітроген припадає близько 99 % від кількості атомів та 96 % маси організму людини. Нестача тих чи інших хімічних елементів може призвести до обмеження росту та розвитку, а інколи — навіть до загибелі організму. Адже хімічні елементи утворюють органічні й неорганічні сполуки, які забезпечують життєдіяльність клітини та організму в цілому. Тож ознайомимося зі значенням основних хімічних елементів для живого. Значення хімічних елементів для живого. За значенням для живого хімічні елементи поділяють на кілька груп. 1. Карбон, Гідроген, Оксиген і Нітроген формують 98 % маси організмів. Ці чотири елементи називаються органогенними. Перші три елементи є обов’язковими компонентами всіх органічних сполук. Нітроген є складником білків і нуклеїнових кислот, а також інших речовин. Крім того, Гідроген та Оксиген є складниками молекули води, яка є обов’язковим компонентом живого. Для дихання аеробним організмам необхідний кисень (О2), утворений двома атомами Оксигену. Карбон є складником неорганічних сполук — вуглекислого газу (CО2), карбонатів та гідрогенкарбонатів, що мають важливе значення для організмів. 2. На сім інших хімічних елементів припадає близько 1,9 % кількості атомів. Незважаючи на відносно невелику кількість, вони необхідні для функціонування всіх відомих організмів: • Натрій, Калій і Хлор у вигляді відповідних йонів (Na+, K+, Cl–) необхідні для нормального функціонування кожної клітини. У тварин ці йони беруть участь у забезпеченні здатності нервових і м’язових

Іл. 8. Діаграми вмісту деяких хімічних елементів в організмі людини, морській воді та земній корі ВМІСТ ДЕЯКИХ ХІМІЧНИХ ЕЛЕМЕНТІВ В ОРГАНІЗМІ ЛЮДИНИ, МОРСЬКІЙ ВОДІ ТА ЗЕМНІЙ КОРІ

H O C N Si Al Fe Ca P Cl Na

O, 65 % C, 18 % H, 10 % N, 3 % Ca, 1,5 % P, 1 %

O, 86 % H, 11 % Cl, 2 % Na, 1 %

O, 49 % Si, 26 % Al, 7 % Fe, 4 % Ca, 3 % Na, 1 % H, 1 %

ĊąÒÓÈ |}ËÈÓÒ ~ËäÓÈ }º¯È

Проаналізуйте наведені діаграми. 1. Визначте хімічні елементи, за вмістом яких організм людини подібний до морської води. 2. Визначте хімічний елемент, якого найбільше в cкладі всіх трьох об’єктів.

клітин до подразливості й збудження. Хлоридна кислота створює кисле середовище в шлунку хребетних тварин і людини, забезпечуючи активність ферментів шлункового соку. • Кальцій у складі карбонатів, сульфатів і фосфатів забезпечує міцність кісток, зубів, мушель, яєчної шкаралупи тощо (іл. 9а). Як йон Са2+ він бере участь у регуляції багатьох внутрішньоклітинних функцій. Зокрема він є необхідним для забезпечення процесів виділення (секреції) з клітини багатьох гормонів, ферментів, нейромедіаторів, потрібен для скорочення м’язів. В організмі людини бере участь у зсіданні крові. • Фосфор у вигляді ортофосфат-аніона (PО4) є складником багатьох життєво важливих органічних сполук, зокрема ортофосфатної кислоти, необхідної для синтезу АТФ та нуклеїнових кислот. • Магній є складником деяких ферментів, активуючи їх. У рослин цей хімічний елемент є обов’язковим складником молекули хлорофілу в хлоропластах (іл. 9б). • Сульфур входить до складу деяких амінокислот, що утворюють білки в усіх організмах. 3. Наступні елементи є в живому в загальній кількості 0,1 %. Вони потрібні для життєдіяльності багатьох, але не всіх організмів. До цієї групи належать Бор, Флуор, Силіцій, Ванадій, Хром, Манган, Ферум, Кобальт, Нікель, Купрум, Цинк, Йод, Молібден, Селен. Вони є компонентами деяких життєво необхідних речовин у певних видів або груп організмів. До прикладу, Йод входить до складу гормонів щитоподібної залози хребетних тварин, а Силіцій — до складу опорних структур деяких організмів: клітинних стінок хвощів, панцирів діатомових водоростей, внутрішньоклітинного скелета радіолярій, скелета деяких губок. За допомогою оптичного мікроскопа можна побачити еритроцити

Іл. 9. Хімічні елементи — складники організмів: а — Кальцій надає міцності мушлям молюсків і форамініфер; б — Магній є складником молекули хлорофілу в листках рослини

Які функції мушель у зображених тварин? На прикладах обґрунтуйте значення Кальцію для життєдіяльності організму людини. Поясніть гуморальні механізми регуляції обміну цього хімічного елемента в організмі людини. Оцініть значення процесу в клітинах листків рослини, який відбувається за участю хлорофілу.

червоного кольору. Цей колір зумовлений наявністю гемоглобіну, що містить атоми Феруму. Екологічні та ендемічні захворювання людини. Ще понад 2000 років тому Гіппократ та інші мислителі зазначали, що чинники навколишнього середовища впливають на виникнення захворювань людини. Завдяки дослідженням нині вчені виокремлюють екологічні й ендемічні захворювання. Екологічні захворювання спричиняються шкідливим впливом хімічних та фізичних чинників навколишнього середовища. Такий вплив чинять деякі речовини, які надходять в організм із водою та їжею. Наприклад, для організму людини небезпечне надходження солей важких металів, як-то Плюмбуму, Хрому, та радіонуклідів. Ці сполуки можуть відігравати роль канцерогенних, тобто таких, що сприяють утворенню в організмі злоякісних пухлин. Для організму людини небезпечні радіоактивні ізотопи багатьох хімічних елементів: Йоду, Цезію, Стронцію, Урану тощо. Радіоактивний ізотоп Стронцій може відкладатися в кістках, заміщуючи Кальцій, унаслідок чого кістки стають крихкими. Радіоактивний ізотоп Йоду порушує функції щитоподібної залози. Значні концентрації радіонуклідів можуть накопичувати рослини. Із рослинною їжею вони згодом потрапляють в організм людини. Ендемічні захворювання — захворювання, характерні для певної місцевості, пов’язані з нестачею або надмірним вмістом у навколишньому середовищі якого-небудь хімічного елемента. Прикладом може слугувати ендемічний зоб — захворювання, яке характеризується збільшенням щитоподібної залози. Розвиток захворювання спричиняє нестача Йоду — йододефіцит. Добова потреба організму людини в цьому елементі становить 150 мкг, а в ендемічних районах організм отримує лише до 50 мкг Йоду на добу. Він міститься у воді, йодованій солі, харчових продуктах (іл. 10).

Іл. 10. Вміст Йоду в харчових продуктах, мкг/100 г продукту

200

110

75 Обчисліть кількість кожного продукту в раціоні людини, що може забезпечити добову потребу в Йоді.

Вода та її біологічна роль. Вода належить до найпоширеніших речовин на Землі. Вона займає близько 2/3 поверхні планети, у вигляді льоду й снігу вкриває високі гори й величезні простори Арктики й Антарктиди. Багато води є в атмосфері: це пара, туман і хмари. Значна кількість води міститься і в земній корі у вигляді підземних вод. У природі вода перебуває не лише у вільному стані, а й у хімічно зв’язаному. Вона є складником багатьох гірських порід і всіх організмів, у яких вона є основною неорганічною речовиною. Вміст води в них становить 60–70 %, а в деяких випадках — до 98 %. Цито плазма більшості клітин містить близько 80 % води, кров і лімфа людини — понад 80 %. Отже, вода є основою внутрішнього середовища організмів. Молекула води складається з двох атомів Гідрогену, сполучених із атомом Оксигену ковалентними зв’язками. Молекула води є полярною — атом Оксигену в її складі має частково негативний заряд, тоді як атоми Гідрогену — частково позитивний. Завдяки цьому дві сусідні молекули взаємно притягуються. Так виникає водневий зв’язок (іл. 11). Цим пояснюється головна особливість води — вона є розчинником для інших речовин полярної будови. У розчині молекули води орієнтовані так, що негативно заряджений атом Оксигену спрямований до позитивних зарядів розчинених частинок, а позитивно заряджені атоми Гідрогену — до негативних. Залежно від розчинності у воді сполуки поділяють на гідрофільні (добре розчинні) і гідрофобні (погано розчинні). До гідрофільних належать більшість солей, глюкоза, деякі амінокислоти та білки. Гідрофобними є жири та інші подібні до них речовини. Як розчинник вода є середовищем для перебігу багатьох хімічних реакцій. Крім того, вона може сама вступати в певні реакції або утворюватися як продукт їх перебігу. Завдяки добрій розчинності різних сполук вода бере участь у їх транспортуванні,

Іл. 11. Моделі будови молекули води: а — кулестержнева; б — масштабна; в — схема утворення водневого зв’язку δ + (частково позитивний заряд)

Н О

δ – (частково негативний заряд)

Н Н

О Н

Н +

δ (частково позитивний заряд) а

Н б

переносячи поживні речовини, продукти обмінних процесів тощо (наприклад, з кров’ю в організмі людини або в судинах рослин). В організмі вода розподілена нерівномірно. Це залежить від інтенсивності процесів обміну речовин між органами та тканинами. Як приклад наводимо діаграму вмісту води в різних органах і тканинах організму людини (іл. 12). Як і будь-які рідини, вода погано стискається, а тому може виконувати механічну функцію. Заповнені рідиною порожнини в тілі тварин працюють як гідроскелет (пригадайте, яким тваринам він властивий). У рослин вода забезпечує пружність клітин і частин тіла (пригадайте, що таке тургор). Рідина, яка заповнює простір між головним мозком і кістками черепа, забезпечує амортизацію під час ударів (пригадайте, як називається така рідина). Завдяки воді послаблюється тертя між різними поверхнями (наприклад, у суглобах). Із курсу фізики доцільно пригадати, що вода має порівняно високі питому теплоємність і теплоту випаровування. Унаслідок цього вона виконує терморегуляторну функцію. Під час випаровування води з поверхні організму він втрачає велику кількість теплоти (пригадайте, як у спеку охолоджуються кішки або собаки). Вода переносить теплоту від більш нагрітих органів до холодніших. Наприклад, під час інтенсивної фізичної роботи кров нагрівається у м’язах і охолоджується в шкірі. Вода може змінювати свої властивості, зокрема температури замерзання і кипіння, залежно від кількості розчинених у ній речовин. Унаслідок збільшення концентрації розчинених речовин знижується температура, за якої вода переходить у твердий стан, і організми мають змогу пристосовуватися до змін температури навколишнього середовища. Наприклад, із настанням зими в клітинах рослин підвищується вміст вуглеводів у розчині, у членистоногих — гліцеролу (§ 4), у риб — білків тощо.

ǪȔСșȚ

Іл. 12. Діаграма вмісту (%) води в різних органах і тканинах організму людини

ǲȘȖȊ

ǴȖȏȖȒ

ǷȍȟСȕȒȈ

Ǵ¶ȧȏȐ

ǮȐȘȖȊȈ ȚȒȈȕȐȕȈ ǲСșȚȒȖȊȈ ȚȒȈȕȐȕȈ

Проаналізуйте діаграму: у яких складниках організму людини води міститься найбільше, а в яких — найменше? Чим це можна пояснити? 1. Назвіть хімічні складники клітини. 2. Які хімічні елементи називають органогенними й чому? 3. Опишіть особливості будови молекули води. 4. Поясніть на прикладах значення неорганічних сполук у життєдіяльності організмів. 5. Обґрунтуйте взаємозв’язок властивостей та функцій води.

§ 3. Органічні молекули. Біологічні макромолекули — біополімери Які органічні речовини ви знаєте? Які хімічні елементи називають органогенними? Які біологічні полімери ви знаєте?

Поняття про органічні речовини. Найбільш різноманітними за хімічною будовою сполуками, з яких складаються організми, є органічні. Вони наявні в атмосфері, поверхневих і підземних водах, осадах, ґрунтах і гірських породах. Основою їх молекул є ланцюги, утворені атомами Карбону, сполученими між собою ковалентними зв’язками. Такі карбонові ланцюги можуть мати різноманітну будову — утворювати довгі лінійні або розгалужені ланцюги, замикатися в цикли (кільця). Окрім Карбону молекули органічних сполук містять атоми Гідрогену та Оксигену, а також часто Нітрогену (іл. 13). Вміст органічних сполук у клітинах становить у середньому 20–30 %. Нині людству відомо понад 20 млн різноманітних природних та штучно синтезованих органічних сполук. Органічні речовини характеризуються великою енергоємністю та відносно великою молекулярною масою. Зокрема, молекулярна маса більшості білків становить від 6 000 до 1 000 000, деяких нуклеїнових кислот — сягає кількох мільярдів дальтонів (1 дальтон відповідає 1/12 атомної маси ізотопу Карбону12С, тобто 1,67•10–24 г). Властивості органічних речовин залежать не лише від якісного й кількісного складу, а й від будови молекул. Іл. 13. Приклади молекул органічних речовин: а — глюкоза (24 атоми); б — лізоцим (2303 атоми); в — ділянка молекули ДНК (мільярди атомів)

в а б Атоми різних хімічних елементів представлено кульками різного кольору, масштаби зображень атомів різних молекул неоднакові Молекула якої речовини має найменшу молекулярну масу, а якої — найбільшу? Поясніть значення для організму людини речовин, молекули яких зображено.

Органічні речовини — сполуки, утворені атомами Карбону, що сполучені між собою ковалентними зв’язками, та атомами Гідрогену. За особливостями будови та властивостями виділяють різні групи органічних сполук. Поміж них найважливішими для функціонування живих структур є вуглеводи, ліпіди, білки та нуклеїнові кислоти. Біополімери. Важливою властивістю органічних сполук є здатність встановлювати хімічні зв’язки між окремими молекулами. Сполуки, утворені великою кількістю однотипних ланок (простих молекул), з’єднаних між собою у довгі лінійні або розгалужені ланцюги, називаються полімерами, або макромолекулами. Молекули, повторенням яких утворюється полімер, — мономерами. Полімерними можуть бути штучно синтезовані сполуки, наприклад відомий вам поліетилен. У курсі біології ми будемо розглядати лише полімери, які є складниками організмів, — біополімери. До них належать усі білки, нуклеїнові кислоти та деякі вуглеводи (іл. 14). Біополімери — високомолекулярні сполуки організмів, молекули яких складаються з мономерів, з’єднаних між собою у довгі лінійні або розгалужені ланцюги. Мономери можуть бути як абсолютно однаковими, так і різними, але хімічно однорідними. Полімери, утворені повторенням однакових мономерів, називаються гомополімерами. Наприклад, уже відомий вам полімер целюлоза складається лише із залишків глюкози (ідеться не про молекулу мономера, а про залишок, оскільки під час утворення хімічних зв’язків молекули втрачають певні атоми). Гетерополімери — полімери, молекули яких складаються із залишків різних, але хімічно однорідних мономерів. Наприклад, білки складаються із залишків 20 різних амінокислот, що мають подібну будову (іл. 15).

Іл. 14. Значення деяких полімерів для організмів Поясніть значення описаних полімерів у життєдіяльності організмів, складники яких наведено на ілюстрації. Клітинна стінка бавовнику У клітинах бульби картоплі містить целюлозу накопичується крохмаль

Іл. 15. Складання схем будови гомо- та гетерополімеру На ілюстрації мономери двох різних полімерів позначено різними геометричними фігурами. Змоделюйте в зошиті будову гомо- та гетерополімеру, використавши запропоновані умовні позначення (вам знадоб ляться кольорові олівці або папір для аплікацій).

До складу молекул біополімерів можуть входити від кількох десятків залишків мономерів (невеликі білки) до кількох мільйонів (молекули ДНК). Значна довжина полімерних молекул дає змогу утворювати величезну кількість різноманітних та унікальних молекул. Наприклад, кількість різних варіантів поєднання лише 5 амінокислот із 20 можливих становить 3,2 млн. А кількість можливих варіантів структур білків із 100 амінокислот становитиме більш ніж 10130 (для порівняння: кількість атомів у Всесвіті оцінюється в 1080). Молекули різної будови можуть виконувати різні функції. Саме тому переважна кількість процесів усередині клітин забезпечуються полімерними сполуками — білками. Ще більшу кількість варіантів забезпечує довжина молекул ДНК — вони можуть складатися з мільйонів мономерів. Завдяки цьому молекули ДНК найкраще виконують функцію збереження спадкової інформації, зокрема й щодо структури всіх білків організму. Проте унікальність та різноманітність будови є важливою не для всіх біополімерів. Деякі з них потрібні для зменшення кількості мономерів у клітині та зручнішого їх збереження. Такі полімери виконують резервну функцію. Інші макромолекули формують довгі нитки, з’єднані численними зв’язками, що надає їм міцності. Ці речовини виконують механічну функцію. Ви вже ознайомлені з деякими з них, спробуйте знайти їх на ілюстрації 20. Пігменти, вітаміни, антибіотики, алкалоїди. Окрім перелічених найважливіших чотирьох груп органічних сполук у клітинах є й інші, які виконують важливі функції. Наприклад, у рослин та деяких бактерій наявні фотосинтезувальні пігменти, що забезпечують утворення органічних сполук за допомогою світла (іл. 16). Для нормального існування організмів необхідні вітаміни — біологічно активні низькомолекулярні

Іл. 16. Забарвлення талому водоростей різними пігментами: а — ламінарія; б — порфіра

Різне забарвлення талому водоростей зумовлене наявністю хлорофілу та інших специфічних пігментів. Бурі водорості містять ксантофіли, а червоні — фікобіліни, які поглинають сині та фіолетові промені. Пригадайте, яка особливість розповсюдження червоних водоростей із цим пов’язана.

органічні сполуки, що мають різну хімічну природу та надходять із їжею (пригадайте, які вітаміни потрібні людині для нормальної життєдіяльності). Вітаміни беруть участь в обміні речовин і перетворенні енергії здебільшого як компоненти ферментів. Нині відомо близько 20 різних вітамінів і вітаміноподібних сполук, які по-різному впливають на організми. Деякі вітаміни в незначних кількостях синтезуються в організмах людини й тварин або з речовин-попередників — провітамінів (наприклад, вітамін D утворюється в шкірі людини під дією ультрафіолетового випромінювання), або симбіотичними мікроорганізмами (зокрема, у кишківнику людини ці бактерії синтезують вітаміни K, B6, B12). Речовини, що синтезуються бактеріями та грибами в природі для захисту від негативного впливу інших видів мікроорганізмів, називають антибіотиками. Їх особливістю є здатність порушувати певні ланки обміну речовин мікроорганізмів або дію деяких їхніх ферментів. Антибіотики використовують у медицині, ветеринарії та рослинництві для боротьби з інфекційними хворобами. Деякі організми для захисту або полювання утворюють отруйні речовини. Із курсу біології тварин вам відомі тварини, «озброєні» отрутою для захисту та нападу (іл. 17). Вони можуть бути небезпечними для людини. Рослини утворюють алкалоїди — нітрогеновмісні органічні сполуки, більшість із яких мають властивості слабкої органічної основи. Функції алкалоїдів ще недостатньо вивчено, але вчені вказують на їх роль у захисті рослин від паразитичних грибів, комах і рослиноїдних хребетних тварин. Спектр будови й функцій органічних сполук у живій природі надто широкий, аби мати змогу розглянути їх усі. Тож більш детально вивчатимемо найголовніші з них.

Іл. 17. Отруйні тварини: а — гадюка звичайна; б — каракурт

Опишіть стратегію поведінки зображених отруйних тварин. 1. Дайте означення поняття органічні речовини. 2. Що таке біополімери? Перелічіть відомі вам біологічні полімери. 3. Порівняйте гомо- та гетерополімери. 4. Поясніть значення пігментів і вітамінів для життєдіяльності організмів. 5. Які організми продукують антибіотики та алкалоїди? Яке це має пристосувальне значення?

§ 4. Вуглеводи та ліпіди Який вуглевод утворюється внаслідок фотосинтезу? Які вуглеводи запасаються в клітинах рослин, тварин і грибів? Якого співвідношення білків, жирів та вуглеводів повинна дотримуватися людина для раціонального харчування? Чому?

Будова, властивості та біологічна роль вуглеводів. Масова частка вуглеводів у живій природі більша, ніж інших органічних сполук. У клітинах тварин і грибів вуглеводи містяться в незначній кількості (близько 1 % сухої маси, у клітинах печінки та м’язів — до 5 %), натомість у рослинних клітинах їх вміст значно більший (60–90 %). Вуглеводи утворюються переважно під час фотосинтезу. Гетеротрофні організми отримують вуглеводи з їжі або ж синтезують їх із інших органічних сполук (жирів, амінокислот тощо). Вуглеводи — це органічні сполуки, у яких співвідношення атомів Карбону, Гідрогену, Оксигену здебільшого відповідає формулі (СН2О)n, де n = 3 й більше. Проте є вуглеводи, у яких це співвідношення дещо інше, а деякі містять також атоми Нітрогену, Фосфору чи Сульфуру. До вуглеводів належать моносахариди, олігосахариди й полісахариди. Моносахариди — добре розчинні у воді речовини, що мають солодкий смак. Розглянемо будову молекул моносахаридів на прикладі глюкози. Її молекулярна формула С6H12О6 (іл. 18). Моносахариди класифікують за кількістю атомів Карбону в їхніх молекулах. Найбільш важливими для живої природи є пентози (сполуки Іл. 18. Будова молекули глюкози: а — структурна формула; б — масштабна модель 6

CH 2 OH H

H OH

4 C

5 C

C H

H 2

H 1C

OH б

з п’ятьма атомами Карбону) та гексози (сполуки з шістьма атомами Карбону). Поширеними гексозами окрім глюкози є фруктоза й галактоза. З пентоз поширені рибоза й дезоксирибоза, залишки яких є складниками мономерів нуклеїнових кислот. Моносахариди здатні сполучатися між собою за допомогою –ОН– груп. Унаслідок цього утворюється хімічний зв’язок між двома залишками моносахаридів крізь атом Оксигену (–О–) (іл. 19). Олігосахариди та полісахариди складаються із залишків моносахаридів. Олігосахариди — полімерні вуглеводи, у яких 2–10 моносахаридних ланок з’єднані ковалентними зв’язками. Наприклад, дисахариди утворені двома залишками моносахаридів. У природі поширені такі дисахариди: звичайний харчовий цукор — сахароза (складається із залишків глюкози й фруктози) та молочний цукор — лактоза (складається із залишків глюкози й галактози) (іл. 19). Унаслідок взаємодії моносахаридів можуть формуватися ланцюжки в сотні й тисячі залишків — полісахариди. Ці сполуки погано розчинні у воді та не мають солодкого смаку. У природі поширені полісахариди, утворені залишками глюкози: целюлоза, глікоген і крохмаль (пригадайте, це гомо- чи гетерополімери). Інший поширений у природі полісахарид — хітин складається з нітрогеновмісних похідних глюкози. Функції вуглеводів досить різноманітні. Енергетична функція зумовлена тим, що внаслідок повного розщеплення 1 г вуглеводів вивільняється 17,6 кДж енергії. Частина цієї енергії забезпечує функціонування організму, а частина виділяється у вигляді теплоти. Найбільша кількість енергії вивільняється внаслідок окиснення вуглеводів киснем, проте розщеплення вуглеводів із виділенням енергії може відбуватися і за його відсутності. Це важливо для організмів, які існують в умовах нестачі або відсутності кисню (пригадайте таких тварин).

Іл. 19. Дисахарид: а — схема утворення дисахариду на прикладі сахарози; б — будова молекули сахарози (масштабна модель)

глюкоза

фруктоза глюкоза

сахароза

фруктоза

сахароза Залишки яких моносахаридів утворюють сахарозу? Скільки молекул води виділяється внаслідок утворення ковалентного зв’язку між двома залишками моносахаридів? Згадайте, як людина використовує сахарозу?

Полісахариди можуть накопичуватися в клітинах, тобто виконувати резервну функцію. У клітинах тварин і грибів накопичується глікоген, у клітинах рослин — крохмаль. Будівельна (структурна) функція вуглеводів полягає в тому, що полісахариди входять до складу певних структур. Так, хітин формує зовнішній скелет членистоногих і міститься в клітинній стінці грибів, а целюлоза — у клітинній стінці рослин. Вуглеводи, пов’язані з білками та ліпідами, розташовуються ззовні плазматичної мембрани тваринної клітини й клітинної стінки бактерій. Особливі сполуки вуглеводів з білками (мукополісахариди) виконують в організмах хребетних тварин і людини функцію мастила — вони є складниками рідини, яка змащує поверхні суглобів. Ланцюги полісахаридів можуть лінійно розташовуватися в просторі або ж розгалужуватися, що пов’язано з їхніми функціями. Ланцюги полісахаридів, які входять до складу структур клітини або організму, з’єднуються численними зв’язками між собою, що забезпечує міцність та хімічну стійкість цих речовин. Натомість більшість полісахаридів, що є резервними речовинами тваринних і рослинних клітин, мають численні розгалужені ланцюги, унаслідок чого в клітині ці молекули швидко розщеплюються до глюкози в багатьох точках одночасно (іл. 20). Будова, властивості та біологічна роль ліпідів. До складу кожної клітини організму входять ліпіди. Ліпіди — це похідні жирних кислот і багатоатомних спиртів або альдегідів. Жирними кислотами є органічні кислоти з ланцюгом від чотирьох атомів Карбону, зазвичай нерозгалуженим. Деякі ліпіди мають дещо іншу будову, але також погано розчиняються у воді. Ліпіди гідрофобні, але добре розчиняються в неполярних розчинниках: бензені, хлороформі, ацетоні.

Іл. 20. Розташування ланцюгів полісахаридів у просторі Крохмаль

Целюлоза Проаналізуйте особливості розташування молекули крохмалю і целюлози в просторі. Який із полісахаридів забезпечує структурну функцію, а який є резервною речовиною?

Велику групу ліпідів становлять жири. Жири — естери трьохатомного спирту гліцеролу і трьох залишків нерозгалужених жирних кислот. Одна з найважливіших функцій жирів — енергетична. У разі повного розщеплення 1 г жирів виділяється 38,9 кДж енергії — удвічі більше ніж за повного розщеплення аналогічної кількості вуглеводів або білків. Резервна функція полягає в тому, що жири містяться в цитоплазмі клітин у вигляді включень — у клітинах жирової тканини, насінні соняшнику тощо. Запаси жирів можуть використовуватись організмами як резервні поживні речовини та як джерело метаболічної води (під час окиснення 1 г жирів утворюється майже 1,1 мл води). Накопичуючись у підшкірній жировій клітковині тварин, жири захищають організм від дії різких змін температури, виконуючи теплоізолювальну функцію. Ця функція жирів зумовлена їх низькою теплопровідністю. Запаси жирів в організмі можуть виконувати й захисну функцію. Зокрема вони захищають внутрішні органи від механічних ушкоджень. Подібними до жирів за будовою сполуками є воски, шар яких укриває листки й плоди наземних рослин, поверхню хітинового скелета багатьох членистоногих, запобігаючи надлишковому випаровуванню води з поверхні тіла. Окрему групу ліпідів утворюють стероїди. Найважливішим стероїдом організму тварин є холестерол — складник клітинних мембран, а також є попередником для синтезу вітаміну D, гормонів надниркових і статевих залоз. Поміж ліпідів є сполуки, які утворені внаслідок взаємодії молекул простих ліпідів з іншими речовинами. До них належать ліпопротеїди (сполуки ліпідів і білків), гліколіпіди (ліпідів і вуглеводів), фосфоліпіди (містять залишки ортофосфатної кислоти). Фосфоліпіди є основою біологічних мембран і виконують будівельну функцію.

Сформулюйте мету лабораторного дослідження, запишіть необхідне лабораторне обладнання та його об’єкти. Виконайте лабораторне дослідження ВИВЧЕННЯ ВЛАСТИВОСТЕЙ ВУГЛЕВОДІВ І ЛІПІДІВ Виявлення крохмалю та його властивостей. 1. Додайте у склянку із суспензією крохмалю 2–3 краплі розчину Йоду. Опишіть видимі зміни. 2. Нагрійте цей розчин, а потім дайте йому охолонути. Опишіть видимі зміни. 3. Нанесіть 2–3 краплі розчину Йоду на зріз бульби картоплі. Опишіть явище, яке спостерігаєте. Виявлення жиру та його властивостей. 1. Розітріть на аркуші паперу кілька насінин соняшника. Опишіть, що спостерігаєте. 2. Налийте у дві пробірки по 0,2 мл рослинної олії. У першу пробірку додайте 2–3 мл води, а в другу — 2–3 мл ацетону. Опишіть, що спостерігаєте. У висновку поясніть отримані результати лабораторного дослідження. 1. Дайте означення понять вуглеводи, ліпіди. 2. Наведіть приклади моносахаридів, олігосахаридів і полісахаридів. 3. Які речовини належать до ліпідів? 4. Поясніть біологічну роль вуглеводів. 5. Обґрунтуйте взаємозв’язок властивостей жирів та їх функцій.

§ 5. Білки: структурна організація та функції Які сполуки є мономерами білків? Чому білки є необхідним компонентом харчування людини? Назвіть відомі вам білки, які забезпечують життєдіяльність організму людини.

Поміж органічних сполук провідну роль відіграють білки. Часто вони переважають у клітинах і кількісно. Так, у клітинах тварин білки становлять 40–50 % сухої маси, а в клітинах рослин — 20–35 %. Білки — високомолекулярні нітрогеновмісні біополімери, мономерами яких є залишки амінокислот. Будова й властивості амінокислот. Амінокислоти — це органічні речовини, молекули яких містять аміногрупу (–NH2), що виявляє основні властивості, та карбоксильну групу (–СООН) з кислотними властивостями. Ці групи сполучені з одним і тим самим атомом Карбону. Ковалентними зв’язками атом Карбону сполучений із двома атомами Гідрогену в амінокислоті, яка називається гліцином. У молекулах інших амінокислот один із атомів Гідрогену заміщений на певну групу атомів. Її називають замісником і позначають –R. Саме цією групою атомів амінокислоти відрізняються одна від одної. Структурну формулу амінокислоти зображено на ілюстрації (іл. 21а). Нині відомо понад 100 амінокислот, проте лише 20 із них є складниками білків (іл. 21б). Різні комбінації цих 20 амінокислот забезпечують величезну різноманітність білкових молекул. Іл. 21. Амінокислота: а — будова молекули амінокислоти; б — приклади молекул амінокислот, які є складниками білків

Аміногрупа

Карбоксильна група

Спільна для амінокислот частина H H2 N

C H

O C OH

H2 N

C CH 2

C OH

H2 N

CH 2

C HO

R-група (різна в різних амінокислотах) а

Порівняйте будову молекул амінокислот (б). Який складник молекули кожної амінокислоти позначено кольором? Підготуйте повідомлення про харчові продукти, які містять замінні та незамінні амінокислоти.

Оскільки в амінокислотах кислотні й основні властивості виявляють різні групи атомів, то їх молекули можуть реагувати одна з одною з утворенням міцного ковалентного зв’язку, який називають пептидним. Разом із тим, у речовині, яка утворилася, з одного боку залишається аміногрупа, а з іншого — карбоксильна, які здатні реагувати з іншими амінокислотами (іл. 22). Тому подовження такого ланцюга із залишків амінокислот може відбуватися далі. Молекула кожного білка характеризується певним складом і послідовністю амінокислотних залишків, які надають їй неповторних функціональних властивостей. Рівні структурної організації білкових молекул. Різноманітність будови білкових молекул зумовлена складністю розташування їх у просторі. Виділяють кілька рівнів структурної організації білкових молекул. Кожен білок утворений лінійним ланцюжком з великої кількості різних амінокислотних залишків, розташованих у певному порядку та з’єднаних пептидними зв’язками. Це первинний рівень структурної організації. У водному середовищі клітини різні частини довгого поліпептидного ланцюга скручуються і можуть укладатися різними способами в спіралі або складки. Це вторинний рівень структурної організації. Вторинна структура білка стабілізується слабкими водневими зв’язками між залишками амінокислот. Слабкість зв’язків компенсується великою кількістю, через це вторинні структури є відносно стійкими. Сформовані в такий спосіб спіралі або складки вкладаються в просторі в різноманітні третинні структури (глобули). Цей рівень організації білка стабілізується сильними ковалентними та електростатичними взаємодіями або слабкими водневими та гідрофобними. Для виконання своїх функцій деякі білки мають складатися з кількох субодиниць, кожна з яких сформована окремим поліпептидним ланцюгом.

Іл. 22. Схема утворення пептидного зв’язку Амінокислота 1

Амінокислота 2

Пептидний зв’язок

Змоделюйте утворення пептидного зв’язку в разі приєднання до продукту реакції ще однієї амінокислоти.

Таке об’єднання кількох третинних структур в одну функціональну білкову молекулу формує її четвертинну структуру, яка, на відміну від первинної, вторинної та третинної, характерна не для всіх білків. Процес укладання поліпептидних ланцюгів у вторинну, третинну та четвертинну структури є достатньо складним і контролюється спеціальними білками (іл. 23). У разі помилок у цьому процесі сформована білкова молекула може виявитися нефункціональною. Третинної й четвертинної структур набувають лише довгі (понад 50 амінокислот) поліпептидні ланцюги. Короткі ж (до 50 амінокислот) мають простішу будову й називаються пептидами. За певних умов (висока температура, дія кислот, лугів або йонів важких металів, йонізувального випромінювання тощо) білкові молекули втрачають рівні організації: четвертинні структури розпадаються на окремі субодиниці, третинні структури розгортаються до рівня спіралей або складок, а ті, своєю чергою, випрямляються до поліпептидних ланцюжків. Такий процес утрати білковими молекулами природної структури називають денатурацією (іл. 24). Денатуровані білки не можуть виконувати свої функції. За умов нетривалого або неінтенсивного впливу зазначених чинників можливе повернення білків до природної структури — ренатурація. У разі порушення первинної структури білкової молекули процес виявляється незворотним і називається деструкцією. Окрім амінокислот білкові молекули можуть містити й інші складники. Наприклад, білок крові гемоглобін містить небілкову частину гем із йоном Феруму (ІІ) всередині. Ця частина молекули безпосередньо зв’язує кисень, проте характер цього зв’язування визначається саме білковою частиною. Більшість мембранних білків та велика кількість інших зв’язані з вуглеводами. Такі комплексні молекули називають глікопротеїнами.

Іл. 23. Рівні структурної організації білкової молекули на прикладі гемоглобіну: 1 — первинний; 2 — вторинний; 3 — третинний; 4 — четвертинний 1

Гемоглобін Гем

Іл. 24. Денатурація білків альбумінів курячого яйця внаслідок дії високих температур

4 Виконайте інтерактивне завдання

Біологічна роль білків. Завдяки великій різноманітності будови білки виконують широкий спектр функцій (іл. 25). Структурні білки є складниками клітин або позаклітинних структур: тубулін формує мікротрубочки цитоскелета; гістони зв’язують у ядрі молекули ДНК; колаген та еластин входять до складу міжклітинної речовини сполучної тканини; кератин формує основу волосся, нігтів, кігтів і пір’я. Рухова функція білків забезпечується як на рівні клітин (динеїн та кінезин є молекулярними двигунами, які переміщують усередині клітин деякі органели), так і на рівні всього організму (актин і міозин забезпечують м’язове скорочення). Ферменти є біологічними каталізаторами, які суттєво прискорюють хімічні реакції в організмах. Більш детально ми розглянемо їх у наступному параграфі. Рецепторні білки здатні вибірково й дуже точно розпізнавати певні молекули або їх частини. Завдяки активації рецепторних білків чинять свій вплив гормони, функціонують сенсорні системи тощо. Сигнальна функція білків полягає у тому, що деякі сигнальні речовини, а саме гормони (вазопресин, окситоцин, інсулін, тропні гормони гіпофіза) та нейромедіатори (згадайте їх значення для функціонування нервової системи) мають білкову природу. Транспортні білки здатні зв’язувати певні речовини та переносити їх: білок еритроцитів гемоглобін потрібен для транспортування кров’ю кисню, мембранні білки-переносники забезпечують проникнення в клітину важливих складників (глюкози, йонів). Захисна функція білків полягає у зв’язуванні шкідливих речовин, зокрема токсинів, що виробляються хвороботворними організмами, та згубним впливом на віруси. До таких білків належать антитіла та інтерферони. Білок плазми крові фібрин бере участь у зсіданні крові. Іл. 25. Голуб сизий як приклад організму, життєдіяльність якого забезпечують різноманітні білки

Складіть оповідання на тему «Роль білків у життєдіяльності птаха», використавши наведені світлини. 1. Дайте означення поняття білки. 2. Опишіть будову молекули амінокислоти. 3. Як утворюється пептидний зв’язок? 4. Опишіть рівні структурної організації білкової молекули. 5. Поясніть біологічну роль білків на окремих прикладах.

§ 6. Ферменти, їх біологічна роль Які ферменти забезпечують травлення в організмі людини? Які ферменти беруть участь у зсіданні крові?

На молекулярному рівні життя є сукупністю найрізноманітніших хімічних реакцій, що відбуваються в організмах (а часом і за їх межами). Більшість із таких реакцій забезпечують перетворення лише однакових молекул, тобто ступінь їх вибірковості є високим. Крім того, швидкість біохімічних реакцій в організмах у мільйони разів вища, ніж вони відбувалися б у неживій природі за нормальних умов. Такі особливості функціонування живого забезпечують спеціалізовані білки, які називають ферментами. Функціонування ферментів. Ферменти взаємодіють зі сполуками, які є субстратом реакції, змінюють їхню структуру, перетворюючи на продукт реакції, але самі при цьому не змінюють свого хімічного складу. Отже, ферменти — біологічні каталізатори, які значно прискорюють швидкість реакцій, не витрачаючись у них. Назви ферментів, зазвичай, формуються із назв їхніх субстратів із додаванням закінчення -аза. Наприклад, фермент лактаза розщеплює молочний цукор лактозу на моносахариди глюкозу й галактозу. Проаналізуйте інший приклад (іл. 26). Деякі ферменти мають традиційні назви (без закінчення -аза). Наприклад, пепсин і трипсин, що забезпечують процеси травлення людини (пригадайте, розщеплення яких речовин вони каталізують). Іл. 26. Тривимірна модель будови молекули ферменту, що розщеплює сахарозу на моносахариди

Сахароза

Глюкоза

Фруктоза

Поміркуйте, як називають цей фермент. Яка речовина є його субстратом? Що є продуктом цієї реакції?

При зв’язуванні ферменту із субстратами утворюється тимчасова сполука фермент-субстратний комплекс, який розпадається з утворенням ферменту та продуктів реакції. Енергетично цей процес є більш вигідним, ніж перетворення субстрату на продукт без участі ферменту. Без нього реакція може потребувати високих температур, тиску, високої кислотності середовища тощо, тобто не може ефективно відбуватися в живих клітинах. Функціонування ферменту визначається просторовою структурою його молекули. Завдяки здатності білків набувати найрізноманітніших третинних і четвертинних структур ферменти каталізують велику кількість реакцій — міжнародна база даних ферментів налічує близько 7 000 назв і постійно поповнюється. Найважливішою для функціонування ферменту є частина молекули, що безпосередньо зв’язує субстрат і забезпечує його перетворення — активний центр (іл. 27). Функціонування деяких ферментів залежить від наявності додаткових речовин небілкової природи. Сполуки, необхідні для роботи ферментів, називають коферментами. Ними можуть бути, наприклад, похідні вітамінів. Для функціонування деяких ферментів необхідні йони металів (Цинку, Купруму, Кобальту тощо). Чинники, що впливають на активність ферментів. Із підвищенням температури на 10 °С ферментативна активність зростає приблизно у 2–3 рази. Проте, як і всі білки, ферменти можуть денатурувати, а отже, втрачати властиву їм природну структуру. Це призводить до втрати каталітичної активності. В організмі людини білки починають денатурувати за температури ~40 °С, в інших організмах білки залишаються стійкими в більшому інтервалі температур. Наприклад, деякі бактерії живуть у водоймах, температура води яких вища ніж 80 °С.

Іл. 27. Тривимірна модель молекули ферменту лізоциму

Активний центр виділено кольором, також можна бачити зв’язану молекулу субстрату.

Пригадайте, де трапляється зображена речовина та яку функцію вона виконує. Підготуйте повідомлення про ферменти, які функціонують на рівні організму людини.

Іншим шляхом регуляції роботи ферментів є приєднання до них певних сполук, наприклад залишку ортофосфатної кислоти. Така реакція називається фосфорилюванням. Унаслідок неї неактивний фермент стає активним і починає виконувати свою функцію. Фосфорилювання може спричиняти й протилежний ефект — змінений білок переходить з активного стану в неактивний. Такі зміни можуть відбуватися всередині клітин унаслідок дії на них різноманітних подразників — гормонів, нейромедіаторів тощо. Це один зі способів регуляції функціонування клітин. Деякі речовини можуть блокувати активний центр ферменту, що призводить до порушення його функціонування. Рівень активності ферментів може визначатися також концентрацією продуктів реакції. Як правило, вони гальмують роботу ферменту: при накопиченні продуктів реакції швидкість реакції знижується, а отже, утворення цих речовин припиняється. У такий спосіб регулюється надмірне накопичення утворюваних сполук. Ферменти й захворювання. Ферменти забезпечують більшість функцій в організмі — зчитування спадкової інформації, процеси отримання енергії, синтез необхідних для росту й розвитку речовин, розщеп лення проміжних продуктів обміну речовин тощо. Наприклад, фермент каталаза забезпечує розщеплення до води й кисню отруйного для організму гідроген пероксиду, що утворюється в клітинах як проміжний продукт окиснення. Дослідити вплив ферменту каталази рослинних клітин на гідроген пероксид можна під час лабораторного дослідження, використавши водяну рослину елодею (іл. 28). У випадку, якщо той чи інший фермент не функціонує, контрольована ним реакція не відбувається, що призводить до захворювання. Наприклад, якщо в організмі людини бракує ферменту лактази, не розщеплюватиметься молочний цукор. Оскільки лактоза не може всмоктуватися безпосередньо

Іл. 28. Водяна рослина елодея: а — листки рослини; б — клітини листка елодеї у полі зору оптичного мікроскопа

Сформулюйте мету лабораторного дослідження і запишіть необхідне обладнання та досліджуваний об’єкт. Виконайте лабораторне дослідження ВИВЧЕННЯ ВЛАСТИВОСТЕЙ ФЕРМЕНТІВ Перебіг роботи: 1. Приготуйте мікропрепарат витриманого на світлі (8–10 год) листка елодеї та розгляньте його за допомогою оптичного мікроскопа. 2. На один край накривного скельця нанесіть краплину розчину гідроген пероксиду. Відтягніть нанесений розчин на інший край фільтрувальним папером. Спостерігайте за допомогою мікроскопа явище, що відбувається. Опишіть та поясніть результат лабораторного дослідження.

в кишківнику в кров, вона залишатиметься в порожнині травного тракту, де її використовуватимуть бактерії. Утворені внаслідок цього продукти обміну речовин (вуглекислий газ, молочна кислота) негативно впливатимуть на функціонування кишківнику, що проявлятиметься як симптоми несприйняття лактози (нудота, здуття, біль, пронос тощо). Багато таких захворювань є вродженими, тобто зумовлені мутаціями генів, які кодують структуру відповідних ферментів. Ферментативні реакції часто відбуваються у вигляді послідовних кас кадів, коли продукт попередньої реакції стає субстратом наступної (іл. 29). Тож для синтезу або розщеплення певних сполук потрібна злагоджена послідовна робота кількох (часто десятків) ферментів. Такі складні ланцюжки реакцій забезпечують процеси отримання клітиною енергії (§ 16), фотосинтезу (§ 17) тощо. Якщо хоча б один із ферментів каскаду не функціонує, то розвиваються захворювання. Порушення функціонування багатьох ферментів виникає також унаслідок нестачі в раціоні вітамінів, незамінних амінокислот, жирних кислот, макро- та мікроелементів. Вітаміни здебільшого не утворюються в організмі, тому за їх відсутності в харчових продуктах порушується функціонування ферментів, обмін речовин і розвиваються тяжкі захворювання. Такими захворюваннями людини є, наприклад, рахіт, цинга, куряча сліпота тощо (пригадайте, нестача яких вітамінів спричиняє зазначені захворювання, і які порушення в результаті виникають). До пригнічення активності окремих ферментів можуть призводити також природні компоненти харчових продуктів або чужорідні речовини, що містяться в них (наприклад, пестициди). Тому запорукою запобігання захворюванням, що виникають унаслідок порушення функціо нування ферментів в організмі, є дотримання умов вирощування рослин, правил збереження вітамінів у продуктах та збалансоване харчування.

Іл. 29. Частина ланцюга розщеплення глюкози

Простежте, які структурні перетворення відбуваються під час кожної реакції. Зважте, що кожна стрілка відповідає впливу певного ферменту. 1. Дайте означення поняття ферменти. 2. Наведіть приклади ферментів. 3. Чому наявність ферментів є необхідною умовою життєдіяльності клітини? 4. Опишіть результат дослідження. Яку властивість ферментів ви спостерігали? 5. Які чинники впливають на активність ферментів?

§ 7. Нуклеїнові кислоти: структурна організація та функції. АТФ Що таке біополімер? Яка органічна молекула забезпечує збереження спадкової інформації?

Ріст і розвиток усіх організмів визначаються і контролюються генетичною програмою. Ви вже знаєте, що спадкова інформація зберігається в структурі молекул ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти). Інші молекули — РНК (рибонуклеїнові кислоти) — беруть участь у реалізації цієї інформації, а саме в біосинтезі білка. Обидва зазначені типи молекул належать до нуклеїнових кислот. Нуклеїнові кислоти — біополімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотиди — це органічні речовини, що складаються з трьох хімічних компонентів, сполучених ковалентними зв’язками: моносахариду (пентози), ортофосфатної кислоти й нітрогеновмісної основи — речовини з циклічною будовою молекули (іл. 30). Різноманітність нуклеотидів. Усі нуклеотиди містять однакові залишки ортофосфатної кислоти. А різняться вони вуглеводними компонентами та нітрогеновмісними основами. Моносахаридами, які є складниками нуклеотидів, можуть бути рибоза або дезоксирибоза. Нуклеотиди з рибозою утворюють молекули РНК, з дезоксирибозою — ДНК. Нітрогеновмісні основи, які можуть бути складниками нуклеотидів, називають аденіном, тиміном, урацилом, цитозином та гуаніном. Скорочено їх позначають першими буквами назв речовин: А, Т, У, Ц, Г (іл. 30, завдання). Іл. 30. Будова молекули нуклеотиду (залишок моносахариду позначено синім кольором, залишок ортофосфатної кислоти — жовтим, залишок нітрогеновмісної основи — зеленим)

Прочитайте опис зображеного нуклеотиду: «Містить залишок ортофосфатної кислоти, вуглеводу рибози й нітрогеновмісної основи аденіну». До складу нуклеїнової кислоти якого типу він може входити?

Нуклеотиди здатні взаємодіяти один із одним, формуючи довгі ланцюги. Міцний ковалентний зв’язок утворюється між гідроксильною групою вуглеводу одного нуклеотиду та гідроксильною групою ортофосфатної кислоти іншого нуклеотиду. Унаслідок цього утворена сполука буде містити з одного боку залишок ортофосфатної кислоти, а з іншого — моносахариду, а тому може взаємодіяти з іншим нуклеотидом. Найбільша молекула ДНК клітин людини містить послідовно майже 250 млн нуклеотидів. Якщо цю молекулу розгорнути, її довжина становитиме 85 мм (пригадайте розміри клітини). Послідовність «букв» нітрогеновмісних основ і є основою коду, яким записано інформацію в молекулах ДНК й РНК. Як він «працює», ми розглянемо згодом, а тепер розглянемо особливості будови цих речовин. Молекула ДНК. Молекулу ДНК можна уявити як подвійну спіраль: вона складається з двох ланцюгів, що закручені один навколо одного. Нуклеотиди обох ланцюгів розташовані так, що нітрогеновмісні основи одного ланцюга містяться напроти нітрогеновмісних основ іншого, утворюючи пари. Між основами виникають слабкі водневі зв’язки. Незважаючи на слабкість, велика їх кількість (сотні тисяч та мільйони) зумовлює те, що обидва ланцюги міцно тримаються разом. Основи взаємодіють між собою так, що напроти А першого ланцюга завжди розташовується Т другого, а напроти Г — завжди Ц. Таку відповідність у розташуванні нуклеотидів називають комплементарністю (іл. 31). Ця закономірність має важливе значення для забезпечення процесів копіювання молекул ДНК (§ 24) та переписування з них інформації на молекули РНК (§ 25). Водночас така особливість будови молекули ДНК зумовлює те, що структура першого ланцюга комплементарно

Іл. 31. Модель молекули ДНК — подвійна спіраль. Ділянка молекули

Полічіть кількість водневих зв’язків, що утворюються між комплементарними нуклеотидами зображеної ділянки молекули ДНК.

повторює структуру другого, тобто за послідовністю одного з них може відновлюватися послідовність іншого в разі його руйнування. Це важливо для захисту молекули ДНК від пошкоджень унаслідок негативних хімічних або фізичних впливів. Отже, така будова молекули ДНК забезпечує виконання своєї основної функції — збереження спадкової інформації. У клітинах, які мають ядра, молекули ДНК зв’язані з білками, що називають гістонами. Молекула РНК. Молекули РНК клітин прокаріотів та евкаріотів складаються з одного ланцюга. Існують три основні типи РНК, які різняться місцем розташування в клітині, структурою та функціями в біосинтезі білка. Інформаційна, або матрична, РНК (іРНК, або мРНК) переносить спадкову інформацію від ДНК до місця синтезу поліпептидного ланцюга. Транспортна РНК (тРНК), що з-поміж усіх молекул РНК має найменші розміри (складається з 70–90 нуклеотидів), транспортує амінокислоти до місця синтезу білкових молекул. Рибосомна РНК (рРНК) є компонентом особливих органел клітини — рибосом, які забезпечують синтез білкової молекули. Бувають й інші типи РНК. Ядерна ДНК зберігається в ядрі, там же синтезуються молекули РНК. Далі РНК транспортуються з ядра в цитоплазму, де синтезуються білки. Наводимо порівняльну таблицю двох типів нуклеїнових кислот (іл. 32). Інші функції нуклеотидів. АТФ. Деякі нуклеотиди функціонують у клітинах не лише як мономери нуклеїнових кислот, а мають додаткові, самостійні функції. Найголовнішим із таких нуклеотидів є АТФ (аденозинтрифосфат). Цей нуклеотид складається з аденіну, рибози та трьох залишків ортофосфатної кислоти. Особливістю будови цієї молекули є те, що для приєднання

Іл. 32. Особливості будови та локалізація молекул ДНК й РНК Особливості будови та локалізації в клітині Кількість ланцюгів

ДНК

РНК

Нуклеотидний склад полімеру (назва нуклеотиду надається за назвою нітрогеновмісної основи)

(А) Аденіловий

(Г) Гуаніловий (Т) Тимідиловий (Ц) Цитидиловий

(Г) Гуаніловий (У) Урациловий (Ц) Цитидиловий

Речовини, що утворюють нуклеотид

Нітрогеновмісна основа Ортофосфатна кислота Вуглевод-дезоксирибоза

Нітрогеновмісна основа Ортофосфатна кислота Вуглевод-рибоза

Локалізація в евкаріотичній клітині

Ядро Хлоропласти Мітохондрії

Ядро Цитоплазма Рибосоми Хлоропласти Мітохондрії

наступних залишків ортофосфатної кислоти потрібно набагато більше енергії, ніж на приєднання першого — так у клітинах накопичується енергія (іл. 33). Від синтезованої молекули АТФ шляхом гідролізу відщеплюється третій залишок ортофосфатної кислоти, накопичена енергія вивільняється і використовується для перебігу різноманітних процесів (синтез чи розклад хімічних речовин, зміну їхньої структури, здійснення рухів тощо). Рівняння такої реакції:

АТФ + H2O → АДФ + Н3PO4 + Е (50 кДж/моль), де АДФ — аденозиндифосфатна кислота; Е — енергія, що виділяється. Утворена АДФ може далі розщеплюватися до аденозинмонофосфатної кислоти (АМФ), але під час цієї реакції вивільняється менше енергії (~33–42 кДж/моль). АМФ є звичайним РНК-нуклеотидом, що не зберігає великої кількості енергії. АТФ — це молекула, що є універсальним внутрішньоклітинним переносником енергії. Молекули АТФ можуть утворюватися за рахунок енергії, яка виділяється в реакціях безкисневого розщеплення глюкози або окиснення органічних речовин у мітохондріях, за рахунок енергії світла під час фотосинтезу тощо. Розщеплення АТФ відбувається завжди, коли клітині потрібна енергія для здійснення певної реакції. Крім АТФ в клітинах «працюють» й інші нуклеотиди. До них належать нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД) та нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (НАДФ) (назви наведено не для запам’ятовування). Ці нуклеотиди транспортують хімічні речовини і є важливими для роботи мітохондрій та хлоропластів. Іл. 33. Структурна формула молекули АТФ

З залишки ортофосфатної кислоти

OH O P O OH

O P O OH

Залишок аденіну

N C

NH 2 C

O 5' C H C N P O СH2 O N 4' C OH H H C 1' H H C Залишок рибози 2'C 3' «Високоенергетичні зв’язки» OH OH

1. Дайте означення поняття нуклеїнові кислоти. 2. Опишіть будову нуклеотиду. 3. Що таке принцип комплементарності? 4. Порівняйте будову молекул ДНК й РНК. 5. Поясніть, чому АТФ називають акумулятором енергії в клітині?

§ 8. Віруси та їхня біологічна роль Дайте означення поняття життя. За якими ознаками можна відрізнити живе від неживого?

Вам уже відомо, що основними формами життя є організми, які мають клітинну будову. Однак на нашій планеті виявлено й інші форми життя. Особливості будови та функціонування вірусів. Уперше існування вірусів довів видатний ботанік Дмитро Івановський 1892 року. Досліджуючи захворювання тютюну — листкову мозаїку (іл. 34а), він за допомогою керамічних фільтрів намагався виділити збудника цієї хвороби. Але навіть фільтри з найдрібнішим діаметром пop не змогли його затримати, і відфільтрований сік хворої рослини спричинював захворювання здорових. На підставі цього вчений висловив припущення про існування невідомого на той час науці об’єкта. Пізніше було доведено існування аналогічних збудників різних захворювань тварин. Усі ці непомітні у світловий мікроскоп живі об’єкти дістали назву віруси. Але систематичне вивчення вірусів почалося лише в 30-ті роки XX століття після винаходу електронного мікроскопа. Дослідження показали, що складниками вірусів є органічні молекули — нуклеїнові кислоти та білки. У простих вірусів молекула нуклеїнової кислоти оточена капсидом, що складається з білкових молекул (іл. 34б, в). Складні віруси під час формування віріонів захоплюють частину клітинної плазматичної мембрани, доповнюють її власними білками — утворюється суперкапсид. Геном вірусу може бути утворений Іл. 34. Вірус тютюнової мозаїки (ВТМ): а — рослина, уражена вірусом; б — електронна мікрофотографія вірусу; в — модель будови

а б в Існування неклітинних форм життя є предметом наукової суперечки у зв’язку з тим, що однозначного означення поняття «життя» досі немає. Багато вчених уважає, що лише клітинні форми (організми) можна вважати живими. Наприклад, вірусолог Марк ван Редженмортел стверджує: «Найпростішою системою, яку можна назвати живою, є клітина. Віруси... неживі інфекційні об’єкти, про які в крайньому разі можна сказати, що вони ведуть щось на зразок позиченого життя». Чи згодні ви з таким твердженням? Чи достатньо у вас знань для обґрунтування власної позиції? Якщо так — наведіть власні аргументи, якщо ні — уважно опрацюйте зміст параграфа та додаткові джерела інформації.

як дво-, так і одноланцюговою молекулою ДНК або РНК. Віруси вико ристовують органели клітин-хазяїнів для синтезу нових вірусних частинок — віріонів. Поза клітиною-хазяїном віруси не виявляють ознак життя. Життєві цикли різних вірусів відбуваються за загальною схемою, у якій можна виокремити такі стадії: адсорбція вірусу на клітинній мембрані й проникнення вірусу в клітину; експресія і реплікація вірусного геному; збирання вірусів та їх вихід із клітини (іл. 35). Проникнення вірусу в клітину може спричинювати інфекційне захворювання. Розрізняють гострі та хронічні вірусні інфекції. Унаслідок гострої інфекції після утворення нового покоління вірусів клітина зазвичай гине. За хронічної інфекції нові покоління вірусних частинок утворюються в клітині протягом тривалого часу. Інколи материнська клітина може передавати вірусну інфекцію дочірнім. Також вірус може призвести до структурних і функціональних змін у клітині внаслідок механічного пошкодження клітинних структур. У деяких випадках віруси (наприклад, вірус папіломи людини та інші онкогенні віруси) можуть спричинити неконтрольований поділ клітин і перетворення їх на ракові. Порівнюючи віруси з організмами, можна виявити як ознаки подібності, так і ознаки відмінності. Віруси мають у своєму складі органічні речовини — нуклеїнові кислоти та білки, здатні до розмноження, успадковування ознак, мінливості та адаптації до умов навколишнього середовища. Ознаки, за якими віруси відрізняються від організмів: відсутність клітинної будови, власної білоксинтезувальної системи; різні віруси можуть містити як дво-, так й одноланцюгову молекулу ДНК або РНК; віріон утворюється внаслідок збирання; деякі віруси можуть формувати всередині клітини кристали. Зважаючи на це, можна дати означення поняття вірусу. Іл. 35. Схема життєвого циклу вірусу Вихід Інфекційний вірус Шляхом відбруньковування (утворення зовнішньої оболонки)

Адсорбція

Нуклеїнова кислота

Збирання

Капсиди утворюються навколо нуклеїнової кислоти

Реплікація

Проникнення

Рецептор

Капсид Оболонка Шляхом цитолізу (зовнішня оболонка відсутня)

Клітина-хазяїн Ядро

Звільнення від капсиду Синтез вірусної мРНК з використанням власної чи клітинної полімерази, синтез білка для нових капсидів, синтез вірусної нуклеїнової кислоти

Роздягання

Проаналізуйте схему. Поясніть, чому вірус може відтворюватися лише в клітині. Підготуйте повідомлення на одну з тем: «Особливості життєвого циклу ВІЛ», «Застосування вірусів у генетичній інженерії».

Віруси — неклітинні форми життя, що є автономними генетичними системами, нездатними до самостійного існування поза клітиною хазяїна, тобто внутрішньоклітинними паразитами. Шляхи проникнення вірусу. Більшість вірусів специфічні: вони вражають лише певні типи клітин хазяїна — багатоклітинних організмів чи окремі види одноклітинних організмів. Існує декілька шляхів проникнення вірусів у клітини бактерій, рослин і тварин. Проникнення в клітину-хазяїна починається із взаємодії вірусної частинки з мембраною клітини, на якій розташовані особливі рецепторні ділянки. Віруси бактерій — бактеріофаги, проникають у клітину шляхом, зумовленим будовою капсиду (іл. 36). Віруси рослин проникають в організм унаслідок руйнування цілісності покривів, а в клітину — крізь пошкодження клітинних стінок. У багатьох складних вірусів (наприклад, вірус грипу) мембрани вірусної частинки й клітини зливаються. Часто вірусна частинка потрапляє всередину клітини в результаті піноцитозу (вірус поліомієліту). В організм тварин віруси проникають крізь різні системи органів. Наприклад, повітряно-крапельним шляхом крізь органи дихання проникають віруси грипу, віспи, кору. Статевим шляхом передаються віруси герпесу, папіломи, ВІЛ. Варто звернути увагу на те, що проникнення вірусу в організм хазяїна можливе й за участі переносників — комах, кліщів тощо. Походження вірусів та їхня роль в екосистемах. Існує декілька гіпотез походження вірусів. Згідно з однією із них, віруси утворилися шляхом спрощення бактерій, що перейшли до внутрішньоклітинного паразитизму. На користь цієї гіпотези свідчать особливості будови багатьох ДНК-вмісних вірусів. Згідно з іншою гіпотезою, віруси утворилися з мобільних генетичних елементів клітини-хазяїна та набули здатності переміщатися не лише

Іл. 36. Бактеріофаг — вірус, що уражає бактерії Бактеріофаг складається з розширеної головки, що містить ДНК, чохлоподібного відростка з порожнім стрижнем усередині та хвостових ниток. За допомогою цих ниток вірус сполучається з рецепторними ділянками клітини-хазяїна й прикріплюється до її поверхні. Потім чохлоподібний відросток скорочується, унаслідок чого стрижень проходить крізь оболонку бактерії та впорскує вірусну ДНК всередину клітини, а порожня оболонка бактеріофага залишається назовні.

в межах одного геному, а й поза батьківською клітиною. На користь цієї гіпотези свідчать особливості будови вірусів-сателітів. Віруси мають еволюційне значення. По-перше, вони можуть викликати захворювання, а отже впливати на чисельність видів. По-друге, вони здатні переносити генетичний матеріал між особинами навіть різних видів, що має значення насамперед у прокаріотів. Проте, і в хордових тварин геном містить істотну кількість залишків вірусної ДНК, що також мало еволюційне значення. Значення вірусів у житті людини. Деякі віруси спричинюють різноманітні, часто масові (епідемічні) та дуже небезпечні хвороби людини, уражаючи органи дихання (грип, аденоінфекції), травну (гастроентерити, гепатити) та нервову (поліомієліт, енцефаліти) системи, шкіру та слизові оболонки (кір, герпес, папіломи, вітряна віспа), пригнічують імунні реакції організму (СНІД), призводять до ракових захворювань (іл. 37). Негативний вплив вірусів на життя людини зумовлений і тим, що вони викликають захворювання свійських тварин та сільськогосподарських рослин. Проте існує і позитивний ефект від існування вірусів. Так, людина використовує їх у біологічних методах боротьби зі шкідливими видами (личинками кровосисних комарів, шовкопряда-недопарки тощо). Зокрема, за допомогою вірусу вдалося розв’язати проблему масового розмноження кролів в Австралії, що загрожувало виснаженням пасовищ. Віруси використовують і в генетичній інженерії: за їх допомогою певний ген, виділений з іншого організму або синтезований штучно, можна переносити в клітини бактерій. Так забезпечується синтез речовин, необхідних людині (наприклад, гормону інсуліну для лікування цукрового діабету, захисних білків-інтерферонів).

Іл. 37. Моделі будови: а — вірусу грипу; б — вірусу імунодефіциту людини Вірус грипу вражає слизові оболонки дихальних шляхів. Геном утворений вісьма одноланцюговими молекулами РНК. а

ВІЛ належить до ретровірусів і вражає здебільшого Т-лімфоцити, загибель яких призводить до зниження імунітету. Геном утворений двома однаковими молекулами одноланцюгової РНК.

Проаналізуйте інформацію з інтернет-джерел щодо шляхів зараження, симптомів і впливу на організм зображених вірусів. Складіть можливий план заходів попередження вірусних захворювань. 1. Дайте означення поняття вірус. 2. Схарактеризуйте особливості будови та функціонування вірусів. 3. Які існують гіпотези походження вірусів? 4. Поясніть роль вірусів в еволюції організмів. 5. Наведіть аргументи щодо користі чи небезпеки вірусів.

§ 9. Пріони та віроїди Дайте означення понять білок, нуклеїнова кислота. Що таке розмноження?

Протягом багатьох років американський вірусолог Деніел Карлтон Гайдушек вивчав загадкову хворобу куру й встановив її інфекційну природу. За це відкриття в 1976 році вчений отримав Нобелівську премію в галузі фізіології або медицини. Але протягом довгого часу не було встановлено конкретну причину смертельних захворювань нервової системи людини й тварин, які нині об’єднують у групу трансмісивних енцефалопатій. Пріони. У 1982 році американський біохімік Стенлі Прузінер довів, що так званий «невстановлений трансмісивний агент» є патологічною формою клітинного білка, який запропонував назвати «prion» (від англ. proteinaceous infectious particles — «протеїнові інфекційні частки»). За відкриття пріонів у 1997 році вчений отримав Нобелівську премію. Пріоновий білок (позначається PrP) у людини кодується геном PRNP, локус якого розташований у короткому плечі хромосоми 20, та в результаті дозрівання містить 208 амінокислотних залишків. У нормальній формі, яка називається клітинною (PrPС), цей білок є компонентом клітинних мембран. Остаточно його роль не з’ясована, але важливо, що найвищу концентрацію він має в нервових клітинах. Патологічна форма пріонового білка (PrPSC) утворюється внаслідок перетворень після синтезу і, як правило, характеризується переходом α-спіралей білка в β-складчастість (іл. 38). Уражена патологічною формою цього білка ділянка мозку має характерну губчасту структуру внаслідок руйнування (іл. 39). Іл. 38. Схеми просторової організації: а — нормального білка; б — пріонної форми

а б Розпізнайте на ілюстрації α-спіралі білка та β-складчастість. Змоделюйте перетворення білка в пріонну форму (можна використовувати кольорові ручки, аплікацію тощо).

Іл. 39. Гістологічний препарат нервової тканини здорової тварини (а) та ураженої пріонами (б)

а б Стрілками позначено структури, що формують типову для хвороби губчасту структуру. Створіть презентацію хвороби людини».

«Пріонові

Пріони характеризуються високою стійкістю: не руйнуються під час кип’ятіння, можуть витримувати холод до –40°C, не виявляють чутливість до ультрафіолетового випромінювання тощо. Патологічні форми мають ту саму амінокислотну послідовність, що й нормальні білки, а тому організм не продукує проти нього антитіла та не атакує їх лімфоцитами. Наразі дослідниками й дослідницями вивчено кілька шляхів поширення пріонових хвороб. Пріони можуть передаватися від інфікованої тварини або людини. Проникаючи в організм, вони провокують перетворення нормальних пріонів у патологічні, тим самим збільшуючи свою кількість. Виникнення пріонових захворювань у такий спосіб зумовлене вживанням у їжу м’яса або молока зараженої тварини, використанням інфікованого біологічного матеріалу (препаратів крові, гормональних препаратів, трансплантатів). Захворювання може також розвиватися внаслідок зміни структури генів або спонтанного виникнення патологічного білка. Отже, пріонові хвороби можуть мати як спадковий, так і інфекційний характер. У людини описані такі пріонові захворювання, як губчаста енцефалопатія, хвороба Кройтцфельдта-Якоба, куру, синдром Альперса тощо. Віроїди. Назва «віроїд» була запропонована в 1971 р. Теодором Дінером. Віроїди — найменші здатні до розмноження частинки, які відомі в природі. Від вірусів віроїди відрізняються певними ознаками: відсутня білкова оболонка, складаються лише з короткої (246–467 нуклеотидів) одноланцюгової кільцевої молекули РНК. Молекули РНК віроїдів не кодують власних білків. Наразі виявлено близько 10 різновидів віроїдів, які відрізняються за структурою, хазяїнами, яких вони вражають, симптомами хвороб. Поміж них відомі лише віроїди, які вражають рослинні організми (іл. 40). Функціонування цих неклітинних форм життя остаточно не з’ясоване, тому, можливо, нові відкриття чекають саме на вас.

Іл. 40. Захворювання, спричинене віроїдом

Симптоми захворювання, спричинені віроїдом веретеноподібності бульб картоплі.

Підготуйте повідомлення про захворювання, спричинені віроїдами. 1. Дайте означення понять пріони, віроїди. 2. Опишіть особливості будови та функціонування пріонів. 3. Поясніть значення пріонів у житті людини. 4. Опишіть особливості будови віроїдів. 5. Чи можна віднести пріони та віроїди до живого? 6. Обґрунтуйте необхідність подальших досліджень неклітинних форм життя.

Цікавинки В організмі людини вода становить ~65 % за масою, а в деяких тварин, зокрема медузи, може сягати 98 %. Пригадайте, до якої групи тварин належить зображений на світлині організм. Форамініфери — це переважно морські одноклітинні організми, що формують черепашку, основою якої є кальцій карбонат. Відмерлі форамініфери стають основою крейди, якою пишуть на шкільних дошках. Найбільший з відомих нам білків — тітин складається із 38 138 залишків амінокислот, а його молекулярна маса становить майже 3 млн а. о. м. Тітин є компонентом скелетних м’язів людини й виконує функцію «біологічної пружини», запобігаючи їх надмірному розтягненню. Дослідниці й дослідники іноді дають відкритим ними хімічним речовинам кумедні назви, які часто застосовують поряд із традиційними. Наприклад, білок shh, що бере участь у регуляції ембріонального розвитку людини, названо на честь героя коміксів Їжачка Соніка (Sonic Hedgehog). Ядро соматичної клітини організму людини містить 46 молекул ДНК. Вони утворені більш ніж трьома мільйонами пар нуклеотидів. Довжина ниток ДНК однієї клітини становить близько 2 м, а ДНК всього організму — 1011 м, що є більше, ніж відстань від Землі до Сонця.

ПРАКТИЧНА РОБОТА Розв’язування елементарних вправ зі структури нуклеїнових кислот Мета: навчитися розв’язувати елементарні вправи зі структури нуклеїнових кислот. Вправа 1 Ділянка одного з ланцюгів молекули ДНК має такий нуклеотидний склад:

1. Визначте й запишіть послідовність нуклеотидів у цій же ділянці другого ланцюга молекули ДНК, використавши принцип комплементарності. (Записи робіть на сторінці зошита!)

2. Визначте довжину наведеної ділянки молекули ДНК. Відстань між двома нуклеотидами одного ланцюга — 0,34 нм. 3. Визначте (%) вміст кожного нуклеотиду в наведеній ділянці молекули ДНК. Вправа 2 Ділянка молекули ДНК містить 30 % гуанілових нуклеотидів. Визначте (%) вміст усіх інших нуклеотидів у цій ділянці молекули ДНК. Вправа 3 Ділянка молекули ДНК містить 20 % аденілових нуклеотидів. Визначте (%) вміст усіх інших нуклеотидів у цій ділянці молекули ДНК. Вправа 4 Ділянка молекули ДНК містить 440 цитидилових нуклеотидів, що становить 22 % від загальної кількості. Визначте кількість усіх інших нуклеотидів у цій ділянці.

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Загадки ДНК Ядро соматичної клітини організму людини містить 46 молекул ДНК. Вони утворені більш ніж трьома мільйонами пар нуклеотидів. Довжина ниток ДНК однієї клітини становить близько 2 м, а ДНК всього організму — 1011 м, що більше, ніж відстань від Землі до Сонця. Деякі клітини використовують ці молекули в дещо незвичний спосіб. Так, нейтрофіли, які є імунними клітинами крові, виштовхують ядерну ДНК за межі клітини. З її довгих молекул утворюється ловильна сітка, яка на мікрофотографії вирізняється зеленим кольором. У цій сітці заплутуються хвороботворні мікроорганізми (позначено бузковим кольором). Завдання 1. На уроці учень та учениця обговорювали наведену інформацію. Учень зазначив, що молекули ДНК у ядрі клітин організму людини є складниками хромосом. Учениця висловила судження, що їхня функція — збереження спадкової інформації. Чи має хтось із них рацію? А лише учень Б лише учениця В обоє мають рацію Г обоє помиляються Завдання 2. Наведений спосіб використання нейтрофілами молекули ДНК забезпечує одну із форм імунітету. Йдеться про імунітет А специфічний клітинний Б специфічний гуморальний В неспецифічний клітинний Г неспецифічний гуморальний Завдання 3. Молекули ДНК однієї соматичної клітини організму людини, які мають наведені в науковій інформації параметри, можуть розміщуватися всередині мікроскопічних за розмірами ядер клітин. Також відомо, що в ядрі молекули ДНК зв’язані з білками, які називають гістонами. За допомогою інтернет-джерел поясніть взаємозв’язок цих фактів.

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) 1. На сторінці наукової книги зображено рослину, яку вивчили, й замалювали її особливості. Позначте метод, який застосували під час дослідження. А порівняльно-описовий Б експериментальний В моделювання Г моніторинг 2. Позначте резервний вуглевод рослинної клітини. А глюкоза Б крохмаль В глікоген Г дезоксирибоза 3. Позначте функцію, яку в організмі людини виконує міозин. А рухова Б захисна В резервна Г транспортна 4. Мономерами яких макромолекул є моносахариди? А білків В полісахаридів Б ліпідів Г нуклеїнових кислот 5. Вторинна структура білкової молекули підтримується за рахунок А йонних зв’язків Б водневих зв’язків В ковалентних зв’язків Г гідрофобних взаємодій 6. Позначте функцію ДНК. А сигнальна Б енергетична В універсальний розчинник Г збереження спадкової інформації Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал) 7. Проаналізуйте твердження щодо рівнів організації біологічних об’єктів, зображених на ілюстрації. Чи є поміж них правильні? І. Об’єкти 1 і 2 перебувають на різних рівнях організації живого. ІІ. Об’єкт 2 порівняно з об’єктом 1 пере буває на вищому рівні організації. А правильне лише І Б правильне лише ІІ В обидва правильні Г немає правильних 1 2

8. Проаналізуйте діаграму, на якій відоj=!K%… cі !% … 18% ? 10% бражено масові частки (%) хімічних 65% елементів в організмі людини. Позначте назву хімічного елемента, пропущену в підписі до діаграми. А Йод В Кальцій І… і 7% Б Магній Г Оксиген 9. Ділянка одного з ланцюгів молекули ДНК має такий нуклеотидний склад: ГГЦАТ. Послідовність нуклеотидів відповідної ділянки другого ланцюга наведено в рядку А ГГЦАТ В ЦЦГТА Б ТАЦГГ Г ЦГТАГ Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) 10. На уроці біології для обговорення значення вуглеводів у життєдіяльності організмів учнів і учениць об’єднали у дві групи. Перша група зазначила, що вуглеводи можуть накопичуватися в клітинах як джерело енергії. Друга група висловила судження про те, що резервною речовиною тваринних клітин є глікоген. Чи має хтось із них рацію? А лише перша група В обидві групи мають рацію Б лише друга група Г обидві групи помиляються 11. Прочитайте опис: «Мономерами ДНК є (1). Вони сполучаються між 1 собою, утворюючи за допомогою ковалентних зв’язків між залишками дезоксирибози та (2) ланцюги». Замість цифр необхідно вставити слова. Виберіть правильний варіант. А 1 — амінокислоти, 2 — нітрогеновмісної основи Б 1 — нуклеотиди, 2 — нітрогеновмісної основи В 1 — амінокислоти, 2 — ортофосфатної кислоти Г 1 — нуклеотиди, 2 — ортофосфатної кислоти Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Розпізнайте зображений формений елемент крові. Доберіть правильне продовження кожного наведеного речення. На рисунку зображено 1 тромбоцит 2 еритроцит 3 лейкоцит Зображений складник крові містить білок 1 амілазу 2 інсулін 3 гемоглобін Функція цього білка — 1 захисна 2 рухова 3 транспортна

ТЕМА 2

КЛІТИНА — СТРУКТУРНОФУНКЦІОНАЛЬНА ОДИНИЦЯ ОРГАНІЗМІВ

З історії відкриттів Науку, що вивчає будову та різноманітність клітин, називають цитологією. Її ста новлення та розвиток пов’язані з винайденням мікроскопа. Одним із перших був Захаріус Янсен, який створив його в 1595 р. Надалі мікроскоп удосконалив ви датний англійський фізик Роберт Гук, що сприяло відкриттю ним клітинної будови організмів. Розглядаючи кіркову пробку, якою була закоркована пляшка, учений у 1665 р. вперше в історії людства спосте рігав у полі зору мікроскопа клітини рос лин. На ілюстрації ви бачите мікроскоп дослідника й малюнок мікроскопічноїструктури корка з його праці «Мікрографії». Голландський натураліст Антоні ван Левенгук суттєво вдосконалив конструкцію мікроскопа, уперше спостерігав бактерії та найпростіші, описав пластиди, еритро цити, сперматозоїди. У 1827 р. Карл Бер описує яйцеклітини ссавців. Ядро відкри ли в 1825 р. чеський дослідник Ян Пуркіньє (у клітинах тварин) та в 1831 р. англієць Роберт Броун (у клітинах рослин). Праці німецьких учених Матіаса Шлейдена, Теодора Шванна та Рудольфа Вірхова лягли в основу клітинної теорії — фундамен тального узагальнення біології, яка визначала взаємозв’язок усіх проявів життя на Землі з клітиною. Людство поступово розкриває таємниці життєдіяльності клітини, процесів пере творення в ній речовин. Перебіг гліколізу в клітинах дріжджів описали Отто Варбург, Ганс фон Ейлер-Хельпін та Артур Гарден (два останні вчені отри мали Нобелівську премію з хімії 1929 р.). Гліколіз у м’язах дослідили Густав Ембден та Отто Меєргоф (Нобелівська премія в галузі фізіології або медицини 1922 р.). За свої дослідження в галузі біохімії отримали Нобелівську премію з фізіології або медицини 1953 року два біохіміки німецького походження — англійський Ханс Адольф Кребс та американський Фріц Альберт Ліпман, відкривши цикл біохімічних реакцій під час кисневого етапу Ханс Адольф Кребс (1900–1981) енергетичного обміну (названий циклом Кребса). Наукові праці К. А. Тімірязєва присвячено вивченню фотосинтезу. Американський хімік Мелвін Кальвін вивчав процеси темнової фази фотосинтезу (цикл Кальвіна). За ці дослідження 1961 року він отримав Нобелівську премію.

§ 10. Методи дослідження клітин Який прилад на уроках біології ви використовували для вивчення клітин, тканин? Що є складниками цього приладу та які їх функції?

Ви знаєте, що всі процеси життєдіяльності організмів відбуваються на клітинному рівні. Так, у клітині зберігається спадкова інформація, забезпечуються її відтворення та передавання наступним поколінням. На основі цієї інформації синтезуються білкові молекули, які виконують в організмах більшість функцій. У клітинах відбуваються процеси синтезу органічних речовин з неорганічних (§ 17, 18). Організми розмножуються спорами, частинами організму або внаслідок злиття статевих клітин, тобто відтворюють подібних до себе за рахунок клітин. Із цими та іншими процесами функціонування клітин ви ознайомитеся детальніше в наступних параграфах. Клітина є одиницею будови, життєдіяльності та розмноження організмів. Типи й методи мікроскопії. Більшість клітин дуже дрібні, тому їх не можна побачити простим оком. На оптимальній для зору відстані (25–30 см) людина здатна розрізняти об’єкти розміром не менше ніж 70–80 мкм. Для того щоб бачити дрібніші об’єкти, оку потрібна допомога — прилади для збільшення. Біологічні об’єкти, вивчення яких стало можливим завдяки винайденню таких приладів, представлено на ілюстрації 41. Світлова мікроскопія. Згадаємо будову оптичного мікроскопа. Сукупність лінз, що містяться в об’єктивах та окулярах, називають оптичною системою мікроскопа. Іл. 41. Розміри біологічних об’єктів клітинного й молекулярного рівнів 1 Клітини епідермісу цибулі, довжина ~130 мкм (10-6 м)

2 Бактерія кишкова паличка, ~2 мкм (10–6 м) 3 Хромосома людини, 7–8 мкм (10–6 м)

4 Мітохондрія, 1–3 мкм (10–6 м)

Проаналізуйте розміри зображених біологічних об’єктів. Який об’єкт має найбільші розміри, а який — найменші?

Під предметним столиком розміщено частину мікроскопа, яка забезпечує проходження світла від досліджуваного об’єкта до оптичної системи. У найпростішому випадку — це дзеркало: світло проходить крізь препарат та лінзи, унаслідок чого можна бачити досліджуваний об’єкт. Під час виготовлення мікропрепарату часто використовують барвники — речовини, що 49 49 вибірково забарвлюють різні компоненти клітини (іл. 42). Описаний спосіб ПідПід предметним предметним столиком столиком розміщено розміщено частину частину мікроскопа, мікроскопа, якаяка забезпечує забезпечує проходження проходження мікроскопії називається методом світлого поля. Саме його ви використосвітла світла відвід досліджуваного досліджуваного об’єкта об’єкта до до оптичної оптичної системи. системи. У найпростішому У найпростішому випадку випадку – це – це вуєте під чассвітло виконання лабораторних робітта із біології. Уунаслідок такийчого спосіб можна дзеркало: дзеркало: світло проходить проходить крізь крізь препарат препарат та лінзи, лінзи, унаслідок чого можна можна бачити бачити побачити об’єктиоб’єкт. розміром від 200 нм (внутрішні компоненти клітин мають досліджуваний досліджуваний об’єкт. ПідПід часчас виготовлення виготовлення мікропрепарату мікропрепарату часто часто використовують використовують значно менші Для збільшення потужності світлових мікроскопів барвники барвники – речовини, – розміри). речовини, що що вибірково вибірково забарвлюють забарвлюють різні різні компоненти компоненти клітини клітини (іл.(іл. 42).42). існує кількаспосіб методів. Описаний Описаний спосіб мікроскопії мікроскопії називається називається методом методом світлого світлогополя. поля. Саме Самейого його ви ви Якщо всі структури досліджуваного об’єкта невидимі при заможна використовуєте використовуєте підпід часчас виконання виконання лабораторних лабораторних робіт робіт з біології. з біології. У освітленні У такий такий спосіб спосіб можна 49значно побачити побачити об’єкти об’єкти розміром розміром відвід 200200 нмнм (внутрішні (внутрішні компоненти компоненти клітин клітин мають мають значно методом світлого поля (це часто стосується живих біологічних об’єктів), викоПід предметним столиком розміщено частину мікроскопа, яка забезпечує проходження менші менші розміри). розміри). Для Для збільшення збільшення потужності потужності світлових світлових мікроскопів мікроскопів існує існує кілька ристовують освітлення методом темного поля. При цьому конденсор світла за від досліджуваного об’єкта до оптичної системи. У найпростішому випадку – це кілька дзеркало: світло проходить крізь препарат та лінзи, унаслідок чого можна бачити методів. методів. спеціальної конструкції так спрямовує світло крізь об’єкт, що його основна досліджуваний об’єкт. Під час виготовлення мікропрепарату часто використовують Якщо Якщо всі структури структури досліджуваного досліджуваного об’єкта об’єкта невидимі невидимі припри освітленні освітленні за(іл.за методом методом барвники – речовини, що За вибірково забарвлюють різні компоненти 42). частина невсі потрапляє до об’єктива. відсутності препарату в клітини мікроскоп світлого світлого поля поля (це (це часто часто стосується стосується живих живих біологічних біологічних об’єктів), об’єктів), використовують Описаний спосіб мікроскопії називається методом світлого поля. використовують Саме його ви буде видно темне поле (тому метод й отримав таку назву). Якщо ж наспосіб шляху використовуєте під час виконання лабораторних робіт з спеціальної біології. У такийконструкції можна тактак освітлення освітлення за методом за методом темного темного поля. поля. При При цьому цьому конденсор конденсор спеціальної конструкції побачити об’єкти розміром від які 200 нм (внутрішні компоненти клітин мають значно світла (в мікропрепараті) є структури, заломлюють світло по-іншому спрямовує спрямовує світло світло крізь крізь об’єкт, об’єкт, що що його йогоосновна основна частина частина не не потрапляє потрапляє до до об’єктива. об’єктива. розміри). Для збільшення потужності світлових існує кілька (відхиляють його в менші бік від лінії, якою воно пройшло від мікроскопів конденсора), то методів. За За відсутності відсутності препарату препарату в мікроскоп в мікроскоп буде буде видно видно темне темне поле поле (тому (тому метод метод й отримав й отримав Якщо всі структури при освітленні за видиметодом заломлені промені потрапляють в досліджуваного об’єктив, і об’єкта такі невидимі структури стають таку таку назву). назву). Якщо Якщо жсвітлого на ж на шляху шляху світла світла (в мікропрепараті) мікропрепараті) є структури, є структури, якіякі заломлюють заломлюють поля (це часто (в стосується живих біологічних об’єктів), використовують мими (іл. 43). освітлення за методом темного поля. При цьому конденсор спеціальної конструкції такконденсвітло світло по-іншому по-іншому (відхиляють (відхиляють його його в бік в бік відвід лінії, лінії, якою якою воно воно пройшло пройшло відвід конденспрямовує світло крізь об’єкт,(фазово-контрастна, що його основна частина не потрапляє до об’єктива. Інші методи світлової мікроскопії поляризасора), сора),то тозаломлені заломлені промені промені потрапляють потрапляють в в об’єктив, об’єктив, і такі і такі структури структури стають стають За відсутності препарату в мікроскоп буде видно темне поле (тому метод й отримав ційна) ґрунтуються складних властивостях світла та розширюють видимими видимими (іл.(іл. 43).43).такуна назву). Якщо ж на шляху світла (в мікропрепараті) є структури, які заломлюють світло по-іншому (відхиляють його в бік від лінії, якою воно пройшло відґрунтуються конденможливості дослідників і дослідниць. Останнім словом світлової мікроскоІнші Інші методи методи світлової світлової мікроскопії мікроскопії (фазово-контрастна, (фазово-контрастна, поляризаційна) поляризаційна) ґрунтуються сора), то заломлені промені потрапляють в об’єктив, і такі структури стають пічної техніки є прилади з суперроздільною здатністю, що дають змогу на на складних складних властивостях властивостях світла світла розширюють розширюють можливості можливості дослідників дослідників і дослідниць. і дослідниць. видимими (іл. 43). та та Інші методи світлової (фазово-контрастна, поляризаційна) ґрунтуються бачити об’єкти розміром домікроскопічної 10 нммікроскопії (конфокальна, Останнім Останнім словом словом світлової світлової мікроскопічної техніки технікиє прилади є STED-мікроскопія прилади з суперроздільною з суперроздільною на складних властивостях світла та розширюють можливості дослідників і дослідниць. тощо). А в поєднанні з змогу методиками вибіркового забарвлення хімічних речовинSTEDздатністю, здатністю, щощо дають дають змогу бачити бачити об’єкти об’єкти розміром розміром до до 10 10 нм нм (конфокальна, (конфокальна, STEDОстаннім словом світлової мікроскопічної техніки є прилади з суперроздільною мікроскопія мікроскопія тощо). тощо). Аздатністю, вАпоєднанні в поєднанні з методиками ззмогу методиками вибіркового хімічних хімічних речовин речовин що дають бачити вибіркового об’єкти розміромзабарвлення дозабарвлення 10 нм (конфокальна, STEDмікроскопія тощо). А в поєднанні з методиками вибіркового забарвлення хімічних речовин Іл. 42. Мікропрепарати із забарвленими Іл. 43. Зображення методом Іл. 42. Іл. 42. Мікропрепарати Мікропрепарати зІл. забарвленими з забарвленими об’єктами об’єктами Іл. 43. Іл. 43. Зображення Зображення методом темного темного поля об’єктами темного поля методом 42. Мікропрепарати з забарвленими об’єктами Іл. 43. Зображення методом темного поля поля

Незафарбований мікро- фарбування Варіант фарбування тваДослідження живих біологічних Незафарбований мікроВаріант Дослідження живих препарат листка рослини. ринних тканин. Ядра заоб’єктів. Зображення діатомових препарат листка рослитваринних тканин. біологічних об’єктів. Добре видно клітинні барвлені синім кольоводоростей стінки та складники, що ром, цитоплазма ни. Добре видно клітинЯдра забарвлені синім– черЗображення діатомомають природне воним. ні стінки та складники, кольором, цитоплазвих водоростей. забарвлення (які?). що мають природне за- ма — червоним. Незафарбований Незафарбований мікро-Варіант Варіант фарбування фарбування тва-тва- Дослідження Дослідження живих живих біологічних біологічних барвлення (які?).мікропрепарат препарат листка листка рослини. рослини.ринних ринних тканин. тканин. Ядра Ядра за- за- об’єктів. об’єктів. Зображення Зображення діатомових діатомових Добре Добревидно видноклітинні клітиннібарвлені барвленісинім синімкольокольо- водоростей водоростей стінки стінки та та складники, складники, щощором, ром, цитоплазма цитоплазма – чер– чермають мають природне природневоним воним . .

(використання явища флуоресценції) можна побачити в клітинах розподіл певних молекул і навіть зміни їх концентрації внаслідок життєдіяльності клітини (іл. 44). Електронна мікроскопія. Однак використання світла не дає змоги вивчати будову об’єктів молекулярного рівня. Допомагає в цьому електронна мікроскопія. Крізь препарат пропускають не промінь світла, а пучок електронів, які реєструються спеціальним сенсором. Різні речовини взаємодіють з електронами неоднаково — вільно пропускають їх або ж відхиляють. Завдяки такій особливості можна бачити різні структури. Наприклад, нітрогеновмісні основи нуклеотидів активно взаємодіють з електронами, тому ядра клітин, що зберігають ДНК, виглядають темнішими. Роздільна здатність електронних мікроскопів сягає 0,5 нм і менше. Описаний різновид електронної мікроскопії називають просвічувальним, або трансмісивним (іл. 45). Існують також сканувальні електронні мікроскопи. У них пучок електронів пропускають на об’єкт зверху, а сенсори вловлюють зображення, що відбилося (а не те, що пройшло наскрізь). Це дає змогу отримувати тривимірні зображення досліджуваних об’єктів (іл. 46). Основні методи дослідження живих клітин. Постійно проводити дослідження клітин різних типів дає змогу метод культури клітин. При цьому живі клітини утримують та розмножують на штучних поживних середовищах. Метод мічених атомів, або авторадіографія, допомагає з’ясувати місце й перебіг певних фізико-хімічних явищ у клітині. Для цього в клітину вводять речовину, у якій один з атомів елемента (наприклад, Карбону, Фосфору) заміщено на його радіоактивний ізотоп. За допомогою приладів, що фіксують йонізувальне випромінювання, відстежують міграцію цих речовин у клітині, їхні перетворення, виявляють місце й перебіг різних біохімічних процесів.

Іл. 44. Вимірювання змін концентрації йонів Са2+ за допомогою конфокальної мікроскопії під час запліднення яйцеклітини плодової мушки дрозофіли

Високі концентрації показано червоним кольором, низькі — синім. Інтервал часу між зображеннями — 1 хв. Як змінюється концентрація йонів Кальцію під час запліднення?

Іл. 45. Зображення ділянок плазматичних мембран двох клітин

Іл. 46. Зображення чутливих клітин внутрішнього вуха

У місці контакту мембран можна бачити двошарову структуру кожної

На тривимірному зображенні добре видно вирости чутливих клітин

Різноманітність клітин. Клітина — жива відкрита система, яка є основою будови й розвитку організмів. Клітинам властиві обмін речовин та енергії із навколишнім середовищем, розмноження, ріст та розвиток, синтез специфічних молекул (нуклеїнові кислоти, білки, ферменти тощо). Вони реагують на подразники адаптивними змінами. Характерна особливість клітин — це єдність хімічних процесів: дихання, використання та перетворення енергії. Клітини різняться між собою за розміром, формою, походженням, особливостями організації й функціями. Ви вже ознайомилися з будовою деяких клітин (іл. 47). Сучасній науці відомо більше ніж 200 тис. видів одноклітинних організмів, кожен із яких характеризується властивими лише йому 51 особливостями. Тіла багатоклітинних організмів складаються з клітин Різноманітність клітин. Клітина – жива відкрита система, яка є основою будови (кілька й розвитку організмів. Клітинам властиві обмін — речовин та енергії з різних типів десятків типів у рослин, 100–200 у тварин), причому навколишнім середовищем, розмноження, ріст та розвиток, синтез специфічних клітини одного типу в різних видів мають певні відмінності. Незважаючи молекул (нуклеїнові кислоти, білки, ферменти тощо). Вони реагують на подразники на такуадаптивними різноманітність, усі клітини маютьклітин загальні риси хімічних будови:процесів: поверхня змінами. Характерна особливість – це єдність кожної дихання, клітини обмежената плазматичною мембраною, а внутрішній вміст використання перетворення енергії. Клітини різняться між собою за розміром, формою, походженням, особливостями організації й функціями. Ви великі вже називається цитоплазмою. За будовою всі клітини поділяють на дві ознайомилися з будовою деяких клітин (іл. 47). Сучасній науці відомо більше ніж категорії: 200 тис. видів одноклітинних організмів, кожен із яких характеризується властивими • клітини, мають ядра складну внутрішню будову, називають лише йому що особливостями. Тіла та багатоклітинних організмів складаються з клітин різних типів (кілька десятків рослин, 100–200 – у добре тварин),та причому евкаріотичними (від типів грец.у ев— повністю, каріоклітини — ядро), одноговластиві типу в різних видів мають певні відмінності. Незважаючи на ознайотаку вони грибам, рослинам і тваринам (більш детально різноманітність, усі клітини мають загальні риси будови: поверхня кожної клітини митися різноманіттям клітин ви зможете в § 14); цитоплазмою. За обмеженазплазматичною мембраною, авнутрішній уміст називається • без’ядерні клітини, що мають простішу будовою всіклітиниподіляють на дві великі категорії:внутрішню будову, називають • клітини, що мають ядра та складну внутрішню (від прокаріотичними (від грец. про —будову, до й називають каріо —евкаріотичними ядро). Такі клітини грец. ев- – повністю, добре та каріо – ядро) і властивігрибам, рослинамі тваринам (більш властиві бактеріям і археям. Ми почнемо з будовою детально ознайомитися з різноманіттям клітин ви ознайомлення зможетев§ 14). клітин зі складних, евкаріотичних. До них належать і клітини орга• без’ядерні клітини, що мають простішу внутрішню будову, називають прокаріотичними (від грец. про – до і каріо). Такі клітини властиві бактеріям й нізму людини.

археям Ми почнемо ознайомлення з будовоюклітин із складних, евкаріотичних. До них належатьі клітини організмулюдини.

Іл. 47. Різноманітність клітин: а — формені елементи крові людини; б — інфузоріятуфелька Іл. 47.Різноманітність клітин: а – формені елементи крові людини; б – інфузорія-туфелька

аа

б б

Які функції виконують зображені формені елементи? Які з них неЯкі містять ядра чому? Які функції виконують зображені формені елементи? з них неі містять ядра Інфузорія – це клітина чи організм?

й чому? Інфузорія — це клітина чи організм? 1. Перелічіть методи вивчення клітини. 2. Які типи мікроскопії ви знаєте? 3. Поясніть значення кожного типу мікроскопії для вивчення клітини. 4. Який метод дає змогу з’ясовувати 1. Перелічітьметоди вивченняперебіг клітини. хімічних процесів? 5. Які організми належать 2. евкаріотів, Які типи мікроскопії до а які ви —знаєте? до прокаріотів? 3. Поясніть значення кожного типу мікроскопії для вивчення клітини. 4. Який метод дає змогу з’ясовувати перебіг хімічних процесів? 5. Які організми належать до евкаріотів, а які – до прокаріотів?

§ 11. Клітинна мембрана

§ 11. Клітинна мембрана Які складники утворюють клітину? Який складник забезпечує обмін речовин клітини з навколишнім середовищем, водночас відмежовуючи її від нього?

Які складники утворюють клітину? Кожна клітина оточена плазматичною мембраною, або плазмоЯкий складник забезпечує обмін речовин клітини з навколишнім лемою. Із водночас нею можуть бути з’єднані внутрішньой позаклітинні структури. середовищем, відмежовуючи її від нього? Разом із мембраною їх називають поверхневим апаратом. Вміст евкаріо Кожна клітина оточена плазматичною мембраною, або плазмолемою. З нею тичних клітин поділяється внутрішніми мембранами на функціональні можуть бути з’єднані внутрішньо- і позаклітинні структури. Разом із мембраною їх ділянки. Так, у клітинах вирізняють й цитоплазму. Цитоплазма, називають поверхневим апаратом. Уміст ядро евкаріотичних клітин поділяється зокрема, містить напіврідку основу й більш компактні утворення — оргавнутрішніми мембранами на функціональні ділянки. Так, у клітинах вирізняють ядро й нели та включення. цитоплазму. Цитоплазма, зокрема, містить напіврідку основу й більш компактні склад і будова плазматичної мембрани. ПлазмаутворенняХімічний – органели та включення. тична мембрана, оточуючи кожну плазматичної клітину, відділяє їїмембрани. вміст від позаклітинного Хімічний склад і будова Плазматична простору. До складу мембрани входять ліпіди, білки та вуглеводи. мембрана, оточуючи кожну клітину, відділяє її вміст від позаклітинного простору.Основою До складу плазмолеми є подвійний шар із фосфоліпідів. Молекула фосфоліпіду має із мембрани входять ліпіди, білки та вуглеводи. Основою плазмолеми є подвійний шар невелику гідрофільну «голівку» (залишки гліцеролу, ортофосфатної кислоти фосфоліпідів. Молекула фосфоліпіду має невелику гідрофільну «голівку» (залишки й додаткової сполуки) і два або один сполуки) довгі гідрофобні «хвости» гліцеролу, ортофосфатної кислоти й додаткової і два або один довгі(залишки гідрофобні жирних кислот). Гідрофобні частини молекул об’єднуються з іншими «хвости» (залишки жирних кислот). Гідрофобні частини молекул об’єднуються з гідроіншими фобнимисполуками, сполуками, а гідрофільні — з гідрофільними, формуючи подвійні гідрофобними а гідрофільні – з гідрофільними, формуючи подвійні шари (іл. (іл. 48). кожному шарі гідрофільні молекул обернені до 48). Ушари кожному шаріУгідрофільні «голівки» молекул«голівки» обернені до водного середовища водного середовища (позаклітинний простір або цитоплазма), а їхні «хвости» (позаклітинний простір або цитоплазма), а їхні «хвости» орієнтовані всередину товщі орієнтовані всередину товщі мембрани. Таку структуру мають усі біологічні мембрани, зокрема і внутрішньоклітинних органел. Іл. 48. Схема розташування фосфоліпідів у мембрані Іл. 48. Схема розташування фосфоліпідів у мембрані

Знайдіть на ілюстрації гідрофобні та гідрофільні частини молекули фосфоліпіду. Поясніть, як фосфоліпіди утворюють подвійний шар.

Знайдіть на рисунку гідрофобні та гідрофільні частини молекули фосфоліпіду. Поясніть, як фосфоліпіди утворюють подвійний шар.

Окрім фосфоліпідів плазматичні мембрани містять інші ліпіди (зокрема, холестерол) та значну кількість білків (до 50 % від маси мембрани). Оскільки білкові молекули за розміром більші, ніж фосфоліпідні, на один білок у складі мембрани припадає близько 50 фосфоліпідів. Залежно від функцій клітини кількість і склад мембранних білків суттєво різняться. За розміщенням вирізняють білки, що пронизують товщу мембрани (внутрішні, або інтегральні), та такі, що розміщені з внутрішнього чи зовнішнього боку мембрани (зовнішні, або периферійні). Мембранні білки можуть з’єднуватися з вуглеводами (пригадайте, як вони називаються) (іл. 49). Така модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної: більшість ліпідів мембрани перебувають у рідкому стані й лише близько 30 % ліпідів міцно з’єднані з внутрішніми білками в комплексні сполуки. Із плазматичними мембранами пов’язаний надмембранний комплекс — комплекс структур, розташованих ззовні клітин. Надмембранний комплекс тваринних клітин являє собою вуглеводні частини глікопротеїнів та гліколіпідів мембран, що утворюють зовнішній шар клітини — глікокалікс. У бактерій, рослин і грибів надмембранний комплекс представлений клітинною стінкою — жорстким каркасом, що оточує клітини. Клітинні стінки різних організмів мають різну хімічну природу. Ви вже знаєте, що основною речовиною стінок рослинних клітин є целюлоза. У грибів ця структура сформована іншим полісахаридом — хітином. Бактеріальні клітини оточені стінками з муреїну — речовини складної хімічної природи (містить короткі пептиди й залишки вуглеводів). Функції плазматичної мембрани. Білки плазматичної мембрани виконують різноманітні функції, а це зумовлює відповідні функції плазмолеми: бар’єрну, транспортну, контактну, рецепторну та ферментативну. Іл. 49. Схема будови плазматичної мембрани Інтегральні мембранні білки

Глікопротеїн Гліколіпід

Периферійний мембранний білок Трансмембранний білок

Фосфоліпіди

Підготуйте повідомлення про будову плазматичної мембрани архей.

Будова мембрани практично унеможливлює дифузію крізь неї полярних молекул, зокрема йонів. Тож плазматична мембрана виконує бар’єрну функцію. Проте крізь мембрану має здійснюватися транспортування речовин як усередину клітини, так і назовні. Це необхідно для постачання клітині поживних речовин та виведення продуктів обміну. Розрізняють два типи транспортування речовин: рух речовин, за якого не витрачається енергія АТФ, називають пасивним, а рух, пов’язаний з витратами енергії — активним. Найпростішим варіантом пасивного транспортування є проста дифузія (з місця з більшою концентрацією речовини до місця з меншою її концентрацією). У такий спосіб крізь мембрану проникають насамперед неполярні молекули. Так, із неорганічних речовин крізь мембрани добре дифундують кисень і вуглекислий газ, що має важливе значення для клітинного дихання. Поміж органічних речовин у такий спосіб транспортуються стероїдні речовини. Транспортування крізь мембрану полярних речовин забезпечують білкові молекули-переносники. Цей тип транспортування відіграє важливу роль у процесі збудливості нервових і м’язових клітин тощо. Молекулипереносники необхідні також для потрапляння в клітину глюкози. Пасивний рух речовин за допомогою молекул-переносників називають полегшеною дифузією (іл. 50). Інколи необхідно транспортувати речовину з місця з меншою її концентрацією до місця, де її концентрація більша. Цей процес потребує витрат енергії, а тому є активним. Прикладом може бути натрій-калієвий насос (Na+-K+-насос) (іл. 51). Він забезпечує вихід з клітини йонів Натрію і надходження в неї із позаклітинного простору йонів Калію. Робота цього насоса забезпечує нормальне функціонування клітин, підтримуючи на певному рівні концентрації цих йонів усередині та зовні них.

Іл. 50. Принцип роботи внутрішнього білка, який транспортує глюкозу Міжклітинна речовина

Іл. 51. Принцип роботи Na+-K+-на соса — прикладу активного транспорту вання речовин Міжклітинна речовина

Глюкоза

АТФ АДФ

Цитоплазма

Проаналізуйте схему. Доведіть, що зображена схема є прикладом пасивного транспортування речовин.

Цитоплазма

Проаналізуйте схему. Чи є поміж наведених тверджень правильні? 1. На роботу Na+-K+-насоса витрачається енергія молекули АТФ. 2. Йони Натрію «закачуються» в клітину, а йони Калію «викачуються» з клітини.

Особливим типом активного транспортування є цитоз — переміщення речовин у складі мембранних пухирців — везикул. Процес виведення речовин із клітини внаслідок злиття везикул із плазматичною мембраною називають екзоцитозом. У такий спосіб із клітин вивільняються синтезовані нею ферменти, гормони, нейромедіатори тощо. Процес активного надходження твердих і рідких речовин із зовнішнього середовища всередину клітини називають ендоцитозом (іл. 52). Розрізняють піноцитоз — поглинання рідких речовин та фагоцитоз — поглинання разом із рідкими речовинами твердих часточок. Фагоцитоз відіграє важливу роль у поглинанні клітинами імунної системи чужорідних клітин і бактерій, а також у живленні одноклітинних організмів. У багатоклітинних організмів клітини зв’язані між собою. Такий зв’язок забезпечують білки, які ніби «зшивають» дві мембрани, формуючи міжклітинні контакти. Рецепторна функція полягає у здатності реагувати на хімічні речовини, змінюючи при цьому функціонування клітин. Джерелами таких біологічно активних речовин можуть бути як інші клітини (гормони, нейромедіатори, тощо), так і навколишнє середовище (поживні речовини, отрути тощо). Першою ланкою реагування на наявність хімічних речовин є рецепторні білки, вбудовані в плазмолему та здатні вибірково зв’язуватися з іншими речовинами. Деякі білки, вбудовані в клітинну мембрану, забезпечують ферментативну функцію. Зокрема, вони забезпечують мембранне (пристінкове) травлення в кишківнику людини. У прокаріотичних клітинах мембранні білки беруть участь у процесах фотосинтезу, запасанні енергії шляхом синтезу АТФ тощо.

Іл. 52. Схеми екзоцитозу (а) й ендоцитозу (б) Міжклітинна речовина

Міжклітинна речовина

Цитоплазма

Формування везикули

а б Доведіть, що підпис до ілюстрації є правильним. 1. Які речовини входять до складу плазматичної мембрани? 2. Опишіть будову плазматичної мембрани. 3. Перелічіть функції плазмолеми. 4. Поясніть відмінності між пасивним та активним транспортуванням речовин. 5. Які речовини можуть транспортуватися крізь мембрану шляхом дифузії, а які — ні? Чому? 6. Поясніть значення цитозу для обміну речовин клітини.

§ 12. Цитоплазма й основні клітинні органели 56

Які органели клітини ви знаєте? Наявність яких органел вирізняє рослинну клітину?

§ 12. Цитоплазма й основні клітинні органели

Цитоплазма є внутрішнім середовищем клітини. У цитоплазмі розрізняють рідку частину — цитозоль і компактні структури (органели та включення). Які органели клітини знаєте? клітин. Ними можуть бути резервні Включення — це зміннівискладники яких органел вирізняє рослинну клітину? сполуки Наявність (зерна крохмалю, гранули глікогену, краплини жирів), продукти обміну речовин (кристали кальцій оксалату в рослин). Вони можуть з’являЦитоплазма є внутрішнім середовищем клітини. У цитоплазмі розрізняють рідку тися або зникати залежно від характеру функціонування клітини. частину– цитозоль й компактні структури (органели й включення). Органели — це постійні цитоплазматичні складники, що мають певну ! Включення – це змінні складники клітин. Ними можуть бути резервні сполуки будову виконують визначені функції. (зерна та крохмалю, гранули глікогену, краплини жирів), продукти обміну речовин Важливим складником цитозолю цитоскелет — система білкових (кристали кальцій оксалату в рослин). Вониє можуть з’являтися або зникати залежно від мікротрубочок та мікрониток, що пронизують усю цитоплазму, контактують характеру функціонування клітини. з плазмолемою оболонкою (іл. 53).складники, Цитоскелет підтримує ! Органелита– ядерною це постійні цитоплазматичні що мають певнуформу будову та виконують визначені клітини, бере участьфункції. в організації рухів клітини, її змінах, забезпечує переВажливим складником цитозолю є цитоскелет білкових мікротрубочок та міщення органел усередині клітини, процеси– система екзоцитозу та ендоцитозу. що пронизують усю цитоплазму, контактують з плазмолемою Умікрониток, клітинах, здатних до амебоїдного руху, цитоскелет бере участь у форму- та ядерною оболонкою (іл. 53). Цитоскелет підтримує форму клітини, бере участь в ванні псевдоподій. організації рухів клітини, її змінах, забезпечує переміщення органел усередині клітини, Немембранні органели. Із цитоскелетом пов’язаний клітинний процеси екзоцитозу та ендоцитозу. У клітинах, здатних до амебоїдного центр (центросома) (іл. 54). Основними складниками його є дві центріоліруху, цитоскелет бере участь у формуванні псевдоподій. (короткі циліндри з мікротрубочок), розташовані під прямим кутом одна до Немембранні органели. З цитоскелетом пов’язаний клітинний центр (центросома) одної. Центросома розміщується поблизу ядра, є центром організації мікрот(іл.54).Основними складниками його є дві центріолі (короткі циліндри з мікротрубочок), рубочок цитоскелета й виконує важливу роль у поділі клітин. Іл. 53. Цитоскелет Іл. 53.Цитоскелет

Іл. 54. Іл. Клітинний 54.Клітиннийцентр центр

Зображення отримано за допомогою Зображення отримано за допомогою конфокальної мікроскопії (зелений колір – конфокальної мікроскопії розподіл мікротрубочок, (зелений колір — розподіл мікротрубочок, синій колір – ядро) синій колір — ядро)

Тривимірна модель будови Тривимірна модель будови

Підготуйте повідомлення про функції клітинного центру. Підготуйте повідомлення про функції клітинного центру

До немембранних органел належать складники, які забезпечують рух клітин. Окрім згадуваного вище амебоїдного типу рухи забезпечуються спеціалізованими органелами — джгутиками та війками, вбудованими 57 в плазмолему та клітинну стінку (якщо вона є). Ці органели побудовані розташовані під прямим кутом одна до одної. Центросома розміщується поблизу ядра, є з мікротрубочок, які, змінюючи свою структуру, здійснюють колові рухи. центром організації мікротрубочок цитоскелета й виконує важливу роль у поділі клітин. Вони подібні за будовою, але порівняно з війками джгутики довші, а кільДо немембранних органел належать складники, які забезпечують рух клітин. кість їх згадуваного — менша. Органели руху властиві багатьом одноклітинним оргаОкрім вище амебоїдного типу рухи забезпечуються спеціалізованими нізмам, а також бувають у деяких клітинах багатоклітинного організму органелами – джгутиками та війками, вбудованими в плазмолему та клітинну стінку (пригадайте, або клітини організму людини маютьсвою джгутики (якщо вона є).які Ці організми органели побудовані з мікротрубочок, які, змінюючи структуру, чиздійснюють війки). Доколові немембранних також належать рибосоми. Це неверухи. Вониорганел подібні за будовою, але порівняно з війками джгутики ликі тільця, що складаються з двох субодиниць. Ці органели містять спецідовші, а кількість їх – менша. Органели руху властиві багатьом одноклітинним організмам, а білки також й бувають у деяких клітинах Рибосоми багатоклітинного організму альні рибосомні рибосомальну РНК (рРНК). беруть участь (пригадайте, які організми або клітини організму людини мають джгутики чи війки). у синтезі білків (буде розглянуто в § 26). ДоОдномембранні немембранних органел також належать рибосоми. Це невеликі тільця, органели. До одномембранних органел належать що складаються з двох субодиниць. Ці органели містять спеціальні рибосомні білки ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми та й рибосомальнуРНК (рРНК). Рибосоми беруть участь у синтезі білків (буде розглянуто в вакуолі. § 26). Ендоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретиОдномембранні органели. До одномембранних органел належать ендоплазматична кулум, — це сукупність мембранних трубочок і канальців, що пронизують сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми та вакуолі. цитоплазму. Розрізняють гладеньку (агранулярну) і шорстку (грануЕндоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум, – це сукупність лярну) ЕПС. трубочок До мембран шорсткої з цитоплазматичного боку можуть мембранних і канальців, щоЕПС пронизують цитоплазму. Розрізняють гладеньку прикріплюватися рибосоми, які синтезують у порожнину трубочок білкові (агранулярну) і шорстку (гранулярну) ЕПС. До мембран шорсткої ЕПС з молекули (іл. 55). Основною функцією цього типу рибосоми, ЕПС є участь синтезі у цитоплазматичного боку можуть прикріплюватися які усинтезують білків і транспортування речовин у мембранних пухирцях порожнину трубочок білковісинтезованих молекули (іл. 55). Основною функцією цього типу ЕПС є доучасть комплексу Гольджі. у синтезі білків і транспортування синтезованих речовин у мембранних пухирцях до комплексу Гольджі. синтез ліпідів, зокрема стероїдних речовин, Гладенька ЕПС забезпечує Гладенька деяких ЕПС забезпечує зокрема стероїдних речовин, знешкодження токсичних синтез речовинліпідів, та депонування йонів Кальцію. знешкодження деяких токсичних речовин та депонування йонів Кальцію. Останнє є Останнє є важливим для функціонування м’язових клітин. важливим для функціонування м’язових клітин. Іл. 55. Гладенька й шорстка ендоплазматична сітка: а — модель будови, б— електронограма Іл. 55. Гладенька й шорстка ендоплазматична сітка: а – модель будови, б – електронограма 1

1 2

1 – гладенька 1 —ЕПС гладенька ЕПС, 2 — шорстка ЕПС, 3 — рибосоми 2 – шорстка ЕПС 3 – рибосоми а б а

Комплекс Гольджі (або апарат Гольджі) — це сітчасте утворення, що є сукупністю плоских мембранних цистерн (мішечків), розташованих поблизу клітинного ядра (іл. 56). Комплекс Гольджі функціонально поєднаний з ЕПС: мембранні пухирці, від’єднуючись від цистерн ЕПС, транспортують синтезовані білки до комплексу Гольджі. Останній здійснює перетворення білкових молекул (утворення глікопротеїнів, ліпопротеїнів тощо) і пакує їх у мембранні пухирці відповідно до функціонального призначення. Білки, що експортуються з клітини (наприклад, ферменти, гормони) або ж мають вбудуватися до плазматичної мембрани, розміщуються в секреторних пухирцях. Ферменти, що здійснюють внутрішньоклітинне травлення, пакуються в лізосоми, які тут утворюються. У цій органелі також синтезуються полісахариди. Лізосоми — мембранні органели у вигляді пухирців, усередині яких містяться ферменти, що розщеплюють полімерні органічні сполуки до мономерних. Лізосоми руйнують компоненти чужорідних клітин, поглинутих у процесі фагоцитозу, а також відпрацьовані «старі» клітинні компоненти. Останній процес має назву автофагія («самопоїдання»), і порушення його спричиняє розвиток низки захворювань. Формуються лізосоми комплексом Гольджі. Пероксисоми — мембранні органели у вигляді пухирців, що містять ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів або розщеп лення токсичного для клітини гідроген пероксиду до кисню і води. Вакуолі — це великі мембранні порожнини, заповнені рідким вмістом. Залежно від їх будови та функцій вирізняють кілька типів таких органел. Рослинні клітини містять великі клітинні вакуолі, внутрішній вміст яких називається клітинним соком. Вони беруть участь у регуляції тургору, можуть містити пігменти, надаючи частинам рослин забарвлення, зберігати продукти обміну речовин. Прісноводні одноклітинні організми

Іл. 56. Комплекс Гольджі: а — модель будови; б — електронограма

Стрілками позначено напрямок транспортування речовин

Складіть оповідання про подорож білка, який був синтезований на мембранах шорсткої ендоплазматичної сітки.

містять скоротливі вакуолі, функція яких — виведення з клітин надлишкової води. Розщеплення поживних речовин усередині деяких клітин відбувається в травних вакуолях, що формуються за участю лізосом. Двомембранні органели. Мітохондрії — це органели овальної форми, які містять дві мембрани — зовнішню і внутрішню (іл. 57а). Внутрішня мембрана має численні складки — кристи. Вони необхідні для збільшення її поверхні. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, називається мітохондріальним матриксом. У мітохондріях відбуваються основні процеси, які забезпечують клітину енергією, синтезуючи молекули АТФ (§ 16). Клітини, у яких процеси життєдіяльності відбуваються інтенсивно (наприклад, у скелетних м’язах), мають більшу кількість мітохондрій. Пластиди — це двомембранні органели, властиві лише рослинам і деяким одноклітинним організмам. Розрізняють кілька типів пластид, що мають свої особливості будови й функцій. Найпоширенішими є хлоро пласти — органели зеленого кольору, що здійснюють фотосинтез. Усередині хлоропластів розташовані плоскі мембранні мішечки — тилакоїди (іл. 57б). Саме з ними пов’язані основні реакції фотосинтезу (детально розглянемо їх у § 17). Безбарвні пластиди — лейкопласти забезпечують запасання поживних речовин — крохмалю, жирів та білків. А пластиди, забарвлені в кольори жовто-червоної частини спектра, — хромопласти — надають забарвлення пелюсткам, плодам, листкам та іншим частинам рослин. Мітохондрії і пластиди мають спільні особливості. Ці органели крім двомембранної стінки містять власну спадкову інформацію — кільцеву молекулу ДНК, а також апарат синтезу білків (рибосоми, РНК). Проте для роботи мітохондрій і пластид необхідні деякі білки, інформація про які міститься в ядерній ДНК. Мітохондрії і пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються поділом. Іл. 57. Двомембранні органели: а — мітохондрія; б — хлоропласт

1. Назвіть складники цитоплазми. 2. Яке значення має цитоскелет для функціонування клітини? 3. Опишіть будову та функції не мембранних і одномембранних органел. 4. Порівняйте будову міто хондрій та хлоропластів.

§ 13. Ядро: будова та функції Який складник клітини містить спадкову інформацію?

Ви вже знаєте, що ядро є складником клітини рослин, грибів і тварин, а його наявність є ознакою, що відрізняє евкаріоти від прокаріотів. Ядро — органела евкаріотичної клітини, яка обмежена подвійною мембраною і забезпечує збереження спадкової інформації. Більшість клітин містить лише одне ядро. Наприклад, в амеби протей — одноклітинного організму — одне ядро. Деякі організми мають кілька ядер, зокрема представники водоростей, грибів, форамініфери, інфузорії (іл. 58). Однак існують клітини (зокрема, еритроцити ссавців), у яких немає ядра. У ядрі зберігається спадкова інформація та започатковуються процеси її реалізації, про які ви дізнаєтеся в наступних параграфах. Процеси, які відбуваються в ядрі (§ 25), впливають на перебіг клітинного поділу. Статеве розмноження організмів пов’язане із заплідненням — злиттям ядер статевих клітин. Саме в ядрі відбувається регуляція активності генів, отже, ядро є центром контролю за функціонуванням клітини. Усі ядра мають подібну будову, а саме — поверхневий апарат (оболонку) і внутрішнє середовище (матрикс), що можна побачити за допомогою електронного мікроскопа. Поверхневий апарат ядра утворюють дві мембрани — зовнішня і внутрішня, між якими є заповнена рідиною щілина (20–60 нм завширшки). Зовнішня мембрана ядерної оболонки контактує з ендоплазматичною сіткою, переходячи в неї. Внутрішній вміст ядра контактує Іл. 58. Ядро — складник евкаріотичної клітини: а — одне ядро в клітині амеби протей; б — два ядра в клітині інфузорії-туфельки; в — електронна мікрофотографія ядра

Велике ядро По центру зображення в нижній частині зображення темний макронуклеус а

Згадайте функції, які виконує кожне з двох ядер інфузорії-туфельки. Розпізнайте на електронній мікрофотографії оболонку й матрикс ядра.

із цитоплазмою крізь отвори великого розміру — ядерні пори. Вони сформовані білками, що контролюють транспортування великих молекул усередину ядра та з нього. Речовини, які проникають усередину ядра, можуть змінювати рівень активності генів, а тому контроль такого транспортування важливий для регуляції роботи клітини. У ядерному матриксі вирізняють рідку частину — ядерний сік, ущільнення — ядерце та головну за функціями частину — хроматин (іл. 59). Ядерний сік за складом та функціями нагадує цитоплазму. Хроматин складається з молекул ДНК, сполучених із білками — гістонами. Ці білки, зокрема, захищають молекулу ДНК від впливу хімічних сполук, про негативні наслідки якого ви дізнаєтесь зі змісту § 31. Нитки ДНК, ніби частково намотані на гістонові молекули, формують структури, подібні до намиста. Вони, зокрема, закручуються в спіралі, які вкладаються в петлі, а петлі вкладаються в петлі другого порядку. Цей процес називають ущільненням, або конденсацією хроматину. Максимально ущільнений хроматин формує Х-подібні структури — хромосоми. У такому стані молекули ДНК недоступні для зчитування з них спадкової інформації. Тому під час активного функціонування клітини хроматин має хоча б частково перебувати в деконденсованому стані (іл. 60). Ядерця — це щільні структури, що містять комплекси РНК з білками й хроматин. Тут зосереджені ділянки молекул ДНК, які зберігають інформацію про структуру молекул рРНК, тому ядерце є місцем утворення компонентів рибосом. Зібрані частини рибосом транспортуються крізь ядерні пори в цитоплазму, де беруть участь у біосинтезі білка (§ 26). У ядрі також синтезуються інші типи РНК, необхідні для біосинтезу білка. Отже, ми дізналися про взаємозв’язок будови та функцій ядра. Іл. 59. Будова ядра

Іл. 60. Конденсація хроматину

Знайдіть на ілюстрації молекулу ДНК, гістонові білки та конденсовану хромо сому.Поясніть, чому хроматин має перебувати в конденсованому стані. 1. Назвіть складники ядра. 2. Схарактеризуйте функції ядра. 3. Що таке хроматин? 4. Поясніть взаємозв’язок будови та функцій ядра.

§ 14. Типи клітин. Рослинна, тваринна та грибна клітини Яка основна відмінність між прокаріотичною та евкаріотичною клітинами?

У прокаріотичній клітині немає ядра, проте це не єдина ознака, що відрізняє її від евкаріотичної клітини. Прокаріотична клітина. Організми, клітини яких не містять ядра, — це бактерії та археї. Вони мають мінімальний набір складників, які забезпечують існування клітини як цілісної системи. Це плазматична мембрана, цитоплазма, рибосоми та молекула ДНК — носій спадкової інформації. У них немає ядра та всіх мембранних органел. Зовні клітини більшості прокаріотів оточені клітинною стінкою. У бактерій вона сформована складними сполуками вуглеводів та коротких амінокислотних ланцюжків — пептидогліканами, а також може містити додаткові компоненти. Клітинні стінки більшості архей мають білкову природу. Зовні клітинної стінки може бути додатковий захисний шар — капсула. Переміщення клітин архей у просторі забезпечується джгутиками (їхня кількість варіюється від 1 до 1000). Деякі бактерії формують волоскоподібні вирости — пілі, що виконують функції комунікації між клітинами та прикріплення до поверхонь. Місце зберігання молекули ДНК у клітинах прокаріотів дещо відрізняється від решти цитоплазми й називається нуклеоїдом (іл. 61). Більша частина нуклеоїду містить одну молекулу ДНК, замкнену в кільце (а не лінійна, як у ядрах), а також РНК та білки. Ця молекула ДНК не зв’язана із гістонами. Синтез білків прокаріотів також забезпечується рибосомами, які складені двома субодиницями. Іл. 61. Бактеріальна клітина: а — схема будови; б — електронна мікрофотографія клітини кишкової палички Клітинна стінка

Рибосоми

Цитоплазма

Капсула ДНК (нуклеоїд)

Плазматична мембрана

Джгутик

Знайдіть на електронній мікрофотографії нуклеоїд, цитоплазму та клітинну стінку.

Різноманітність евкаріотичних клітин. До евкаріотів належать одноклітинні евкаріоти, гриби, водорості, рослини й тварини. Під час вивчення рослинних, грибних і тваринних організмів ви ознайомилися з особливостями будови їхніх клітин. Окрім обов’язкових складників (плазматична мембрана, цитоплазма, рибосоми, ДНК) клітини таких організмів містять ядра та мембранні органели (іл. 62). Так, рослинам і грибам властива наявність клітинних стінок, основою яких є полісахариди целюлоза (рослини) та хітин (гриби). Рослинні клітини відрізняються від інших наявністю пластид. Хлоропласти, зокрема, забезпечують фотосинтез, що зумовлює унікальну роль рослин у біосфері. Також у цих організмів можуть бути наповнені клітинним соком вакуолі великого розміру — до 30 % від об’єму цитоплазми. У грибів також можуть бути вакуолі, але меншого розміру. Тваринні клітини не мають клітинних стінок, їхня поверхня утворена вуглеводними залишками, з’єднаними з молекулами плазматичних мембран. Завдяки цьому деякі з них, на відміну від організмів із клітинними стінками, можуть змінювати свою форму, захоплювати тверді часточки їжі (фагоцитоз), формувати псевдоподії. Ще однією принциповою відмінністю евкаріотичних клітин від прокаріотичних є здатність формувати багатоклітинні організми. Прокаріоти здатні формувати багатоклітинні структури, колонії. Проте взаємодія між клітинами не настільки досконала, щоб ці утворення називати багатоклітинним організмом. В евкаріотичних організмів ідеться не про утворення сукупності багатьох клітин, а про формування організмів, між клітинами яких існують численні регуляторні зв’язки. Це надає їм нових властивостей, які забезпечують перехід від клітинного рівня до організмового. Евкаріотичні клітини можуть існувати самостійно (одноклітинні організми), формувати колонії або ж входити до складу багатоклітинних

Іл. 62. Будова рослинної (а), тваринної (б) та грибної (в) клітин 1 6 7 5

3 4 2

5 73 2 4

1 — клітинна стінка; 2 — плазматична мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — ядро; 5 — мітохондрія; 6 — хлоропласт; 7 — вакуоля Проаналізуйте твердження щодо особливостей зображених клітин. Чи є поміж них правильні? 1. Складником поверхневого апарату всіх зображених клітин є клітинна стінка. 2. Транспортування речовин за допомогою фагоцитозу властиве тваринній клітині. 3. Хлоропласт — органела, яка характерна для рослинної та грибної клітини. 4. Синтез АТФ відбувається в мітохондріях — обов’язкових органелах усіх зображених клітин.

організмів. Складніші організми формують тканини та органи (пригадайте органи покритонасінних рослин, системи органів тварин). За розмірами клітини прокаріотів значно менші за евкаріотичні клітини. Діаметр бактерії становить близько 1 мкм; в одній типовій клітині евкаріотів може вміститися понад 10 000 бактерій. Походження евкаріотичної клітини. За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли близько 3,2 млрд років тому, тоді як евкаріоти є набагато молодшими — їх вік становить лише близько 1,6 млрд років. Наразі описано майже 40 тис. видів прокаріотичних організмів, а евкаріотичних — близько 1,7 млн. У будові прокаріотів майже не відбувалось еволюційних змін: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють передусім тим, що поміж них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти нездатні до диференціації клітин та ускладнення організації. Є кілька гіпотез походження евкаріотів, із яких у наш час найпопулярніша — симбіотична. Її послідовники вважають, що двомембранні органели, які мають власну спадкову інформацію і здатні до розмноження поділом (пластиди та мітохондрії), — це нащадки симбіотичних прокаріотів, що втратили здатність до існування поза клітиною хазяїна. Спільне існування кількох видів прокаріотів привело до появи евкаріотичних клітин (іл. 63). Для евкаріотів характерне ускладнення організації під час історичного розвитку. Навіть в одноклітинних організмів (водорості, інфузорії) будова клітини набуває певної складності. Поява багатоклітинних організмів — ще один прояв здатності евкаріотів до ускладнення. Багатоклітинні організми походять від колоніальних унаслідок диференціації клітин останніх.

Іл. 63. Схема походження евкаріотичної клітини (симбіотична гіпотеза)

Складіть оповідання про походження евкаріотичної клітини. 1. Дайте означення понять прокаріоти, евкаріоти. 2. Схарактеризуйте будову прокаріотичної клітини. 3. Виявіть риси схожості та відмінності рослинної, тваринної та грибної клітин. 4. Поясніть симбіотичну гіпотезу походження евкаріотичної клітини.

Щоб закріпити знання щодо будови евкаріотичних клітин, проведіть самостійне дослідження, етапи якого наведено на цій сторінці. Сформулюйте мету й проведіть лабораторне дослідження за планом, який подано.

Сформулюйте мету й проведіть лабораторне дослідження за планом, який подано. СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ РІЗНОМАНІТНОСТІ ВИВЧЕННЯ КЛІТИН ЕВКАРІОТІВ

ВИВЧЕННЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ Обладнання та об’єкти дослідження: оптичний мікроскоп, препарувальна голка, РІЗНОМАНІТНОСТІ КЛІТИН ЕВКАРІОТІВ

склянка із водою, піпетка, предметне та накривне скельця, мікропрепарати мукора та війчастого епітелія, листок елодеї та інші об’єкти дослідження

Обладнання та об’єкти дослідження: оптичний мікроскоп, препарувальна голка, склянка із водою, піпетка, предметне та Перебіг роботи накривне скельця, мікропрепарати мукора та війчастого епітелія, листок елодеї та інші об’єкти дослідження.

1. Приготуйте мікропрепарат витриманого на світлі (8–10 год) листка елодеї Перебіг 2. Розгляньтероботи його за допомогою оптичного мікроскопа. 1. Приготуйте мікропрепарат витриманого на світлі (8–10 год) листка 3. Замалюйте клітини в зошиті. Підпишіть складники. елодеї. 4. Розгляньте за допомогою оптичного мікроскопа готові мікропрепарати мукора та 2. Розгляньте його за допомогою оптичного мікроскопа. війчастого епітелію. 3. Замалюйте клітини в зошиті. Підпишіть складники. 5. Замалюйте клітини в зошиті. Підпишіть складники. 4. Розгляньте за допомогою оптичного мікроскопа готовіклітина мікропрепарати 6. Розгляньте світлини, на яких зображено клітини листка елодеї, мукора та війчастого епітелію. мукоратаклітинивійчастого епітелію. Якими буквами їх позначено? клітини в зошиті. Підпишіть складники. 7.5. Замалюйте Розгляньте інші об’єкти дослідження за допомогою оптичного мікроскопа. світлини, на яких зображено клітини листка елодеї, клітини 6. Розгляньте

та клітини епітелію. Якими буквами їх позначено? 8. мукора Замалюйте клітини в війчастого зошиті. Підпишіть складники. 7. Розгляньте інші об’єкти дослідження за допомогою оптичного мікроскопа. 9. Ознайомтеся із будовою клітини за допомогою електронного 8. Замалюйте клітини в зошиті. Підпишіть додатку. Будову клітини якого типу наведено? складники. 9. Ознайомтеся із будовою клітини за допомогою електронного додатку. Будову клітини якого типу наведено? Сформулюйте висновок. Виявіть ознакивисновок. схожості та відмінності в будові клітин. Чим обумовлені 10. Сформулюйте

10.

відмінності будови клітин?

Виявіть ознаки схожості та відмінності в будові клітин. Чим обумовлені відмін ності будови клітин?

а а

б б

в в

§ 15. Обмін речовин і перетворення енергії у клітині Які організми називають автотрофами, а які — гетеротрофами?

Обмін речовин. Клітина є відкритою біологічною системою, тобто такою, для якої необхідно надходження речовин та енергії із навколишнього середовища та їх перетворення. Сукупність усіх хімічних перетворень речовин в організмі з моменту надходження їх із навколишнього середовища до моменту виведення продуктів розпаду називають обміном речовин, або метаболізмом. В організмі одночасно відбувається перебіг процесів двох типів. Для синтезу сполук, необхідних для життєдіяльності організму, з навколишнього середовища надходять певні речовини. При цьому поглинається енергія, необхідна для утворення хімічних зв’язків, тощо. Сукупність реакцій синтезу складних речовин із простих, що забезпечують розвиток клітин й організмів, поновлення їхнього хімічного складу називають пластичним обміном (від грец. пластос — створений). Водночас у клітині відбувається протилежний процес — розщеплення речовин. Сукупність реакцій розщеплення складних речовин на простіші з вивільненням енергії називають енергетичним обміном. Пластичний та енергетичний обмін є протилежними складниками єдиного процесу обміну речовин. Реакції біосинтезу потребують поглинання енергії, що вивільняється в результаті реакцій енергетичного обміну. Для перебігу реакцій енергетичного обміну необхідний постійний біосинтез органічних речовин, які надалі будуть розщеплюватися (іл. 64). Під час Іл. 64. Взаємозв’язок пластичного й енергетичного обміну Поглинання енергії

Пластичний обмін Розщеплені речовини

Обмін речовин та енергії Енергетичний обмін

Вивільнення енергії

Синтезовані речовини

енергетичного обміну молекули АТФ утворюються, а під час пластичного обміну — витрачаються, розщеплюються з виділенням енергії. Перебіг реакцій обміну відбувається впорядковано за участі специфічних білків — ферментів. Завдяки їм ці реакції йдуть швидко й ефективно за звичайних умов функціонування клітин. Перетворення енергії. Для забезпечення власних енергетичних потреб організми використовують енергію, що надходить із навколишнього середовища. Вони акумулюють енергію у формі хімічних зв’язків органічних молекул. Отже, перетворення енергії взаємопов’язане з обміном речовин. Згадайте, що організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами (від грец. аутос — сам і трофе — їжа, живлення). Одні з них використовують для цих процесів енергію світла (згадайте відомі вам організми). Інші автотрофи — хемосинтезувальні, здатні утворювати органічні сполуки за рахунок енергії хімічних реакцій (наприклад, залізобактерії, більшість архей). Енергію у формі хімічних зв’язків синтезованих сполук ці організми використовують для власних потреб або запасають. Організми, які використовують енергію готових органічних речовин, називають гетеротрофами (від грец. гетерос — інший). До цієї групи належать гриби, більшість тварин і бактерій. Для них джерелом енергії є синтезовані іншими організмами органічні сполуки, які вони одержують із їжею (організми, їхні рештки або продукти життєдіяльності) (іл. 65). Енергія, що надходить до організму з навколишнього середовища, може запасатися в хімічних зв’язках синтезованих сполук або ж витрачатися на різноманітні процеси функціонування. Витрачена енергія перетворюється на теплову. Отже, живим системам притаманний енергетичний баланс: скільки енергії організм отримує, стільки й витрачає або запасає.

Іл. 65. Приклади автотрофних і гетеротрофних організмів

Розпізнайте поміж наведених на ілюстрації організмів автотрофні й гетеро трофні. Поясніть, які знання ви для цього застосували. 1. Дайте означення понять обмін речовин, пластичний обмін, енергетичний обмін. 2. Порівняйте пластичний та енергетичний обмін. 3. Які організми належать до автотрофних, а які — до гетеротрофних? 4. Обґрунтуйте взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну.

§ 16. Біохімічні механізми дихання Яка система органів тварин забезпечує газообмін? Як кисень потрапляє до клітин? Що таке енергетичний обмін?

Основним джерелом енергії для більшості клітин є глюкоза. Максимальна кількість енергії вивільняється за умови повного окиснення цієї речовини, у результаті чого утворюються вуглекислий газ і вода. Через це такий процес називають клітинним диханням. Частина енергії, що вивільняється, забезпечує синтез АТФ, частина — розсіюється у формі теплової енергії. Повне окиснення глюкози в більшості евкаріотів відбувається за участі мітохондрій, тому їх називають енергетичними станціями клітини. В енергетичному обміні виділяють три етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий. Підготовчий етап. Під час підготовчого етапу енергетичного обміну полісахариди розщеплюються до мономерів. У тварин із травною системою такі реакції є складниками травлення. В одноклітинних організмів розщеплення полісахаридів відбувається в травних вакуолях — цей процес називають клітинним травленням (іл. 66). У результаті утворюється глюкоза, яка в одноклітинних організмах потрапляє в цитоплазму, а в багатоклітинних — транспортується до клітин рідинами внутрішнього середовища, зокрема кров’ю. Розщеплення полісахаридів на моносахариди також відбувається в клітинах, які запасають резервні полісахариди (крохмаль, глікоген). Унаслідок розщеплення Іл. 66. Організми з різним типом травлення: а — зображення амеби протей, отримане за допомогою оптичного мікроскопа; б — рисунок внутрішньої будови дощового черв’яка

Стрілками позначено травні вакуолі

а б

Якою цифрою на ілюстрації позначено травну систему дощового черв’яка? Поясніть особливості травлення у зображеної тварини.

полісахаридів до мономерів вивільняється незначна кількість енергії, яка не акумулюється в АТФ, а розсіюється у формі теплової енергії (іл. 67.І). Безкисневий (анаеробний) етап. Першим етапом розщеплення глюкози є сукупність реакцій, яка називається гліколізом. Ці реакції не потребують кисню і називаються анаеробними. Гліколіз — це сукупність послідовних хімічних перетворень за участю ферментів (§ 6, іл. 29), унаслідок якого утворюються дві молекули трикарбонової органічної кислоти, яка називається піровиноградною (С3H4О4). На початку реакції гліколізу витрачається енергія, акумульована у двох молекулах АТФ, однак у результаті повного процесу утворюються чотири молекули АТФ. Тож сумарний енергетичний вихід гліколізу становить 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози (іл. 67.ІІ). Кисневий (аеробний) етап. Піровиноградна кислота містить значну кількість зв’язаної енергії, яку клітини можуть використовувати для синтезу АТФ. Наступні реакції відбуваються в мітохондріальному матриксі з використанням кисню, що надходить у мітохондрії шляхом дифузії. Реакції, що потребують кисню, називаються аеробними. Аеробний етап енергетичного обміну складається з двох послідовних циклів реакцій (іл. 67.ІІІ, ІV). У першому, який називається циклом Кребса, піровиноградна кислота перетворюється на інші органічні кислоти (іл. 68.I). Унаслідок цих реакцій (у розрахунку на одну вихідну молекулу глюкози) утворюються 4 молекули АТФ, 6 молекул вуглекислого газу та певна кількість атомів Гідрогену, зв’язаних зі спеціальними молекулами-переносниками, однією із яких є НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид) (не запам’ятовуйте цю назву).

Іл. 67. Етапи енергетичного обміну Результат

Теплота

Теплота 2 АТФ

Теплота 2 АТФ, вуглекислий газ

Теплота 34 АТФ Кисень

Хімічні сполуки

Полісахарид

Глюкоза

Піровиноградна кислота

Атоми Гідрогену

Вода

Етап обміну

I. Підготовчий

II. Анаеробний: гліколіз

III. Аеробний: цикл Кребса

IV. Аеробний: дихальний ланцюг

Місце перебігу

Травна система, лізосоми

Цитоплазма клітин

Матрикс мітохондрій

Внутрішня мембрана мітохондрій

Скільки утвориться молекул АТФ, якщо одна із двох молекул глюкози роз щепилася до піровиноградної кислоти, а друга молекула зазнала повного окиснення?

Утворену сполуку позначено НАД·Н. Подальші реакції відбуваються саме за її участі. НАД транспортує зв’язані атоми Гідрогену до внутрішньої мітохондріальної мембрани (іл. 68.II). Спеціалізовані білки зв’язують атоми Гідрогену, утворюючи йони Н+ та вивільняючи електрони. Йони Н+ переходять у простір між двома мембранами мітохондрії (іл. 68.III), а електрони транспортуються в мембрані спеціалізованими білками (іл. 68.IV). Чим інтенсивніше розщеплюються органічні сполуки в матриксі, тим більше утворюється НАД•Н, і тим більше йонів Н+ накопичується в міжмембранному просторі. Спеціалізований білок АТФ-синтетаза (іл. 68.V) забезпечує пасивне транспортування цих йонів із міжмембранного простору в матрикс. За рахунок енергії цього потоку йонів синтезуються молекули АТФ. Принцип дії АТФ-синтетази можна пояснити за аналогією із роботою гідроелектростанції. На гідроелектростанції запасання енергії відбувається шляхом накопичення води в резервуарі, як йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі. Спуск води крізь турбіну супроводжується виробленням електричної енергії. У нашому випадку такою «турбіною» є білок АТФ-синтетаза, що забезпечує синтез АТФ. За рахунок накопичених йонів, які утворюються в результаті розщеп лення однієї молекули глюкози, АТФ-синтетаза може забезпечити синтез 32 молекул АТФ. Тож ефективність роботи цього механізму набагато вища, ніж гліколізу або циклу Кребса. Нам залишилося з’ясувати долю електронів атомів Гідрогену, про які йшлося раніше. Вони транспортуються ланцюжком функціонально поєднаних білків — від одного до іншого. Останній з-поміж них забезпечує взаємодію транспортованих електронів із молекулами кисню (О) та йонами Н+, які зрештою повертаються до матриксу. У результаті такої взаємодії утворюються молекули води (іл. 68.VI).

Іл. 68. Процеси аеробного етапу енергетичного обміну

Створіть просвітницький проєкт «Нобелівська премія 1978 року. Розкриття механізму синтезу мітохондріями молекули АТФ Пітером Деннісом Мітчеллом».

Оскільки в цих реакціях поглинається кисень, такий ланцюг білків ще називають дихальним. 71 Реакції енергетичного обміну подібні в усіх Як ви Оскільки в цих реакціях поглинається кисень, такийорганізмів. ланцюг білків ще знаєте, називають мітохондрії властиві всім евкаріотичним клітинам (окрім тих організмів, дихальним. що Реакції існуютьенергетичного у безкисневому середовищі). Навіть в аеробних прокаріотів, обміну подібні в усіх організмів. Як ви знаєте, мітохондрії властиві всім евкаріотичним (окрімсхожі тих процеси. організмів, існують які не мають таких органел, клітинам відбуваються Прищо цьому для у безкисневому Навіть в аеробних позаклітинний прокаріотів, якіпростір, не мають таких накопичення середовищі). йонів Н+ вони використовують а їхня органел, відбуваються схожів процеси. При цьому для накопичення йонів Н+ вони АТФ-синтетаза вбудована плазматичну мембрану. використовують простір, а їхня АТФ-синтетаза Біологічне позаклітинний значення енергетичного обміну. Унаслідоквбудована повного в плазматичну мембрану. окиснення однієї молекули глюкози утворюються вода та вуглекислий газ Біологічне значення Унаслідок повного окиснення однієї і відбувається синтез 38енергетичного молекул АТФ.обміну. Сумарно цей процес можна предстамолекули глюкози утворюються вода та вуглекислий газ і відбувається синтез 38 вити рівнянням: молекул АТФ. Сумарно цей процесможна представити рівнянням: С6 Н12О6+ 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + Е, С6 Н12О6+ 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + Е, де Е — енергія, що виділяється та акумулюється в АТФ. Початкові стадії розщеплення глюкози відбуваються без участі кисню, де Е – енергія, що виділяється та акумулюється в АТФ. алеПочаткові їх енергетичний вихід порівняно низький. деяких стадії розщеплення глюкози відбуваютьсяУ без участі організмів, кисню, але їх нездатних до аеробного перетворення піровиноградної енергетичний вихідподальшого порівняно низький. У деяких організмів, нездатних до подальшого кислоти, вона може перетворюватися на інші речовини — молочну, етанову на аеробного перетворення піровиноградної кислоти, вона може перетворюватися (оцтову) кислоти або ж етиловий спирт. Ці процеси використовує людина, інші речовини – молочну, етанову (оцтову) кислоти або ж етиловий спирт. Ці процеси зокрема, для людина, виготовлення харчових продуктів (іл. 69). Аеробні процеси, використовує зокрема, для виготовлення харчових продуктів (іл. 69). пов’язаніпроцеси, з використанням відбуваються всередині мітохондрій. Аеробні пов’язані зкисню, використанням кисню, відбуваються всередині мітохондрій. час цихутворюється реакцій утворюється молекул Під час цихПід реакцій набагатонабагато більшебільше молекул АТФ,АТФ, ніж ніж на на безкисневому ТомуТому більшість організмів використовують саме аеробний спосіб безкисневомуетапі. етапі. більшість організмів використовують саме енергетичного обміну, а отже, потребують дляажиттєдіяльності кисню. аеробний спосіб енергетичного обміну, отже, потребують для життєдіяльності кисню. Іл. 69. Харчові продукти: а – молочнокислі продукти; б – консервовані фрукти; в – хліб Іл. 69. Харчові продукти: а — молочнокислі продукти; б — консервовані фрукти; в — хліб

а а

б б

в в

1. Дайте означення поняття енергетичний обмін. 2. Що таке підготовчий етап та де він відбувається? 3. Схарактеризуйте процес гліколізу. 4. Схарактеризуйте 1. Дайте означення поняття енергетичний обмін. процес аеробного дихання. 5. Чому більшість організмів використовують ае2. Що таке підготовчий етап та де він відбувається? робний спосіб енергетичного обміну? 3. Схарактеризуйте процес гліколізу. 4. Схарактеризуйте процес аеробного дихання. 5. Чому більшість організмів використовують аеробний спосіб енергетичного обміну?

§ 17. Фотосинтез та його планетарна роль Які організми належать до автотрофних? Яка будова хлоропласта?

Оскільки автотрофні організми є джерелом органічних речовин, вони мають вирішальне значення для існування життя на Землі. Для синтезу таких сполук необхідна енергія. Існують два основні джерела енергії, доступні для організмів, — сонячне випромінювання і хімічні реакції. Зважаючи на доступність сонячного світла на більшій частині нашої планети, саме фототрофи стали найпоширенішими автотрофними організмами. Процес утворення клітинами органічних речовин із неорганічних за участю світла називають фотосинтезом (іл. 70). До фотосинтезу здатні рослини, водорості та деякі прокаріоти. Розглянемо його перебіг у зелених рослин. У рослинній клітині реакції фотосинтезу відбуваються в хлоропластах. Фотосинтез — складний, багатоетапний фізико-хімічний процес. У ньому виділяють дві фази: світлову й темнову. Світлова фаза фотосинтезу. Реакції у цій фазі відбуваються лише за участю світлової енергії на мембранах тилакоїдів — пласких мішечків, розташованих усередині хлоропластів. Молекулами, необхідними для світлових реакцій, є фотосинтезувальні пігменти. Головний пігмент фотосинтезу — хлорофіл. Молекула хлорофілу складається з довгого «хвоста», який занурюється в мембрану тилакоїду, та складної за структурою Іл. 70. Загальна схема фотосинтезу Вуглекислий газ Кисень

Глюкоза Вода

Підготуйте повідомлення про штучний фотосинтез. Проведіть дискусію щодо штучного фотосинтезу: в яких галузях сучасного чи майбутнього життя людства він стане в нагоді, чи зможе колись повністю замінити природний?

кільцевої частини, що містить усередині йон Магнію Mg+. Хлорофіл має зелене забарвлення, інші фотосинтезувальні пігменти забарвлені в кольори жовто-червоної частини спектра. У більшості рослин хлорофіл переважає кількісно, тому різні їх частини зеленого кольору. Коли восени хлорофіл руйнується, то переважає забарвлення інших пігментів (згадайте забарвлення осіннього листя). Хлорофіл функціонує у комплексі з іншими пігментами. Разом вони утворюють фотосинтетичну систему (фотосистему). Фотосистема вловлює кванти світла, поглинає їхню енергію та за її рахунок здійснює певні хімічні реакції. Існують два типи фотосистем, що позначаються як фотосистема-I (ФС-I) та фотосистема-II (ФС-II). Процес поглинання світла розпочинається з уловлювання квантів світла пігментами ФС-IІ, унаслідок чого молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, тобто збуджується. У результаті з хлорофілу «вибивається» електрон. Його підхоплюють спеціалізовані білки мембрани тилакоїду й транспортують до ФС-I (розглянемо цей процес пізніше). Молекула хлорофілу не може тривалий час залишатися без електрона, тому вона «відбирає» його в молекули води. Такий процес називають фотолізом, оскільки він потребує енергії квантів світла (фото) та приводить до розщеплення молекули води (лізис). Атоми Оксигену О молекули води Н2О, утративши по два електрони, сполучаються із такими самими атомами, утворюючи молекулярний кисень О2, який шляхом дифузії виділяється із рослинної клітини. Саме завдяки цьому рослини на світлі виділяють кисень (іл. 71.II). Йони Гідрогену Н+, що залишилися після розщеплення молекули води,накопичуються всередині тилакоїду. Під дією

Іл. 71. Процеси світлової фази фотосинтезу: І — ФС-І, II — ФС-II, III — АТФсинтетаза

Узагальніть прочитане. 1. На мембранах якої структури відбувається світлова фаза? 2. Молекула якої речовини виділяється з клітини внаслідок світлової фази? 3. У хімічних зв’язках яких сполук накопичується світлова енергія?

(подібно до того, як це відбувається в мітохондріях). Надалі синтезована АТФ використовується для перебігу реакцій темнової фази. Наступний етап фотосинтезу пов’язаний із роботою фотосисте74ми-I (іл. 66, I). Вона, подібно до ФС-II, уловлює кванти світла, мосонячного світла розщеплюється все більше молекул води, все ФС-I лекула хлорофілу отримує додаткову енергію, і зутворюється хлорофілу + більше кисню та накопичується все більше йонів Н . Далі спеціалізований також «вибивається» електрон. Спеціалізовані білки транспортубілок АТФ-синтетаза (іл. 71.III) забезпечує пасивне транспортування ють його до особливого нуклеотиду – НАДФ (функціонально він йонів Н+ з тилакоїду в строму хлоропласта. За рахунок енергії потоку цих подібний до НАД, який працює в мітохондріях). Цей нуклеотид йонів синтезуються молекули АТФ (подібно до того, як це відбувається приймає транспортований електрон, сполучається з йоном Н+ в мітохондріях). Надалі синтезована АТФ який використовується для перебігу зі реакцій стромитемнової хлоропласта фази. з утворенням атома Гідрогену, що буде брати участь у реакціях темнової фази. Вакантне ж місце електрона у Наступний етап фотосинтезу пов’язаний із роботою фотосистеми-I ФС-I займає електрон, що надійшов від ФС-II. (іл. 71.I). Вона, подібно до ФС-II, уловлює кванти світла, молекула хлороТемнова фотосинтезу. результатом реакцій світфілу отримуєфаза додаткову енергію, і зКінцевим хлорофілу ФС-І також «вибивається» електрон. транспортують його до особливого нуклелової фази Спеціалізовані фотосинтезубілки є запасання енергії у формі молекул АТФ та отиду — НАДФ (функціонально він подібний до НАД, який працює накопичення атомів Гідрогену. Ці речовини беруть участь у реакцімітохондріях). Цейякі нуклеотид приймає втранспортований електрон, який яхвтемнової фази, відбуваються стромі хлоропласта постійно й сполучається з йоном Н зі строми хлоропласта з утворенням атома Гідроне потребують світла (іл. 67). гену, що буде брати що участь у реакціях темнової фази. Вакантне ж місце КарВи пам’ятаєте, прості вуглеводи складаються з атомів електрона у ФС-I займає електрон, що надійшов від ФС-II. бону, Гідрогену та Оксигену. Основною реакцією темнової фази є Темнова фаза фотосинтезу. Кінцевим результатом реакцій світвключення Карбону молекули вуглекислого газу (неорганічної лової фази фотосинтезу є запасання енергії у формі молекул АТФ та накосполуки) до складу молекули цукру (органічної сполуки). З вуглепичення атомів Гідрогену. Ці речовини беруть участь у реакціях темнової кислого газу до молекул вуглеводів також включається Оксиген. фази, які відбуваються в стромі хлоропласта постійно й не потребують світла Гідроген (іл. 72). надходить із світлової фази. Для перебігу реакцій темновоїВи фази використовується енергія молекул АТФ, пам’ятаєте, що прості вуглеводи складаються з атомівсинтезованих Карбону, у Гідрогену світловійтафазі. Багаторазове повторення циклу реакцій Оксигену. Основною реакцією темнової фази єтаких включення Карбону молекули вуглекислого газукількості (неорганічної сполуки)глюкози. до складу Щоб приводить до утворення великої молекул молекули надмірному глюкози (органічної сполуки). Ізглюкози, вуглекислого газу до молекул запобігти накопиченню клітини синтезують вуглеводів також уключається Оксиген. Гідроген надходить зі світлової резервні вуглеводи – крохмаль. фази.

Іл. між світловою та темновою фазами фазами фотосинтезу Іл.72. 67.Зв’язок Зв’язок між світловою та темновою фотосинтезу

Цукор ФС-ІІ Світло

АТФ НАДФН

Темнові реакції

ФС-І

Яку використовують рослини реакцій темнової фотосинтезу? Яку енергію енергію використовують рослини длядля реакцій темнової фазифази фотосинтезу?

Для перебігу реакцій темнової фази використовується енергія молекул АТФ, синтезованих у світловій фазі. Багаторазове повторення циклу таких реакцій приводить до утворення великої кіль75 кості молекул глюкози. Щоб запобігти надмірному накопиченню глюкози, Для перебігу реакцій темнової фази використовується енергія молекул АТФ, клітини синтезують резервний вуглевод — крохмаль. синтезованих у світловій фазі. Багаторазове повторення таких реакцій Біологічна роль фотосинтезу. Органічні речовини єциклу основою функприводить до утворення кількості молекул глюкози.більшої Щоб частини запобігти ціонування організмів.великої Фотосинтез забезпечує утворення надмірному накопиченню глюкози, клітини синтезують – крохмаль. органічної речовини на нашій планеті. Важливим резервний наслідком вуглевод цього процесу Біологічна роль фотосинтезу. Органічні речовини є основою функціонування є утворення кисню, необхідного для дихання більшості організмів. організмів. Фотосинтез забезпечує більшої частини органічної речовини на Сумарно цей процес можна утворення представити рівнянням:

нашій планеті. Важливим наслідком цього процесу є утворення кисню, необхідного 6СО + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2. для дихання більшості організмів. 2 Сумарно цей процес представити рівнянням: В атмосфері наможна висоті близько 25 км під дією сонячного випроміню6СО 6Н12О6згубні + 6О2. для живого ультрафівання з нього утворюється озон, який затримує 2 + 6Н 2О = олетові промені. Завдяки збагаченню атмосфери Землі киснем близько

В атмосфері на тому висоті близько 25км під дією сонячного з нього 2,5 млрд років фотосинтез сприяв суттєвим змінамвипромінювання тодішніх екосистем, утворюється який розвитку затримує сучасних згубні дляформ живого ультрафіолетові промені. Завдяки надавшиозон, поштовх життя. Це уможливило опанузбагаченню атмосфери Землі киснем близько 2,5 млрд років тому фотосинтез сприяв вання організмами суходолу. суттєвим змінам тодішніх екосистем, надавши поштовх розвитку сучасних форм В атмосфері Землі вуглекислий газ становить 0,04 % від об’єму життя. Це уможливило опанування організмами повітря. Ця величина є сталою протягомсуходолу. тривалого часу, незважаючи, В Землі вуглекислий газ становить 0,04 вуглекислий % від об’ємугаз. повітря. Ця щоатмосфері безліч організмів у процесі дихання виділяють Ще величина є сталою протягом тривалого часу, незважаючи, що безліч організмів у більше його виділяється при гнитті й руйнуванні решток організмів, під процесі дихання виділяють вуглекислий газ. Ще більше час виверження вулканів, пожеж, спалювання палива.його Усювиділяється цю вели- при гнитті й кількість руйнуваннівуглекислого решток організмів, під час зелені виверження вулканів, пожеж, чезну газу поглинають рослини в процесі спалювання палива. Усю цю величезну кількість вуглекислого газу поглинають фотосинтезу. Багато ввчених зелені рослини процесіприсвятили фотосинтезу.своє життя вивченню фотосинтезу, проте нерозкриті таємниці чекаютьсвоє дослідників і дослідниць сучасності (іл. 73). нерозкриті Багато вчених присвятили життя вивченню фотосинтезу, проте таємниці чекають дослідників і дослідниць сучасності (іл. 73).. Іл. МелвінЕлліс ЕллісКальвін Кальвін — дослідник темнової фази фотосинтезу Іл. 73. 73 Мелвін – дослідник темнової фази фотосинтезу

Створіть просвітницький проєкт про відкриття вченого.

Створіть просвітницький проєкт про відкриття вченого. Мелвін Елліс Кальвін (1911–1997) 1. Дайте означення поняття фотосинтез. 2. Які процеси відбуваються на етапі світлової фази фотосинтезу? 3. Які результати темнової фази фотосинтезу? 4. Поясніть значення фотосинтезу для життя на Землі. 5. Як ви розумієте вислів «Рослина — посередник між небом і землею»?

1. Дайте означення поняття фотосинтез. 2. Які процеси відбуваються на етапі світлової фази фотосинтезу?

§ 18. Хемосинтез та його біологічна роль Що таке фотосинтез?

Фотосинтез є основним, але не єдиним джерелом синтезу органічних сполук на нашій планеті. Для утворення органічних сполук із неорганічних необхідні два складника: джерело речовин, із яких будуватимуться молекули, та джерело енергії для забезпечення цього процесу. Органічні речовини — вуглеводи, що складаються з Карбону, Оксигену й Гідрогену, можна утворити вуглекислого газу й води. Більшою проблемою є джерело енергії. Щотакез фотосинтез? Фотосинтезувальні організми розв’язують її, засвоюючи енергію сонячного Фотосинтез є основним, але не єдиним джерелом синтезу органічних сполук на випромінювання. Іншим потенційним є енергія екзотермічних нашій планеті. Для утворення органічних сполук джерелом з неорганічних необхідні два складника: реакцій. джерело речовин, із яких будуватимуться молекули, та джерело енергії для забезпечення Процес Органічні утворення органічних сполукщо із неорганічних за рахунок енергії цього процесу. речовини – вуглеводи, складаються з Карбону, Оксигену й Гідрогену, можна утворити з вуглекислого газу й води. Більшою хімічних реакцій називають хемосинтезом. Відкривпроблемою це явищеє джерело україненергії. організми розв’язують засвоюючи енергію сонячного ськийФотосинтезувальні учений Сергій Виноградський (іл. 74 її, ). Обидві групи — фототрофи випромінювання. Іншим потенційним джерелом є енергія екзотермічних реакцій. й хемотрофи — об’єднують у групу автотрофних організмів. Процес утворення органічних сполук з(хемосинтетиків). неорганічних за рахунок енергії хімічних Різноманітність хемотрофів Організми, здатні реакцій називають хемосинтезом. Відкрив це явище український Сергій засвоювати енергію хімічних реакцій, належать до бактерій.вчений Перелічимо Виноградський (іл. 74 ). Обидві групи – фототрофи й хемотрофи – об’єднують в групу кілька реакцій, що відбуваються за участі бактерій, у яких виділяється автотрофних організмів. достатня для синтезу органічних сполук кількість енергії. Різноманітність хемосинтетиків. Організми, здатні засвоювати енергію хімічних Залізобактерії окиснюють двовалентний до тривалентреакцій, належать до бактерій. Перелічимо кілька реакцій,Ферум що відбуваються за участі ного. У результаті утворюється залізна руда. Сіркобактерії бактерій, у яких виділяється достатня для синтезу органічних сполук кількістьокиснюють енергії. Сульфур сірководню до молекулярної сірки. до Тіонові бактерії також переЗалізобактерії окиснюють двовалентний Ферум тривалентного. У результаті творюють залізна сполукируда. Сульфуру, окиснюючи молекулярну сульфіти утворюється Сіркобактерії окиснюють Сульфур сірку, сірководню до молекулярної сірки. Тіонові бактерії також перетворюють сполуки Сульфуру, Іл. 74.Сергій Сергій Миколайович Виноградський (1856–1953) Іл. 74. Миколайович Виноградський (1856–1953)

§ 18. Хемосинтез та його біологічна роль

Явище хемосинтезу було відкрито в 1890 році. Вчений народився та закінчив гімназію в Києві, Явище хемосинтезу було відкритовв 1890 році. навчався і працював,зокрема, університетах Учений народився та закінчив гімназію у Києві, Страсбурга (Франція), Цюріха (Швейцарія). До навчався і працював, зокрема, в університетах відкриття хемосинтезу вважали, що фотосинтез Страсбурга (Франція), Цюріха (Швейцарія). До зелених рослин є єдиним джерелом утворення відкриття хемосинтезу вважали, що фотосинтез органічних речовин, що було спростовано науковцем. зелених рослин є єдиним джерелом утворення органічних речовин, що було спростовано науковцем

Проведіть дискусіющодо щодо переваг та недоліків хемота фототрофів у забезпеПроведіть дискусію переваг та недоліків хемота фототрофів у забезпеченні ченні під час тривалих космічних польотів. людейлюдей їжею уїжею тривалих космічних польотах.

або сульфіди до сульфатів. Ці організми існують у дуже кислому середовищі. Водневі бактерії окиснюють молекулярний водень до води. Нітрифікувальні бактерії здатні окиснювати амоніак, який виділяється під час гниття органічних речовин, до нітритів та нітратів. Отже, спектр перетворюваних хімічних речовин є досить широким. Проте функціонування цих організмів має ряд спільних ознак. Так, енергія, що виділяється в описаних вище реакціях, не використовується безпосередньо для синтезу органічних сполук. На першому етапі вона акумулюється у зв’язках молекул АТФ і лише потім використовується для синтезу органічних речовин із неорганічних. Ця особливість є спільною ознакою хемосинтезу й фотосинтезу. Біологічна роль хемосинтезу. Загальна кількість органічних сполук, продукованих хемосинтетиками, є меншою, ніж утворених у результаті фотосинтезу, однак ці організми дуже важливі для колообігу речовин в екосистемах. Важливе значення мають нітрифікувальні бактерії, які перетворюють Нітроген амоніаку на доступні для рослин нітрати та нітрити. Нітроген — обов’язковий компонент білків, нуклеїнових кислот і деяких фосфоліпідів, а отже є необхідним для функціонування клітин. Через те доступність Нітрогену для рослин має вирішальне значення для синтезу амінокислот, нуклеотидів, фосфоліпідів та інших нітрогеновмісних сполук. Хемосинтезувальні організми забезпечують життєдіяльність екосистем у регіонах із недостатньою кількістю сонячного світла (іл. 75). Найбільш цікавими є екосистеми так званих «чорних курців». Вони розташовані в глибоководних регіонах Тихого океану, на дні яких відкриваються гідротермальні джерела з високою концентрацією сполук Сульфуру, що надають їм характерного забарвлення.

Іл. 75. Хемосинтезувальні прокаріоти в екосистемах: а — водойма із залізобакте ріями; б — екосистема «чорних курців»; в — за рахунок сіркобактерій живиться кільчастий черв — рифтія

1. Дайте означення поняття хемосинтез. 2. Які організми можуть використовувати енергію хімічних реакцій для живлення? 3. Поясніть біологічну роль хемосинтезу.

§ 19. Загальні принципи перетворення речовин у клітинах Що таке обмін речовин? Яке значення мають вуглеводи, білки, ліпіди й нуклеїнові кислоти для життєдіяльності клітини?

Життєдіяльність клітин неможлива без органічних сполук. Основним процесом, що забезпечує організми нашої планети органічними речовинами, є фотосинтез, під час якого утворюються вуглеводи. Ви вже ознайомилися із реакціями фотосинтезу та розщеплення вуглеводів, тож взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну в клітині стає для вас більш зрозумілим (іл. 76). Клітинам необхідні також білки, ліпіди та нуклеїнові кислоти. Для того щоб забезпечити організм усіма необхідними речовинами, відбуваються біохімічні перетворення одних сполук на інші: здійснюються численні хімічні реакції, у яких активну участь беруть ферменти. Для цих реакцій характерна черговість, коли продукт однієї реакції стає субстратом іншої. Ми розглянемо лише загальні принципи перетворень речовин у клітинах. У клітинах постійно утворюються і розщеплюються полімерні сполуки. Процеси синтезу макромолекул є складниками пластичного обміну. Розщеплення полімерів до мономерів може бути підготовчим етапом енергетичного обміну. Наприклад, якщо глюкоза надходить у надлишку, синтезуються резервні полісахариди, які розщеплюються з утворенням глюкози, коли клітині потрібно більше енергії. Із амінокислот клітини синтезують білки (іл. 77). Час існування утвореної молекули білка становить Іл. 76. Взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну (рослинна клітина)

Пластичний обмін

Енергетичний обмін

Проаналізуйте схему. Дайте відповіді на запитання. 1. Унаслідок якого процесу з неорганічних сполук утворюються органічні? 2. Яку енергію використовують рослини для утворення вуглеводів? 3. Під час якого процесу розщеплюються органічні речовини до неорганічних? 4. Унаслідок якого процесу енергія, що вивільняється, запасається в молекулах АТФ? Складіть казку про подорож атома Карбону під час обміну речовин у рослинному організмі.

від кількох хвилин до кількох діб. Далі «старі» молекули розщеплюються до амінокислот, які використовуються для синтезу нових. У клітинах постійно відбувається оновлення складу білків. Порушення цього процесу призводить до накопичення «старих» білків та може стати причиною захворювання. Більшість органічних сполук розщеплюються з вивільненням енергії. Основними джерелами енергії у клітині здебільшого є вуглеводи й жири. Процес енергетичного обміну, аналогічний розщепленню глюкози, відбувається і під час окиснення інших речовин, зокрема жирних кислот та амінокислот. Проте слід пам’ятати, що білки повністю розщеплюються для постачання організму енергії лише в разі нестачі інших енергетичних сполук (іл. 77). Речовини однієї хімічної природи можуть перетворюватися на речовини іншої хімічної природи. Наприклад, під час розщеплення глюкози утворюється піровиноградна кислота, яка потім у циклі Кребса перетворюється на інші органічні кислоти. Якщо до них приєднується аміногрупа, синтезуються амінокислоти. У результаті хімічного перетворення амінокислот можуть утворюватися нітрогеновмісні основи, які є компонентами нуклеотидів. Із органічних кислот згаданого циклу також синтезуються жирні кислоти, необхідні для утворення молекул жирів та фосфоліпідів. Отже, процесом, що об’єднує обмін вуглеводів, білків і ліпідів, є цикл Кребса (іл. 77). Для функціонування клітин важлива узгодженість реакцій обміну речовин. Так, якщо з їжею надходить надмірна кількість вуглеводів, то молекули, які не використані для виділення енергії, перетворюються на жири й відкладаються в жировій тканині. Це призводить до розвитку ожиріння, а також підвищує ризик розвитку цукрового діабету. І навпаки — тривала нестача в їжі вуглеводів та інших джерел енергії (голодування) призведе до розщеплення білків, унаслідок чого порушуватимуться функції організму.

Іл. 77. Схема перетворення речовин у клітині Білки Амінокислоти

Вуглеводи

Глюкоза

СО2

H20

Цикл Кребса

Дихальний ланцюг

АТФ

Жирні кислоти Ліпіди Реакція енергетичного обміну

Реакція пластичного обміну

Утворення кінцевих продуктів обміну речовин

1. Дайте означення поняття обмін речовин. 2. Поясніть взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну на прикладі рослинної клітини. 3. Схарактеризуйте загальні принципи перетворення речовин у клітині.

§ 20. Клітинний цикл. Мітоз Що таке конденсація хроматину, хромосома, хроматида, центромера? Як відбувається нестатеве розмноження? За рахунок чого відбувається ріст?

Клітинний цикл. Ви вже знаєте, що розмноження, ріст організмів зумовлені поділом клітин. Клітини можуть знову поділятися, старі ж клітини відмирають. Період існування клітини від початку одного поділу до наступного або від початку останнього поділу клітини до її загибелі називають клітинним циклом. Клітинний цикл складається з власне поділу та інтерфази — періоду від утворення клітини до початку наступного поділу. В інтерфазі виокремлюють три періоди — пресинтетичний, синтетичний та постсинтетичний. Найтриваліший період — пресинтетичний (G1), під час якого клітини ростуть, утворюють потрібні для життєдіяльності речовини, запасають енергію. У цей період збільшується кількість органел клітин. Важливим є синтетичний період (S), під час якого утворюються копії молекул ДНК клітини, тобто відбувається реплікація (іл. 78). Утворені ідентичні дочірні молекули ДНК залишаються сполученими одна з одною. Вони є основою двох хроматид, з’єднаних в області центромери (іл. 79). Крім утворення копій ДНК у клітині відбувається подвоєння центріолей клітинного центру. У постсинтетичний період (G2) тривають накопичення енергії, синтез РНК і білків. Періоди, із яких складається інтерфаза, тривають до 90 % часу всього клітинного циклу. Іл. 78. Клітинний цикл

Іл. 79. Подвоєння ДНК Пресинтетичний період

S 1 Інтерфаза Клітини, що не діляться Мітоз

Телофаза Анафаза

Синтетичний період

Профаза Метафаза

Який період інтерфази триває найдовше?

Постсинтетичний період

Поясніть відмінність у будові хромосом у різні періоди інтерфази.

Мітоз — це спосіб поділу евкаріотичних клітин, за якого з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні, що є її генетичними копіями. Мітоз поділяють на чотири фази. Існує кілька варіацій цього процесу. Ми розглянемо найтиповішу для тварин (іл. 80). Під час профази починає конденсуватися хроматин, формуються Х-подібні хромосоми. Центріолі клітинного центру починають розходитися до протилежних полюсів клітини. Формуються мікротрубочки, сукупність яких називають веретеном поділу. Одним кінцем вони сполучені з клітинним центром, іншим — із центромерами хромосом. Кожна хромосома сполучена з обома клітинними центрами. Далі ядерна оболонка розпадається на дрібні мембранні пухирці, зникають ядерця. Упродовж метафази внаслідок формування веретена поділу кожна хромосома розташовується на однаковій відстані від клітинних центрів, тобто в серединній, «екваторіальній» площині клітини. Анафаза є найкоротшою поміж фаз мітозу. Парні хроматиди, що утворюють хромосому, розділяються і починають рухатися за допомогою мікро трубочок веретена поділу до різних полюсів клітини. Згадайте, що хроматиди утворені однаковими молекулами ДНК. Через те під час анафази до кожного полюса клітини прямує по одній копії кожної молекули ДНК материнської клітини. Це дуже важливо для рівномірного розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. Під час телофази — заключної фази мітозу, дочірні хромосоми, що складаються з однієї хроматиди, досягають двох полюсів клітини. Навколо них формується ядерна оболонка. Далі відбувається поділ цитоплазми та формування двох нових клітин (іл. 80 ). Біологічна роль мітозу полягає у точному передаванні спадкової інформації від материнської клітини дочірнім.

Іл. 80. Схема мітозу

ІНТЕР

ПРО

МЕТА

АНА

ТЕЛО

Сформулюйте мету лабораторного дослідження, запишіть необхідне обладнання та досліджуваний об’єкт. Виконайте лабораторне дослідження.

Вивчення фаз мітозу (на прикладі клітин кореня цибулі)

Перебіг роботи 1. Розгляньте мікропрепарат «Мітоз у корені цибулі» за допомогою оптичного мікроскопа. 2. Знайдіть клітини, що перебувають у різних фазах мітозу. 3. Замалюйте клітини на сторінці робочого зошита. 4. Порівняйте з наведеною схемою. 1. Дайте означення понять клітинний цикл, мітоз. 2. Опишіть процеси, що відбуваються під час мітозу. 3. Поясніть біологічну роль мітозу.

§ 21. Мейоз та його біологічна роль Які організми називаються гаплоїдними й диплоїдними?

Мітоз не єдиний спосіб поділу евкаріотичних клітин. Ви знаєте, що багато організмів здатні до розмноження за участю статевих клітин. Під час запліднення статеві клітини зливаються і утворюють клітину з характерною для даного виду кількістю ДНК. Тому утворення статевих клітин відбувається внаслідок іншого процесу, який називають мейозом. Унаслідок мейозу з диплоїдної клітини утворюються гаплоїдні клітини (іл. 81). Мейоз — тип клітинного поділу, за якого вдвічі зменшується число хромосом (кількість молекул ДНК). Порівняно із мітозом мейоз відбувається шляхом двох послідовних поділів клітини. В інтерфазі, що передує початку мейозу, як і під час мітозу, відбувається реплікація, тобто клітина вступає в мейоз із удвічі збільшеною кількістю молекул ДНК в ядрі. Перший поділ мейозу. У профазі I мейозу, як і під час профази мітозу, хроматин починає конденсуватися, формуються Х-подібні хромосоми, центріолі клітинного центру починають розходитися до протилежних полюсів клітини, формується веретено поділу, руйнується ядерна оболонка. Важливою відмінністю профази I є процес, який називають кросинговером. Під час цього процесу гомологічні хромосоми наближаються одна до одної, після чого між ними відбувається обмін подібними ділянками (іл. 82). Ви знаєте, що хромосоми містять гени, розташовані в певній послідовності. Унаслідок кросинговеру утворюються нові комбінації різних Іл. 81. Загальна схема мейозу

Іл. 82. Рекомбінація ДНК під час кросинговеру

Гомологічні хромосоми

Мейоз I

Мейоз II

Букви А, B, C позначають місця розташування трьох різних генів

Яка кількість гаплоїдних клітин утворилася під час мейозу?

Які зміни відбулися в будові хромосом унаслідок кросинговеру?

версій генів — відбувається рекомбінація. Рекомбінантні гени на ілюстрації позначено різними буквами — малими й великими. Після кросинговеру гомологічні хромосоми з’єднані попарно. Щоб познайомитися з процесами під час мейозу, використаємо схему (іл. 83). Під час метафази I утворені в профазі І пари гомологічних хромосом «вишиковуються» в екваторіальній площині клітини. Порівняно із мітозом упродовж анафази І до полюсів поділу розходяться не хроматиди, а цілі хромосоми. Під час телофази І хромосоми досягають двох полюсів клітини, навколо них, як у мітозі, формується ядерна оболонка. Відбувається поділ цитоплазми й формуються дві нові клітини. Унаслідок рекомбінації дочірні клітини отримують не ідентичні, а дещо різні комбінації генів. Цим мейоз відрізняється від мітозу. Другий поділ мейозу. Після завершення першого поділу дочірні клітини перебувають у короткому періоді спокою, після якого починається другий поділ. Важливим є те, що в цей час молекули ДНК не подвоюються. Другий поділ відбувається аналогічно мітозу. Під час профази II відбувається конденсація хроматину, утворення хромосом, формування веретена поділу, руйнування ядерної оболонки. Метафаза II характеризується розташуванням двохроматидних хромосом по екватору клітини. Упродовж анафази ІІ хроматиди розділяються (тепер вони дочірні хромосоми) і починають рухатися до полюсів поділу. Телофаза ІІ характеризується формуванням ядер, поділом цитоплазми. Унаслідок описаних процесів формуються чотири клітини з одинарним, гаплоїдним набором хромосом. Біологічна роль мейозу полягає в зменшенні числа хромосом клітини, що необхідно для утворення статевих клітин. Рекомбінація ДНК під час кросинговеру урізноманітнює комбінації генів.

Іл. 83. Фази поділів мейозу Профаза I (2n = 4)

Метафаза I

Анафаза I

Телофаза I Цитокінез (n = 2)

Профаза II Метафаза II Анафаза II Телофаза II (n = 2)

Цитокінез (n = 1)

Підготуйте повідомлення про особливості мейозу в рослин і тварин.

1. Дайте означення поняття мейоз. 2. Опишіть процес мейозу. 3. Що таке кросинговер? 4. Порівняйте процеси мітозу й мейозу. 5. Поясніть біологічну роль мейозу.

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Еритроцити та АТФ-аза Енергетичними молекулами клітини є АТФ. Фермент АТФ-аза забезпечує відщеплення від молекули АТФ третього залишку ортофосфатної кислоти, унаслідок чого вивільняється енергія. Клітини використовують отриману енергію, зокрема було досліджено, що молекула АТФ є «паливом» для роботи натрій-калієвого насоса клітинних мембран. Надалі постало питання: чи не містять клітинні мембрани спеціальної АТФ-ази? У 1957 році фермент Na+-K+-АТФ-азу було відкрито данським хіміком Йенсом Скоу, за що він отримав Нобелівську премію з хімії (1997 р.). Цікаві відомості щодо взаємозв’язку цього ферменту з роботою натрій-калієвого насоса були отримані на мембранах еритроцитів. Йонний склад еритроцитів людини відрізняється від плазми крові (див. таблицю), що свідчить про активну роботу насоса. У порівнянні зі вмістом еритроцитів людини, в еритроцитах собак та кішок багато йонів Натрію. Виявилося, що мембрани еритроцитів цих тварин не містять АТФ-азу, а людини містять. Рідина

Na+

K+

Плазма крові

142

Цитоплазма еритроцита

136

Завдання 1. Позначте функцію, яку виконує в клітині АТФ-аза. А рухова Б захисна В каталітична Г транспортна Завдання 2. Яке з поданих тверджень можна сформулювати на основі аналізування наведеної інформації? А активність роботи натрій-калієвого насоса не залежить від наявності на клітинній мембрані АТФ-ази Б робота натрій-калієвого насоса зумовлює переважання йонів Калію в плазмі крові людини В наявність великої кількості йонів Натрію в еритроцитах кішок і собак свідчить про активну роботу натрій-калієвого насоса Г робота натрій-калієвого насоса мембран еритроцитів людини пов’язана з наявністю спеціальної АТФ-ази Завдання 3. Поясніть взаємозв’язок будови та функції молекули АТФ.

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) 1. Місце та перебіг біохімічних процесів з’ясовують за допомогою методу А мічених атомів В світлової мікроскопії Б центрифугування Г електронної мікроскопії 2. Позначте автотрофний організм А

3. Функцією зображеної органели є А синтез молекул АТФ Б синтез вуглеводів і ліпідів В виведення з клітини надлишку води Г перетворення і транспортування речовин 4. Процес утворення органічних сполук із неорганічних за рахунок світлової енергії називають А гліколізом Б фотолізом В фотосинтезом Г хемосинтезом 5. Аеробний етап енергетичного обміну відбувається за участю мембран А хлоропластів Б мітохондрій В комплексу Гольджі Г ендоплазматичної сітки 6. На відміну від тваринної, рослинна клітина містить А лізосоми В мітохондрії Б рибосоми Г хлоропласти Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал) 7. Спільною ознакою фотосинтезу та хемосинтезу є А засвоєння світлової енергії Б виділення кисню в атмосферу В розщеплення органічних речовин Г синтез органічних речовин із неорганічних

8. Прочитайте опис: «Унаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози утворюються вода та (1), а також відбувається синтез 38 молекул (2)». Замість цифр необхідно вставити слова. Виберіть правильний варіант. А 1 — піровиноградна кислота, 2 — АТФ Б 1 — вуглекислий газ, 2 — АТФ В 1 — піровиноградна кислота, 2 — кисню Г 1 —вуглекислий газ, 2 — кисню 9. Найпоширенішим ферментом на Землі є RuBisCo (рибулозобісфосфаткарбоксилаза), модель якого наведено на ілюстрації. Саме він каталізує приєднання вуглекислого газу до складу молекули органічної сполуки. Це запускає подальші реакції, які призводять до утворення молекул глюкози. У якому процесі бере участь цей фермент? А світловій фазі фотосинтезу В циклі Кребса Б темновій фазі фотосинтезу Г гліколізі Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) 10. Учень та учениця на уроці обговорювали будову прокаріотичної клітини. Учень зазначив, що в прокаріотичній клітині немає ядра. Учениця зауважила, що прокаріотична клітина не містить молекул ДНК. Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються 11. Проаналізуйте твердження щодо енергетичного обміну в клітині. І. На етапі гліколізу відбувається розщеплення молекул глюкози. ІІ. У реакціях аеробного етапу утворюється набагато більше молекул АТФ, ніж під час гліколізу. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І В обидва правильні Б правильне лише ІІ Г немає правильних Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Схарактеризуйте за наведеними ознаками складник клітини, позначений на ілюстрації буквою Х. Міститься в клітині 1 лише прокаріотів 2 лише евкаріотів 3 прокаріотів й евкаріотів Містить 1 хромосоми 2 центріолі 3 тилакоїди

Функція 1 синтез вуглеводів і ліпідів 2 збереження спадкової інформації 3 накопичення і перетворення речовин

Тема 3. ЗАКОНОМІРНОСТІ СПАДКОВОСТІ Тема 3. ЗАКОНОМІРНОСТІ Й МІНЛИВОСТІ ОРГАНІЗМІВ СПАДКОВОСТІ ЗАКОНОМІРНОСТІ Й МІНЛИВОСТІ ОРГАНІЗМІВСПАДКОВОСТІ ТЕМА 3 Й МІНЛИВОСТІ ОРГАНІЗМІВ З історії відкриттів З історії відкриттів З історії відкриттів

Перші відомості про успадкування ознак отримано з повсякденних спостеревідомості про успадкування ознак отримано за з повсякденних спостере женьПерші і медичної Багато цінних спостережень ознак у Перші практики. відомості про успадкування ознак отримано з успадкуванням повсякденних спостережень і медичної практики. Багато цінних спостережень за успадкуванням ознак людей іжень тварин уміщено в наукових, філософських і літературних джерелах староі медичної практики. Багато цінних спостережень за успадкуванням ознак у у людей і тварин уміщено в наукових, філософських джерелах ста давніх і людей середніх віків. Прості типи успадкування ознак ііулітературних людини описано задовго до і тварин уміщено в наукових, філософських літературних джерелах старородавніх і середніх віків. Прості типи ознакуулюдини людини описано задовго давніх і середніх Прості типиуспадкування успадкування ознак описано задовго до виникнення генетики яквіків. науки. до Батьком виникнення генетики як виникнення генетики якнауки. науки. генетики вважають австрійського ботаніка Грегора Батьком генетики вважають австрійськогоботаніка ботаніка Грегора Батьком генетики австрійського Грегора Йоганна Менделя, якийвважають відкрив закономірності успадкування Менделя, який відкрив закономірності успадкування ознак заЙоганна схрещування організмів. У 1866 р. він опублікував Йоганна Менделя, який відкрив закономірності успадкуван ознак за схрещування організмів. У 1866 р. він опублікував отримані результати в праці під назвою «Експерименти з рослиння ознак за схрещування організмів. У 1866 р. він опублікував отримані результати в праці під назвою «Експерименти з рослинними гібридами». Але інтерес до публікації був незначним. Лише отримані результати в праці під назвою «Експерименти рос ними гібридами». Але інтерес до публікації був незначним.з Лише на початку ХХ ст. було усвідомлено важливість висновків Грегора линними гібридами». до публікації незначним. на початку ХХ ст.Але булоінтерес усвідомлено важливість був висновків Грегора Менделя. Менделя. Лише на початку ХХ ст. було усвідомлено важливість висновків У 1900 закони Менделя «перевідкрили» незалежно Ур.1900 р. закони Менделя «перевідкрили» незалежноодин один Грегора Менделя. від одного відразу троє вчених – Гуго де Фріз (Нідерланди), від одного відразу троє вчених – Гуго де Фріз (Нідерланди), У 1900 р. закони Менделя «перевідкрили» незалежно один Карл Корренс (Німеччина) і Еріх Чермак (Австрія). 1909р.р. Карл Корренс (Німеччина) і Еріх (Австрія). УУ 1909 Грегор Йоганн від одного відразу троє вчених — Чермак Гуго де Фріз (Нідерланди), Карл данський Вільгельм Йогансен поняття «ген». «ген». данський ученийучений Вільгельм Йогансен увівувівпоняття Мендель Корренс (Німеччина) і Еріх Чермак (Австрія). У 1909 р. данський Хромосомну спадковості розроблено основіідей ідей Хромосомну теоріютеорію спадковості булобуло розроблено на на основі (1822–1884) ученийнімецького Вільгельмзоолога Йогансен увів поняття «ген». Августа Вайсмана в 1910–1915 роках американськими біологаминімецького зоолога Августа Вайсмана в 1910–1915 роках американськими біологамигенетиками Т. Х. Морганом, А. Штуртевантом, Г. Д. Меллером іншими. У ній Хромосомну теорію спадковості було розроблено на основітаідей німецького генетиками Т. Х. Морганом, А. Штуртевантом, Г. Д. Меллером тавід іншими. У ній стверджується, що передавання ознак і властивостей організму покоління до зоолога Августащо Вайсмана в 1910–1915 роках американськими біологами-генетиками стверджується, передавання ознак і властивостей організму від покоління до покоління (спадковість) здійснюється переважно через хромосоми, у яких містяться Т. Х. Морганом, А. Штуртевантом, Г. Д. Меллером та іншими. У ній стверджується, покоління (спадковість) здійснюється переважно через хромосоми, у яких містяться гени. що передавання ознак і властивостей організму від покоління до покоління гени. У квітні 1953 р. в англійському журналі Nature (спадковість) здійснюється переважно через хромосоми, з’явилася стаття Дьюї Вотсона і Френсіса Крікау яких містяться гени. У квітні 1953 р. Джеймса в англійському журналі Nature У квітні 1953 р. в англійському журналі Nature з описом просторовоїДьюї моделі молекули ДНК. Цю подію з’явилася стаття Джеймса Вотсона і Френсіса Кріка прийнято датою народження біології. лася статтявважати Джеймса Дьюї Вотсонамолекулярної й Френсіса Кріка з з’яви описом просторової моделі молекули ДНК. Цю подію Відкриттю передували тривалі дослідження біохімічних з описом просторової моделі молекули ДНК. Цю подію прийнято вважати датою народження молекулярної біології. процесів, що відбуваються в клітинах бактерій, і процесів прийнято передували вважати датою народження молекулярної Відкриттю тривалі дослідження біохімічних відтворення неклітинних форм життя (вірусів), роботи з процесів, що відбуваються ваналізу, клітинах бактерій, іучасть процесів біології. Відкриттю передували тривалі дослідження рентгеноструктурного у яких брали також відтворення неклітинних форм життя (вірусів), роботи біохімічних процесів, що відбуваються в клітинах англійські вчені в галузі біофизики Морісс бакте Вілкінсз і рентгеноструктурного аналізу, унеклітинних яких брали участь також рій, і процесів відтворення форм науковців життя Розалінд Франклін. У 1968 р. американських англійські вченіГоллі, галузі біофизики Вілкінс Роберта Гара Гобінда Корана, Морісс Маршалла Ніренберга (вірусів), роботи зв рентгеноструктурного аналізу, у якихі премією за розшифрування Розалінд Франклін. Уанглійські 1968 р. вчені американських науковців брали нагороджено участь такожНобелівською в галузі біофизики Джеймс Дьюї Вотсон генетичного коду та визначення його роліНіренберга в синтезі білків. Дослідження вчених Роберта Голлі, Гара Гобінда Корана, Маршалла Морісс Вілкінс і Розалінд Франклін. У 1968 р. американських і Френсіс Крік допомогло зрозуміти, якпремією на основізаДНК формується структура молекул РНК та як нагороджено Нобелівською розшифрування науковців Роберта Голлі, Гара Гобінда Корана, Маршалла біля моделі ДНК функціонує код, зумовлюючи структури на послідовність генетичного коду генетичний та визначення його роліперетворення в синтезі цієї білків. Дослідження вчених Ніренберга нагороджено Нобелівською премією за розшифрування генетичного коду амінокислот у молекулі білка. Відкриття започаткувало вивчення можливості допомогло зрозуміти, як на основі ДНК формується структура молекул РНК та як та визначення його спадковість ролі в синтезі білків. Дослідження вчених допомогло зрозуміти, контролювати і позбавлятися спадкових патологій. функціонує генетичний код, зумовлюючи перетворення цієї структури на послідовність як на основі ДНК формується структура молекул РНК та як функціонує генетичний амінокислот у молекулі білка. Відкриття започаткувало вивчення можливості код, зумовлюючи перетворення цієї спадкових структури патологій. на послідовність амінокислот контролювати спадковість і позбавлятися

у молекулі білка. Відкриття започаткувало вивчення можливості контролювати спадковість і позбавлятися спадкових патологій.

§ 22. Генетика як наука Що таке науковий метод? Чому спадковість і мінливість є важливими властивостями живого?

Здатність організмів зберігати й передавати спадкову інформацію наступним поколінням називається спадковістю. Разом з мінливістю — здатністю організмів набувати різних форм і мати різні ознаки — вона є однією з ключових властивостей живого. Без спадковості було б неможливим самовідтворення живого. Мінливість створює різноманітність організмів, яка є матеріалом для еволюції, а відтак — для розвитку життя на Землі. У цій темі ми розглянемо закономірності передавання ознак із покоління в покоління, які вивчає такий розділ біології, як генетика. Методи генетики. Перші дані щодо успадкування різних ознак, отримувалися шляхом спонтанного спостереження. Наукові ж результати вперше було отримано Г. Менделем, який використав гібридологічний метод — схрещування організмів із різними ознаками та аналіз їхнього потомства (іл. 84). Ми розглянемо його в наступних параграфах. Зрозуміло, що експериментальне схрещування не можна застосувати для дослідження успадкування ознак людини. Для цього розроблено низку інших методів. Так, за допомогою генеалогічного аналізу досліджують вияв ознак у родичів кількох поколінь (іл. 85). Крім того, можна порівнювати розвиток і ступінь вияву ознак у близнят — такий метод називають близнюковим. На основі його результатів можна зробити висновок, наскільки ті чи інші ознаки зумовлені генетичною інформацією, а наскільки — впливом середовища (§ 33). Учених у галузі біології, медицини цікавлять не лише механізми формування Іл. 84. Принцип гібридологічного методу

Іл. 85. Приклад родоводу (генеалогічного дерева)

За схрещування рослин із фіолетовими та білими квітками утворюються лише рослини з фіолетовими квітками Про що свідчить цей результат?

Квадратики позначають чоловіків, кружечки — жінок. Темним кольором позначено людей із певною ознакою чи хворобою, успадкування якої досліджується

нормальних ознак, а першочергово механізми розвитку та шляхи корекції хвороб. Сукупність таких досліджень становить медичну генетику (§ 33). Цитологічні методи, зокрема пов’язані з аналізом набору хромосом, можуть виявити деякі спадкові захворювання, наприклад синдром Дауна. Ще більше інформації ми можемо отримати за допомогою методів молекулярної біології. Полімеразна ланцюгова реакція (ПЛР) — це метод, що дозволяє багаторазово копіювати задану ділянку молекули ДНК із лабораторного зразка для подальшого аналізування (іл. 86). Секвенування (від англ. sequence — послідовність) — процес «читання», визначення нуклеотидної послідовності певних генів. Воно дає можливість виявляти різні варіанти генів, у тому числі пов’язані з хворобами — генетичні маркери (§ 33). Це дає змогу надавати персоналізовані поради стосовно профілактики або лікування захворювань. Важливу інформацію можна отримати, використавши тваринні моделі (іл. 87). Завдяки аналізу структури ДНК науковці здатні ідентифікувати гени, які є подібними в людини й тварин. Із метою розуміння їхніх функцій можуть інактивовувати такі гени у тварин шляхом викликаних мутацій, після чого спостерігати за змінами в діяльності клітин, органів і цілого організму. Методи генетичної інженерії дають змогу змінювати клітини задля набуття організмами корисних для людини властивостей. Одним із най сучасніших напрямів біомедичної науки є генетична модифікація клітин задля лікування певних хвороб (§ 33). Ще одним напрямом науки про спадковість є популяційна генетика, яка аналізує зв’язок між наявними варіантами генів (зокрема мутаціями) та ознаками або захворюваннями. Отже, для розуміння механізмів формування ознак і процесів спадковості проводять дослідження на молекулярному, клітинному, організмовому чи популяційному рівнях. Іл. 86. Принцип методу ПЛР

Іл. 87. Найбільш поширені в біомедицині модельні організми

Розпізнайте представників різних видів. Геном якого виду є найбільш близьким до геному людини й чому? 1. Дайте означення поняття генетика. 2. Схарактеризуйте методи генетичних досліджень. 3. Поясніть, із розвитком яких наук пов’язане становлення сучасних методів генетичних досліджень.

§ 23. Зберігання генетичної інформації в клітинах Які особливості будови молекули ДНК, клітинного ядра? Що таке хроматин? Яка біологічна функція молекули ДНК? Що таке ген?

Ви пам’ятаєте, що генетична інформація зберігається в молекулах ДНК, які є важливою частиною клітин організмів. Передавання ДНК до клітин наступних поколінь уможливлює спадковість. Сукупність молекул ДНК, що містяться в одній клітині, називають геномом. У евкаріотів більша частина ДНК міститься в ядрі. Саме в ньому відбуваються ключові процеси, які забезпечують збереження, реалізацію та передавання наступним поколінням генетичної інформації. Роль ядра в цих процесах підтверджена експериментально. Зокрема, одним із лавреатів Нобелівської премії 2012 року в галузі фізіології або медицини став британський учений Джон Гердон. У 1962 році він провів експеримент, замінивши ядро яйцеклітини жаби на ядро диференційованої клітини кишківника, яка є соматичною. Модифікована яйцеклітина розвинулася в нормального пуголовка (іл. 88). Це довело факт, що в ядрі диференційованої зрілої клітини зберігається вся інформація, необхідна для розвитку цілого організму. Усі ядра мають подібну будову, а саме — поверхневий апарат (оболонку) і внутрішнє середовище (матрикс). Ми вже ознайомилися із будовою ядра та організацією хроматину в ньому (§ 13). Іл. 88. Схема експерименту Джона Гердона

1 — доросла жаба — донор яйцеклітини; 2 — видалення з яйцеклітини ядра; 3 — виділення ядра із соматичної клітини кишківника пуголовка; 4 — поміщення ядра всередину яйцеклітини; 5 — розвиток жаби із модифікованої яйцеклітини

Організація геному. Геном прокаріотичної клітини зазвичай складається з однієї кільцевої молекули ДНК. В евкаріотичній клітині лінійні молекули ДНК зв’язані з білками й утворюють хроматин ядра. Нитки ДНК, ніби частково намотані на гістонові молекули, формують структури, подібні до намиста. Вони, зокрема, можуть закручуватися в спіралі, які вкладатимуться в петлі, а петлі вкладатимуться в петлі другого порядку. Такий процес називають ущільненням, або конденсацією хроматину. Максимально ущільнений хроматин формує Х-подібні структури — хромосоми (іл. 90). Вони стають помітними в полі зору мікроскопа лише під час клітинного поділу. У такому стані молекули ДНК недоступні для зчитування з них спадкової інформації, про що ми вже дізналися зі змісту § 11. Тому під час активного функціонування клітини хроматин має хоча б частково перебувати в деконденсованому, розплетеному стані. Окрім ядерної ДНК, геном евкаріотичних клітин містить ДНК мітохондрій і пластид. Порівняно з ядерними хромосомами, їх розміри невеликі: від 15 до 170 тис. пар нуклеотидів, кілька десятків (до 100) генів (порівняйте з розмірами ядерних геномів) (іл. 89). Позаядерна ДНК також забезпечує частину спадковості, проте її закономірності дещо відмінні й ми розглянемо їх окремо (§ 30). Гени. Спадкова інформація записана в молекулах ДНК певними порціями: різні ділянки цих молекул містять інформацію про різні ознаки. Згідно з сучасними уявленнями про молекулярно біологічне підґрунтя спадковості, можна навести таке їх означення. Ген — це ділянка ДНК, на основі якої може відбуватися синтез функціональних молекул РНК. Сукупність генів певного організму називають генотипом. Генетична інформація зумовлює ознаки організму. Іл. 89. Порівняння геномів деяких організмів

Іл. 90. Структура хромосоми

Ϯϯ

ɉɚɪɢ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɿɜ ɭ ȾɇɄ

ϰ͕ϲͼϭϬϲ

ϭ͕ϯͼϭϬϴ

ϯ͕ϮͼϭϬϵ

Ƚɟɧɢ

ϰ Ϯϴϴ

ϭϰ ϬϬϬ

ϮϬ ϬϬϬ

ɇɟɤɨɞɭɜɚɥɶɧɚ ȾɇɄ

ϭϮ й

ϴϭ й

ϵϳ й

Ɣƻƽƨ *Ʊ Муха ƳǆƬưƵƨй² людина ƬưƷƳƶǎƬƵǍ ƶƸƫƨƵǍƯƴư — диплоїдні організми

Проаналізуйте твердження. І. Геном евкаріотів містить менше генів, ніж геном прокаріотів. ІІ. Лише 3 % геному людини містить інформацію про гени. Чи є поміж них правильні?

Центромера

ɏɪɨɦɨɫɨɦɢ ɝɚɩɥɨʀɞɧɢɣ ɧɚɛɿɪ

ƞƭƵƺƸƶƴƭƸƨ

Ʉɿɥɶɤɿɫɬɶ

ƗƳƭƿǍ

Плечі

ƝƸƶƴƨƺưƬƨ

Хроматида

У такому стані хромосоми існують під час поділу клітин. На цій стадії кожна хроматида містить одну молекулу ДНК

Деякі з генів кодують структури білків (гени мРНК), інші ж кодують РНК із самостійними функціями (рРНК, тРНК). «Білкові» гени евкаріотів мають певну структуру (іл. 91). Основна частина, яку називають кодувальною, містить інформацію про структуру білка (або РНК). На початку гена розташована послідовність нуклеотидів, яку називають промотором. Саме з нею зв’язуються білки, які зчитують інформацію. За кодувальною частиною розташована завершальна ділянка гена, яку називають термінатором. За функціями умовно розділяють структурні гени, які визначають певну ознаку (наприклад, кодують фермент, що каталізує певну хімічну реакцію), та регуляторні, основним ефектом яких є вплив на активність інших генів. Не весь геном утворений генами. Між генами існують проміжки, які не містять інформації про будову білків або РНК. Крім того, некодувальні ділянки можуть бути всередині генів евкаріотів — їх називають інтронами (§ 25). Кількість некодувальної ДНК суттєво різниться в різних видів (іл. 89). Наприклад, у людини на неї припадає більше ніж 97 % ДНК, натомість у більшості видів рослин — 75–95 %. Значення некодувальної ДНК повністю не встановлено. Зокрема, в ній можуть бути ділянки, що полегшують або ускладнюють зчитування інформації із тих чи інших генів. Хромосоми й каріотипи. Кількість і розміри хромосом (відповідно кількість і довжина молекул ДНК) у клітині є видовою ознакою, яка може суттєво варіювати у представників різних видів. Сукупність хромосом, які містяться в ядрах клітин, називають каріотипом. Існують організми, клітини яких містять виключно хромосоми з унікальним, відмінним від інших, набором генів. Такі клітини називають гаплоїдними. Клітини інших організмів, зокрема й людини, мають

Іл. 91. Структура гена

123

249

Мікрофотографія та схематична структура першої хромосоми людини (числа відповідають мільйонам пар нуклеотидів). Показано три гени, кожен із яких містить промотор (П), кодувальну частину (К) і термінатор (Т). Світлі смужки відповідають ділянкам, що містять багато генів, темні — ділянкам, які майже не містять генів Підготуйте повідомлення з теми: «Хромосоми людини та гени, що в них містяться», «Планування та реалізація проєкту “Геном людини”».

подвійний набір хромосом. Це означає, що в клітинах містяться пари хромосом, які характеризуються однаковим набором генів, розташованих в однаковій послідовності. Такі хромосоми називають гомологічними, а клітини з подвійним набором — диплоїдними. Багато диплоїдних організмів мають особливу пару хромосом, яка різниться структурою у представників різних статей. Таку пару називають статевими хромосомами. Нестатеві хромосоми називають аутосомами. Хромосоми можуть бути ідентифікованими за допомогою світлової мікроскопії. Вони різняться за довжиною, місцем розташування первинної перетяжки (центромери) та закономірностями чергування світлих і темних смужок. Організми з несумісними наборами хромосом нездатні сформувати плідне потомство, а відтак учені розглядають їх як представників різних видів. Особливості геному та хромосомного набору людини. Розшифру вання геному людини було одним із найбільших наукових проєктів, воно тривало більше ніж 10 років. У результаті було встановлено, що він складається з 3,2 млрд пар нуклеотидів ядерної ДНК. Лише близько 3 % цієї ДНК кодують гени, яких налічують більше ніж 20 тис. Мітохондріальна ДНК є суттєво коротшою — її розмір усього 16–17 тис. пар нуклеотидів, проте кожна клітина містить багато мітохондрій. У цій молекулі записано всього 37 генів, які кодують власні мітохондріальні ДНК, а також білки, залучені до функціонування дихального ланцюга (наприклад АТФ-синтетазу). Каріотип людини складається з 46 хромосом, які формують 23 пари. З них 22 пари є аутосомами, а 23-тя статева: жінки мають дві Х-хромосоми, натомість у чоловіків є одна Х і одна Y. Y-хромосома є коротшою та містить менше генів, ніж Х, а тому вони не є гомологічними (іл. 92). Порушення хромосомного набору, яке може виникати під час клітинного поділу, часто призводить до загибелі клітини або утворення хромосомних хвороб.

Іл. 92. Хромосомний набір (каріотип) людини (світлова мікроскопія)

Можна бачити, що кожна пара хромосом має свої особливості будови Визначте, які з зображених хромосом є статевими. Яку стать має людина, каріотип якої зображено на цій ілюстрації? 1. Дайте означення понять геном, ген, каріотип. 2. Порівняйте організацію геному прокаріотичної та евкаріотичної клітини. 3. Опишіть структуру гена. 4. Що таке структурні та регуляторні гени? 5. Чому каріотип є одним із критеріїв виду? 6. У чому особливість геному та хромосомного набору людини? 7. Обґрунтуйте значення досліджень геному людини.

§ 24. Передавання генетичної інформації від покоління до покоління Що таке принцип комплементарності? Як відбувається процес розмноження в людини?

Ми вже з’ясували, як генетична інформація зберігається в клітинах. Для того щоб гени, які її забезпечують, могли передатися наступним поколінням та зумовити певні ознаки, існують процеси її передавання, пов’язані з поділом клітин. Дуже важливим етапом клітинного циклу є подвоєння наявної в клітині ДНК — реплікація (іл. 93). Вона відбувається перед клітинним поділом. Реплікація — процес подвоєння ДНК, у якому на основі однієї молекули утворюються дві її копії. Ви пам’ятаєте, що важливою особливістю будови молекули ДНК є те, що вона складається з двох лінійних ланцюгів нуклеотидів. Структура кожного з них комплементарно повторює структуру іншого — напроти аденілового (А) нуклеотиду одного ланцюга в іншому завжди тимідиловий (Т), а напроти гуанілового (Г) завжди цитидиловий (Ц). Під час реплікації спеціалізовані ферменти розділяють нитки ДНК та добудовують до кожної із них нову за принципом комплементарності. Унаслідок цього формуються дві ідентичні молекули, що будуть під час поділу передані до двох дочірніх клітин. Існує кілька варіантів передавання генетичної інформації наступним поколінням. У найпростішому з них, що притаманний, зокрема, прокаріотам, вихідна клітина ділиться простим поділом на дві дочірні, кожна з яких отримує копію материнської молекули ДНК (яка в прокаріотів одна). У більш складному варіанті розмноження організмів пов’язано з обміном Іл. 93. Реплікація Ланцюг, що лідирує Роз’єднання ниток ДНК

Ланцюг, що запізнюється

Пригадайте та схарактеризуйте процес реплікації. Що є його результатом?

між ними генетичною інформацією. Такий спосіб розмноження називають статевим, він здійснюється шляхом формування спеціалізованих статевих клітин. У багатьох організмів, зокрема в людини, формування статевих клітин відбувається за участі особливого типу клітинного поділу — мейозу. Мейоз — тип клітинного поділу, за якого вдвічі зменшується число хромосом (кількість молекул ДНК). Згадаємо, що внаслідок мейозу з диплоїдної клітини утворюються гаплоїдні клітини (іл. 94). Мейоз має низку відмінностей від іншого типу клітинного поділу — мітозу. У результаті мітозу утворюються дві клітини, що мають ідентичний материнський набір ДНК (а відтак — і генів). За мейозу ж формуються гаплоїдні клітини, а отже статеві клітини мають лише половину генетичної інформації, що була в батьківського організму. Крім того, унаслідок кросинговеру — обміну гомологічними ділянками між парними хромосомами — статеві клітини можуть містити такі комбінації варіантів генів, яких не було в батьків. Процеси, пов’язані з розмноженням, ми розглянемо детальніше в наступній темі, а зараз відзначимо головні факти, що стосуються більшості диплоїдних організмів, зокрема людини: • розмноження відбувається за участі статевих клітин (гамет), які мають одинарний, гаплоїдний набір хромосом (ДНК, а отже й генів); • розвиток організму наступного покоління починається зі злиття двох гамет (запліднення), унаслідок чого відновлюється диплоїдність клітин; • організм наступного покоління має два набори генів, кожен із яких походить від одного з батьківських організмів; крім генів, що зберігалися в ядрі, від покоління до покоління перехо• дить невелика кількість генів мітохондрій і хлоропластів (у рослин).

Мейоз

Запліднення

Мейоз

Новий організм

Іл. 94. Схема передавання ядерної генетичної інформації від покоління до покоління

Знаки Марса (♂) та Венери (♀) позначають батьківський і материнський організми 1. Дайте означення понять реплікація, мейоз. 2. Поясніть біологічне значення гаплоїдного набору хромосом статевих клітин. 3. Як формується генотип нас тупного покоління? 4. Чому дочірній організм має гени, що притаманні обом батьківським організмам?

§ 25. Реалізація спадкової інформації: транскрипція та процесинг РНК Які процеси забезпечують реалізацію спадкової інформації? Які існують відмінності в будові РНК та ДНК?

Збереження та передача наступним поколінням спадкової інформації є важливими процесами, але для формування ознак організму потрібно, щоб ця інформація була використана, реалізована в правильний спосіб. Утворення на основі генетичної інформації функціональних продуктів (білків або РНК) називають експресією гена. Цей процес складається з низки послідовних етапів (іл. 95), першим із яких є зчитування інформації з ДНК або транскрипція. Транскрипція — синтез молекули РНК із використанням молекули ДНК як матриці. Етапи транскрипції. В евкаріотичних клітинах транскрипція відбувається в ядрі, де зберігається ДНК, і забезпечується ферментами. Основним ферментом транскрипції є РНК-полімераза, яка «працює» на всіх її етапах (іл. 96), першим із яких є зв’язування з промотором гена. Для цього РНК-полімераза має бути з’єднаною з одним або кількома іншими важливими білками — транскрипційними факторами. Вони визначають, із яким саме геном зв’язуватиметься зазначений фермент, а отже, впливають на активність генів, що має важливе значення для регуляції росту та розвитку організму. Гени, які кодують транскрипційні фактори, є регуляторними. Наступним етапом є синтез молекули РНК (іл. 96). РНК-полімераза роз’єднує дві нитки ДНК і рухається вздовж лише однієї із них. Іл. 95. Процеси реалізації Іл. 96. Механізм транскрипції генетичної інформації

ДНК 1 — транскрипція

РНК

З’єднання ниток ДНК

2 — трансляція

Білок 3 — функціонування білків

Ознака

ДНК

РНК-полімераза Роз’єднання ниток ДНК

РНК

Поясніть, чому спадкова інформація найчастіше стосується будови молекули білка.

Вона розпізнає нуклеотиди ДНК і включає у молекулу РНК комплементарні до них РНК-нуклеотиди (іл. 97). Цей процес триває, доки РНК-полімераза не досягне термінатора гена. Тоді синтез завершується: РНК-полімераза вивільняє синтезовану молекулу РНК та від’єднується від ДНК. Типи РНК. За функціями розрізняють кілька типів молекул РНК. Рибосомні РНК (рРНК) входять до складу рибосом і забезпечують їхнє функціонування. Транспортні РНК (тРНК) приєднують амінокислоти й транспортують їх до місця синтезу білка. Матричні, або інформаційні, РНК (мРНК, іРНК) містять інформацію про амінокислотну структуру білків. Вони слугують матрицею для біосинтезу білка. Описані типи РНК беруть участь у біосинтезі білка або його регуляції. Існують і інші типи РНК. Лише 1–2 % генів ядерної ДНК кодує послідовність амінокислот у білках. Інші гени кодують різні типи РНК, що беруть участь у регуляції клітинних процесів. Дозрівання РНК. Утворені в процесі транскрипції молекули РНК ще не можуть виконувати своїх функцій. В евкаріотів вони зазнають певних змін, які називаються процесингом. Важливим його етапом є сплайсинг (від англ. splice — зрощувати, з’єднувати). Більшість генів евкаріотів містить некодувальні ділянки, що «вирізаються» під час зазначеного процесу. Такі ділянки називають інтронами, а ті, що залишаються в молекулі РНК, — екзонами. Отже, сплайсинг — це процес «вирізання» інтронів і «зшивання» екзонів. Зрозуміло, що інформацію про структуру білків містять лише екзони. На інтрони може припадати від 0 до 99 % довжини гена. У багатьох генів екзони, що залишаються, можуть зшиватися в різний спосіб. Як наслідок з одного гена можуть утворюватися різні мРНК, за якими будуть синтезовані різні білки (іл. 98). Уважають, що саме це є причиною описаної мозаїчної (екзонно-інтронної) структури генів. Зрілі молекули РНК експортуються з ядра в цитоплазму, де починають виконувати свої функції. Іл. 97. Принцип комплементарності

Іл. 98. Дозрівання молекули РНК ДНК

пре-мРНК мРНК А

Екзон 1

Екзон 2

Екзон 3

2 Білок А

мРНК Б

3 Білок Б

Змоделюйте послідовність Зеленим кольором позначено інтрони, жовнукле о тидів у молекулі мРНК, тим — екзони. З одного гена можуть утворияка синтезується на наведеній ділянці тися білки різної будови: два екзони в мРНК, що їх кодує, є спільними, один — відмінний молекули ДНК: ААТГЦГЦАТЦГ. 1. Дайте означення понять транскрипція, транскрипційні фактори, процесинг, сплайсинг. 2. Схарактеризуйте типи РНК. 3. Опишіть будову гена евкаріотичної клітини. 4. Поясніть механізм транскрипції. 5. Підготуйте повідомлення з теми «Які особливості будови генів евкаріотичної клітини?», використавши інтернет-джерела.

§ 26. Реалізація спадкової інформації: синтез білків і формування ознак Які особливості будови білків і нуклеїнових кислот як біополімерів?

Молекули РНК, синтезовані на матриці ДНК, можуть виконувати самостійні функції (тРНК, рРНК), але більшість із них слугує переносником інформації про структуру білків (мРНК). Мономерами нуклеїнових кислот є нуклеотиди, а білки складаються з амінокислот. Отже, інформація про амінокислотну послідовність білків, тобто їхню первинну структуру, закодована в послідовності нуклеотидів молекул мРНК. Відтак синтез білкової молекули має відбуватися за правилом перетворення «нуклеотидної» інформації на «амінокислотну». Таким правилом є генетичний код — система запису послідовності амінокислотних залишків білкових молекул за допомогою послідовності нуклеотидів молекул РНК. Для генетичного коду (іл. 99) характерні певні властивості. 1. Інформація з РНК зчитується порціями з трьох нуклеотидів. Послідовність із трьох нуклеотидів називають триплетом або кодоном. Якщо уявити нуклеотиди як букви (їх є чотири — А, У, Г, Ц), то триплети — це слова, що складаються з цих букв. Триплети кодують 20 амінокислот і три спеціальні стоп-послідовності, що означають закінчення кодованого білка. 2. Інформація зчитується безперервно. Кожен наступний триплет починається відразу за попереднім. Триплети не перекриваються і не накладаються один на оден. Жоден нуклеотид не може водночас бути складником двох триплетів (іл. 100). Іл. 99. Таблиця генетичного коду

У таблиці наведено триплети РНК. Визначення певного триплету слід розпочинати від центра таблиці, позначеного цифрою 1. Перший нуклео тид триплета вибираємо з внутрішнього кола, другий — із другого кола, третій — із третього кола. У четвертому колі вказано скорочену назву кодованих амінокислот, старт- або стоп-кодон Визначте амінокислоти, які кодують триплети ЦЦЦ, ГЦА, УЦУ.

3. Генетичний код є однозначним. Кожен триплет відповідає лише одній амінокислоті (або є стоп-кодоном). Той самий триплет у клітині не може кодувати дві різні амінокислоти (іл. 99). 4. Генетичний код є надлишковим. Існують чотири типи РНК-нуклеотидів (А, У, Г, Ц), а триплет є комбінацією із трьох нуклеотидів. Відповідно, може бути всього 4 × 4 × 4 = 64 різних послідовностей із трьох зазначених букв. Отже, у такий спосіб можна закодувати не більше ніж 64 одиниці інформації. Проте до складу білків входять лише 20 різних амінокислот і 3 стоп-кодони. «Беззмістовних» триплетів не існує, а тому деякі амінокислоти закодовано більше ніж одним кодоном. Можна пересвідчитися, що амінокислота триптофан кодується лише одним триплетом, натомість аргінін — аж шістьма (іл. 99). Надлишковість надає коду певної стійкості до змін, тобто мутацій. У деяких випадках заміна одного нуклеотиду на інший не призведе до зміни амінокислоти, а отже, і структури синтезованого білка (спробуйте за допомогою таблиці генетичного коду знайти варіанти таких замін). 5. Генетичний код є універсальним. Відповідність послідовностей триплетів та амінокислот є однаковою в усіх клітинах усіх організмів і навіть неклітинних форм життя (вірусів). Це правило має кілька винятків: дещо змінений генетичний код працює у мітохондріях, хлоропластах, у деяких одноклітинних і бактерій. Тим не менше, загалом генетичний код є універсальним правилом кодування структури білків більшістю генів. Утворення білків на основі інформації, що зберігається в молекулах нуклеїнових кислот, є одним із ключових процесів, властивих живим системам (іл. 100). Різноманітність просторових структур, яких можуть набувати білкові молекули, зумовлює виконання ними найрізноманітніших функцій, що виявляється як ознаки організмів.

Іл. 100. Принцип функціонування генетичного коду

ДНК

мРНК

Білок 1 — транскрипція 2 — трансляція

Гліцин Метіонін

Валін

Ізолейцин

Стоп

Послідовність матричного ланцюга ДНК показано коричневим кольором, комплементарний йому ланцюг — сірим, послідовність відповідної мРНК — червоним. Показано відповідність кожного триплета кодованій амінокислоті

100

Синтез поліпептидного ланцюга за участі рибосом на матриці мРНК називають трансляцією. Вона здійснюється за участі рибосом — органел, притаманних усім клітинам. Крім рибосом та мРНК, для трансляції потрібна енергія (АТФ) та амінокислоти, зв’язані з тРНК. Молекула тРНК має специфічну будову (іл. 101). До одного її кінця приєднується залишок амінокислоти. Також тРНК містить три особливі нуклеотиди, комплементарні до триплета, який кодує транспортовану амінокислоту. Цю послідовність називають антикодоном. Молекули тРНК, що мають певний антикодон, зв’язують лише ту амінокислоту, яка кодується відповідним кодоном. Молекулу тРНК, сполучену із залишком амінокислоти, називають активованою. У біо синтезі білка виокремлюють кілька етапів. На початку синтезу рибосома зв’язує мРНК і поступово просуває її крізь себе, ніби скануючи (іл. 102). Таке «сканування» триває, доки не знайдеться кодон АУГ. Він називається стартовим кодоном, із нього розпочинається синтез будь-якого білка. Щойно рибосома знайшла найближчий кодон АУГ, вона зв’язує тРНК із метіоніном (та антикодоном УАЦ). Після цього рибосома продовжує просувати нитку мРНК крізь себе. Упродовж такого просування відбувається розпізнавання кодонів, зв’язування молекул тРНК із відповідними антикодонами та утворення пептидних зв’язків між амінокислотами. Цей синтез завершується, коли рибосома дійде до одного зі стоп-кодонів. У результаті роботи описаного механізму утворюється поліпептидний ланцюг, послідовність амінокислот якого визначена структурою молекули мРНК відповідно до генетичного коду. Такий поліпептид ще не є функціональним білком. Він має набути характерної для нього тривимірної (вторинної, третинної, четвертинної) структури, а також зазнати певних хімічних модифікацій, що здійснюються за участі спеціалізованих ферментів здебільшого в комплексі Гольджі.

Іл. 101. Будова молекули тРНК

Іл. 102. Трансляція

Місце приєднання амінокислоти мРНК

«Порожні» тРНК

Рибосома

Активовані тРНК з амінокислотами

Антикодон

Визначте, яку амінокислоту транспортує молекула тРНК із антикодоном УЦГ.

Пригадайте та поясніть механізм процесу трансляції.

Гени та ознаки. Сукупність генів певного організму називають генотипом, а сукупність ознак організму — фенотипом (термін «фен» позначає одиничний варіант певної ознаки). Ви знаєте, що гени можуть бути структурними або регуляторними. Структурні гени визначають певні одиничні ознаки (наприклад, колір квіток, довжину крил комах, групу крові людини тощо). У найпростішому випадку один ген визначає одну ознаку (іл. 103). Регуляторні гени впливають на активність інших регуляторних або структурних генів. Зрозуміло, що вони також зумовлюють певні ознаки, але їхній вияв зазвичай є складнішим. Ознаки бувають якісні й кількісні. Якісні ознаки мають варіанти, які чітко відрізняються один від одного: наприклад, руде або не руде волосся, чоловіча / жіноча статі, різні групи крові в людини. Кількісні ознаки виявляються в широкому діапазоні без чітких меж між різними варіантами. До них належать зріст, вага, колір шкіри в людини тощо. Гени та алелі. Місце розташування певного гена в хромосомі називають локусом. У диплоїдних організмів парні, гомологічні хромосоми містять однаковий набір генів, локуси яких розташовані в однакових послідовностях. Отже, кожний такий організм має дві копії кожного гена (окрім тих, що розташовані в статевих хромосомах). Нуклеотидні послідовності копій генів, розташованих в однаковому локусі гомологічних хромосом, можуть дещо різнитися. Такі варіанти генів називають алелями. Різні алелі зумовлюють розвиток різних варіантів однієї ознаки — наприклад синій чи білий колір пелюсток квітки (іл. 104). Яким же буде фенотип організму, що має два різні алелі? У більшості випадків виявлятиметься лише один із двох можливих варіантів ознаки. Такий варіант називають домінантним, а інший, пригнічений — рецесивним. Існують і більш складні варіанти взаємодії алельних генів, які ми розглянемо пізніше (§ 28).

101

Іл. 103. Принцип формування кольору квітки в рослини

Іл. 104. Алельні варіанти гена, який визначає колір квітки

Ген кодує фермент, що каталізує перетворення безбарвної речовини (ліворуч) на забарвлену (праворуч), наявність якої у вакуолях визначає колір пелюсток

Домінантний алель (А) кодує фермент, що сприяє перетворенню безбарвної сполуки на синю; рецесивний алель (а) кодує неробочий фермент, безбарвна сполука не набуває змін, пелюстки не мають кольору

1. Дайте означення понять трансляція, генотип, фенотип, алелі. 2. Що таке генетичний код? 3. Поясніть властивості генетичного коду. 4. Поясніть механізм трансляції. 5. Як генетична інформація зумовлює формування ознак?

102

§ 27. Гібридологічний метод. Закономірності, відкриті Грегором Менделем Що таке гени й хромосоми? Як вони забезпечують передавання спадкової інформації від покоління до покоління?

Як ви знаєте, перші наукові відомості про закономірності успадкування ознак було отримано Грегором Менделем. Пізніше було виявлено, що вони є справедливими аж ніяк не для всіх ознак (ми розглянемо це в наступних параграфах). Тим не менше, ці закономірності, відомі як закони Менделя, є дуже важливими — за ними успадковується велика кількість ознак, у тому числі й притаманних людині. Схеми схрещування. Для визначення особливостей успадкування ознак можуть проводитися експериментальні схрещування (іл. 105). Організми, які мають певний варіант досліджуваної ознаки і чиї потомки виявляють цю ж ознаку від покоління до покоління, називають чистою лінією. Схрещуючи особини, що належать до різних ліній, дослідники й дослідниці отримують гібриди. Під час подальшого схрещування гібридів між собою отримують гібриди другого покоління. Ви пам’ятаєте, що диплоїдні організми мають по два алелі кожного гена (окрім тих, локуси яких розташовані в статевих хромосомах — їх ми розглянемо окремо). Якщо обидва алелі є однаковими, організм називається гомозиготним (від грец. ὁμόζ — однаковий), коли ж вони різні — гетерозиготним (від грец. ἕτερος — різний). Залежно від того, які саме алелі є в гомозиготних організмів, вони можуть бути домінантно або рецесивно гомозиготними, виявляючи Іл. 105. Генетичний запис схеми схрещування

F1:

AA x

aa a

A Aa

Р — батьківське покоління (англ. parents) G — гамети (gametes) F1 — гібриди першого покоління (filial generation)

Визначте, які з наведених організмів є гомозиготними, а які гетерозиготними. Які ознаки (домінантну чи рецесивну) виявляють організми батьківського покоління та гібриди?

відповідні ознаки. Гетерозиготи виявляють домінантні ознаки. Під час запису генотипів різні гени зазвичай позначають різними латинськими буквами: домінантні алелі великими, рецесивні — малими (іл. 105). Інколи використовують перші букви алфавіту (ABCD…), інколи — букви слів, пов’язаних із ознаками. Наприклад, організм, гетерозиготний за двома генами, матиме генотип АaBb. Він матиме домінантні ознаки, зумовлені генами А та В. Учених може цікавити один ген або кілька різних. У першому випадку схрещування називають моногібридним. Якщо вивчають два гени водночас, то таке схрещування називатимуть дигібридним, кілька — полігібридним. Перший закон Менделя. Одним із видів, що слугував досліднику об’єктом для експериментів, був горох посівний. Ця рослина має багато зручних для аналізу зовнішніх ознак (іл. 106). Однією із вибраних ученим ознак був колір насіння. Горох має дві форми — із жовтим і зеленим насінням. Для експериментального схрещування було вибрано відповідні чисті лінії — жовту та зелену. Виявилося, що всі нащадки від такого схрещування завжди мали жовте насіння. Іншими словами, варіант ознаки одного з батьків завжди пригнічував варіант іншого. Як ви вже знаєте, таку ознаку називають домінантною. Описана закономірність відома як перший закон Менделя, або закон одноманітності гібридів першого покоління: у першому поколінні гібридів від схрещування гомозигот із домінантною та рецесивною ознаками виявляється лише домінантна ознака. Ви вже знаєте те, чого не знав Мендель, а саме — як формування ознак пов’язане з генами й хромосомами. Чисті лінії є генетично одноманітними щодо аналізованої ознаки, оскільки від покоління до покоління стійко виявляють лише один її варіант. Рослини чистої лінії із жовтим насінням мають Іл. 106. Деякі ознаки гороху, що успадковуються за законами Менделя

Іл. 107. Перший закон Менделя

Форма насінин

P: Колір насінин

Колір квіток

103

F1:

Назвіть генотипи й фенотипи організмів, схрещування яких наведено на схемі.

104

два домінантні алелі, їхній генотип — АА, вони є домінантно гомозиготними (іл. 107, Р). Рослини чистої лінії із зеленим насінням мають два рецесивні алелі, їхній генотип — аа, вони є рецесивно гомозиготними (іл. 107, Р). Унаслідок мейозу гомозиготні організми утворюють гамети, що містять лише властивий їм алель (іл. 107, G). Отже, домінантно гомозиготні організми утворюватимуть винятково гамети з генотипом А, натомість рецесивно гомозиготні організми — гамети з генотипом а. Об’єднання їх у результаті запліднення призведе до формування гетерозиготного організму з одним домінантним та одним рецесивним алелями (іл. 107, F1). За таких умов організм виявлятиме лише домінантну ознаку. Це і є поясненням першого закону Менделя. Другий закон Менделя. Що ж відбудеться, якщо схрестити отримані гібриди першого покоління? На відміну від гомозигот, гетерозиготні організми (Аа) утворюють гамети двох різних типів: з алелями А й а у співвідношенні 50 : 50 (іл. 108, G). Для того щоб визначити, яким буде покоління від схрещування таких організмів, будують таблицю, що називається решіткою Пеннета (іл. 108, F2). У заголовках її стовпців і рядків записують генотипи гамет, що їх продукують батьківські організми аналізованого схрещування. У комірках таблиці записують генотипи, отримані об’єднанням цих гамет. Як бачимо, у разі схрещування гетерозиготних організмів 25 % гібридів другого покоління будуть домінантними гомозиготами, 50 % — гетерозиготами й ще 25 % — рецесивними гомозиготами. Оскільки всі організми, які мають хоча б один домінантний алель, виявляють домінантну ознаку, жовтий колір насіння матимуть 75 % гібридів другого покоління, а решта 25 % будуть зеленими. Так виявляється закономірність, яку називають другим законом Менделя або законом розщеплення: у поколінні, отриманому під час схрещування гібридів першого покоління,

Іл. 108. Другий закон Менделя

F1:

G: F2:

У котів домінантний алель L (long hair) зумовлює розвиток довгого волосся хутра, натомість рецесивний алель l зумовлює звичайне хутро. Яка ймовірність народження довгошерстого кошеняти в пари гомозиготних за цим геном котів, якщо самець має довге волосся, а сами ця — коротке? Назвіть генотипи й фенотипи організмів, схрещування яких наведено на схемі.

відбувається розщеплення за фенотипом та 3/4 покоління виявлятиме домінантну ознаку, а 1/4 — рецесивну. Іншими словами, співвідношення між кількістю організмів, які мають різні варіанти ознаки, становитиме 3 : 1 на користь домінантної. Як бачимо, рецесивні ознаки не зникають під дією домінантних, а лише «приховуються» і можуть виявитися в наступних поколіннях. Третій закон Менделя. Уявно відтворивши експерименти Менделя, ми простежили за характером успадкування однієї із багатьох ознак гороху. Наступною ідеєю було встановлення особливостей успадкування двох ознак водночас. Мендель схрестив два організми, що різнилися не лише кольором насінин, а й формою. Один із батьківських організмів мав жовте гладеньке насіння, інший — зелене зморшкувате. Отримані в результаті схрещування гібриди першого покоління були одноманітними: їхнє насіння було жовтим і гладеньким, що є свідченням домінантності цих варіантів ознак. Позначивши ген, що відповідає за колір, буквою А, а ген, що відповідає за форму насіння, — буквою В, запишемо схему цього схрещування (іл. 109). Якими ж будуть фенотипи рослин, отриманих у результаті схрещування гібридів першого покоління? Схема цього схрещування має складнішу структуру. Ви пам’ятаєте, що, на відміну від гомозигот, гетерозиготні організми продукують гамети різного типу — із різними алелями. Парні алелі (наприклад А й а) містяться в різних хромосомах однієї пари. Під час формування статевих клітин кожна з них отримує лише одну хромосому з пари. Якщо локуси генів А та В містяться в різних парах хромосом, то різні комбінації алелів цих генів утворюються під час мейозу випадковим чином (іл. 110). Організм із генотипом AaBb продукуватиме гамети чотирьох різних типів у співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1, тобто по 25 %. На основі цієї інформації можна заповнити решітку Іл. 109. Дигібридне схрещування двох гомозигот

Іл. 110. Формування гамет у дигетерозиготному організму

F1:

G: G:

F1: Гомозиготні організми формують один тип гамет

Гетерозиготні організми формують гамети різного типу

Якою буде кількість гамет, що їх формуватиме організм із генотипом AaBВ? Запишіть їхні генотипи.

105

106

Пеннета (іл. 111). У результаті такого схрещування утворюються організми з усіма можливими варіантами ознак. За таких умов найбільша частка припадає на носіїв обох домінантних ознак (9/16). Однаковою є частка організмів, що є рецесивними лише за кольором або лише за формою насіння (по 3/16). Найменшою ж є частка рослин, що мають обидві рецесивні ознаки (1/16). Отже, усього є чотири варіанти фенотипів, а співвідношення між ними становить 9 : 3 : 3 : 1 (іл. 111). Цю закономірність називають третім законом Менделя або законом незалежного успадкування ознак: різні варіанти двох ознак розподіляються між потомками незалежно одна від одної. Важливо, що для його справедливості локуси аналізованих генів мають розташовуватися в різних хромосомах. Аналізувальне схрещування. Ви вже вмієте визначати фенотип організму за його генотипом. Але інколи перед дослідниками й дослідницями постає протилежне завдання — визначити генотип організму з певним фенотипом. Якщо він має рецесивну ознаку, то відповідь однозначна: це рецесивна гомозигота (аа). А от генотип організму з домінантною ознакою є невизначеним: він може бути як домінантною гомозиготою (АА), так і гетерозиготою (Аа). Для того щоб відповісти на поставлене запитання, проводять схрещування з рецесивною гомозиготою (іл. 112). Наявність поміж гібридів розщеплення за фенотипом (1 : 1) є ознакою гетерозиготності організму, чий генотип потрібно проаналізувати. Знання законів Менделя дає змогу простежити успадкування багатьох ознак у культурних рослин, свійських тварин, а також у людини. Менделівські ознаки людини. Відповідно до законів Менделя успадковується значна кількість ознак, зокрема й притаманних людині. Більша частина з них стосується розвитку різноманітних патологій або

Іл. 111. Генотипи та фенотипи другого покоління дигібридного схрещування

Іл. 112. Принцип проведення аналізувального схрещування

P: G: F1:

Яким є співвідношення між рослинами з домінантним і рецесивним варіантами кожної із двох ознак окремо?

відхилень. Це цілком зрозуміло, адже ми пам’ятаємо, що більшість функцій у клітинах та організмах виконують певні білки, структура яких зумовлена генами. Зміни в нуклеотидній послідовності генів можуть призводити до змін в амінокислотній послідовності білків, а це, зокрема, може призвести до порушення їхньої структури та роботи, що буде виявлятися як хвороба. Генетичні захворювання людини ми проаналізуємо в § 33, а зараз назвемо кілька прикладів успадкування різних варіантів нормальних ознак. Однією із таких є резус-фактор крові людини. За цим параметром існують дві групи крові — резус-позитивна та резус-негативна. Еритроцити резус-позитивних людей містять особливий білковий антиген; у резус-негативних людей він відсутній. Цей білок кодується домінантним алелем гена RHD, локус якого міститься в першій хромосомі. Рецесивний алель не містить інформації про цей білок (точніше, він взагалі відсутній, але для спрощення ми можемо вважати, що він є, проте не працює). Гетерозиготні люди мають лише одну копію домінантного алеля, та цього достатньо для утворення резус-антигена. Саме тому успадкування цієї ознаки відбувається за домінантним типом. Іншим прикладом є наявність ластовиння — характерної рудої пігментації шкіри (іл. 113). Вона пов’язана з варіантами будови гена MC1R, локус якого розташований у 16-й хромосомі. Цей ген кодує білковий рецептор до певних гіпофізарних гормонів, які регулюють пігментацію шкіри. Ця ознака також успадковується за домінантним типом. У популярній літературі натрапляємо на помилкові відомості щодо простого менделівського успадкування багатьох зовнішніх ознак людини (форма брів, обличчя, вушної раковини, навіть досить кумедних, як здатність згортати язик трубочкою). Проте сучасні дослідження виявляють, що справжній характер їхнього успадкування є більш складним.

107

Іл. 113. Ластовиння — домінантна ознака

1. Опишіть схеми схрещування, які проводив Г. Мендель. 2. Що таке моногібридне та дигібридне схрещування? 3. Сформулюйте закономірності, які були встановлені Г. Менделем. 4. Для чого використовується аналізувальне схрещування? 5. Наведіть приклади менделівського успадкування ознак у людини.

108

§ 28. Неменделівське успадкування ознак Які ви знаєте системи груп крові в людини, які в них існують групи крові? Яка умова є важливою для дотримання третього закону Менделя?

Незважаючи на важливість законів Менделя, вони справедливі для успадкування не всіх ознак. У цьому та наступному параграфах ми розглянемо, що спричиняє відхилення від установлених закономірностей. Взаємодія алельних генів. Деякі з цих відхилень зумовлені складною взаємодією алелів одного гена. Раніше ми розглядали лише один варіант взаємодії алелів — повне домінування, коли домінантний повністю пригнічує рецесивний. Проте в деяких випадках гетерозиготні організми виявляють ознаку, що є проміжною між домінантною та рецесивною. Наприклад, у ротиків садових під час схрещування рослин із червоними та білими квітками утворюються гібриди з рожевими квітками. У гібридів другого покоління в цьому випадку спостерігатимуться червоні, рожеві та білі квітки у співвідношенні 1 : 2 : 1, що відповідає співвідношенню між носіями різних генотипів (іл. 114). Таке успадкування ознаки називають неповним домінуванням. Кодомінування — це тип взаємодії, за якої результатом поєднання двох різних алелів є новий варіант ознаки. Прикладом цього є успадкування людиною ІV групи крові за системою АВ0. У цьому випадку домінантним гомозиготам, рецесивним гомозиготам і гетерозиготам відповідатимуть три (а не два, як за повного домінування) різні фенотипи. Ви пам’ятаєте, що в цій системі виокремлюють Іл. 114. Неповне домінування за успадкування кольору квіток у ротиків садових P: x Запишіть генотипи зображених рослин, використавши для позначення алелів букви А/а.

F1:

Поміркуйте: чи є неповне домінування доказом ідеї про змішування ознак батьків під час передавання наступним поколінням?

чотири групи крові, які позначають відповідними числами або ж буквами: I (0), II (А), III (В), IV (АВ). Вияв цієї ознаки пов’язаний із наявністю на поверхні еритроцитів певних антигенів. Їх є два типи — А та В. Відсутність антигенів відповідає першій (або нульовій) групі, наявність одного з них — II та III групі, а одночасна наявність антигенів обох типів зумовлює появу нової ознаки — IV групи (іл. 115). На генетичному рівні ця ознака контролюється одним геном, у якого існує три, а не два алелі. Позначимо їх буквою І з різними індексами: і0, ІА, ІВ. Кожний організм має два алелі цього гена. Усього існує шість різних попарних комбінацій, тобто можливими є шість різних генотипів. Між алелями ІА, ІВ та алелем і0 спостерігають повне домінування, тобто генотипам ІАі0 та ІВі0 відповідатимуть групи крові А та В відповідно (саме тому алель і0 позначено маленькою буквою: щоб підкреслити його рецесивність). А в разі одночасної наявності алелів ІА та ІВ виявлятиметься не лише один із них, як можна було б очікувати за повного домінування, а обидва. Це і є кодомінування. Летальна дія гена. Залежно від функцій, що їх виконує білковий продукт певного гена, зміни в його структурі можуть по-різному впливати на функціонування організму. У деяких випадках кодовані генами білки є настільки важливими, що мутації в них спричиняють загибель організму носія. Прикладом є порода менських кішок, головною характеристикою яких є відсутність хвоста. За цю ознаку «відповідає» домінантний алель одного з генів (T/t-tailless). У гомозиготному стані він призводить до загибелі організму. У гетерозиготному стані він виявляється розвитком укороченого хвоста й низкою інших особливостей розвитку. Тож породисті кішки можуть бути лише гетерозиготними. У разі їх схрещування 25 % гібридів будуть домінантними гомозиготами (загинуть під час внутрішньоутробного розвитку), 50 % — гетерозиготами (породистими),

109

Іл. 115. Схематична будова еритроцитів і генотипи людей із різними групами крові

ſſ

Ǎ Ǎ

ſƈſƈ ſƈǍ

ſ,ſ

ſ9

ſƊſƊ

ſƈſƊ

ſƊǍ

На основі опису механізму успадкування груп крові в системі AB0 розв’яжіть задачі. 1. Які групи крові можуть мати діти в родині, де батько й мати мають IІІ групу крові? 2. Чи буде в родині, де батько має IV, а мати I групи крові, група крові дітей такою самою, як у когось із батьків?

110

і ще 25 % — рецесивними гомозиготами (звичайними за виглядом кішками). Співвідношення поміж народжених кошенят породистих і безпородних становитиме 2 : 1, що не відповідає другому закону Менделя (іл. 116). Взаємодія неалельних генів. Наступні приклади стосуються відхилень від менделівського успадкування, зумовлених взаємодією генів, розташованих у різних локусах. Епістаз — тип взаємодії неалельних генів, за якого домінантний (або рецесивний) алель одного гена пригнічує вияв іншого гена. Наприклад, у кішок є ген W/w (white — білий), домінантний алель якого пригнічує функціонування клітин, що відповідають за формування кольору хутра. Відповідно, тварини з домінантним фенотипом будуть білими. У рецесивних гомозигот «у гру вступають» інші гени, що визначають синтез і розподіл різних пігментів — такі кішки можуть бути рудими, чорними, плямистими, строкатими тощо. Наприклад, один з генів T/t (tabby — строкатий) забезпечує формування поширеного строкатого забарвлення шкіри (TT/Tt — строкатість, tt — однорідне забарвлення). Проте за наявності домінантного алеля W стан цього гена не має значення, адже він не може виявитися через нестачу пігментних клітин (іл. 117). Полімерія — взаємодія неалельних множинних генів, що однаково впливають на розвиток однієї ознаки, ступінь вияву якої залежить від кількості певних алелів. Полімерні гени позначають однаковими буквами, а алелі одного локусу мають однаковий нижній індекс. Зазвичай за таким принципом успадковуються кількісні ознаки: колір шкіри, маса, зріст тощо (іл. 118). Буває також інший тип полімерії, за якого наявність ознаки визначається хоча б одним домінантним алелем у будь-якому з локусів кількох генів.

Іл. 116. Менська кішка Іл. 117. Епістаз

Комбінації генотипів і фенотипів: TT — загибель плода Tt — короткий хвіст (менська порода) tt — нормальний хвіст

Ліворуч — біле хутро (W_T_), праворуч — «дикий плямистий окрас» (wwT_). Незалежно від алельного стану гену T/t алель W пригнічує його вияв

Поясніть, чому в потомстві породистих кішок можуть бути кошенята з нормальною довжиною хвоста.

Побудуйте решітку Пеннета й обчисліть співвідношення між різними фенотипами за схрещування котів із генотипами WwTt та WwTt.

Комплементарність — тип взаємодії неалельних генів, за якої необхідною умовою вияву певної ознаки є одночасна наявність у кожному локусі хоча б одного домінантного алеля. За таких умов наявність домінантних алелів лише в одному локусі не призведе до появи цієї ознаки. Наприклад, у мухи дрозофіли є дві форми: з білими й червоними очима. Червоний пігмент утворюється внаслідок перетворення безбарвної речовини посередника, у якому беруть участь два різні ферменти, що кодуються двома генами. Кожен із цих генів має дві алельні версії: домінантну, що кодує робочий фермент, і рецесивну, що кодує непрацездатний білок. Ви пам’ятаєте, що ферментативні реакції у клітинах часто відбуваються послідовно — продукт однієї реакції є субстратом для іншої. Тому «вимкнення» хоча б одного з ферментів такого ланцюга порушить утворення кінцевого продукту, яким у цьому випадку є червоний пігмент. Для його формування потрібна послідовна дія двох ферментів, тобто одночасна наявність двох домінантних алелів. Множинна дія гена (плейотропія) полягає в одночасному контролі одним геном кількох різних ознак. Зазвичай це властиво для генів, які кодують ферменти, що беруть участь у здійсненні надзвичайно важливих для функціонування організмів реакцій. Неправильний їх перебіг водночас позначається на багатьох процесах і функціях. Одним із прикладів цього є синдром Марфана (іл. 119). Його причиною є домінантна мутація в гені, що кодує один із білків сполучної тканини. Неправильна структура цього білка спричиняє порушення в структурі тканини. Через це в людей із синдромом Марфана виявляється комплекс різних симптомів: видовжені кінцівки, витягнуті пальці, дефект будови кришталика ока та кровоносної системи. Іл. 118. Приклад полімерного успадкування кольору насіння

111

Іл. 119. Патологічна довжина пальців за синдрому Марфана

Одним із найвідоміших людей із синдроЗа ознаку відповідають два гени, її вияв мом Марфана був видатний музикант залежить від сумарної кількості домінантНікколо Паганіні них алелів у будь-якому з двох локусів Перевірте це, порахувавши кількість домінантних і рецесивних алелів у наведених генотипах. 1. Назвіть випадки відхилень від менделівського успадкування в разі взаємодії алельних генів. 2. Порівняйте неповне домінування та кодомінування. 3. У чому полягає летальна дія гена? 4. Як виявляється множинна дія гена? 5. Опишіть випадки взаємодії неалельних генів.

112

§ 29. Зчеплене успадкування ознак Що таке кросинговер? Що таке первинні та вторинні статеві ознаки в людини?

Досі ми розглядали успадкування генів, локуси яких розташовані в різних хромосомах. Під час формування статевих клітин у процесі мейозу хромосоми передаються як одна цілісна одиниця. Це означає, що всі алелі, які містяться в одній хромосомі, передаються від батьківського до наступного покоління єдиною групою, а не по одному гену. Таку особливість називають зчепленим успадкуванням. Ознаки, зумовлені зчепленими генами, успадковуватимуться не незалежно, як це відбувається згідно з третім законом Менделя. Зчеплене успадкування. Феномен зчепленого успадкування та його закономірності встановив американський біолог Томас Морган. Об’єктом його досліджень була муха дрозофіла. Вона має всього 4 пари хромосом, у яких містяться близько 14 000 генів. Це означає, що велика кількість ознак має успадковуватися зчеплено. Морган вибрав дві: колір тулуба (сірий — домінантний, чорний — рецесивний) і довжину крил (нормальна — домінантна, недорозвинуті — рецесивна). Локуси генів, що відповідають за наведені ознаки, містяться в одній хромосомі й позначаються АВ (іл. 120а). Схрестивши сіру муху з нормальними крилами та чорну з недорозвиненими, він отримав гібриди, які мали обидві домінантні ознаки (іл. 120а). Наступне схрещування було проведено з організмом, гомозиготно рецесивним за обома генами (ви пам’ятаєте, що таке схрещування називається аналізувальним). Іл. 120. Схеми схрещувань, які проводив Т. Морган

Утворений у результаті попереднього схрещування гібрид має дві хромосоми: в одній містяться два домінантні алелі, в іншій — два рецесивні (іл. 120б). Гомозиготний організм продукує лише один тип гамет. Отже, можна було б очікувати в поколінні від наступного схрещування появу мух із двома фенотипами — сірих із довгими крилами й чорних із короткими крилами у співвідношенні 1:1 (іл. 120б). Але реальність виявилася дещо іншою: крім описаних двох фенотипів, з’являлися мухи із сірим тілом і короткими крилами, а також із чорним тілом і нормальними крилами (іл. 120в). У таких мух мають бути хромосоми з комбінаціями алелів (Ab) і (aB), яких немає в батьківських організмів (іл. 120в). Ці хромосоми формуються під час кросинговеру (іл. 121). Кросинговер відбувається випадково в довільному місці хромосоми, тому в кожному конкретному випадку це не обов’язково буде на ділянці між генами А та В — частина утворених гамет залишиться незміненою. В описаному експерименті (іл. 120в) сумарна кількість несхожих на батьківські організми мух становить 17 %. Імовірність того, що кросинговер відбудеться між двома конкретними генами, залежить від відстані між їхніми локусами: що вона більша, то вища ймовірність кросинговеру. Тому в генетиці прийнято вимірювати відстань між генами у відсотках кросинговеру. Цю одиницю виміру називають сантиморган. На основі таких відстаней будують карти хромосом, на які наносять послідовності локусів різних генів і відстані між ними (іл. 122). Успадкування, зчеплене зі статтю. Закономірності зчепленого успадкування, що їх ми розглянули вище, стосуються генів, розташованих в аутосомах. На відміну від них, статеві хромосоми різняться за набором генів. Y-хромосома має найменший розмір (у ній близько 50 генів). Її гени кодують білки, які регулюють розвиток ембріона за чоловічим типом, Іл. 121. Схема утворення гамет унаслідок кросинговеру під час мейозу

113

Утворюються такі хромосоми: однокольо рові — ідентичні материнським, різнокольо рові — утворені в результаті рекомбінації

Іл. 122. Генетична карта фрагмента однієї з хромосом дрозофіли

Верхній ряд — домінантні ознаки, нижній — рецесивні

114

а також низку білків, необхідних для утворення сперматозоїдів. Гени в складі Х-хромосоми (~800) мають більш різноманітні функції. Наприклад, у ній є гени, які кодують два з трьох світлочутливих білків фоторецепторів ока; деякі білки, необхідні для згортання крові, та інші ферменти. Оскільки наявність тих чи інших хромосом зумовлює не лише вияв ознак, які забезпечуються наявними в них генами, а й стать організму, успадкування таких ознак є більш складним. Воно називається зчепленим зі статтю. Для розуміння його особливостей передусім проаналізуємо механізми визначення статі під час запліднення та ембріонального розвитку в людини. Хромосомне визначення статі в людини. Ви знаєте, що в разі статевого розмноження багато видів мають морфологічно та фізіологічно відмінні статі. Це ж стосується і людини. Формування організмів різної статі відбувається по-різному ще в періоді ембріонального розвитку. Вирішальне значення при цьому має пара особливих хромосом, які називають статевими. У людини вони об’єднуються в 23-ю пару (іл. 123). Як зазначалося вище, виокремлюють Х- та Y-хромосоми. Жінки мають дві Х хромосоми, а чоловіки по одній Х і Y-хромосомі (іл. 124). У людини жіноча стать називається гомогаметною, оскільки під час мейозу в організмі формуються яйцеклітини, які містять лише Х-хромосому. Чоловіча ж стать є гетерогаметною: одна половина сперматозоїдів містить Х, а інша — Y-хромосому. Теоретична ймовірність народження хлопчика або дівчинки становить 50 % і 50 % відповідно, а стать нового організму визначається під час запліднення тим, яку статеву хромосому має сперматозоїд, що бере в ньому участь. Цікаво, що на практиці ця ймовірність є дещо іншою: на 106 хлопчиків народжується 100 дівчаток. Причини цього явища остаточно не з’ясовані. Подібний (XY) механізм визначення статі притаманний і іншим ссавцям.

Іл. 123. Схематичне зображення каріотипуɯɪɨɦɨɫɨɦ людини та мікрофото ɫɬɚɬɟɜɢɯ графія статевих хромосом

Іл. 124. Хромосомний механізм визначення статі в людини ƌǍƪƿưƵƲƨ

Дівчинка

Мати

Батько

Хлопчик

ƝƳƶƷƿưƲ механізми визнаІнші ж види можуть мати відмінні чення статі. Так, існують види, у яких гетерогаметною статтю є жіноча (деякі птахи, рептилії тощо)

Закономірності зчепленого зі статтю успадкування. Мутації в генах, локуси яких розташовані в Х-хромосомі людини, можуть призводити до розвитку дальтонізму, гемофілії тощо. За таких умов жінки мають два алелі таких генів, а чоловіки — лише один. Тому в чоловіків ознака, за яку відповідає той чи інший алель, виявлятиметься відразу, незалежно від того, який він — домінантний чи рецесивний. Як приклад розглянемо успадкування дальтонізму (іл. 125). Х-хромосома містить гени червоно- та зеленочутливих рецепторів ока. Рецесивна мутація в одному з них призводить до втрати відповідної чутливості, і людина погано розрізняє кольори в червоно-зеленій ділянці спектра. Наявність мутантного алеля в чоловіка призводить до розвитку в нього дальтонізму. Для того щоб хвороба виявилася в жінки, у неї мають бути два такі алелі, імовірність чого є набагато меншою. У гетерозиготному стані, коли жінка має одночасно нормальний і мутантний алелі, вона не хворіє, але є носієм хвороби. Що буде, якщо здоровий чоловік одружиться зі здоровою жінкою, яка є носієм хвороби? Діти різної статі отримають від батьків різні хромосоми. Так, дівчата отримають від батька Х-хромосому з нормальним алелем, тому вони всі будуть здоровими. Другу хромосому вони отримають від матері, і в 50 % дівчат вона матиме нормальний алель, а в 50 % — мутантний. Тому половина дочок у цьому шлюбі будуть носіями хвороби, але не хворітимуть. Інша ситуація з хлопцями: від батька вони отримають Y-хромосому, у якій немає такого гена. Х-хромосому вони отримають від матері, й у половині випадків вона міститиме мутантний алель. Половина синів, народжених у цьому шлюбі, успадкують дальтонізм. У здорового подружжя, в якому мати є носієм хвороби, у 25 % випадків може народитися дитина, хвора на дальтонізм, і вона буде виключно чоловічої статі.

115

Іл. 125. Успадкування рецесивної ознаки, зчепленої зі статтю Нормальний алель Мутантний алель

Мати Батько не хворіє, не хворіє носійка

Дочка Син хворіє Син Дочка не хворіє, на дальтонізм не хворіє не хворіє носійка

1. Дайте означення поняття зчеплене успадкування. 2. Опишіть експерименти Т. Моргана. 3. Яким є механізм визначення статі в людини? 4. Поясніть закономірності зчепленого зі статтю успадкування.

116

§ 30. Цитоплазматична спадковість Чому мітохондрії та хлоропласти називають напівавтономними органелами? Які функції притаманні мітохондріям і пластидам? Яку будову мають статеві клітини людини?

У попередніх параграфах ми з’ясували, як гени, що містяться в хромосомах ядра, можуть визначати різні ознаки, як ці гени передаються від покоління до покоління та до яких закономірностей успадкування ознак це призводить. Проте ви пам’ятаєте, що не весь геном евкаріотичних клітин міститься в ядрі — частина ДНК зберігається в мітохондріях і пластидах. Така ДНК також містить гени, які можуть зумовлювати певні ознаки (іл. 126). Успадкування ознак, за які відповідають гени, що містяться в ДНК мітохондрій або пластид, називають цитоплазматичним, або позаядерним. Особливості цитоплазматичного успадкування. Геном мітохондрії складається з кількох кільцевих молекул ДНК (мтДНК). Розмноження цих органел відбувається шляхом простого поділу, а метаболічно активні клітини можуть мати сотні таких органел. Тому в разі виникнення в мтДНК мутації, у клітині швидко може накопичитися значна кількість копій ушкод женого гена, що негативно вплине на роботу мітохондрій, а отже — на енергетичний обмін у клітині. Це може супроводжуватися розвитком патологій. Їхнє успадкування відрізняється від того, що ми розглядали раніше. Ви пам’ятаєте, що в багатьох організмів, включаючи людину, статеві клітини мають суттєво різну будову. Сперматозоїди є невеликими клітинами, що Іл. 126. Розташування в клітині позаядерної ДНК

Мітохондріальна ДНК

ƔǍƺƶƽƶƵƬƸǍƨƳǄƵƨ ƌƕƒ Порівняйте ядерну та мітохондріальну ДНК.

містять мало цитоплазми та мітохондрій (у людини це одна спіральна органела). Натомість яйцеклітини мають порівняно великий об’єм цитоплазми зі значною кількістю мітохондрій (сотні або тисячі). Під час запліднення всередину яйцеклітини проникає лише ядро, а відтак мітохондріальні гени батьківського організму не передаються до зиготи. Навіть якщо мітохондрія зі сперматозоїда й проникне в цитоплазму яйцеклітини, вона буде зруйнована. Отже, дитина отримує мітохондріальні гени лише від своєї матері (іл. 127). Відповідні ознаки будуть виявлятися незалежно від статі. Іншими словами, якщо мати має мітохондріальне захворювання, його матимуть усі її діти. Від батька ж такі гени дітям не передаються. У рослин, окрім мітохондрій, є пластиди, які також мають власну ДНК. Успадкування ознак, зумовлених наявними в ній генами, має подібні закономірності. Цитоплазматична спадковість у людини. У людини позаядерна ДНК міститься лише в мітохондріях. Вони мають 37 генів, які кодують деякі потрібні для функціонування цих органел білки, а також необхідні для біо синтезу білків тРНК та рРНК. Розлад роботи мітохондрій може призвести до порушення синтезу ними АТФ, а відтак — впливати на енергетичний обмін клітин і функціонування всього організму. Із цього випливає, що люди з ураженнями мітохондріальних функцій матимуть такий набір симптомів: уповільнений ріст, м’язова слабкість, підвищена втомлюваність, серцева недостатність і низка проблем із функціонуванням нервової системи, нирок і дихання — ураженими будуть усі органи, які потребують значної кількості енергії для своєї роботи. Прикладом є синдром MERRF (Myoclonic Epilepsy with Ragged Red Fibers). Він пов’язаний із мутацією у гені, що кодує одну з тРНК (переносить лізин). Це призводить до порушення синтезу білків, до складу яких входить відповідна амінокислота (іл. 128). Іл. 127. Особливості мітохондріального успадкування в людини Батько не хворіє Мати-носійка

Батько-носій неМати хворіє

117

Іл. 128. Перерізи нормального (зліва) та ураженого (справа) м’язів за синдрому MERRF

Діти-носії

Діти, що не хворіють

1. Дайте означення поняття цитоплазматичне успадкування. 2. Наведіть приклади цитоплазматичної спадковості в людини. 3. Поясніть її біологічну роль.

118

§ 31. Поняття про мінливість. Спадкова мінливість Як гени визначають ознаки? Що таке надлишковість генетичного коду?

Протягом попередніх років ви ознайомилися з різноманітністю живої природи, вивчивши будову та функціонування бактерій, грибів, рослин і тварин. Мінливість — властивість організмів набувати нових ознак у межах виду. Мінливість відіграє важливу роль у забезпеченні еволюційного процесу. Зумовлена мінливістю різноманітність форм організмів має вирішальне значення для стійкості екосистем. За особливостями передавання від покоління до покоління розрізняють спадкову та неспадкову форми мінливості (іл. 129). Спадкова (генетична) мінливість зумовлена зміною генетичного матеріалу: нуклеотидної послідовності генів, структури певних хромосом, набору хромосом у ядрі тощо. Розрізняють комбінативну та мутаційну форми спадкової мінливості (іл. 129). Комбінативна мінливість зумовлена утворенням різних наборів, комбінацій наявних алелів (без зміни структури генів, тобто без появи нових алелів). Її причинами можуть бути кросинговер, незалежне розходження хромосом до дочірніх клітин під час мейозу й випадкове об’єднання гамет під час запліднення (іл. 130). Мутаційна мінливість. Мутації — це стійкі (які не проходять із часом) зміни спадкової інформації, що призводять до появи нових або зміни наявних ознак і можуть передаватися наступним поколінням. Іл. 129. Класифікація форм мінливості

Іл. 130. Формування нових комбінацій алелів унаслідок кросинговеру

Ɇɿɧɥɢɜɿɫɬɶ

ɋɩɚɞɤɨɜɚ

ɇɟɫɩɚɞɤɨɜɚ

Ɇɭɬɚɰɿɣɧɚ Ʉɨɦɛɿɧɚɬɢɜɧɚ

Процес виникнення мутацій називають мутагенезом. Мутації можуть виникати спонтанно (мимовільно) або спричинюватися різними чинниками — мутагенами. Мутагени залежно від їхньої природи поділяють на хімічні (йони важких металів, деякі органічні сполуки тощо), фізичні (йонізувальне та ультрафіолетове випромінювання тощо) та біологічні (віруси). Вони можуть чинити більш інтенсивний вплив на людину, якщо вона живе на екологічно забруднених територіях або недбайливо ставиться до власного здоров’я. Так, дим, який вдихає людина під час куріння цигарок, містить речовини, що посилюють мутагенез, а це може призвести до розвитку онкологічних захворювань. Шкідливою звичкою є надто тривале перебування «на сонці» влітку. Удень сонячне випромінювання містить велику кількість ультрафіолетових променів, які поглинаються шкірою і можуть спричинити негативні зміни (іл. 131). Швидкість спонтанного виникнення точкових мутацій є порівняно стабільною. Сучасні дослідження свідчать, що в людей за покоління виникає зазвичай 5–10 мутацій, які відрізняють їх від батьків. Типи мутацій. Залежно від характеру змін генетичного матеріалу виокремлюють такі типи мутацій: генні, хромосомні та геномні. Генні, або точкові, мутації стосуються структури лише одного гена. Часто це заміна одного нуклеотиду (іл. 132). Якщо мутація припадає на інтронні ділянки генів, які не кодують структуру білків, вона, можливо, зовсім не матиме наслідків. Заміна нуклеотиду в кодувальній частині гена може мати різні наслідки. Однією з властивостей генетичного коду є надлишковість: деякі амінокислоти кодуються більше ніж одним триплетом. Зміну кодону ДНК, унаслідок якої кодована амінокислота не змінюється, називають синонімічною. Тобто надлишковість генетичного коду є одним із механізмів захисту від шкідливого впливу мутацій. Іл. 131. Вплив ультрафіолетового випромінювання

119

Іл. 132. Механізм виникнення точкової мутації

Вироблення шкірою меланіну під час засмагання є захисною реакцією від негативної дії ультрафіолету. Яку форму мінливості ілюструє цей приклад?

Опишіть генні мутації, використавши схему.

120

Проте більшість замін змінює зміст мутованого кодону порівняно з оригінальним. За таких умов у синтезованому білку з’явиться інша амінокислота, що може спричинити погіршення або повну втрату його функціональності. Такий тип мутації називають міссенс (або несинонімічною). Наприклад, мутація в гені однієї із субодиниць гемоглобіну: тимідиловий нуклеотид триплету ЦТЦ замінюється на аденіловий і утворюється триплет ЦАЦ. Це призводить до заміни в білку глутамінової кислоти на валін (переконайтеся в цьому за допомогою таблиці генетичного коду, § 26). Унаслідок цього синтезований гемоглобін набуває відмінної від нормальної структури, погано транспортує кисень, а в людини розвивається серпоподібноклітинна анемія (іл. 133). Гіршою є ситуація, коли через мутацію триплет, що кодує амінокислоту, перетворюється на стоп-кодон (нонсенс-мутація). Тоді синтез поліпептидного ланцюга припиняється раніше, а утворений короткий білок, імовірно, буде нефункціональним. Отже, така мутація призведе до ураження певної функції клітини або організму, тобто розвитку хвороби. Точкові мутації спричиняють появу нових алелів наявних генів. Хромосомні мутації пов’язані з перебудовами в структурі однієї чи кількох хромосом, коли зміни стосуються великих фрагментів ДНК. Такими перебудовами можуть бути втрати частин ДНК, перестановки ділянок, подвоєння фрагментів тощо. У такому разі частини хромосом можуть переміщатися до інших, негомологічних (іл. 134). У випадку втрати частини ДНК клітина втрачає функції, пов’язані з генами, локуси яких розміщувалися у втраченому фрагменті. Перестановки та подвоєння фрагментів ДНК також можуть мати наслідки у фенотипі. Геномні мутації пов’язані зі зміною числа хромосом. Вони можуть виникати як наслідок помилок у розходженні хромосом під час анафази. У цьому випадку формуватимуться організми з порушеною чисельністю як

Іл. 133. Нормальний (праворуч) і серпоподібний (ліворуч) еритроцити

Іл. 134. Типи хромосомних перебудов A E D C B F

A B C C D E F

Перевертання

Подвоєння

A B C D E F

Видалення

Поясніть, чому зміна гена гемо глобіну впливає на транспортування кисню.

A B D E F

Вставка

A B C L D E F

Знайдіть зміни в структурі хромосом, які відбулися внаслідок мутацій різного типу.

в одній парі хромосом, так і в усіх, тобто відбуватиметься кратне збільшення або зменшення. Розрізняють анеуплоїдію — зміну кількості окремих хромосом, і поліплоїдію — кратне збільшення всього хромосомного набору. Прикладом геномної мутації у людини може слугувати трисомія по 21-й парі хромосом — замість нормальної пари в каріотипі існують три такі хромосоми (іл. 135). Це призводить до збільшення кількості генів, що містяться в цих хромосомах, і супроводжується розбалансуванням роботи генетичного апарату. У фенотипі це виявляється як синдром Дауна, за якого люди мають специфічну зовнішність, порушення функцій внутрішніх органів тощо. Кратне збільшення кількості всіх хромосом може спричинити появу триплоїдних (х3), тетраплоїдних (х4) та інших організмів. Геномні мутації не завжди є негативним явищем. Сучасні дослідження свідчать, що таке відбувалося під час еволюції деяких видів, зокрема часто в рослин. Наприклад, тетраплоїдними є деякі види пшениці. Поліплоїдизація може виникати й за умов об’єднання геномів представників різних видів, що може застосовуватися людиною під час створення нових сортів. Рослина тритикале виведена як міжвидовий гібрид пшениці та жита, її каріотип містить диплоїдні набори хромосом обох видів (іл. 136). Наслідки мутацій для організмів. Виокремлюють такі типи мутацій: негативні (спричиняють захворювання, погіршення функціонування або загибель організму), нейтральні та корисні (надають більші переваги, ніж вихідні форми). Через те, що мутації відбуваються не напрямлено, а випадково, більшість їх є негативними або нейтральними. Корисні мутації мають важливе значення для еволюції. Якщо мутація виникла в статевих клітинах, вона може передатися наступним поколінням. Мутації в соматичних клітинах не успадковуються. Іл. 135. Хромосомний набір людини із синдромом Дауна

121

Іл. 136. Зерна пшениці, жита та тритикале

Зерна тритикале є більшими, ніж пшеничні; гібрид має продуктивність подібну до пшениці, а витривалість до несприятливих умов, як у жита 1. Дайте означення понять комбінативна мінливість, мутаційна мінливість, мутації. 2. Порівняйте типи мутацій. 3. Що таке мутагени? 4. Які впливи навколишнього середовища вважають мутагенами? 5. Поясніть наслідки мутацій.

122

§ 32. Модифікаційна мінливість Що таке мінливість, які її форми розрізняють? Як рослини та тварини пристосовуються до річних, сезонних, добових змін навколишнього середовища?

Як ви вже зрозуміли, не вся різноманітність ознак організмів має генетичне підґрунтя, деякі з варіантів ознак виникають або змінюються протягом індивідуального розвитку організмів. Неспадкова мінливість — це зміни в будові чи функціонуванні організмів, що відбуваються впродовж їхнього індивідуального розвитку й не передаються наступним поколінням. Її називають також модифікаційною, адже такі зміни є ніби модифікаціями певного типового, середнього значення. Графічне зображення залежності частот зустрічальності різних варіантів ознаки називають варіаційною кривою. Після ознайомлення із навчальним матеріалом проведіть лабораторне дослідження із побудови варіаційної кривої. Найбільш переконливим прикладом модифікаційної мінливості є залежність будови тіла від кількості поживних речовин, необхідних для нормального існування організму. Якщо генетично однакове насіння висадити в бідний на поживні речовини ґрунт і недостатньо поливати, то вирощені рослини відрізнятимуться від тих, що виростуть на ділянці з унесеними добривами та нормальним поливом (іл. 137). Модифікації можуть стосуватися і частин окремого організму. Наприклад, у рослини стрілиці форма листків залежить від середовища, у якому вони розвиваються: у воді вони мають видовжену ниткоподібну форму, на повітрі розвиваються листкові пластинки у формі стріли. Іл. 137. Вплив рівня поливу на врожайність рослин

Визначте, які рослини вирощувалися за умов нестачі вологи.

Іл. 138. У кішок сіамської породи колір хутра залежить від температури шкіри

Модифікації як результат взаємодії середовища та генів. Ви вже знаєте, що модифікаційні зміни зумовлені впливом на організм середовища існування. Водночас вони частково обмежені генетичною програмою індивідуального розвитку. Деякі ознаки можуть суттєво змінюватися залежно від умов існування (зріст, маса, кількість і розміри листків тощо). Інші ознаки практично не залежать від них (наприклад, група крові в людини). Прикладом може слугувати характерний для сіамських кішок колір шерсті (іл. 138). Забарвлення волосся залежить від темного пігменту еумеланіну. Фермент, який синтезує цю сполуку в сіамських кішок, інактивується за звичайної для тіла температури та є активним за температури нижчої від 33 °С. Через те віддалені від центра тулуба, а отже, холодніші ділянки мають темніше забарвлення. Зміна температури навколишнього середовища також впливає на колір шерсті. Отже, власне можливість формування ознаки визначається структурою відповідного гена. Проте ступінь і характер вияву ознаки залежать від зовнішніх умов. Іншим механізмом формування змін у фенотипі є зміна рівня активності гена залежно від умов середовища. Властивості модифікаційної мінливості. Ступінь модифікаційних змін різних ознак має певні межі, зумовлені його генотипом: широкими для одних ознак і вузькими — для інших. Так, змінюючи характер харчування людини в дорослому віці, зазвичай легко змінити масу тіла (наприклад, набрати зайву масу за незбалансованого харчування). Проте майже неможливо суттєво змінити зріст чи довжину кінцівок. Модифікаційні зміни є оборотними: у разі повернення умов існування до вихідних ознака змінюється відповідно. Так, переведення сіамської кішки в прохолодніше приміщення приведе до потемніння шерсті, а корекція раціону харчування людини з надлишковою вагою супроводжуватиметься схудненням.

123

Сформулюйте мету та виконайте лабораторне дослідження

1. 2. 3. 4. 5. 6.

ПОБУДОВА ВАРІАЦІЙНОГО РЯДУ Й ВАРІАЦІЙНОЇ КРИВОЇ Обладнання та об’єкти дослідження: рослинні об’єкти (листки, бульби картоплі, насіння, суцвіття злакових рослин тощо), лінійка, олівець, ручна лупа. Перебіг роботи: Визначте ознаку, яку будете досліджувати в запропонованому об’єкті. Полічіть загальну кількість запропонованих для дослідження об’єктів (n) і запишіть у таблицю. Визначте довжину кожного листка (або кількість вічок бульби картоплі, квіток суцвіття тощо) — варіанту (V) ознаки. Полічіть частоту зустрічальності кожної варіанти (Р). Побудуйте графік частоти зустрічальності кожної варіанти досліджуваної ознаки. Проаналізуйте графік. Сформулюйте закономірності модифікаційної мінливості. 1. Дайте означення поняття неспадкова мінливість. 2. Поясніть біологічну роль неспадкової мінливості. 3. Наведіть приклади модифікаційної мінливості в людини. 4. Які закономірності модифікаційної мінливості були виявлені вами під час дослідження?

124

§ 33. Медична генетика Що таке генні, хромосомні та геномні мутації?

Одним із глобальних напрямів розвитку біології є з’ясування людиною особливостей будови й функціонування власного тіла, причин виникнення хвороб і способів їх лікування. З вивченого матеріалу попередніх параграфів 124 ви зрозуміли, що чимала кількість ознак людини, зокрема й хвороб, має генетичне обумовило розвиток медичної генетики, основними МедичнаЦе генетика 33.підґрунтя. завданнями якої є визначення механізмів формування патологій, пов’язаних Що таке генні, хромосомні та геномні мутації? із порушеннями генетичного матеріалу, розроблення та впровадження мето дівОдним діагностування хвороб, їх профілактика й лікування (іл. 139). з глобальних спадкових напрямів розвитку біології є з’ясування людиною особливостей будови й функціонування власного тіла, причин виникнення Класифікація спадкових захворювань людини. Спадкові захворюхвороб і способів їх лікування. З вивченого матеріалу попередніх вання людини поділяють на генні та хромосомні. Генні хвороби пов’язані параграфів ви зрозуміли, що чимала кількість ознак людини, зокрема й хвороб, з наявністю патологічного алелярозвиток певногомедичної гена. генетики, Вони можуть успадкомає генетичне підґрунтя. Це обумовило основними якої є визначення механізмів формування вуватися завданнями за домінантним або рецесивним типом патологій, відповідно до законів пов’язаних з порушеннями генетичного матеріалу, розроблення та Менделя. До них діагностування належить, зокрема, раніше серпоподібноклівпровадження методів спадкових розглянута хвороб, їх профілактика й лікування (іл. 139). Велику групу спадкових захворювань становлять ферментинна анемія. Класифікація спадкових захворювань людини. Спадкові захворювання топатії — хвороби, за яких мутації відбуваються в генах, що кодують людини поділяють на генні та хромосомні. Генні хвороби пов’язані з молекули ферментів. Поширеною ферментопатією є фенілкетонурія (один наявністю патологічного алеля певного гена. Вони можуть успадковуватися за домінантним або рецесивним типом відповідно до законів Менделя. До них навипадок на 10–25 тис. народжень), спричинена мутацією в гені одного лежить, зокрема, розглянута раніше серпоподібноклітинна анемія. Велику з ферментів, необхідних для нормального групу спадкових захворювань становлять ферментопатії – перетворення хвороби, за яких амінокислоти мутації генах, що (іл. кодують молекули ферментів. Поширеною фенілавідбуваються ланіну на втирозин 140). ферментопатією є фенілкетонурія (один випадок на 10–25 тис. народжень), Зазвичай такі патології успадковуються за рецесивним типом: у гетеспричинена мутацією в гені одного з ферментів, необхідних для нормального розиготному організміфенілаланіну функціонування однієї перетворення амінокислоти на тирозин (іл. 140). копії нормального алеля Зазвичай такі патології успадковуються за рецесивним у гетерозизабезпечує клітини достатньою кількістю типом: «працездатного» ферменту,

готному організмі функціонування однієї копії нормального алеля забезпечує клітини достатньою кількістю «працездатного» ферменту, і мутантний алель

Іл. 139. Завдання медичної генетики

Іл. 140. Принцип успадкування

Іл. 139. Завдання медичної генетики Іл.. 140. Принцип успадкування фенілке фенілкетонурії тонурії

Аа

Медична генетика

АА

Аа

Вивчення хвороб

Аа

Діагностика

ММати а т и

Лікування Профілактика

Аа

аа

Б Батько а т ь к о

Якою є ймовірність народження дитини з хворобою в родині, де батько й мати не хворіють, батько має рецесивний алельдитини гену, що з зумовлює фенілкетонурію? Якою є але ймовірність народження хворобою в родині, де батько й мати не

хворіють, але батько має рецесивний алель гену, що зумовлює фенілкетонурію?

і мутантний алель себе не виявляє. Без цього ферменту в дитини з фенілкетонурією (яка є рецесивною гомозиготою) накопичується в надмірних кількостях фенілаланін, що утворюється під час перетравлювання білків, і токсичні продукти його обміну. Це викликає розлади функціонування нервової системи та як наслідок — порушення розумового розвитку. Цю хворобу успішно лікують шляхом правильно підібраної дієти з низьким вмістом фенілаланіну. Ви пам’ятаєте, що ферментативні реакції часто формують каскадні ланцюжки: продукт однієї реакції стає субстратом наступної. Відтак у разі дефекту будь-якого з ферментів, які беруть участь у таких реакціях, синтез фінального продукту буде порушено. Тому причиною хвороби, яка зумовлена нестачею фінального продукту, можуть бути мутації у кількох різних генах (які кодують різні ферменти даного ланцюга). У такому випадку йдеться про генетичну гетерогенність захворювання (іл. 141). Наприклад, хвороба Шарко-Марі-Тута, за якої порушуються периферійні нерви, розвивається атрофія м’язів кінцівок і деформація стоп і кистей, пов’язана з мутаціями в більше ніж 20 генах. Окрему групу становлять генні хвороби, зчеплені зі статтю. Як ви пам’ятаєте, гени, пов’язані з їхнім розвитком, розташовані в Х-хромосомі. До таких захворювань належать розглянута раніше колірна сліпота (дальтонізм), а також гемофілія (пов’язана з нестачею одного з білкових чинників, потрібних для згортання крові). Закономірності успадкування гемофілії такі ж самі, що й дальтонізму. Частина хвороб людини пов’язана з мітохондріальною спадковістю, яку ми проаналізували в § 30. Хромосомні хвороби людини пов’язані зі змінами в структурі хромосом або зі змінами хромосомного набору. Синдром котячого крику виникає Іл. 141. Приклад формування гетерогенного захворювання Ген 1

Ген 2

Ген 3

Фермент1

Фермент 2

Фермент 3

Кольорові круги позначають різні хімічні сполуки, жовті стрілки — каталізовані трьома ферментами реакції. Мутація хоча б в одному з трьох генів призведе до того, що «зелена» сполука не буде синтезуватися Як називають наведений на ілюстрації тип взаємодії генів?

125

126

внаслідок хромосомної мутації, пов’язаної із втратою частини 5-ї хромосоми з відповідними генами. У дитячому віці цей синдром має вияв у характерному плачі, що нагадує нявкання кішки. Іншими симптомами є затримка росту й розвитку, поведінкові розлади, порівняно невеликого розміру голова тощо. Причиною хромосомних хвороб також можуть бути геномні мутації, коли у хворої людини замість нормальної кількості (пари) наявна додаткова хромосома або ж навпаки — однієї бракує. Прикладом таких хвороб є описаний раніше синдром Дауна (трисомія за 21-ю парою хромосом). Відомі й інші трисомії: за 13-ю (синдром Патау) і 18-ю (синдром Едвардса). Описано порушення, пов’язані з наборами статевих хромосом: синдром Клайнфельтера (XXY замість XY), синдром Тернера (Х замість ХХ) (іл. 142). Лікування хромосомних хвороб нині є неможливим. Медицина може лише пом’якшити вияв негативних симптомів. Хвороби зі спадковою схильністю. У попередніх параграфах ви прочитали, що ознаки формуються як результат активності одного гена лише в найпростіших випадках. Значна ж частина ознак формується внаслідок взаємодії генотипу та умов середовища існування організму. Оцінити внески генотипу та середовища у формування ознак у тварин чи рослин дослідники й дослідниці можуть, отримавши генетично одноманітне покоління, виростивши його в однакових умовах і проаналізувавши його фенотип. Зрозуміло, що це неможливо під час вивчення ознак людини. У цьому випадку застосовують близнюковий метод. Близнята різняться за ступенем генетичної спорідненості. Якщо в матері одночасно дозріли дві яйцеклітини, які були запліднені двома сперматозоїдами, народжені діти будуть мати генотипи, спільні настільки ж, як у братів чи сестер, народжених у різний час (дизиготні близнята).

Іл. 142. Помилки в розходженні хромосом

Нормальний поділ Мейоз з помилками

Визначте, якому синдрому відповідає зображений каріотип.

18 X

Буває, що після початку поділу зиготи дочірні клітини розходяться і починають розвиватися незалежно (іл. 143). У такому випадку народжуються діти, які мають ідентичні генотипи (монозиготні близнята). Проаналізувавши ступінь схожості ознак у моно- та дизиготних близнят, можна порахувати показник спадковості: якщо він становить 100 %, ознака повністю визначена генотипом, якщо 0 % — повністю визначена дією чинників навколишнього середовища. Високу залежність від генотипу мають такі ознаки, як група крові в системі АВ0 (100 %) і колір очей (99 %). У розвитку деяких хвороб, зокрема шизофренії, умови життя створюють істотний ефект, тому ми говоримо, що успадковується не хвороба, а схильність захворіти. Перспективи лікування спадкових хвороб. Методи генної терапії, спрямовані на внесення змін до геному пацієнтів і пацієнток зі спадковими хворобами, розробляють з 1980-х років. Існує багато методів, за допомогою яких можна внести потрібну молекулу ДНК в ядра клітин, проте проблема полягає в точності. Наразі такі маніпуляції було проведено з понад 2000 людей. Усі ці спроби є лише етапами тестування способів, а не готовим методом лікування. В останні роки велику надію покладають на нещодавно відкриту ферментативну систему прокаріотів, названу CRISPR-Cas9 (іл. 144). Особливістю технології, створеної на її основі, є можливість украй точно вирізати заданий фрагмент молекули ДНК й заміняти його на новий. Отже, ми можемо встановити місцем розрізання початок потрібного гена (адже ми знаємо його нуклеотидну послідовність), після чого замінити його на наперед синтезовану виправлену послідовність. Дослідження щодо генетичної модифікації людських клітин, попри їх потенційну важливість для створення лікувальних технологій, мають суттєві законодавчі обмеження. Однак сучасна біологія дає надію на прогрес у цій галузі. Іл. 143. Розвиток моно- та дизиготних близнят Дизиготні

Монозиготні

Запліднення

Мітоз Іванко Світланка

127

Іл.144. Принцип роботи CRISPR-Cas9 Вставка нового фрагмента ДНК, що виправляє мутацію

ДНК-донор

Розрізання ДНК у визначеному місці

Катруся Марічка

1. Дайте означення поняття медична генетика. 2. Що таке спадкові хвороби людини?. 3. Порівняйте генні й хромосомні хвороби людини. 4. Оцініть перспективи лікування спадкових хвороб.

128 128

. Медико-генетичне консультування § 34 § 34. Медико-генетичне консультування Якіметоди методи дослідження організму людини вам відомі? Які дослідження організму людини вам відомі?

Оскільки причиною спадкових хвороб є порушення в структурі генетичного матеріалу,спадкових повне вилікування що неможливе. Тому Оскільки причиною хвороб їх єпоки порушення в структурі потрібно якомога раніше діагностувати патологію і починати профілактичні генетичного матеріалу, повне вилікування їх поки що неможливе. Тому та корегувальні заходи. потрібно якомога раніше діагностувати патологію і починати профілактичні Медико-генетичне консультування. Одним зі шляхів профілакта корегувальні заходи. тики розвитку спадкових хвороб є медико-генетичне консультування Медико-генетичне консультування. Одним зі шляхів профілактики подружньої пари, яка хоче мати дитину. В ідеальній ситуації за такою розвитку спадкових хвороб є медико-генетичне консультування консультацією повинні звертатися всі майбутні батьки. Проте серйозними подружньої пари, хоче мати дитину. ситуації за такою приводами для яка звернення є випадки хворобВу ідеальній їхніх родинах, близькоспоконсультацією повинні звертатися всі майбутні батьки. Проте серйозними ріднений шлюб, вплив шкідливих чинників (наприклад, на виробництві, приводами звернення є випадки хвороб у їхніх родинах, унаслідокдля проживання на забруднених територіях) на організм майбутньої близькоспоріднений шлюб, вплив шкідливих чинників (до інформації прикладу, на матері. Під час медико-генетичного консультування на основі виробництві, унаслідок проживання на забруднених територіях) про стан здоров’я подружжя та їхніх родичів лікарі й лікарки будують на організм майбутньої матері. Під час медико-генетичного консультування родовід, визначають генотипи майбутніх батьків і надають прогноз щодо на основі інформації про стандитини здоров’я подружжя та їхніх родичів лікарі й ймовірності народження з певними спадковими захворюваннями. лікарки будують родовід, визначають генотипи майбутніх батьків і надають Якщо ймовірність є досить високою, подружжя може відмовитися від прогноз щодо ймовірності народження дитини з певними спадковими народження дитини (іл. 145). захворюваннями. Якщо ймовірність є досить подружжя Додаткову інформацію надають сучасні методивисокою, молекулярної генетики.може відмовитися від народження дитини (іл. 145). Звісно, читання та аналізування повного геному батьків є надто складним і витратним, тому зважають лише на певні ключові гени, пов’язані Додаткову інформацію надають сучасні методи молекулярної генетики. з найбільш імовірними хворобами. Звісно, читання та аналізування повного геному батьків є надто складним і

витратним, тому зважають лише на певні ключові гени, пов’язані з найбільш імовірними хворобами.

Іл. 145. Медико-генетичне консультування дає змогу уникати ризиків, пов’язаних Іл.спадковими 145. Медико-генетичне консультування дає змогу уникати ризиків, пов’язаних зі зі хворобами

спадковими хворобами

Уявіть, що ви працюєте в закладі Уявіть, щомедико-генетичної ви працюєте в закладі консультації. До вас зверну медико-генетичної консультації. лося подружжя. У їхніх родинах До вас звернулося подружжя. У траплялися випадки таласемії — їхніх родинах траплялися випадки аутосомно-рецесивної хвороби, таласемії – аутосомнощо пов’язана з порушенням син рецесивної хвороби, що тезу гемоглобіну. Чоловік і жінкапов’язана не з порушенням синтезу гемоглобіну. хворіють, але генетичний аналіз Чоловік і жінка не хворіють, але виявив у чоловіка рецесивний генетичний аналіз виявив у алель гена α-субодиниці гемо чоловіка рецесивний алель глобіну. гена α-субодиниці Батьки хвилюються, гемоглобіну. що в них можеБатьки хвилюються, в них може народитися дитина що з тала семією. Оцініть імовірність народитися дитина з такого таласемією. випадку. Оцініть імовірність такого випадку.

129 Нині під час вагітності лікарі мають змогу отримати значну кількість Нині під час вагітності лікарі мають отримати значну кількістьдопоінформації про стан здоров’я плода. змогу Так, ультразвукове дослідження інформації стан анатомічні здоров’я плода. Так,його ультразвукове дослідження магає про виявляти порушення будови (іл. 146); аналіз складу допомагає виявляти анатомічні порушення його будови (іл. 146); аналіз амніотичної рідини, що оточує плід, — виявляти біохімічні маркери певних складузахворювань; амніотичної рідини, що оточує плід, – виявляти біохімічні маркери цитогенетичний або хромосомний аналіз клітин плода, які певнихпотрапляють захворювань;вцитогенетичний або хромосомний клітинпорушення, плода, амніотичну рідину, — виявляти аналіз хромосомні які потрапляють в амніотичну рідину, – виявляти хромосомні порушення, а а аналіз виділеної з них ДНК (секвенування) — мутації у ключових для аналіз виділеної з них ДНК (секвенування) – мутації в ключових для деяких хворобдеяких генів. хвороб генів. разі пренатальної (допологової) діагностики спадкового захворювання У разі У пренатальної (допологової) діагностики спадкового захворювання медики можуть запропонувати батькам програму заходів щодо поліпшення медики можуть запропонувати батькам програму заходів щодо поліпшення стану народженої дитини. стану народженої дитини. Генетичні маркери. Аналіз сенс не лише впродовж вагітГенетичні маркери. Аналіз генів маєгенів сенсмає не лише впродовж вагітності. Наразі є відомості (і обсяг зростає цієї інформації зростає дуже швидко) Наразі ності. є відомості (і обсяг цієї інформації дуже швидко) щодо зв’язків певнихщодо алелів із імовірністю розвитку деякихрозвитку хвороб.деяких Асоційовані із зв’язків певних алелів із імовірністю хвороб. Асоціхворобами варіанти генів або інших ділянок ДНК називають йовані із хворобами варіанти генів або інших ділянокгенетичними ДНК називають маркерами. До прикладу, деякі мутації генів BRCA1 та BRCA2 генетичними маркерами. Наприклад, деякі мутації генівсуттєво BRCA1 та збільшують ризик розвитку в жінки ракурозвитку молочної залозираку та яєчників. разі та BRCA2 суттєво збільшують ризик в жінки молочноїУзалози виявлення мутантного алеля (їх відомо понад 500) пропонують програму яєчників. У разі виявлення мутантного алеля (їх відомо понад 500) пропопрофілактичних заходів. Також відомі гени, мутації яких збільшують ризикяких нують програму профілактичних заходів. Також відомі гени, мутації розвитку цукрового діабету. Люди з такими алелями повинні збільшують ризик розвитку цукрового діабету. Люди з такими алелями дотримуватися відповідної дієти. Варіанти інших генів пов’язані з ризиком повинні дотримуватися відповідної дієти. Варіанти інших генів пов’язані розвитку хвороб Альцгеймера, Паркінсона та інших. Дослідження та викорисризиком розвитку Паркінсона та інших. тання згенетичних маркерів хвороб суттєвоАльцгеймера, розширює арсенал сучасних лікарівДосліі дження та використання генетичних маркерів суттєво розширює арсенал лікарок. Прогрес у молекулярній біології робить такий аналіз більш дешевим сучасних лікарів і лікарок. Прогрес у молекулярній біології робить такий і доступним. аналіз більш дешевим і доступним. Отже, сучасна біомедицина дає людству можливості для істотного покраОтже, сучасна біомедицина дає тривалості. людству можливості для істотного покращення якості життя та подовження його щення якості життя та подовження його тривалості.

129

Іл. 146.Іл. Ультразвукове дослідження плода плода 146. Ультразвукове дослідження

Підготуйте повідомлення про використання генетичних маркерів.

1. Що таке медико-генетичне консультування? 2. Які методи використовують Підготуйте повідомлення про використання генетичних маркерів. для дослідження стану здоров’я плоду? 3. Оцініть використання генеалогічного методу під час медико-генетичного консультування. 4. Поясніть застосування генетичних маркерів. 1. Що таке медико-генетичне консультування? 2. Які методи використовують для дослідження стану здоров’я плоду? 3. Оцініть використання генеалогічного методу під час медико-генетичного консультування. 4. Поясніть застосування генетичних маркерів.

130

ПРАКТИЧНА РОБОТА Розв’язування елементарних вправ з реплікації, транскрипції та трансляції Мета: навчитися розв’язувати вправи з реплікації, транскрипції та трансляції; навчитися використовувати таблицю генетичного коду. Завдання 1. Розв’язування вправ з реплікації. Ділянка одного із ланцюгів молекули ДНК має наведену послідовність нуклеотидів: ТЦАТГГЦТАТГА Напишіть послідовність нуклеотидів комплементарного ланцюга молекули ДНК, який утворюється під час реплікації наведеної ділянки. Завдання 2. Розв’язування вправ із транскрипції. Ділянка одного із ланцюгів молекули ДНК має наведену послідовність нуклеотидів: ЦАЦАГТААЦГАГ Напишіть послідовність нуклеотидів ділянки молекули мРНК, яка утворюється під час транскрипції наведеної ділянки молекули ДНК. Завдання 3. Визначення будови мРНК за будовою молекули білка. Ділянка молекули гемоглобіну містить амінокислоти, розташовані в наведеній послідовності: валін — аланін — глутамінова кислота — тирозин — серин Напишіть можливий варіант послідовності нуклеотидів ланцюга молекули мРНК, яка кодує наведену послідовність амінокислот. Завдання 4. Визначення будови молекули білка за будовою молекули ДНК. Один із екзонів гена, який кодує один із поліпептидних ланцюгів гемоглобіну, складається з нуклеотидів: АЦЦААТТГАЦЦА Напишіть послідовність амінокислот у поліпептидному ланцюзі, яка утворюється внаслідок реалізації спадкової інформації. Завдання 5. Визначення будови молекули білка за будовою молекули мРНК. Ділянка молекули мРНК має наведену послідовність нуклеотидів: АУГГУУЦУЦУЦА Напишіть послідовність амінокислот у поліпептидному ланцюзі, який транслюється з наведеної ділянки молекули мРНК.

Практична робота

ПРАКТИЧНА РОБОТА

Розв’язування елементарних вправ з генетики Розв’язування елементарних вправ із генетики

131

Мета: навчитися розв’язувати генетичні задачі; закріпити здобуті знання Мета: навчитися розв’язувати генетичні задачі; закріпити здобуті знання. 1. У гороху фіолетовий колір пелюсток домінує над білим. Дослід1. У гороху фіолетовийпровели колір пелюсток домінує над білим. з ники й дослідниці схрещування рослини Дослідники й дослідниці провели схрещування рослифіолетовими квітками та рослини з білими квітками. Отримане ни з фіолетовими та рослини з білими квіткапокоління мало рівнуквітками кількість рослин із квітками обох ми. Отримане покоління малобатьківських рівну кількістьрослин. рослин ізЯк кольорів. Визначте генотипи квіткамитакий обох тип кольорів. Визначте генотипи батьківських називається схрещування?

рослин. Як називається такий тип схрещування?

2. Користуючись решіткою Пеннета (§ 27), визначте генотипи та фенотипи покоління від схрещування організмів AaBB x Aabb.

3. Схрестили дві рослини нічної красуні, що мали білі та червоні квітки. Усі рослини отриманого покоління мали пелюстки рожевого кольору. Відомо, що за вияв цієї красуні, ознаки відповідає ген. 3. Схрестили дві рослини нічної що мали один білі та Як називається такий тип успадкування? Яким буде фенотип почервоні квітки. Усі рослини отриманого покоління мали коління від схрещування рослин з рожевими та білими квітками?

пелюстки рожевого кольору. Відомо, що за вияв цієї ознаки відповідає один ген. Як називається такий тип 4. У подружжя чоловік має четверту групу крові, а жінка – успадкування? Яким буде фенотип покоління від схредругу. Відомо, що батько жінки має першу групу крові. щування рослин з рожевими та білими квітками? Визначте генотипи чоловіка та жінки. Яку групу крові можуть мати їхні діти?

4. У подружжя чоловік має четверту групу крові, а жінка — другу. Відомо, що батько жінки має першу групу крові. Визначте генотипи чоловіка та жінки. Яку групу крові можуть мати їхні діти?

5.5.Sonic hedgehog (shh, (shh, «їжачок Сонік») – це назва білка (і відповідSonic hedgehog «їжачок Сонік») — це назва білка ного гена), що регулює розвиток кінцівок. Він перебуває під впли(і відповідного гена), що регулює розвиток кінцівок. Він вом гена LMBR1, локус якого міститься в 7-й хромосомі. Мутація перебуває під впливом гена LMBR1, локус якого міститьхоча б в одній копії LMBR1 призводить до порушення нормальної ся в 7-й Мутація б в одній копії LMBR1 експресії генахромосомі. shh, унаслідок чого хоча на кінцівці розвиваються допризводить до порушення нормальної експресії гена даткові пальці (полідактилія). Визначте характер успадкування унаслідок чого на розвиваються додаткові такоїshh, форми полідактилії. Чикінцівці можливе народження дитини із запальці (полідактилія). Визначте характер успадкування хворюванням у здорового подружжя?

такої форми полідактилії. Чи можливе народження дитини із захворюванням у здорового подружжя?

132

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Синдром Дауна Синдром Дауна є найпо ширенішою хромосомною аномалією у людини. У середньому частота народження дітей із цим синдромом становить 1 : 1000, проте існує залежність від віку матері, яка представлена на графіку. Безпосередньою причиною є наявність додаткової, третьої хромосоми в 21-й парі. Зазначена мутація виникає спонтанно. Практично завжди батьки дитини, що має це захворювання, є здоровими. Наразі не виявлено жодного чинника поведінки людини або ж навколишнього середовища, який би значущо впливав на ймовірність виникнення цієї мутації. Люди із синдромом Дауна мають ряд проблем зі здоров’ям. За умови врахування індивідуальних особливостей людей із цим синдромом, вони можуть досягати успіхів у навчанні, успішно соціалізуватися. Сто років тому середня тривалість життя таких людей становила 12 років. Зараз у розвинутих країнах цей показник становить більше 50 років за умови належного медичного супроводу. Завдання 1. Яке з поданих тверджень можна сформулювати на основі аналізування наведеної інформації? А нині науковцями та науковицями не винайдено ефективних ліків проти синдрому Дауна Б імовірність народження дитини із синдромом Дауна в 45-річної жінки майже в 10 разів вища, ніж у жінки в 35 років В тютюнопаління, надмірна вага тіла або вживання наркотичних речовин удвічі збільшують ризик народження дитини із синдромом Дауна Г порушення здоров’я при синдромі Дауна є настільки серйозним, що дорослі люди із цим діагнозом повинні жити лише в спеціалізованих закладах Завдання 2. Учень й учениця ана- 100 % Розумова відсталість лізували наведену діаграму, на 90 % Затримка якій представлено ймовірність росту 80 % вияву в людей із синдромом НепропорДауна тих чи інших симптомів. 70 % ційно Учень зазначив, що найпошивеликий 60 % язик ренішими вадами є вади серце50 % во-судинної системи. Учениця Порушення будови зубів зауважила, що 90 % пацієнтів 40 % Коротша притаманна затримка росту. шия 30 % Чи має хтось із них рацію? Укорочені А лише учень 20 % руки Б лише учениця 10 % Уроджений В обоє мають рацію порок серца 0 % Г обоє помиляються

133

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала) Самоконтроль рівня навчальних досягнень

133

1. Ділянка молекули ДНК, у якій закодована інформація про певну ознаку організму, – це

А генотип Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) Б геном 1. В Ділянка інтрон молекули ДНК, у якій закодована інформація про певну ознаку організму, — це Г ген А генотип В інтрон 2. Процес синтезу молекули РНК з використанням молекули ДНК як матриці називають Б геном А транскрипцією Г ген 2. БПроцес синтезу молекули РНК з використанням молекули ДНК як матритрансляцією ці називають В реплікацією транскрипцією В реплікацією ГАрепарацією Б Учні трансляцією Г репарацією 3. й учениці правильно склали схему схрещування. Ознаку, успадкування якої позначили буквою D.склали Як вонисхему позначили гомозиготну за домінантною ознакою 3. вивчалося, Учні й учениці правильно схрещування. Ознаку, успадкуособину? вання якої вивчалося, позначили буквою D. Як вони позначили гомозиА D за домінантною ознакою особину? готну Б DD А D В Dd В Dd Б DD Г dd Г dd 4. Який процес відображено на ілюстрації? 4. Який процес відображено на рисунку? А транскрипцію транскрипцію А Б трансляцію Б трансляцію В реплікацію В реплікацію Г репарацію Г репарацію 5. 5. Спосіб ознаки,коли колизазаїїїї формування формуваннявідповідають відповідають Спосібуспадкування успадкування певної певної ознаки, кілька неалельних генів, а ступінь вияву її залежить від кількості алелів цих називають кілька неалельних генів, а ступінь вияву її залежить відгенів, кількості алелів А епістазом цих генів, називають БАполімерією епістазом В домінуванням В Бдомінуванням полімерією Г плейотропією 6. ГУплейотропією сіамських кішок інтенсивність темного забарвлення змінюється відпо6. У сіамських кішок інтенсивність темного забарвлення Вияв змінюється відповідно відно до температури навколишнього середовища. якої форми мін- до температури навколишнього середовища. Вияв якої форми мінливості зілюстровано ливості зілюстровано цим прикладом? цим прикладом? А геномної А геномної мутаційної ББмутаційної В В комбінативної комбінативної ГГмодифікаційної модифікаційної

Тестові завдання з однією правильною Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал) відповіддю (1 бал) 7. Молекула ДНК містить триплет АГТ. Який буде йому комплементарним 7. Молекула ДНК містить триплет АГТ. Якийтриплет триплет буде йому комплемен- у молекулі мРНК? тарним у молекулі мРНК? А АГТ А АГТ В УЦА Б ТЦА Б ТЦА Г ТГА В УЦА 8. Г Позначте імовірність (%) народження дитини з рецесивною ознакою, ТГА якщо батько є гомозиготним за рецесивним алелем, а мати — гетерози8. Позначте імовірність (%) народження дитини з рецесивною ознакою, якщо батько є готною. гомозиготним за рецесивним алелем, а мати – гетерозиготною. А 00 В 50 А Г 100 ББ2525 В 50 Г 100

134

9. Який із наведених прикладів ілюструє мутаційну, а не модифікаційну мінливість? А збільшення кількості хромосом у каріотипі людини Б зменшення об’єму хутра в білки влітку та збільшення взимку В зменшення кількості молока в копитних у посушливий період Г збільшення вмісту гемоглобіну в крові людини під час сходження в гори Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) 10. Проаналізуйте твердження щодо геному прокаріотичної та евкаріотичної клітини. І. Геном прокаріотичної клітини зазвичай містить меншу кількість генів, ніж евкаріотичної. ІІ. У геномі людини лише 3 % ДНК містить інформацію про будову білків або РНК. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І Б правильне лише ІІ В обидва правильні Г немає правильних 11. Результати археологічних досліджень свідчать, що в єгипетського фараона Аменхотепа ІV був синдром Марфана, який характеризується, зокрема, довгими пальцями. Цей синдром виявляється внаслідок А епістазу Б полімерії В плейотропії Г комплементарності Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Розгляньте схему трансляції. Виявіть правильні варіанти для заповнення пропусків. Триплет мРНК 1 АУЦ 2 АТЦ 3 УАГ Антикодон тРНК 1 АЦЦ 2 УГГ 3 ТГГ

мРНК

Рибосома

Активовані тРНК з амінокислотами

«Порожні» тРНК

Скорочена назва амінокислоти 1 Ала 2 Арг 3 Вал

Тре

Поліпептид

ЧИ ДОСЯГНУТО РЕЗУЛЬТАТІВ НАВЧАННЯ? Тема 1–3 Досліджую природу 1. На уроці біології учні й учениці вивчали рівні організації живого. Для цього вони розглядали ілюстрацію, на якій окремі біологічні об’єкти позначено цифрами (1–5).

Ознайомтеся із твердженнями, які було сформульовано під час аналізування ілюстрації: І. Об’єкти, позначені цифрами 1, 4 й 5, знаходяться на одному рівні організації живого. ІІ. Об’єкти, які позначено цифрами 2 й 3, можна розглядати одночасно на двох різних рівнях організації живого. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І В обидва правильні Б правильне лише ІІ Г немає правильних 2. На уроці досліджували вплив ферменту каталази рослинних клітин на гідроген пероксид. Цей фермент каталізує розщеплення гідроген пероксиду на воду та кисень. До першої пробірки поклали шматочок сирої картоплі, а до другої — вареної. У кожну пробірку добавили по 6–7 краплин гідроген пероксиду. Ознайомтеся з описом очікуваних результатів дослідження (1, 2, 3) та їх поясненнями (4, 5). № Очікувані результати дослідження №

Пояснення результатів дослідження

у першій пробірці спостерігали виділення кисню

активність ферменту зростає внаслідок дії температури понад 100 °С

у другій пробірці спостерігали виділення кисню

за температури понад 40 °С молекула білка зазнає денатурації

у другій пробірці виділення кисню не спостерігали

Правильну комбінацію результату дослідження та його пояснення позначено буквою А 1, 4 Б 2, 4 В 2, 5 Г 3, 5

135

у другій пробірці виділення кисню не спостерігали Правильну комбінацію результату дослідження та його пояснення позначено буквою 3

136

А 1, 4 Б 2, 4 В 2,Розпізнайте 5 3. одноклітинні організми, зображення яких (А–Г) отримані Г 3, 5

за допомогою оптичного мікроскопа. Зображення організма, клітина

якого містить хлоропласти, позначено 3. Розпізнайте одноклітинні організми, зображення яких (А –буквою Г) отримані за допомогою оптичного мікроскопа. А Б В А Б В

Г Г

іотипу людини булоорганізма, отримано зображення її хромосомного набору, який наведено на Зображення клітина якого містить хлоропласти, позначено буквою 4. А Під час дослідження каріотипу люБ дини булопроаналізувавши можна сформулювати, отримано зображення її ння каріотипу В людини було отримано зображення її хромосомного набору, який наведено на рмацію? хромосомного набору, який навеГ дено на ілюстрації. джень можна сформулювати, проаналізувавши стить 46 хромосом Яке з поданих тверджень можна у інформацію? ромосомнийсформулювати, набір жінки проаналізувавши на ену на ілюстрації інформацію? ве иявлено геномну мутацію бір містить 46 д хромосом А хромосомний дено хромосомний набір жінки набір містить відчать про генне захворювання 46 хромосом ння виявлено геномну мутацію ілюстрації наведено хромотати свідчатьБпронагенне захворювання сомний набір жінки В під час дослідження виявлено геномну мутацію Г отримані результати свідчать про генне захворювання дження: «У томатів куляста форма плоду (А) домінує над рещування5.батьківських форм у першому «У поколінні Проаналізуйте дослідження: томатівгібридів куляставиявилося форма плодослідження: «У томатів куляста форма плоду (А) домінує плодів порівну. Надалі в результаті схрещування отриманих рослин знад ду (А) домінує над грушоподібною (а). Від схрещування Від схрещування батьківських форм у першому поколінні гібридів виявилося собою було батьківських отримано друге покоління томатів: 118 із них дали форм у першому поколінні гібридів виявилося дібних плодів порівну. Надалі в результаті схрещування отриманих рослин — кулясті.» кулястих і грушоподібних плодів порівну. Надалі в результатіз и між собою схрещування було отримано друге покоління 118плодами із них дали отриманих рослин ізтоматів: кулястими між ,вження а 363 —кожного кулясті.» наведеного речення.друге покоління томатів: 118 із них собою було отримано дали грушоподібні плоди, а 363 — кулясті». продовження кожного наведеного речення. Доберіть правильне продовження кожного наведеного речення. Поміж нащадків другого

Кількість рослин із покоління гетерозигот Можливий варіантдругогоПоміж нащадків Кількість рослин грушоподібними плодами в Поміж нащадків их Кількість рослин із нт виявилося близько генотипів батьківських другого покоління із грушоподібними покоління гетерозигот другому поколінні томатів грушоподібними плодами в ківських рослин — близько гетерозигот плодами в другому виявилося буде складати томатів виявилосядругому близько поколінні поколінні томатів буде складати буде складати 1 363 1 Аа х аа 25 % 1 1 363 1 25 % 2 АА х аа 2 2 245 2 50 % 2 2451 363 1 25 % 50 % 3 Аа х Аа 3 59 3 75 % 3 59 2 245 2% 50 % 3 75 3 59 3 75 %

6. Сформулюйте мету, доберіть об’єкти та складіть план дослідження модиберіть об’єктифікаційної та складіть план дослідження мінливості в рослин.модифікаційної мінливості у рослин. ту, доберіть об’єкти та складіть план дослідження модифікаційної мінливості у рослин.

улюйте мету, доберіть об’єкти та складіть план дослідження модифікаційної мінливості у рослин.

та опрацьовую інформацію снююЗдійснюю пошук пошук та опрацьовую інформацію

137

7. На графіку представлені результати дослідження графіку представлені результати залежності швидкості розщеплення ння залежності швидкості розщеплення амілазою від крохмалю температури. амілазою від теманалізування результатів були ператури. ьовані твердження. Унаслідок аналізування резульдкість розщеплення завжди прямо татів були сформульовані тверйна змінам температури. дження. дкість розщеплення максимальна за ури близько °С. І. 37Швидкість розщеплення ж них правильні? завжди прямо пропорційна зміьне лишенам І температури. ьне лишеІІ. ІІ Швидкість розщеплення максимальна за температури близько 37 °С. правильні Чи є поміж них правильні? правильних А правильне лише І В обидва правильні Б правильне лише ІІ Г немає правильних опомогою інтернет-джерел відшукайте інформацію про фермент, який 8. Середня тривалість молекули кліує ресинтезування молекули АТФ – життя утворення молекулиАТФ АТФ ушляхом тинах з активним метаболізмом — близько 1 хв. ня залишку ортофосфатної кислоти до молекули АДФ. Середня тривалість екули АТФ у клітинах з активним метаболізмом становить близько 1 хв. АТФ Ресинтезування АТФ — утворення молекули ь задачу та вкажіть правильну відповідь.залишку ортофосфатної кисшляхом приєднання загальна маса АТФ у кожен момент часу – близько 100 г, але протягом доби лоти до молекули АДФ. використовується 50 кг. задачу та вкажіть правильну відповідь. азів кожнаРозв’яжіть молекула ресинтезується в клітині протягом доби? У людини загальна маса АТФ у кожен момент часу — близько 100 г, але протягом доби її сумарно використовується 50 кг. 137 Скільки разів кожна молекула ресинтезується в клітині протягом доби? Г 5000

А 5 Б 50 В 500 Г 5000 9. 9. Розпізнайте органелиорганели клітини на електронних мікрофотографіях мікрофотографіях, (електронограмах), які на викорисрисунку позначено Розпізнайте (А–В) на електронних буквами А – В. Для цього використайте інтернет-джерела. тавши інтернет-джерела. Доберіть продовження кожного наведеного Доберіть правильне продовження кожного наведеного речення. речення. А Б В А Б В

Органелу, яка утворена двома Органелу, яка утворена мембранами, позначено буквою двома мембранами, 1А буквою 2 позначено Б 31 В А

Відмінною ознакою органели, Усі зображені органели є Відмінною ознакою Усі зображені органели яку позначено буквою Б, є складниками органели, яку позначено є1 складниками 1 розмноження шляхом поділу лише прокаріотичних клітин буквою Б, є 2 здатність синтезувати 2 лише евкаріотичних клітин 1молекули розмноження шляхом 13 прокаріотичних лише прокаріотичних АТФ і 3 формування евкаріотичних 2 Б поділу на її мембранах клітин клітин 3 В 2лізосом здатність синтезувати 2 лише евкаріотичних молекули АТФ клітин 3 формування на її 3 прокаріотичних 10. Підготуйте повідомлення про проєктмембранах «Геном людини» та його значення для медицини. клітин тарозвитку евкаріотичних лізосом

10. Підготуйте повідомлення про проєкт «Геном людини».

Усвідомлюю закономірності природи 11. Якою буквою позначено складник біологічної системи клітинного рівня?

138

Усвідомлюю закономірності природи 11. Якою буквою позначено складник біологічної системи клітинного рівня?

На ілюстрації зображено один зі способів тран12. На 12. рисунку зображено один зі способів транспортування за участі плазматичної мембрани. Який в такий спосіб? спортування за процес участізабезпечується плазматичної мембрани. А дифузія кисню Який процес забезпечується в такий спосіб? Б дифузія вуглекислого газукисню А дифузія В поглинання клітинами бактерій Б дифузія вуглекислого газу Г підтримання концентрації йонів Na+ у клітині

В поглинання клітинами бактерій Г підтримання концентрації йонів Na+ у клітині

13. На уроці біології учень та учениця обговорювали значення фотосинтезу.

13. На уроці біології учень та учениця обговорювали значення фотосинтезу. Учень зазначив, що внаслідок Учень зазначив, що внаслідок фотосинтезу акумулюється світлова енерфотосинтезу акумулюється світлова енергія в хімічних зв’язках органічних речовин. Учениця висловила гія вте,хімічних зв’язках органічних речовин. Учениця звисловила судження про що на нашій планеті органічні речовини утворюються неорганічних судження лише під час фотосинтезу. Чи те, має що хтосьна із них рацію? про нашій планеті органічні речовини утворюються з неорганіч-

А лише учень них лише під час фотосинтезу. Чи має хтось із них рацію? Б лише учениця А лише учень В обоє мають рацію В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються Г обоє помиляються 14. Ознайомтеся із переліком (1–4) процесів 1 трансляція 2 сплайсинг реалізації спадкової інформації. Їхню по4 функціону3 транскрипція слідовність у клітині наведено в рядку вання білка

А 1—2—3—4 Б 3—1—2—1

В 2—4—1—3 Г 3—2—1—4

15. Доберіть правильне продовження кожного наведеного речення. Під час енергетичного В евкаріотичних клітинах Одним із процесів, який обміну частина енергії відбувається під час цей процес пов’язаний запасається в молекулах із функціонуванням енергетичного обміну, є 1 цикл Кребса 1 комплексу Гольджі 1 глюкози 2 фотоліз води 2 клітинного центру 2 кисню 3 виділення кисню 3 мітохондрій 3 АТФ 16. Оцініть значення розшифрування генетичного коду для розвитку біології.

Оцінювання роботи Група результатів

№ завдання

Кількість балів за завдання Максимальна кількість балів

1, 2, 3, 4 5 6

0 або 1 0, 1, 2 або 3 5

Здійснюю пошук та опрацьовую інформацію

7, 8 9 10

0 або 1 0, 1, 2 або 3 7

Усвідомлюю закономірності природи

11, 12, 13,14 15 16

0 або 1 0, 1, 2 або 3 5

Досліджую природу

ТЕМА 4

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

З історії відкриттів Проблеми репродукції та онкологічних захворювань, становлення та розви ток трансплантології неможливо було розв’язати без успіхів молекулярної біології та біології розвитку. Розвиток молекулярної біології пов’язаний із винаходом методу визначення нуклеотидної послідовності ДНК, за який американський учений Вільям Гілберт і англієць Фредерік Сенгер у 1980 р. отримали Нобелівську премію з хімії. Це привело до нових відкриттів у галузі досліджень будови й функціонування генів. На початку XXI ст. було отримано дані про первинну структуру всієї ДНК людини й низки інших організмів, найбільш важливих для медицини, сільського господарства та наукових досліджень. У 2003 році було повідомлено про майже повне розшифрування струк тури ДНК людини. Нерозшифрованою залишалася лише перша хромосома, найбіль ша з-поміж усіх. 1 травня 2006 року дослідники Інституту Сенгера — геномного до слідницького центру в Англії — разом з американськими колегами оголосили про закінчення етапу роботи з розшифрування повного геному людини. Першу хромосо му утворюють майже 250 млн пар нуклеотидів (близько 8 % від геному людини). У ній записано інформацію про 2000 генів. Це майже 10 % від усього генотипу людини. Велику кількість відкриттів було зроблено й у галузі біології розвитку. У 1898 р. професор Київського університету Св. Володимира Сергій Гаврилович Навашин від крив подвійне запліднення в рослин. У ХХ ст. Нобелівською премією відзначено кіль кох видатних науковців і науковиць: Ханс Шпеман розкрив механізм індукції розвит ку одних частин ембріона іншими (1935 р.), Стенлі Коен та Рита Леві-Монтальчіні виявили ростові чинники — речовини, що регулюють ріст і розвиток різних частин організму (1986 р.), Едвард Льюїс, Крістіана Нюсляйн-Фольхард та Ерік Вішаус розкри ли механізми генетичної регуляції ембріогенезу (1995 р.)

Сергій Гаврилович Навашин (1857–1930)

Рита Леві-Монтальчіні (1909–2012)

140

§ 35. Репродукція — універсальна властивість організмів Пригадайте головні властивості життя. Як генетична інформація передається до наступних поколінь організмів?

Здатність до самовідтворення або репродукції є однією з ключових властивостей життя. Вона властива не лише живим системам, проте ці системи мають притаманні виключно живому механізми самовідтворення. Репродукція як ознака живого. Здатність до репродукції виявляється на всіх рівнях організації живого. На молекулярному рівні вона забезпечена механізмами реплікації нуклеїнових кислот і пов’язаним із цим синтезом білків. Ключову роль у цьому відіграє принцип комплементарності. На основі інформації, записаної в ДНК, синтезуються молекули РНК та білки. Деякі ферменти забезпечують процес подвоєння молекул ДНК — реплікацію. Інші білки беруть участь у клітинному поділі, забезпечуючи передавання молекул ДНК дочірнім клітинам, у результаті чого цикл молекулярної репродукції замикається (іл. 147). На клітинному рівні основою самовідтворення є процес поділу. Ви пам’ятаєте, що утворення нових клітин відбувається лише шляхом поділу наявних. Клітинний поділ безпосередньо пов’язаний з описаними вище молекулярними процесами, адже йому завжди передує подвоєння генетичного матеріалу. На організмовому рівні репродукція пов’язана з утворенням нових організмів у процесі розмноження. У багатьох видів розмноження відбувається статевим шляхом, тобто пов’язано з обміном між різними організмами генетичною інформацією за допомогою спеціалізованих статевих клітин (іл. 148). Іл. 147. Самовідтворення на молекулярному рівні

Іл. 148. Репродукція людини, пов’язана з утворенням спеціа лізованих статевих клітин

Поясніть зв’язок процесів репродукції на молекулярному рівні з розмноженням людини.

Важливим наслідком цього є формування описаної раніше комбінативної мінливості. Альтернативою є нестатеве розмноження, зокрема вегетативне (за допомогою частин організму). У цьому випадку організми наступного покоління будуть мати генотип, ідентичний батьківському. Значення репродукції організмів полягає у підтримці чисельності популяцій, що є важливим для підтримки їхньої стійкості та існування видів загалом. Стійкість популяцій забезпечує стійкість екосистем, до складу яких вони входять. Відтак репродукція організмів є неодмінним складником та запорукою тривалого існування життя. Репродукція та еволюція. Репродукція забезпечує відтворення та підтримку живих систем. Проте не треба розуміти цей процес лише як копіювання наявних форм. За змін умов існування живі форми також змінюються, адаптуючись під них. Механізмом цього є природний добір, матеріалом для якого є спадкова мінливість, зокрема мутаційна. Шляхом накопичення від покоління до покоління змін організми можуть стати настільки відмінними від вихідної форми, що ми починаємо розглядати їх як різні види. Такі зміни відбуваються дуже поступово, їх можна побачити лише на великих часових проміжках (іл. 149). Не існує дискретних моментів, коли один вид перестає бути ним і стає іншим. Учені детально дослідили становлення багатьох груп організмів, зокрема і нашого біологічного виду — Людина розумна, що ви вивчали в минулому році. Зібравши разом наявні відомості про еволюційні зміни, науковці й науковиці здатні реконструювати процес поступових змін живих форм — від сучасних форм до спільних предків різних груп, ніби «прокручуючи назад» еволюційний процес, спостерігаючи процес переходу одних видів у інші в оберненому напрямку. У результаті такого аналізу сформовано уявлення про останнього універсального спільного предка сучасних організмів, який існував 3,5–3,8 млрд років тому (іл. 150). Іл. 149. Поступове перетворення форм предків сучасних коней. Цифри — час існування, млрд років тому

141

Іл. 150. Зв’язок гіпотетичного останнього універсального предка (LUCA) із сучасними живими формами Евкаріоти Археї

Бактерії

1. Дайте означення поняття репродукція. 2. Поясніть механізми, які вможливлюють репродукцію на різних рівнях живого. 3. Поясніть взаємозв’язок репродукції з еволюційними процесами.

142

§ 36. Способи розмноження організмів Що таке конденсація хроматину, хромосома, хроматида, центромера? Як відбувається нестатеве розмноження? За рахунок чого відбувається ріст?

Ви вже знаєте, що розмноження організмів — це процес відтворення собі подібних, який забезпечує неперервність та спадковість життя. Статеве й нестатеве розмноження. Виділяють дві основні форми розмноження — статеве та нестатеве. Під час статевого розмноження відбувається обмін генетичною інформацією між різними організмами за допомогою спеціалізованих статевих клітин. Нестатеве розмноження здійснюється без участі статевих клітин і не пов’язане з обміном спадковою інформацією між різними особинами. Обидві форми розмноження є поширеними в різних групах організмів. Форми нестатевого розмноження. У одноклітинних організмів єдиною формою розмноження є клітинний поділ. Прокаріотичні клітини діляться простим бінарним поділом, тоді як у евкаріотичних організмів основним типом поділу є мітоз. Вегетативне розмноження відбувається шляхом природної або штучної фрагментації материнського організму з утворенням нових організмів. Це може бути брунькування (прісноводна гідра), фрагментація з подальшою регенерацією (кільчасті черви) або формування спеціалізованих частин організмів (бульби, цибулини, виводкові бруньки) (іл. 151). У рослин поширене спороутворення — формування спеціалізованих складників — спор у спорангіях. Спороутворення притаманне також грибам. Іл. 151. Приклади вегетативного розмноження: а — брунькування прісноводної гідри; б — виводкові бруньки на краях листків каланхое

б Поміркуйте, які переваги надає вегетативне розмноження? Чи будуть нащадки тварини й рослини, яких зображено, генетично ідентичними з материнським організмом?

Виконайте інтерактивне завдання «Статеве та нестатеве розмноження в рослин».

Статеве розмноження. Під час статевого розмноження організм нового покоління зазвичай утворюється в результаті запліднення, тобто злиття гаплоїдних статевих клітин. Це є більш складним і еволюційно прогресивним механізмом. Його основною перевагою є збільшення рівня внутрішньо-видової генетичної мінливості, що забезпечує стійкість біологічних систем і є рушієм еволюції. Механізми формування статевих клітин (гамет) можуть варіюватися. У різностатевих організмів гамети різного типу утворюються різними організмами, які належать до різних статей. Часто представники різних статей мають істотні відмінності в зовнішній та внутрішній будові. Альтернативою є гермафродитизм — коли сперматозоїди та яйцеклітини формуються одним і тим самим організмом (іл. 152). У такому випадку можливе як самозапліднення (злиття гамет, що продукуються тим самим організмом), так і перехресне запліднення (гамети походять від різних організмів). Запліднення може відбуватися всередині організму — внутрішнє, або ж у зовнішньому середовищі — зовнішнє. Особливою формою статевого розмноження є партеногенез, при якому розвиток зародка з яйцеклітини відбувається без запліднення. Цей процес притаманний багатьом рослинам та безхребетним тваринам (попелиці, деякі види цвіркунів, метеликів та бджіл) та деяким хребетним (рибам, амфібіям, ящіркам). Партеногенез забезпечує високу швидкість розмноження та надає переваги за низької щільності популяцій. Існують види, в яких немає самців, а розмножуються лише самки шляхом партеногенезу (іл. 153). Ще одним різновидом розмноження є поліембріонія. У цьому випадку з однієї зиготи розвивається кілька організмів. Прикладом цього є виникнення монозиготних («однояйцевих») близнят у людини. Іл. 152. Розмноження дощових черв’яків — приклад гермафродитизму

143

Іл. 153. Партеногенетична ящірка Aspidoscelis neomexicanaю

Доберіть приклади різних способів розмноження в рослин і тварин. 1. Дайте означення понять статеве розмноження, нестатеве розмноження, гермафродитизм, партеногенез, поліембріонія. 2. Назвіть форми нестатевого розмноження. 3. Наведіть приклади вегетативного розмноження в рослин. 4. Поясніть переваги й недоліки статевого та нестатевого розмноження.

144

§ 37. Статеві клітини й запліднення Як генетична інформація передається до наступних поколінь організмів? Які типи мутацій вирізняють за наслідками для існування організмів?

У рослин і тварин найпоширенішим способом розмноження є статеве, яке здійснюється за участі гамет. Будова статевих клітин. У більшості організмів виділяють різні за будовою чоловічі та жіночі статеві клітини. Невеликі чоловічі статеві клітини називають сперматозоїдами (якщо вони рухливі) або сперміями (якщо вони нерухливі). У ссавців сперматозоїди складаються з головки, основну частину внутрішнього вмісту якої займає ядро, шийки та хвоста. Основою хвоста є джгутик, що забезпечує переміщення в просторі (іл. 154). У головці сперматозоїдів ссавців є важлива мембранна органела — акросома. Вона заповнена ферментами, потрібними для розчинення захисних оболонок яйцеклітини. Жіночі статеві клітини називають яйцеклітинами. Вони містять багато цитоплазми, потрібної для забезпечення організму речовинами та енергією на ранніх стадіях ембріонального розвитку, а в деяких видів — упродовж усього цього періоду (іл. 154). Формування статевих клітин у людини. Процес утворення статевих клітин називається гаметогенезом. Його основою є раніше проаналізований мейоз. Формування чоловічих статевих клітин називають сперматогенезом. Виділяють три його стадії. На першій клітини попередники в сім’яних канальцях сім’яників розмножуються мітозом, після чого деякі з них вступають у мейоз. По закінченні обох його поділів формуються гаплоїдні клітини, що поки не є зрілими сперматозоїдами. Дозрівання є третьою Іл. 154. Будова статевих клітин: а — схематичне зображення та мікрофотографія сперматозоїда; б — схематичне зображення та мікрофотографія яйцеклітини Головка

Акросома Ядро

Ядро Сперматозоїд

Мітохондрії Хвіст

Фолікулярні клітини Яйцеклітина

лонка Оболонка

а б Сформулюйте мету та складіть план лабораторного дослідження будови статевих клітин тварин за допомогою оптичного мікроскопа. Згадайте особливості будови статевих клітин рослин і тварин, що ви вивчали. Які чинники обумовлюють подібність та відмінність у будові статевих клітин?

стадією: утворюються акросома та хвіст, конденсується хроматин. Після вивільнення в просвіт канальця клітини набувають рухливості та стають функціональними сперматозоїдами. Утворення яйцеклітин називають оогенезом. Він відбувається у фолікулах яєчників. Клітини-попередники також спочатку діляться мітотично, після чого вступають у мейоз. На відміну від сперматогенезу, мейоз розпочинається ще до народження дівчинки, але зупиняється на стадії профази І. Завершення поділу та дозрівання яйцеклітин відбувається після настання статевої зрілості регулярно кожні 25–30 діб (цей період називають менструальним циклом). Зазвичай за один цикл дозріває одна яйцеклітина. Зріла яйцеклітина виходить з фолікула та потрапляє до маткових труб — цей процес називають овуляцією. Утворення гамет контролюється статевими гормонами. Запліднення. Формування нового організму відбувається в результаті злиття статевих клітин, яке називають заплідненням (іл. 155). У людини сперматозоїди під час статевого акту потрапляють до статевих шляхів жінки. За допомогою хвоста сперматозоїди рухаються до маткових труб. Якщо вони досягають яйцеклітини, то можуть запліднити її. За допомогою вмісту акросоми розчиняються захисні оболонки, і сперматозоїд уводить у неї своє ядро. Після цього в мембрані яйцеклітини відбуваються зміни, що внеможливлюють злиття з нею іншого сперматозоїда. Гаплоїдні ядра яйцеклітини та сперматозоїда зливаються. З цього моменту клітина називається зиготою. Вона просувається за допомогою війкових клітин епітелію труб матки до її порожнини, де починається ембріональний розвиток нового організму. Біологічне значення запліднення. Поєднання хромосом різних організмів є одним з механізмів формування комбінативної мінливості. У процесі запліднення відновлюється диплоїдний набір хромосом, що важливо для підтримання сталості хромосомного набору певного виду.

145

Іл. 155. Зв’язок процесів гаметогенезу та запліднення Диплоїдний організм

Гаплоїдні статеві клітини

Мейоз

Диплоїдна зигота

Запліднення 1n

Мітоз Кількість хромосом у гаплоїдному наборі в людини n = 23 Підготуйте повідомлення про відкриття подвійного запліднення в квіткових. 1. Дайте означення понять статеві клітини, запліднення. 2. Порівняйте особливості будови яйцеклітини та сперматозоїда. 3. Чим зумовлені відмінності в будові статевих клітин організму? 4. Поясніть процес гаметогенезу в людини. 5. Оцініть біологічне значення запліднення.

146

§ 38. Особливості репродукції людини Як генетична інформація передається до наступних поколінь організмів? Які типи мутацій вирізняють за наслідками для існування організмів?

Репродукція є важливим аспектом життя людини. Відтворення чисельності населення та підтримання його вікової структури є запорукою стабільного розвитку суспільства (іл. 156). Особливості репродукції людини. Соціальна природа людини вносить істотні корективи у вроджені біологічні програми розмноження. Ви вже знайомі з багатьма їх аспектами: гаметогенез, функціонування статевих органів, запліднення, ембріональний розвиток і народження. Репродуктивну поведінку контролюють статеві гормони, які активують вроджені реакції. Проте в людини ці механізми не мають безумовної пускової функції, ми здатні стримувати сексуальний потяг залежно від умов оточення. Іншим важливим аспектом є здатність людини контролювати народжуваність. Сексуальні стосунки є важливим аспектом людського життя, але не завжди скеровані на зачаття дитини, чому можуть бути найрізноманітніші причини. Існує багато способів запобігти небажаній вагітності, що називають контрацепцією, із яких найбільш поширеним є використання презерватива. Також людина здатна коригувати проблеми з вагітністю чи пологами за допомогою медицини, завдяки успіхам котрої за останні 25 років смертність під час пологів знизилася на 44 %, а лікарі та вчені продовжують працювати над подальшим зменшенням цього прикрого показника. Порушення процесів репродукції. Буває так, що в людей виникають проб леми із зачаттям та народженням дитини. Цьому може бути низка причин. Іл. 156. Зображення статуетки Венери Віллендорфської (24–22 тис років до н. е.)

Репродуктивна функція мала велике значення для виживання людства в давні часи. У фігурки відсутні риси обличчя, проте акцентована увага на статевій належності. Припускають, що ця статуетка слугувала символом родючості

У жінок ними можуть бути непрохідність маткових труб, гормональні розлади, які призводять до порушення овуляції або ж імунологічна несумісність, коли імунна система виробляє антитіла проти сперматозоїдів, унеможливлюючи їхнє функціонування. У чоловіків безпліддя може бути зумовлене порушеннями сперматогенезу, дефектами формування джгутика, через що сперматозоїди втрачають здатність рухатися, а також розладами процесів ерекції та/або еякуляції. Такі проблеми часто можна розв’язати за допомогою досягнень сучасної медицини. Репродуктивне здоров’я. Здоров’я репродуктивної системи має важливе значення не лише для розмноження. Значну кількість фізіологічних процесів регулюють статеві гормони, а тому воно є запорукою тривалого нормального функціонування організму загалом (іл. 157). Зовнішні статеві органи мають чутливі слизові оболонки, тому за їх гігієною необхідно слідкувати більш ретельно, ніж за іншими ділянками шкіри. Значну проблему становлять хвороби, які передаються під час статевого контакту, збудниками яких можуть бути віруси (ВІЛ у випадку СНІДу, герпесвірус — генітального герпесу тощо), бактерії (гонокок у випадку гонореї, бліда спірохета — сифілісу, хламідії — хламідіозу), гриби (Candida albicans у випадку кандидозу) або найпростіші (трихомонади). Наслідками цих хвороб можуть бути втрата сексуальної функції (імпотенція), безпліддя та системні захворювання, які можуть закінчитися смертю. Для профілактики потрібно слідкувати за своїм сексуальним життям: уникати випадкових статевих контактів, завжди користуватися презервативом, який у багато разів зменшує ризик передавання збудника. Варто зауважити, що багато захворювань, які передаються статевим шляхом, мають тривалі приховані періоди, під час яких видимих симптомів ще немає, але ймовірність передання збудника (зараження) є високою. Тому використання презерватива повинно бути обов’язковим елементом статевого життя.

147

Іл. 157. Підтримка репродуктивного здоров’я — запорука здорової вагітності

1. Сформулюйте означення поняття репродуктивне здоров’я. 2. Поясніть особ ливості репродукції людини. 3. Які причини порушення репродуктивної функції? 4. Які чинники впливають на репродуктивне здоров’я людини?

148

§ 39. Ембріогенез хордових тварин та його регуляція Дайте означення понять онтогенез, ембріогенез.

Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом. Його перший етап — ембріогенез (ембріональний розвиток) — можна поділити на кілька періодів, із якими ми познайомимося. Особливості ембріогенезу хордових тварин. Перший етап ембріонального розвитку називають дробленням. У цей час зигота послідовно ділиться шляхом мітозу. Особливість цього процесу полягає в тому, що під час інтерфази утворені клітини (їх називають бластомерами) не збільшуються в об’ємі (іл. 158). Усі утворені клітини зазнають поділу водночас, а тому після першого поділу зародок складається з 2 бластомерів, далі їх стає 4, потім 8, 16 і т. д. Утворені бластомери зрештою розташовуються по периметру сфери. У цей час зародок складається з одного шару клітин, усередині якого є порожнина. Цю стадію називають бластулою, а процес її утворення — бластуляцією. На наступній стадії зародок стає двошаровим — частина бластомерів формує внутрішній шар. Це може відбуватися в різні способи, один із яких — впинання частини зародка всередину. Цю стадію називають гаструлою, а процес — гаструляцією. Утворені шари клітин називають зародковими листками, зовнішній листок — ектодермою, внутрішній — ентодермою. Далі формується третій зародковий листок — мезодерма. Ці етапи вивчимо під час лабораторного дослідження за допомогою оптичного мікроскопа (іл. 158). Іл. 158. Етапи ембріогенезу хордових тварин Зигота

Дроблення

2 бластомери

32 бластомери

4 бластомери

Нервова система

Мезодерма

Хорда

Бластула

Гаструляція

Гаструла

Ентодерма Ектодерма

Зображений процес притаманний іншим хордовим. Ембріогенез людини дещо складніший, проте послідовність і загальні особливості процесів збігаються Сформулюйте мету та складіть план лабораторного дослідження етапів ембріонального розвитку за допомогою оптичного мікроскопа.

Наступний етап розвитку називають органогенезом: формуються органи та системи органів. Різні зародкові листки дають початок різним частинам організму. З ектодерми розвиваються зовнішні покриви та нервова система, з ентодерми — епітелій і залози травного каналу і дихальна система, а клітини мезодерми утворюють скелет, м’язи та частину внутрішніх органів. Основні події ембріогенезу людини. В ембріогенезі людини виокремлють три послідовні періоди: початковий, зародковий і плодовий. Початковий період триває перший тиждень ембріонального розвитку. Перший мітотичний поділ зиготи закінчується приблизно через 30 годин після запліднення. Надалі відбувається формування бластомерів (іл. 159), бластули та гаструли. Частина клітин формує ембріобласт — частину зародка, з якої буде розвиватися безпосередньо плід. Інші клітини формують трофобласт — те, з чого розвиватимуться зародкові оболонки. Зародковий період триває від початку другого й до закінчення восьмого тижня вагітності. На початку другого тижня розпочинається гаструляція, на третьому — розвиток хорди, нервової трубки, серця та мозку. Загалом до закінчення восьмого тижня завершуються основні події гістогенезу й органогенезу. Одна з ембріональних оболонок (амніон) формує заповнений рідиною пухир, у якому знаходиться зародок. Інша (хоріон) утворює важливий орган — плаценту. Плодовий період починається з дев’ятого тижня вагітності та завершується народженням. Зародок на цій стадії називають плодом. У цей час плід посилено росте й живиться за допомогою плаценти (іл. 160). Крім того, плацента захищає плід від проникнення токсичних речовин і більшості хвороботворних мікроорганізмів. Однак крізь плаценту можуть проникати деякі віруси (наприклад ВІЛ), бактерії (збудники Іл. 159. Початковий період ембріогенезу людини

149

Іл. 160. Плодовий період ембріогенезу людини

Електронна мікрофотографія зародку на стадії чотирьох бластомерів

Плід, що росте й живиться за рахунок плаценти

Обґрунтуйте необхідність відповідального ставлення майбутньої матері до свого здоров’я під час вагітності.

150

сифілісу тощо), одноклітинні (токсоплазма тощо) та багатоклітинні (різні види гельмінтів) паразитичні тварини — отже, захист плода материнським організмом є абсолютним. сифілісу тощо),не одноклітинні (токсоплазма тощо) та багатоклітинні (різні Наприкінці другого місяця довжина плода зростає до 20–25 мм, — майже види гельмінтів) паразитичні тварини – отже, захист плода материнським половина тіла припадає на голову; формуються риси обличчя, повіки, організмом не є абсолютним. ніс, губи, очні западини, кінцівки, розпрямляється спина. Якщо клітини Наприкінці другого місяця довжина плода зростає до 20–25 мм, – майже ембріона Y-хромосому, наявний у ній SRY ген, і ніс, розпополовина тіламістять припадає на голову;активується формуються риси обличчя, повіки, чинається формування плода за чоловічим типом. Наприкінці третього губи, очні западини, кінцівки, розпрямляється спина. Якщо клітини ембрімісяця розвиваються пальці. Упродовж шостого та SRY сьомого місяців тривають она містять Y-хромосому, активується наявний у ній ген, і розпочинаєтьсяріст формування плода за чоловічим третього місяця роі збільшення маси. На п’ятомутипом. місяціНаприкінці плід починає рухатися. З початку звиваються пальці. Упродовж та остаточно сьомого місяців триваютьпропорції ріст і останнього, дев’ятого місяцяшостого вагітності встановлюються збільшення маси. пологами На п’ятому місяці плід починає рухатися. З початку останплода. Перед (38–40-й тиждень зародкового розвитку) доношений нього, дев’ятого місяця вагітності остаточно встановлюються пропорції плід має довжину близько 45–60 см і масу 2,5–4 кг. плода. Перед пологами тижденьпередчасного зародкового розвитку) доношений Під час розвитку(38–40-й існує небезпека переривання вагітності плід внаслідок має довжину близько 45–60 см і масу 2,5–4 кг. дії несприятливих чинників. Зародок людини найбільш чутливий Під час розвитку існує небезпека передчасного переривання вагітності до негативних впливів на 7–8-му днях ембріогенезу, коли він занурюється внаслідок дії несприятливих факторів. Зародок людини найбільш чутливий в слизову впливів стінки матки (перший критичний період). Другий критичний до негативних на 7–8-му днях ембріогенезу, коли він занурюється в період — цематки час розвитку (3–10-й тиждень слизову стінки (першийплаценти критичний період). Другийзародкового критичний розвитку, період збігається з періодом формування зачатків органів). В останні – це який час розвитку плаценти (3–10-й тиждень зародкового розвитку, який збі-два місяці зростає ризик передчасних пологів. гається з періодом формування зачатків органів). В останні два місяці зростає Регуляція пологів. ембріонального розвитку. Розвиток багатоклітинних ризик передчасних організмівембріонального супроводжується розвитку. спеціалізацією клітин — вони набувають різної Регуляція Розвиток багатоклітинних органіта виконують різні функціїклітин в складі тканин і органів.різної На ранніх змівбудови супроводжується спеціалізацією — вони набувають бурозвиткурізні основну частину клітин зародка становлять стовбурові довиетапах та виконують функції у складі тканин і органів. На ранніх етапах розвитку основну частину клітин зародка становлять стовбурові —та клітини — це недиференційовані клітини, які мають здатністьклітини до поділу це недиференційовані клітини, мають до поділу можуть пеможуть перетворюватися наякі різні типиздатність клітин організму (іл.та161). ретворюватися на різні типи клітин організму (іл. 161).

150

Іл.162. 162.Регуляція Регуляціярозвитку розвиткукінцівки кінцівки Іл.

ве

ли

ки

161.Стовбурові Стовбурові клітини й дифеІл.Іл.161. клітини ренціація й диференціація

ий

івн

з ка

ій

едн

сер

ий

ізинн

підм

мізин

ець

По мірі розвитку організму здатність клітин до диференціації зменшується. Поміркуйте, у якої з клітин під час ембріогенезу вона максимальна.

клітини, що виробляють shh Регуляторна сполука, білок shh утворюРегуляторна білок закладки shh утвоється лише сполука, в одній частині кисті. рюється лише в одній частині визначає закладки фоГрадієнт його концентрації кисті. Градієнт його концентрації визнармування пальців різної форми. чає формування пальців різної форми

Поміркуйте, якими можуть бути наслідки мутації в цьомуякими гені. можуть бути Поміркуйте,

наслідки мутації в цьому гені.

151

Процес перетворення стовбурових клітин на спеціалізовані називають Процес Процес перетворення перетворення стовбурових стовбурових клітинклітин на спеціалізовані на спеціалізован назив диференціацією. клітини працюють неклітини лише в ембріогенезі, ють диференціацією. ють Стовбурові диференціацією. Стовбурові Стовбурові клітини працюють працюють не лише не влише ембрв у дорослих людей вони забезпечують клітин крові, відновгенезі, генезі, у дорослих у дорослих людейлюдей вониутворення забезпечують вони забезпечують утворення утворення клітинклітин крові, кв новлення новлення покривних покривних епітеліїв епітеліїв тощо. Поділ, Поділ, ріст таріст диференціація та диференціац кліт лення покривних епітеліїв тощо. Поділ, ріст тощо. та диференціація клітин визначають утворення різних частин організму. Ці процеси визначають визначають утворення утворення різних різних частинчастин організму. організму. Цірегулюються процеси Ці процеси регулюють регу хімічними хімічними сигналами, сигналами, якимиякими обмінюються обмінюються клітини. Одними з них єз мо ни хімічними сигналами, якими обмінюються клітини. Одними з клітини. нихОдними є морфофогени —молекули, сигнальні — сигнальні молекули, якіпевними виділяються які виділяються певними певними клітинам кл гени — фогени сигнальні якімолекули, виділяються клітинами. Вони Вони дифундують Вони дифундують крізь ембріональні крізьтаембріональні тканини тканини та визначають та визначають напрям н дифундують крізь ембріональні тканини визначають напрямок розвитку сусідніх сусідніх клітин клітин залежно залежно відТаке своєї від концентрації. своєї концентрації. Таке скеров Таке сусідніх розвитку клітинрозвитку залежно від своєї концентрації. скеровування шляху вання шляху шляху розвитку розвитку клітинклітин за допомогою за допомогою сигнальних сигнальних молекул молекул назив розвиткування клітин за допомогою сигнальних молекул називають ембріоють ембріональною ють ембріональною індукцією. індукцією. Прикладом Прикладом є формування кінц ( нальною індукцією. Прикладом є формування кінцівки (іл. 162).єУформування процесікінцівки 162). У162). процесі У процесі ембріонального ембріонального розвитку розвитку утворюються утворюються ділянки, різні діля к ембріонального розвитку утворюються різні ділянки, клітини якихрізні видітини яких тини виділяють якихте, виділяють морфогени. Через Через те, щосусідніх те, вони щокерують вони керують розвитк ро ляють морфогени. Через що морфогени. вони керують розвитком тканин, сусідніх сусідніх тканин, тканин, вони отримали вони отримали назву організаторів. назву організаторів. Іншими Іншими важливи важ вони отримали назву організаторів. сигнальними сигнальними молекулами молекулами є молекулами фактори є фактори росту, росту, що регулюють що регулюють ріст Іншими важливими сигнальними є фактори росту, щоріст і розв токріст клітин. ток клітин. На відміну На відміну від від морфогенів, які працюють які які працюють переважно переважно у емб регулюють і розвиток клітин. На морфогенів, відміну від морфогенів, працюють огенезі, огенезі, фактори фактори росту росту потрібні для підтримки для сталості сталості тканин, тканин реген переважно в ембріогенезі, фактори роступотрібні потрібні для підтримки підтримки сталості рації, загоєнні рації,загоєнні загоєнні ран тощо. рантощо. тощо. тканин, регенерації, ран Клітинна доля або доля диференціація або диференціація визначається визначається які тим, гени якіугени ній б КлітиннаКлітинна доля або диференціація визначається тим, які гени втим, ній будуть дутьа активним дуть а які и,ні. а які Ви пам'ятаєте, Ви пам'ятаєте, робота що робота генів починаєтьс генів почин активними, які ні.активним Ви и, пам’ятаєте, щоні. робота генів що починається з трантранскрипції — зчитування — зчитування ДНК. Морфогени ДНК. Морфогени фактори та фактори росту, росту вплив скрипціїтранскрипції — зчитування ДНК. Морфогени та фактори росту,тавпливаючи на ючи на ючи клітини, на клітини, активують активують внутрішні внутрішні регуляторні регуляторні білки, білки, які працюю які п клітини, активують внутрішні регуляторні білки, які працюють як траняк фактори, транскрипційні як транскрипційні фактори, посилюючи посилюючи або пригнічуючи або пригнічуючи активність активо скрипційні посилюючи абофактори, пригнічуючи активність окремих генів. ремих генів. генів. Важливу Важливу рольгени-організатори, уроль розвитку у розвитку відіграють відіграють гени-організатори, гени-організа Важливуремих роль у розвитку відіграють зокрема hox-гени, крема крема hox-гени, hox-гени, що визначають щоорганізму визначають загальний загальний план розташування тіла план організму тіла організму — напр — що визначають загальний план тіла — наприклад, клад, розташування клад, розташування голови, голови, тулубатулуба й хвоста й хвоста (іл. 163). (іл. 163). голови, тулуба й хвоста (іл. 163).

163.Іл. Генетична 163. Генетична регуляція регуляція загального загального плану розвитку плану тіла(а) мухи тіла (а) мухи та ембріона (а) та ем Іл. 163. Іл. Генетична регуляція загального плану розвитку тіларозвитку мухи та ембріона миші (б) миші (б)миші (б)

Кольорами позначено деякі гени хромосом мухи та миші, а також ділянки організмів, у яких ці гени є активними. Однакові кольори позначають подібні за Кольорами Кольорами деякі гени деякі хромосом гени хромосом мухи та мухи миші, та амиші, такожа ділянки також діл о структурою гени й позначено ті місцяпозначено організму, де вони активні. Як бачите, закономірність змів, у змів, яких у ці яких гени ці є гени активними. є активними. Однакові Однакові кольори кольори позначають позначають подібні поді за с роботи різних генів є подібною

турою турою гени і гени ті місця і ті організму, місця організму, де вони деактивні. вони активні. Як бачите, Як бачите, закономірніс законо

1. Дайте означення поняття ембріогенез. 2. Схарактеризуйте етапи ембріогеботи різних боти різних генів єгенів подібною. є подібною. незу хордових тварин. 3. Як відбувається регуляція ембріонального розвитку? 1. Дайте 1. означення Дайте означення поняття поняття ембріогенез. ембріогенез. 4. Опишіть особливості ембріогенезу людини. 5. У чому полягає явище ембріо2. Схарактеризуйте 2. Схарактеризуйте етапи ембріогенезу етапи ембріогенезу хордових хордових тварин. тварин. нальної індукції? 3. Як відбувається 3. Як відбувається регуляція регуляція ембріонального ембріонального розвитку? розвитку? 4. Опишіть 4. Опишіть особливості особливості ембріогенезу ембріогенезу людини.людини. 5. У чому 5. У полягає чому полягає явище ембріональної явище ембріональної індукції?індукції?

152

§ 40. Післязародковий розвиток та життєві цикли Пригадайте приклади регенерації у тварин.

Періодизація життя. Індивідуальний розвиток окремого організму або онтогенез починається формуванням організму нового покоління (в результаті поділу клітини або запліднення) та закінчується загибеллю організму або ж поділом (у одноклітинних). Отже, у одноклітинних організмах онтогенез співпадає із клітинним циклом. У багатоклітинних організмах онтогенез є більш складним та складається з певних періодів. Ембріональний або зародковий починається з утворення зиготи в результаті запліднення (або партеногенезу). Зародок може формуватися в статевих органах (наприклад, у людини), в яйцях (рептилії, птахи) чи ікрі (деякі безхребетні та риби, амфібії), зав’язі маточок (покритонасінні рослини) тощо. Цей період завершується народженням (вилупленням, проростанням), після чого розпочинається постембріональний або післязародковий період. Він може тривати від кількох годин до десятків років і завершується смертю організму. Життєві цикли. Життєвий цикл — це послідовність змін і стадій, які проходить організм від утворення до утворення наступного покоління. Прості життєві цикли включають у себе лише одне покоління — воно змінюється таким же. Простий життєвий цикл можна зрозуміти на прикладі курки (іл. 164). Вилуплене з яйця курча відрізняється від дорослого організму розмірами та ступенем розвитку певних органів (наприклад, недорозвиненістю статевої системи). Такий тип постембріонального розвитку називають прямим. Іл. 164. Життєвий цикл курки

Іл. 165. Життєвий цикл жаби

Доросла особина Молода особина

Доросла особина

Яйце

Молода Яйця особина Личинка (пуголовок)

Пташеня

Складіть опис життєвих циклів тварин, наведених на ілюстраціях.

Непрямий тип постембріонального розвитку характеризується відмінністю будови та життєдіяльності організму на різних стадіях. Наприклад, пуголовок жаби спершу не має кінцівок, проте має тимчасовий хвіст (іл. 165). По мірі дозрівання в нього формуються кінцівки, а хвіст руйнується. Стадію існування, на якій організм істотно відрізняється від дорослого, називають личинковою, а процес перетворення личинки на дорослу особину — метаморфозом. У комах розрізняють повне та неповне перетворення. Під час неповного перетворення личинка має подібну до дорослого організму будову. У процесі росту вона проходить низку линьок, під час яких збільшується в розмірах та наближається в будові до дорослої стадії. Це притаманне, зокрема, коникам (іл. 166а). У деяких видів метаморфоз пов’язаний зі значними перебудовами організму. Таке явище називається повним перетворенням та притаманне, наприклад представникам ряду Лускокрилі. Їхні дорослі особини — це метелики, і вони дуже несхожі на личинки, відомі нам як гусінь. Перетворення личинки на дорослу комаху відбувається через особливу стадію, що має назву лялечки, на якій в організмі відбуваються істотні перебудови (іл. 166б). Незважаючи на відносну складність, усі розібрані вище життєві цикли є простими. У складних життєвих циклах відбувається чергування поколінь, які мають різну будову, функціонування та особливості розмноження. Таке відбувається в рослин, у яких виділяють статеве й нестатеве покоління. Розглянемо варіант, притаманний мохам (іл. 167). Доросла рослина має стебло із зеленими фотосинтезувальними листками та ризоїди, якими вона кріпиться до ґрунту. Клітини організму цієї стадії є гаплоїдними, через що її називають гаметофітом. Стадія гаметофіту є статевим поколінням, яке утворює гаплоїдні статеві клітини.

153

Іл. 166. Життєві цикли: а — життєвий цикл з неповним перетворенням на коника; б — життєвий цикл з повним перетворенням на метелика

Доросла особина

Яйця

ǅǹǥǟǱǤǚ Личинка

Личинка

Яйце

б Які переваги надає комахам суттєва фізіологічна відмінність личинкової та дорослої стадій при повному перетворенні?

154

У результаті запліднення утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається рослина наступного покоління. Її клітини є диплоїдними. Це поко154 ління є нестатевим, а його розмноження відбувається шляхом утворення — тому цю стадію називають спорофітом. спорофіта Успор результаті запліднення утворюється диплоїдна зигота, з якої«Коробочка» розвивається рослина є спорангієм, у ньому в результаті мейозу формуються гаплоїдні спори, наступного покоління. Її клітини є диплоїдними. Це покоління є нестатевим, а його розмноження відбуваєтьсярослини шляхом утворення спорпокоління — тому цю— стадія називають(іл. споз яких проростають наступного гаметофіти 167). рофітом. «Коробочка» спорофіта є спорангієм, в ньому в результатібільшості мейозу формуПодібне чергування гаметофіту та спорофіту притаманне рослин. ються гаплоїдні спори, з яких(за проростають рослини наступногоєпокоління — гаметоУ мохів домінуючим тривалістю) поколінням гаметофіт. У інших фіти (іл. 167). Подібне чергування гаметофіту та спорофіту притаманне більшості ровищих рослин — папоротей, хвощів,поколінням плаунів, єголонасінних та покритонаслин. У мохів домінуючим (за тривалістю) гаметофіт. У інших вищих сінних — домінує спорофіт, проте стадія гаметофіту також присутня. рослин — папоротей, хвощів, плаунів, голонасінних та покритонасінних — домінує Складні життєві цикли також бувають і у тварин. У якості прикладу розгляспорофіт, проте стадія гаметофіту присутня. Складні життєві циклиплазмодія бувають і у — тварин. В якості прикладу розглянемо малярійнемо малярійного одноклітинний евкаріотичний організм, ного плазмодія — одноклітинного еукаріотичного організму, що є збудником малярії. що є збудником малярії. Він спрощено зображений на іл. 168. До організму Вінлюдини спрощено зображений на іл. 168. До організму людини збудник потрапляє зі сли- (1). збудник потрапляє зі слиною малярійного комара під час укусу ною малярійного комара під час укусу (1). З кров’ю плазмодії потрапляють до печінки, кров’ю її плазмодії інфікуютьу її клітини де Зінфікують клітини тапотрапляють живляться нимидо(2).печінки, Далі вониде потрапляють кров (3), де та живляться ними (2). Далі вони потрапляють у кров (3), де живляться червоживляться червоними кров’яними тільцями. Саме з цим етапом життєвого циклу ними кров’яними тільцями. Саме з цим етапом життєвого циклу пов’япов’язаний циклічний розвиток симптомів малярії (лихоманка, головний біль, озноб) —заний так організм реагує на вихід у кров нового покоління паразита (4). При укусах вони циклічний розвиток симптомів малярії (лихоманка, головний біль, знов потрапляють в організмреагує комара на (5),вихід де розмножуються в травній системі, і життє- (4). озноб) — так організм у кров нового покоління паразита вий цикл замикається. Важливо відмітити, що комарі не лише переносять паразита, а При укусах вони знов потрапляють в організм комара (5), де розмножуй забезпечують важливі етапи його життєдіяльності (6). Якщо не почати лікування на ються в травній і життєвий циклЯкзамикається. Важливо відмітити, першу добу, хвороба системі, може призвести до смерті. бачимо, в описаному життєвому що також комарі не лише переносять й забезпечують важливі етапи циклі є чергування статевого та паразита, нестатевогоапоколінь. Процес ускладнюється його (6). Якщо не почати лікування на першу тим, щожиттєдіяльності різні стадії мають розвиватися в різних організмах хазяїнах. Той, удобу, якомухвороба відбувається нестатеве розмноження, називають Той,життєвому у якому статеве, - остаможе призвести до смерті. Як бачимо,проміжним. в описаному циклі також точним. Така особливість життєвого циклу сприяє поширенню паразитичних організ-тим, є чергування статевого та нестатевого поколінь. Процес ускладнюється мів. що різні стадії мають розвиватися в різних організмах-господарях. Така особливість життєвого циклу сприяє поширенню паразитичних організмів.

Іл. 167. Життєвий цикл рослин на прикладі мохів Іл. 167. Життєвий цикл рослин на прикладі мохів Спори Спорангій Сперматозоїд

Іл. 168. Життєвий цикл малярійного плазмодія Іл. 168. Життєвий цикл малярійного плазмодія

Молодий гаметофіт

Спорофіт

Гаметофіт

Зигота

Запліднення

Антеридій

Сперматозоїд Яйцеклітина Архегоній

Пригадайте життєвий цикл покритонасінних рослин. Виявіть спільні й відмінні риси із наведеним життєвим циклом мохів.

Пригадайте життєвий цикл покритонасінних рослин. Виявіть спільні й відмінні риси із наведеним життєвим циклом мохів..

Як можна бачити, у різноманітних життєвих циклах відбувається чергування ядерних фаз — організми можуть бути гаплоїдними або диплоїдними. У поширеному варіанті, притаманному в тому числі й людині, диплоїдний організм формує гаплоїдні статеві клітини, які, зливаючись, утворюють диплоїдну зиготу. В інших організмах доросла стадія є гаплоїдною, а диплоїдна зигота, що утворюється в процесі запліднення, одразу ділиться мейозом із утворенням гаплоїдних клітин. Ріст організмів. У процесі онтогенезу багатоклітинних організмів відбувається ріст — збільшення маси та лінійних розмірів. У представників різних груп організмів цей процес може відбуватися дещо різним способом. Так, рослинам та грибам притаманний необмежений ріст. Під цим мається на увазі, що ріст організму відбувається настільки, наскільки це дозволяють умови існування та доступні ресурси незалежно від віку організму. Найбільшу висоту мають голонасінні рослини роду Секвоя (іл. 169а). Найвищий екземпляр, що існує зараз, має 115 м заввишки, а його вік оцінюється від 600 до 800 років. Натомість, тваринам переважно притаманний обмежений ріст — він триває лише певний період в онтогенезі, а після досягнення дорослого віку припиняється (іл. 169б, в). Тривалість життя та вік настання зрілості може істотно відрізнятися в різних видів. Загалом, чим більші розміри мають тварини, тим довше вони живуть. Приміром, у хатньої мухи від відкладання яєць до вилуплення з лялечки молодої комахи проходить менше тижня, а вже за три дні молода муха здатна сама відкладати яйця. У хатньої миші статева зрілість настає на 5–7 тиждень після народження, а тривалість життя становить до 4 років. У людини статеве дозрівання починається з 9–12 років, а очікувана тривалість життя становить більше 70 років. В африканських слонів вік статевого дозрівання 12–15 років, а тривалість життя до 86 років.

155

Іл. 169. Найбільші організми нашої планети: а) секвоя вічнозелена — найвище дерево, б) синій кит — найбільша тварина, в) африканський саванний слон — найбільший ссавець на суходолі

1. Дайте означення понять життєвий цикл, метаморфоз. 2. Схарактеризуйте прямий та непрямий тип розвитку. 3. Поясніть відмінності простого та складного життєвих циклів. 4. Складіть схему життєвого циклу організму на ваш вибір.

156

§ 41. Чинники, що впливають на ріст і розвиток людини 156

що впливають на ріст і § 41. Чинники, Що називають онтогенезом, ембріогенезом, постембріональним розвитком? розвиток людини Що називають онтогенезом, ембріогенезом, постембріональним Вам уже відомо, що під час онтогенезу відбуваються зміни врозвиорганізмі. тком? Є чинники, що впливають на ріст і розвиток людини. Деякі з них мають

спадковий характер. є чинникамиа навколишнього середовища Вам уже відомо, що підІнші час ембріогенезу, також у результаті постембріо-та впливають лише протягом періоду своєї дії. нального розвитку відбуваються зміни в організмі. Є чинники, що впливають на Роль спадкових чинників. Для спадковий людини справедливі закони спадріст і розвиток людини. Деякі з них мають характер. Інші є чинниковості. Багатосередовища ознак (тип та статури, колір очей, волосся, група ками зовнішнього впливають лише в період своєї дії. крові тощо) Роль спадкових факторів. Для(іл. людини закони спадковосвизначається ще до народження 170).справедливі Ці ознаки називають жорстко ті. Багато ознак (тип статури, колір очей,вволосся, група крові тощо) визначадетермінованими. На їх формування процесі розвитку організму зовнішнє ється ще до народження 170). Ці ознаки називають жорстко детерміносередовище майже не (іл. впливає. Однак більшість ознак не детермінована, ваними. їх формування в процесі розвитку організму зовнішнє середовище і на їїНа формування умови середовища впливають суттєво. Мають спадкову майже не впливає. Однак більшість ознак не детермінована, і на її схильність, але визначаються значною мірою впливом зовнішньогоформусередовання умови середовища впливають суттєво. Мають спадкову схильність, але вища такі ознаки людини, як інтелект, зріст і маса тіла, сила й спритність визначаються значною мірою впливом зовнішнього середовища такі ознаки м’язів, схильність до деяких захворювань тощо. людини, як інтелект, зріст і маса тіла, сила й спритність м’язів, схильність до негативних деякихВплив захворювань тощо. чинників на розвиток плода. Формування органів і функціональних системна дитини в процесі ембріонального розвитку Вплив негативних чинників розвиток плода. Формування органів і визначається генотипом, а плід відносно добре захищений від багатьох функціональних систем дитини в процесі ембріонального розвитку визначазовнішніх впливів і отримує крізь плаценту все необхідне длязовнішніх існування. ється генотипом, а плід відносно добре захищений від багатьох Проте багато чинників, що впливають на материнський організм, можуть впливів і отримує крізь плаценту все необхідне для існування. Проте багато впливати і на організм дитини, що розвивається. Деякі приклади цього ми чинників, що впливають на материнський організм, можуть впливати і на організм дитини, що розвивається. Деякі приклади цього ми наводили у панаводили у параграфі 39. раграфі 39. Іл. 170. Ознаки людини, які не змінюються: а — статура ; б — забарвлення Іл. 170. Ознаки людини, які не змінюються: а – статура ; б – забарвлення райдужної райдужної оболонки ока оболонки ока

Ектоморф Мезоморф Ектоморф Мезоморф Ендоморф

б б

Створіть просвітницький проєкт «Негативний вплив алкоголю та нікотину на Створіть просвітницький проєкт «Негативний вплив алкоголю та нікотину на розвиток розвиток плода». плода».

Вплив харчування на процеси росту та розвитку людини. На темпи росту та розвитку людини впливає характер харчування. Збалансоване 157 за калорійністю й білковим складом харчування не тільки сприяє оптимальВплив харчування на процеси росту та розвитку людини.процеси На тем157 ному темпу росту в дитячому та підлітковому віці, але й сповільнює пи росту та Натомість розвитку людини впливає характер харчування. Збалансоване за старіння. обмеження в харчуванні, особливо білкове голодукалорійністю й білковим складом харчування не та тільки сприяєлюдини. оптимальному Вплив харчування на процеси росту розвитку На темвання, призводить до затримки росту, а надлишкове харчування прискорює темпу росту пи росту дитячому та розвитку та людини підлітковому впливає віці, характер але й сповільнює харчування.процеси Збалансоване старінза старіння тавсприяє розвитку хвороб. калорійністю й білковим складом харчування небілкове тільки сприяє оптимальному ня. Натомість обмеження в харчуванні, особливо голодування, приРоль психологічних чинників, виховання та навчання. Затримка темпу росту в дитячому підлітковомухарчування віці, але й сповільнює процеси старінзводить до затримки росту, атанадлишкове прискорює старіння та росту дитини можеобмеження бути зумовлена психологічними чинниками. Хронічний Натомість в харчуванні, особливо білкове голодування, присприяєня. розвитку хвороб. емоційний стрес призводить до порушення секреції гормону росту, унаслідок зводить до затримки росту, а надлишкове харчування прискорює старіння та Роль психологічних чинників, виховання та навчання. Затримка чого знижуються показники сприяє розвитку хвороб. росту дитини. Підтвердження цьому — менші росту дитини може бути зумовлена психологічними чинниками. Хронічний емоРоль психологічних чинників, виховання та сімей навчання. Затримка розміри тіла дітей, якідо виросли в умовах асоціальних і жорстокого ційний стрес призводить порушення секреції гормону росту, унаслідок чого росту дитини може бути зумовлена психологічними чинниками. Хронічний емовиховання. показники росту дитини. Підтвердження цьому – менші розміри знижуються ційний стрес призводить до порушення секреції гормону росту, унаслідок чого У знижуються постембріональному розвитку дитини вплив чинників зовнішнього тіла дітей, які виросли в умовах асоціальних сімей і жорстокого показники росту дитини. Підтвердження цьому –виховання. менші розміри середовища зростає. Особливості характеру, властивості пам’яті, довільної У постембріональному розвитку дитини вплив чинників зовнішнього серетіла дітей, які виросли в умовах асоціальних сімей і жорстокого виховання. уваги, зростає. мислення визначаються не лише природними задатками, але довища Особливості характеру, властивості пам’яті, довільної уваги, У постембріональному розвитку дитини вплив чинників зовнішнього середовища зростає. Особливості характеру, пам’яті, уваги, мислення визначаються не лише природними задатками, але й довільної умовами вихой умовами виховання і навчання. Під часвластивості формування багатьох функцій визначаються не лише природними задатками, але йкритичні умовами виховання імислення навчання. Під час формування багатьох функцій існують перііснують критичні періоди, коли навчання є найбільш ефективним. Це стосування і навчання. Під час формування багатьох функцій існують критичні періоди, коли навчання є найбільш ефективним. Це стосується, наприклад, опанується, наприклад, опанування в ранньому віці мов — по завершенні оптиоди, коли навчання є –найбільш ефективним. Це стосується, наприклад, опанування в ранньому віці мов по завершенні оптимального періоду навчання відмального періоду навчання складніше й за періоду участі дещо інших вання в ранньому віціучасті моввідбувається – дещо по завершенні оптимального навчання відбувається складніше й за інших мозкових структур. Підтвердженмозкових структур. Підтвердженням випадкиструктур. дітей, що виросли бувається складніше й за участі дещоцьому інших ємозкових Підтвердженням цьому є випадки дітей, що виросли впідлітків незвичайних умовах. Робота мозку в незвичайних оптимізована для швидням цьому єумовах. випадки Робота дітей, щомозку виросли в незвичайних умовах. Робота мозку підлітків оптимізована для швидкого засвоєння нової інформації. У результаті підлітків оптимізована для швидкого засвоєнняцього новоїформуються інформації. Унейронні результаті кого засвоєння нової інформації. У результаті цього формуються нейронні зв’язки, які єякі підґрунтям для ефективної роботи доцього нейронні зв’язки, є підґрунтям для ефективної зв’язки, якіформуються є підґрунтям для ефективної роботи дорослого мозку. роботи дорослого мозку. рослого мозку. Отже,існують існуютьспадково спадково детерміновані детерміновані можливості можливості фізичного та психічОтже, фізичного Отже, існують спадково детерміновані можливості фізичногота та психічпсихічного розвитку людини, натомість рівень їх реалізації залежить від чинників ного розвитку людини, натомість рівень їх реалізації залежить наного розвитку людини, натомість рівень їх реалізації залежитьвід відчинників чинників нанавколишнього середовища вколишнього середовища (іл.171). 171). вколишнього середовища (іл. (іл. 171).

157

Іл. Ілюстрація 171.Ілюстрація впливу чинників на розвиток людини Іл.Іл. 171.Ілюстрація впливу чинників на розвиток людини 171. впливу чинників на розвиток людини

Розпізнайте, ілюстрації подано Розпізнайте, якяк нана ілюстрації подано спадкові чинники та та чинники навколишспадкові чинники чинники навкоЗображення Мауглі – дитини, виховаРозпізнайте, на ілюстрації подано нього як середовища? Поясніть їхнє зна- ної вовками, з першого видання лишнього середовища? Поясніть спадковічення чинники та чинники навколишЗображення Мауглі –Редьярда дитини,Кіплінга виховадля розвитку дитини. «Книги джунглів» Зображення Мауглі з видання «Книги їхнє значення для розвитку дитини. нього середовища? Поясніть їхнє знаної(1893). вовками, з першого видання джунглів» Редьярда Кіплінга (1893) чення для розвитку дитини. фільм «Мауглі» або прочитайте «Книги Подивіться анімаційний збірку оповідань КіплінгаКіплінга джунглів»Р. Редьярда

(1893). «Книга джунглів». Знайдіть помилки особливостей дитини, яка від народження 1. Назвіть спадкові чинники, якіопису впливають на розвиток організму. У чомувиховуполя-

Подивіться фільм або прочитайте збірку оповіданьлюдини? Р. Кіплінга валася вовчій зграї. гаєанімаційний їх увплив? 2. Який«Мауглі» вплив харчування на ріст і розвиток 3. Оцініть «Книга джунглів». Знайдіть помилки опису особливостей дитини, яка від народження виховуроль психологічних чинників, виховання та навчання в розвитку дитини. 1. У зграї. чому полягає вплив спадкових чинників на ріст і розвиток організму? валася у вовчій 2. Яким чином алкоголь і нікотин впливають на розвиток плода? 3. полягає Який вплив харчування на процеси росту та розвитку людини? 1. У чому вплив спадкових чинників на ріст і розвиток організму? 4. Опишіть роль психологічних чинників, виховання та навчання в розвитку дитини.

2. Яким чином алкоголь і нікотин впливають на розвиток плода?

158 158

158

Практична робота ПРАКТИЧНА РОБОТА 158

Практична робота Характеристика різних способів вегетативного розмно-

Практична робота Характеристика різних способів вегетативного ження рослин і тварин Характеристика різних способів розмноження рослин і тварин вегетативного розмноМета: навчитися розпізнавати вегетативні органивегетативного рослин, закріпити знання щодо Характеристика різних способів розмноження рослин і тварин

способів вегетативного рослин і тварин органи рослин, закріпити Мета: навчитисяі розмноження розпізнавати вегетативні ження рослин тварин органи Мета: навчитися розпізнавати вегетативні рослин, закріпити знання щодо знання щодо способів вегетативного розмноження рослин і тварин. способівМета: вегетативного рослин і тварин навчитисярозмноження розпізнавати вегетативні органи рослин, закріпити знання щодо

Завдання 1. Розгляньте зображення видозмін вегетативних органів рослин, за допомогою яких вони способів вегетативного розмноження рослин і тварин розмножуються. Доберіть дозображення зображення видозміни (1– 4)вегетативних її назву (А – Д). органів росЗавдання 1. Розгляньте видозмін Завдання 1. Розгляньте зображення видозмін вегетативних органів рослин, за допомогою яких вони лин, за Доберіть допомогою яких вони розмножуються. Доберіть зображення вони розмножуються. до зображення видозміни 4) її назвуорганів (А –3Д).рослин,до Завдання 1. зображення вегетативних за допомогою яких 1 Розгляньте 2видозмін (1– 4

видозміни (1–4) її назву (А–Д). видозміни (1– 4) її назву (А – Д). розмножуються. Доберіть до зображення

1 1

33 3

А вуса

А вуса Б ягода А вуса Б ягода ВАбульба вуса Б ягодаВ ягода ГБцибулина бульба В бульба бульба ГДВ кореневище цибулина Г цибулина ДГ цибулина кореневище

1 2

4 4

ГАД

Б В Г Д 1А А Б Б В В Г Г Д Д 12 23 34

1 2 4 Д кореневище Д кореневище 3 Завдання 2. Розпізнайте складники органів 4 видозміненихвидозмінених 4 зображених Завдання 2. Розпізнайте складники зображених органів рослин (а ,б). 3

рослин Доведіть, що зображені органи є видозміною пагона. Доведіть,(а, що б). зображені органи є видозміною пагона. Завдання 2. Розпізнайте складники зображених видозмінених органів рослин (а ,б). Завдання 2. Розпізнайте складники зображених видозмінених органів рослин (а ,б). Доведіть, що зображені органи є видозміною пагона. Доведіть, що зображені органи є видозміною пагона. . .

б б

Завдання3.3.Розпізнайте Розпізнайте зображених тварин. ОпишітьОпишіть способи вегетативного розмноження цих орг Завдання зображених тварин. способи вегетативнізмів . Завдання 3. Розпізнайтецих зображених тварин. Опишіть способи вегетативного розмноження цих органого розмноження організмів.

нізмів . Завдання 3. Розпізнайте зображених тварин. Опишіть способи вегетативного розмноження цих організмів .

Завдання 4. Визначте видозміни вегетативних органів, якими можуть розмножуватися зображені на ілюстрації рослини. Опишіть розмноження рослин за допомогою цих органів.

Хрон Батат

Конюшина Ірис

Завдання 5. Ознайомтеся з інформацією: «Штучне вегетативне розмноження — це метод отримання нових рослин із їхніх частин (живців, бруньок, коренів), який здійснюється людиною для збереження сортових якостей і прискорення розмноження. Основні способи штучного вегетативного розмноження: живцювання (стеблові, листкові, кореневі живці), відсаджування, поділ куща, а також щеплення (окулірування, копулювання)». Доповніть свої знання щодо кожного способу, використавши інтернетджерела. Визначте способи штучного вегетативного розмноження (а–в), які зображено на світлинах.

а б в

159

160

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Перепрограмування стовбурових клітин Нобелівську премію з фізіології або медицини 2012 року отримали британець Джон Гердон і японець Сін’я Яманака. Почесна нагорода була присуджена дослідникам за відкриття в перепрограмуванні стовбурових клітин. У 1962 р. Джон Гердон замінив ядро яйцеклітини жаби ядром із диференційованої клітини кишківника. Модифікована яйцеклітина, яка має потенціал до поділу, розвинулася в нормального пуголовка. Проте тривалий час наука не мала відповіді на запитання: чи можна повернути диференційовану клітину в плюрипотентний стан, за якого клітини здатні перетворюватись на будь-який тип клітин організму? На це запитання зміг відповісти Сін’я Яманака. Він провів дослідження на культурі in vitro стовбурових клітин мишей, ізольованих Мартіном Евансом (Нобелівська премія 2007 р.) У цих клітинах японський учений визначив гени, які вможливлювали перебування клітини в плюрипотентному стані. Відтак він спробував використовувати їх для повернення зрілої клітини в плюрипотентний стан. Для цього різні комбінації цих генів уводили у фібробласти (зрілі диференційовані клітини) сполучної тканини. У результаті була знайдена комбінація чотирьох генів, здатних перетворювати фібробласти на стовбурові клітини. Це відкриття вможливило появу методу створення індукованих стовбурових клітин (іРS клітин), який розширює можливості дослідження хвороб і розроблення нових способів їх діагностики та лікування. Завдання 1. Який метод досліджень застосовували обидва вчені? А порівняльно-описовий В моделювання Б експериментальний Г моніторингу Завдання 2. Яке з наведених тверджень можна сформулювати на основі аналізування інформації з тексту? А Британський учений Джон Гердон використовував методи генетичної інженерії. Б Диференційовану клітину не можна повернути в плюрипотентний стан. В Геном диференційованої клітини містить спадкову інформацію для розвитку цілого організму. Г Сін’я Яманака проводив дослідження на живих мишах. Завдання 3. Поміркуйте, як відкриття Джона Гердона й Сін’я Яманаки можуть обійти етичні проблеми в клітинній інженерії.

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) 1. Процес індивідуального розвитку організму називають А еволюцією Б онтогенезом В трансгенезом Г ембріогенезом 2. Ембріогенез — це процес, який починається заплідненням і закінчується А утворенням зиготи Б смертю організма В статевим дозріванням Г виходом організму із зародкових оболонок або народженням 3. Позначте організм, який розмножується спорами. А груша дика Б ялина зелена В горох посівний Г щитник чоловічий 4. На ілюстрації зображено А нейрон Б остеоцит В яйцеклітину Г сперматозоїд 5. Ця стадія розвитку зародку утворена одним шаром клітин, усередині якого є порожнина. Виберіть її назву. А зигота Б нейрула В бластула Доросла Г гаструла особина 6. На ілюстрації відображена схема Молода Яйце А прямого типу розвитку особина Б непрямого типу розвитку Пташеня В розвитку з перетворенням Г складного життєвого циклу Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал) 7. Виберіть рівень організації живого, на якому відтворення забезпечує реплікація. А молекулярний Б клітинний В організмовий Г екосистемний

161

162

8. До вегетативної форми належить розмноження А яблуні дикої насінням Б зозулиного льону спорами В гідри звичайної брунькуванням Г ящірки прудкої шляхом відкладання яєць 9. Ознайомтеся зі схемою життєвого циклу метелика. Правильне твердження щодо нього наведено в рядку А личинка метелика розвивається зі спори Б метелик розмножується нестатевим способом В для метелика характерним є непрямий тип розвитку Г личинка й доросла особина мають однакові органи руху

Доросла особина ǅǹǥǟǱǤǚ

Яйце Личинка

Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) 10. Проаналізуйте твердження щодо зображеної схеми життєвого циклу папоротей. І. Цифрою 1 позначено 2 1 гаметофіт, а цифрою 2 — статеві клітини. ІІ. Цифрою 3 позначено 3 спорофіт. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І Б правильне лише ІІ В обидва правильні Г немає правильних 11. Учень й учениця обговорювали вплив різних чинників на ріст і розвиток організму людини. Учень зауважив, що поміж ознак організму людини є ті, що успадковуються і не змінюються в онтогенезі, зокрема група крові. Учениця зазначила, що до деяких захворювань людина може мати схильність, але під впливом умов середовища вони не розвиваються. Чи має хтось із них рацію? А лише учень Б лише учениця В обоє мають рацію Г обоє помиляються Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Укажіть органи або системи органів хордових тварин, які розвиваються з певного зародкового листка під час ембріогенезу. Ектодерма 1 нервова система 2 кровоносні судини 3 легені

Ентодерма 1 шкіра 2 легені 3 м’язи

Мезодерма 1 скелет 2 нервова система 3 кишківник

ТЕМА 5

БІОЛОГІЯ ЯК ОСНОВА СЕЛЕКЦІЇ, БІОТЕХНОЛОГІЇ ТА МЕДИЦИНИ

З історії відкриттів Наукові основи селекції заклав Чарльз Дарвін у XIX столітті, пояснивши механізм штучного добору. Проте справжньою революцією в селекції стало перевідкриття на початку XX століття законів спадковості, встановлених чеським дослідником Грего ром Менделем. Саме генетика перетворила селекцію з мистецтва на точну науку. Вагомий внесок у розвиток селекції зробили й українські вчені. Праці Василя Ремесла, творця всесвітньо відомих сортів озимої пшениці (зокрема, «Миронів ська-808»), та Федора Кириченка, який першим у світі вивів озимі сорти твердої пшениці. Наукову основу для традиційних біотехнологій (виноробство, хлібопечення тощо) заклав французький мікробіолог Луї Пастер, який дослідив роль мікроорга нізмів у процесах бродіння. Справжнім проривом стала «ера антибіотиків», що роз почалася в 40-х роках XX століття з промислового виробництва пеніциліну. У 1972 році група Пола Берга створила першу гібридну (рекомбінантну) молеку лу ДНК, що вважається датою народження генетичної інженерії. Переворотом у генетичній інженерії став винахід технології редагування генів CRISPR/Cas9, яку часто називають «молекулярними ножицями». За розробку цьо го методу, що дозволяє з неймовірною точністю вносити зміни в ДНК, французька вчена Еммануель Шарпантьє та американська дослідниця Дженніфер Даудна були удостоєні Нобелівської премії з хімії 2020 року. Паралельно розвивалася клітинна інженерія. Ще в 1962 році Джон Гердон провів успішні експерименти з клонування тварин, а на початку XXI століття Сін’я Яманака розробив метод отримання змінених стовбурових клітин, які можуть роз виватися в клітини будь-якого типу. За ці досягнення обидва вчені отримали Но белівську премію 2012 року. Нобелівська премія 2023 року, присуджена угорській хімікині Каталін Каріко та американському імунологу Дрю Вайсману за досліджен ня, що вможливили розробку мРНК-вакцин, яскраво продемонструвала, як фунда ментальні наукові знання дозволили людству швидко та ефективно відповісти на глобальний виклик пандемії нового вірусу.

Луї Пастер (1822–1895)

Каталін Каріко (1955)

164

§ 42. Селекція Що таке генотип і фенотип? Що таке вид і популяція? Що таке спадкова мінливість і природній добір?

Ви вже ознайомилися із закономірностями успадкування ознак та еволюційних змін, що відбуваються в живій природі. Це стане підґрунтям для опанування знань про селекцію організмів. Селекція. Англійський учений Чарльз Дарвін у своїй праці «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» наголошував на тому, що утворення порід та сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощування диких видів рослин. Селекція — це наука, що вивчає методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів із цінними для людини ознаками та властивостями. Сортом і породою називають стійку популяцію організмів одного виду, що штучно створені та мають подібні морфологічні, фізіологічні, біохімічні та господарські ознаки. Штам — це чиста культура мікроорганізмів, тобто потомки однієї клітини. Основними методами селекції є штучний добір і гібридизація. Людина, розвиваючи в різних напрямах ознаки диких предків, створила багато порід і сортів. Наприклад, нині у світі відомо понад 400 порід собак, що походять, імовірно, від одного дикого виду — Вовк звичайний (Пес дикий) (іл. 172). ФОТО НА ЗАМІНУ Іл. 172. Предкова форма та різноманітність порід підвиду Пес свійський ст. 164 Автор: tellmemore000 Посилання: https://www.istockphoto.com/ru /%D1%84%D0%BE%D1%82 %D0%BE/%D0%BD%D0%B5 %D0%BC%D0%B5%D1%86 %D0%BA%D0%B0%D1%8FНімецька вівчарка Пудель %D0%BE%D0%B2%D1%87 %D0%B0%D1%80%D0%BA %D0%B0%D1%81%D0%BE%D0%B1 %D0%B0%D0%BA%D0%B8gm1844712788-551565773 ст. 204

Вовк звичайний

Афганський хорт

Суспільне надбання Французький бульдог

Опишіть породу своїх домашніх улюбленців (риб, амфібій, птахів, котів, собак тощо) або сортів рослин, які ви вирощуєте на присадибних ділянках.

Поміж багатьох організмів певного виду людина вибирає особини, які вирізняються ознаками, що найбільшою мірою її цікавлять. Після проведення схрещування залишають для розмноження саме ті особини, які успадкували ці ознаки. На початкових етапах розвитку людства діяв несвідомий добір, бо людина не ставила за мету створення нових порід і сортів. Надалі вона почала застосовувати добір цілеспрямовано за певними ознаками. Штучний добір — це процес створення порід, сортів, штамів шляхом систематичного збереження особин із певними, цінними для людини ознаками, і сприяння їхньому розмноженню. Важливою умовою ефективності штучного добору є різноманіття вихідного матеріалу. Для цього використовують плідників із різних географічних областей. Існує масова та індивідуальна форми штучного добору. Масовий добір, за якого вибирають особин із особливостями фенотипу, простий у застосуванні. Але особини, подібні за фенотипом, можуть виявитися різнорідними за генотипом, й ефективність добору буде незначною. За індивідуального добору плідників вибирають за результатами вивчення як фенотипу,так і генотипу. Гібридизація — процес отримання гібридів, в основі якого лежить об’єднання в одній клітині генетичного матеріалу різних клітин. Інколи застосовують міжвидову, або віддалену, гібридизацію, коли плідники належать до різних видів і родів, із метою поєднання в гібридів цінних спадкових ознак (іл. 173). Цей тип гібридизації широко застосовують у плодівництві. У такий спосіб отримано гібриди ожини й малини, сливи й терну, пшениці та жита тощо. Частіше застосовують внутрішньовидову гібридизацію, що її проводять між організмами одного виду. Особини, які беруть участь у схрещуванні, можуть мати різний ступінь спорідненості. Розрізняють споріднене й неспоріднене внутрішньовидові схрещування. Іл. 173. Міжвидові гібриди

Мул — гібрид кобили й віслюка

Лошак — гібрид коня й ослиці

165

166

Споріднене схрещування (інбридинг) — це гібридизація організмів, що мають спільних предків. Такий вид схрещування використовують для отримання чистих ліній організмів. Це призводить до гомозиготності, і в результаті проявляються рецесивні ознаки. Прикладом можуть слугувати самозапильні 165 рослини та гермафродитні тварини, які здатні до самозапліднення. Неспоріднене схрещування (аутбридинг) — це гібридизація організСпоріднене схрещування (інбридинг) – це гібридизація організмів, між що мають спільних вид шкідливі схрещування використовують для отримами різнихпредків. ліній. УТакий гібридів алелі переходять у гетерозиготний мання ліній організмів. Цегетерозису. призводить до гомозиготності, в резульстан чистих — спостерігається явище Гетерозис (гібридна ісила) — явище, таті проявляються рецесивні ознаки. Прикладом можуть слугувати самозаза якого перше покоління гібридів, одержаних у результаті неспорідненого пильні рослини та гермафродитні тварини, які здатні до самозапліднення. схрещування, має підвищені життєздатність, продуктивність, ріст та стійНеспоріднене схрещування (аутбридинг) – це гібридизація між організкість проти ліній. хворобУ тощо (іл. шкідливі 174). Гетерозис у природі властивий усім групам мами різних гібридів алелі переходять у гетерозиготний організмів. Він виник водночас зі статевим розмноженням. стан – спостерігається явище гетерозису. Гетерозис (гібридна сила) – явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних у результаті Селекція рослин. У рослин як об’єктів селекції є ряд неспорідособливостей. неного має підвищені життєздатність, продуктивність, ріст та Вонисхрещування, вирізняються високою плідністю, тому селекціонери часто застосостійкість проти хвороб тощо (іл. 174). Гетерозис у природі властивий усім грувують масовий добір. Для них крім статевого характерне й вегетативне пам організмів. Він виник водночас із статевим розмноженням. розмноження. В Україні на Миронівській селекційній станції було ствоСелекція рослин. У рослин як об’єктів селекції є ряд особливостей. Вони рено багатовисокою сортів рослин, зокрема високоврожайні сорти озимої пшениці вирізняються плідністю, тому селекціонери часто застосовують масоз підвищеною в екстремальних умовах (іл.розмноження. 175). Отже, Ввисока вий добір. Для нихстійкістю крім статевого характерне й вегетативне Україні на Миронівській селекційній станції було створено багато сортів рослин, родючість, чисельність потомства дають змогу використовувати метод масозокрема високоврожайні сорти озимої з підвищеноюуможливлює стійкістю в екстревого добору. Наявність видів, щопшениці самозапилюються, виведення мальних (іл. 175). Отже, високі плідність, потомства дають чистої умовах лінії шляхом індивідуального добору.чисельність Завдяки вегетативному розмнозмогу використовувати метод масового добору. Наявність видів, що самозапиженню можна тривалий час зберігати гетерозиготність генотипу. Застосолюються, уможливлює виведення чистої лінії шляхом індивідуального добору. вуючи хімічні сполуки, певні видиможна випромінювання під час проростання Завдяки вегетативному розмноженню тривалий час зберігати гетеронасіння, генотипу. одержують матеріал для добору. Рослинам властиве явище полізиготність Застосовуючи хімічні сполуки, певні види випромінювання під — часкратне проростання насіння, одержують матеріал для добору. Рослиплоїдії збільшення числа хромосом у клітинах. Це один зі шляхів нам властиве явище – кратне збільшення числа хромосом у клітиполіпшення сортівполіплоїдії культурних рослин. Для селекції рослин застосовують нах. Це один ізспосіб шляхів поліпшення сортів культурних рослин. Для селекції роособливий штучного об’єднання частин різних особин — щеплення.

слин застосовують особливий спосіб штучного об’єднання частин різних особин – щеплення. Іл. 174. Гетерозис у рослин Іл. 175. Видатний український селекціонер Василь Ремесло Іл. 175. Видатнийпшениці український селекціонер Іл. 174. Гетерозис у рослин пшениці Василь Ремесло (1907-1983) (1907–1983)

Гетерозис у томатів (ліворуч і праворуч батьківські форми, Гетерозис у томатів— (ліворуч і праворуч у центрі — гібрид) – батьківські форми, у центрі – гібрид)

Підготуйте

повідомлення

про

Підготуйте повідомлення життєвий шляхпроі життєвий досягнення шлях і досягнення науковця. Чому його науковця. Чому його називали називали «Хлібним батьком»?

«Хлібним батьком»?

Частину рослини, яку прищеплюють, називають прищепою, а рослину, до якої прищеплюють, — підщепою. Селекція тварин. Для багатьох тварин характерні невелика кількість потомства й значна тривалість життя. Тому в тваринництві, як правило, застосовують індивідуальний добір. Свійські тварини — роздільностатеві організми, для них характерне лише статеве розмноження. У селекції тварин застосовують споріднене та неспоріднене схрещування, а також віддалену гібридизацію для виведення нових порід. Крім того, користуються методом визначення якостей плідників за показниками потомства. Селекція мікроорганізмів. Прокаріотів та одноклітинних евкаріотів широко використовують у харчовій, кормовій, виноробній промисловості. Вони до того ж ефективні для біологічної боротьби зі шкідниками. Гібридизація для більшості видів мікроорганізмів неможлива через відсутність статевого процесу. Центри походження й різноманітності культурних рослин та свійських тварин. Учені давно з’ясували, що і рослини, і тварини походять з різних регіонів планети. У результаті досліджень Микола Вавилов визначив сім основних центрів походження й різноманітності культурних рослин (іл. 176). У Південноазійському тропічному центрі виникло близько 33 % культурних рослин, наприклад лимон, огірок, манго. На Східно азійський центр припадає 20 % культурних рослин. Це просо, соя, редька, яблуня, груша тощо. З Південно-західноазійського центру походять морква, абрикос, бавовник, виноград тощо. Цукровий буряк, капуста та олива виникли в Середземноморському центрі. В Абіссінському центрі виникли тверда пшениця та зернове сорго. З Центральноамериканського центру походять гарбуз, какао, соняшник, квасоля та кукурудза. Картопля, томати, ананас та арахіс походять з Південноамериканського центру.

167

Іл. 176. Центри походження та різноманітності культурних рослин за М. Вавиловим I Південноазійський ІІ Східноазійський ІII Південно-західноазійський IV Середземноморський V Абіссінський VI Центральноамериканський VII Південноамериканський

Виконайте інтерактивне завдання 1. Дайте означення понять селекція, сорт, порода, штам. 2. Порівняйте особливості застосування методів селекції для рослинних і тваринних організмів. 3. Наведіть приклади досягнень у галузі селекції.

168

§ 43. Біотехнологія, її завдання та методи Що таке ферменти, вітаміни, інтерферони та гормони?

Нинішнє століття називають «золотим віком біології». Це стосується й одного з її напрямів, що розвивається високими темпами, — біотехнології. Поняття біотехнології. Як уже було відзначено, людина здавна навчилася використовувати хімічні перетворення, що відбуваються в організмах, для своїх потреб — хлібопечення, сироваріння, пивоваріння, виноробство. Тому можна стверджувати, що біотехнології виникли й застосовувалися досить давно. Біотехнологія — (від грец. bios — життя, techne — мистецтво, logos — вчення) — наука про використання біологічних об’єктів і хімікобіологічних процесів у промисловому виробництві, сільському господарстві, енергетиці й медицині. Науковий термін «біотехнологія» був уперше запропонований угорським агроекономістом Карлом Ерекі 1919 року для позначення процесів, у яких продукцію отримують за допомогою організмів. Об’єкти біотехнології. Біотехнологія ґрунтується на відкриттях у біохімії, мікробіології, молекулярній біології й генетиці, що вможливлюють використання властивостей біооб’єктів із визначеною метою. Об’єктами можуть бути молекули (ферменти, вітаміни, амінокислоти, білки), неклітинні форми життя (віруси), одноклітинні організми (бактерії, дріжджі) та багатоклітинні організми (іл. 177). Іл. 177. Об’єкт (а) і продукт (б) біотехнології

б Дріжджі Дріжджовий хліб Підготуйте повідомлення про харчові продукти, що їх людина отримує внаслідок використання біотехнології.

Досягнення традиційної біотехнології. Людство досягло значних успіхів у створенні біологічно активних речовин і лікарських препаратів (інтерферонів, інсуліну, гормонів росту, антитіл, вакцин тощо); розробленні засобів захисту рослин від хвороб і шкідників; створенні бактеріальних добрив і регуляторів росту рослин, а також нових сортів і гібридів рослин, одержаних методами генетичної та клітинної інженерії; синтезі цінних кормових добавок і біологічно активних речовин (кормового білка, ферментів, вітамінів тощо); розробленні екологічно безпечних технологій утилізації відходів для отримання енергоносіїв, добрив і кормових добавок; розробленні нових технологій добування цінних продуктів із метою використання в харчовій і хімічній промисловостях (іл. 178). Напрями сучасної біотехнології. Біотехнологія невпинно розвивається, особливо її нові напрями: генетична інженерія, клітинна (тканинна) інженерія, інженерна ензимологія та імунологічна біотехнологія. Науковим відкриттям, що вможливило розвиток цих напрямів, стало розкриття таємниці будови молекули ДНК. Генетична інженерія — галузь біотехнології, завданням якої є конструювання генетичних структур із метою створення організмів із новою генетичною програмою. На початковому етапі науковці й науковиці отримують генетичний матеріал шляхом штучного синтезу або виділення природних генів. Надалі, використовуючи ці гени, створюють рекомбінантну молекулу на ДНК, яку вводять у клітину-реципієнта. Клітинна (тканинна) інженерія — галузь біотехнології, завданням якої є конструювання клітин нового типу на основі їх культивування, гібридизації та реконструкції. Інженерна ензимологія — це галузь біотехнології, що базується на використанні ферментів в ізольованому стані або в складі клітин для отримання продуктів реакцій.

169

Іл. 178. Підприємство з виробництва біогазу

Підготуйте повідомлення про досягнення сучасної традиційної біотехнології, використавши інтернет-джерела. 1. Дайте означення поняття біотехнологія. 2. Назвіть об’єкти біотехнології. 3. Схарактеризуйте завдання сучасної біотехнології. 4. Які досягнення сучасної біотехнології вам відомі? 5. Які досягнення біотехнології використовуєте ви?

170

§ 44. Генетична інженерія в сучасній селекції Що таке ДНК, РНК, гормони? Як побудована бактеріальна клітина? Що таке вірус?

Розвиток біології дав людству більш потужні інструменти для отримання нових форм, ніж традиційна селекція. Поняття генетично модифікованих організмів. Методи генетичної інженерії вможливили створення генетично модифікованих організмів. Генетично модифіковані організми (ГМО) — це організми, генотип яких було змінено за допомогою методів генетичної інженерії, тобто внесення скерованих змін у структуру ДНК. Така зміна може полягати в інактивації певних генів, уключенні в геном генів інших видів тощо. В останньому випадку отримані організми називають трансгенними. Скерованість унесених змін є ключовою відмінністю генетичної інженерії від традиційної селекції або штучного мутагенезу. Найпоширенішим методом генетичної інженерії є перенесення спадкової інформації за допомогою векторів, тобто агентів, які можуть проникати в клітину. Векторами найчастіше слугують віруси та плазміди (іл. 179). Також існує метод перебудови геномів організмів, що передбачає побудову штучних хромосом. На відміну від плазмід та вірусів, такі вектори можуть містити набагато більше генів. Конструювання генетичних векторів з необхідними нуклеотидними послідовностями ще недавно здавалося фантастикою або дуже віддаленою перспективою, а нині це рутинна процедура. Іл. 179. Етапи створення генетично модифікованої бактерії КЛІТИНА ЛЮДИНИ ХРОМОСОМА

ГЕН ІНСУЛІНУ БАКТЕРІЯ Хромосомна ДНК

Плазмідна ДНК

БАКТЕРІАЛЬНА КЛІТИНА, ЩО ПРОДУКУЄ ІНСУЛІН

ВИДІЛЕНА ПЛАЗМІДА

ПЛАЗМІДА ІЗ ВСТАВЛЕНИМ ГЕНОМ ІНСУЛІНУ

Проаналізуйте наведену схему. Опишіть процес конструювання бактерії, яка здатна синтезувати людський інсулін.

Людина використовує ГМО різних груп. Генетично змінені бактерії використовують у біотехнологічних процесах. Наприклад, мікробіологічний синтез забезпечує більшу частину медичних потреб людства в інсуліні: його переважно синтезують за допомогою кишкової палички або дріжджів. Такий спосіб дешевший, простіший і гуманніший, аніж виділення інсуліну з підшлункових залоз тварин. Генетично модифіковані мікроорганізми слугують для отримання антитіл, гормонів, антибіотиків, вітамінів тощо. ГМО та селекція. Першими генетично модифікованими рослинами, дозволеними для вживання в їжу, були FlavrSavr (Flavour Saver) томати. Нині трансгенні рослини вирощують у 25 країнах, де проживає 3,6 млрд, або 54 % світового населення. Найбільше вирощують генетично модифіковану сою, кукурудзу та бавовну. Основними напрямами генетичної модифікації культурних рослин є вироблення стійкості до гербіцидів і паразитів, збільшення врожайності, підвищення вмісту корисних сполук (іл. 180). Одним із поширених варіантів генетичної модифікації рослин є введення в їхній генотип гену стійкості до гербіциду гліфосату. На оброблених ним полях залишаються лише стійкі культурні генетично модифіковані рослини. Генетично модифікованих тварин також уживають у їжу. Першою схваленою ГМО розробкою був лосось AquAdvantage. Основою його був атлантичний лосось, якому замінили ген-регулятор гормону росту, що уможливило ріст риби протягом усього року, а не лише навесні та влітку, як це відбувається в природі. Унаслідок цього лосось виростає за 16–18 місяців, а не за три роки. Розробники ГМО дотримуються жорстких правил контролю, що запобігають потраплянню таких організмів у природу, а також тестують виготовлені продукти на безпечність. Наразі не існує жодних науково обґрунтованих фактів стосовно небезпеки ГМО або виготовлених із них продуктів.

171

Іл. 180. «Золотий рис» — приклад генетично модифікованої рослини

Рис посівний

Трансгенний сорт із помірним Трансгенний сорт з високим умістом бета-каротину умістом бета-каротину

Підготуйте повідомлення про ГМО, що їх використовує людина. 1. Дайте означення поняття генетична інженерія. 2. Які методи застосовуються в генетичній інженерії? 3. Поясніть значення генетичної інженерії.

172

§ 45. Генетична інженерія людини Що таке трансплантація органів? Які різновиди трансплантації ви знаєте?

Попри істотні успіхи в біомедицині, ми досі не знаємо детальних механізмів розвитку багатьох хвороб і не маємо шляхів ефективного й повного їх лікування. Одним із сучасних напрямів розвитку є створення персоналізованої медицини, яка добирає схему лікування з урахуванням індивідуальних генетичних та інших особливостей конкретного пацієнта. Генна терапія — медицина майбутнього. Одним із найперспективніших напрямів є генна терапія — виправлення дефектних генів безпосередньо в клітинах пацієнта для лікування спадкових хвороб. Історично першим успішним прикладом стала терапія важкого комбінованого імунодефіциту на початку 1990-х років. Діти, народжені з цим захворюванням, не мають функціональної імунної системи через дефект у певному гені. Науковці й науковиці вилучали стовбурові клітини крові пацієнтів, за допомогою вірусного вектора вбудовували в них здорову копію цього гена, а потім повертали модифіковані клітини в організм. Це дозволило відновити імунну систему й врятувати життя пацієнтів. Сьогодні технології стали значно досконалішими. Проривом у лікуванні рідкісних хвороб стала терапія спінальної м’язової атрофії — важкого генетичного захворювання, що призводить до відмирання рухових нейронів та прогресуючої м’язової слабкості. За допомогою препарату, що вводиться одноразово, в організм доставляють функціональну копію гена SMN1 (іл. 181). Іл. 181. Лікування спінальної м’язової атрофії за допомогою генетичної модифікації

Складіть за ілюстрацією оповідання про лікування спінальної м’язової атрофії.

Цей ген починає працювати в нейронах, виробляючи необхідний білок, що зупиняє розвиток хвороби й дозволяє дітям розвиватися. Імунотерапія раку: програмування власних клітин. Іншим перспективним методом, пов’язаним із генною модифікацією клітин людини, є імунотерапія раку (іл. 182). Суть методу полягає в тому, щоб «навчити» власні імунні клітини пацієнта розпізнавати та знищувати ракові пухлини. Процес відбувається в кілька етапів: 1) забір клітин — з організму хворої людини беруть зразок крові, з якого виділяють імунні клітини — Т-лімфоцити; 2) генетична модифікація — за допомогою безпечного вірусного вектора Т-лімфоцити генетично модифікують. У їхній геном вбудовують ген, завдяки якому вони починають виробляти на своїй поверхні спеціальні рецептори (CAR-рецептори); 3) розпізнавання цілі — ці нові рецептори здатні точно розпізнавати унікальні білки на поверхні ракових клітин саме цієї людини; 4) розмноження — модифіковані лімфоцити розмножують у лабораторних умовах протягом 2–8 тижнів, щоб отримати мільярди таких «клітин-мисливців»; 5) повернення в організм — модифіковані клітини вводять до організму пацієнта, де вони починають шукати й знищувати ракові клітини. Біоетичні межі: між користю та ризиком. Сучасні технології дозволяють проводити практично будь-яку генетичну модифікацію будьяких клітин. Ми навели кілька прикладів успішного використання таких технологій у медицині. Наступним кроком може стати генетична модифікація людини для покращення вроджених характеристик. У технічному сенсі біологія готова до тестування таких методик, але втручання в геном може мати непередбачувані наслідки. Тому такі дослідження дуже обмежені. Визначити межу між потенційними користю і небезпекою наукового пошуку, зокрема в галузі генетичної інженерії людини, покликана біоетика.

173

Іл. 182. Технологія терапії раку за допомогою химерних антигенних рецепторів

Ознайомтеся з експериментальним дослідженням можливостей генної модифікації людини, використавши інтернет-джерела. Які дослідження вже проведено? Які заплановано? Які існують біоетичні обмеження? Організуйте дискусію, обговоривши аргументи «за» й «проти». 1. Окресліть напрями застосування щодо людини методів генетичної інженерії. 2. Схарактеризуйте можливості лікування хвороб, що їх надає генетична модифікація клітин людини. 3. Поміркуйте, чи можна за допомогою генетичної модифікації сформувати «суперлюдину». Які етичні проблеми пов’язані з цим?

174

§ 46. Клітинна інженерія Що таке соматична клітина, яйцеклітина, сперматозоїд?

Клітинна (тканинна) інженерія. Одним із перспективних напрямів сучасної біотехнології є клітинна (тканинна) інженерія. Певно, найбільш відомим застосуванням цієї технології є успішне клонування тварин, уперше здійснене в 1996 році. Учені пересадили ядро соматичної клітини в яйцеклітину, яка успішно розвинулася в новий організм (іл. 183). Клітинні культури. Виділення клітин із метою культивування в штучному середовищі було вперше здійснено понад 100 років тому, але поширеним цей лабораторний метод став у другій половині ХХ ст. Клітинні культури дають змогу проводити наукові дослідження молекулярно-біологічних процесів функціонування клітин, тестувати хімічні сполуки, які можуть бути потенційними ліками. Направлена генетична модифікація клітин дає змогу вивчати роль певних генів та їх регуляцію у функціонуванні клітини. Культивування ліній клітин, отриманих з ракових пухлин, дає вченим інструмент для пошуку шляхів боротьби із захворюванням.Також клітинні культури є важливими під час лабораторного культивування вірусів: це дозволяє досліджувати такі об’єкти без необхідності інфікування тварин або рослин, що є більш гуманним та безпечним. Наразі в лабораторіях використовуються десятки різноманітних клітинних культур, що походять як від здорових, так і від пухлинних тканин людини, мишей, щурів та деяких інших тварин. Культивуються також Іл. 183. Схема клонування за допомогою пересадки ядра клітини Самиця донор яйцеклітини

Самиця донор ядра соматичної клітини

Видалення з яйцеклітини ядра Виділення ядер Формування бластули і пересадка ембріона в матку

Поміщення ядра всередину яйцеклітини та стимуляція її поділу Доллі

Вівця Доллі — експонат в Единбурзькому музеї

Підготуйте повідомлення про життя Доллі та практич не значення застосованої Ключові етапи клонування Доллі методики клонування. Поміркуйте над запитанням: «Чи є клонований організм точною генетичною копією материнського?»

клітини й тканини рослин, а також прокаріотичні клітини. Клітинні культури є не лише об’єктом наукових досліджень, а й інструментом для біотехнологічного отримання цінних біологічно активних речовин — наприклад деяких гормонів, інтерферонів, тощо. Цікавим напрямом клітинних культур є вирощування органоїдів — штучних структур, що містять головні типи клітин, притаманних певному органу, просторова організація яких повторює розміщення клітин усередині організму. Такі структури є більш складними за традиційні клітинні культури, проте є кращими моделями складників організму. Наразі існують органоїди сітківки ока, нирок, кишечника, головного мозку, печінки, легень тощо (іл. 184). Важливим напрямком практичного застосування тканинної інженерії є виготовлення складників організму для заміни ушкоджених (зокрема трансплантації органів). Ви пам’ятаєте, що процес розвитку організму та його частин пов’язаний із функціональною спеціалізацією клітин — диференціацією. У багатьох випадках зрілі клітини втрачають здатність до поділу, що робить неможливим їхнє культивування в штучному середовищі. Вирішенню цієї проблеми сприяло відкриття механізму перепрограмування дорослих клітин. За допомогою спеціалізованих регуляторних сполук (факторів росту) зріла клітина, наприклад фібробласт сполучної тканини, повертається до менш диференційованого стану — стає стовбуровою клітиною (іл. 185). Надалі за допомогою інших регуляторних сполук можна запустити її розвиток у бажаному напрямку — вирощувати нервові, епітеліальні або інші клітини. Для створення трансплантів лише самих клітин недостатньо, вони повинні сформувати правильні просторові структури. Основу для них створюють за допомогою сучасних методик 3D-друку. Іл. 184. Напрями застосування клітинної інженерії

175

Іл. 185. Принцип перепрограмування клітин 6

1 5

Ліворуч органоїд сітківки ока, можна побачити, що клітини різних типів формують впорядковані шари; праворуч штучно вирощений серцевий клапан.

1. Дайте означення поняття клітинна інженерія. 2. Назвіть напрями застосування клітинної інженерії. 3. Які завдання може вирішити клонування в сільському господарстві та медицині?

Виділення клітин шкіри (1) та культивування фібробластів (2), перепрограмування клітин у стовбурові (3), індукція розвитку отриманих клітин у бажаному напрямку (4), клітинна терапія (5) або дослідження отриманих клітин (6)

176

§ 47. Біологія і медицина Дайте означення поняття медицина. Що таке методи досліджень? Які ви знаєте методи цитологічних, генетичних досліджень?

Розвиток медицини тісно пов’язаний із досягненнями біологічної науки. Активна взаємодія між біологією та медициною розпочалася наприкінці XIX — на початку XX століття. Сучасна медицина є одним із найважливіших чинників, що забезпечують збільшення тривалості й поліпшення якості життя людини. Якщо у XVIII ст. середня тривалість життя людини становила близько 40 років, то сьогодні в розвинених країнах вона перевищує 80 років. Досягнення біології як підґрунтя розвитку медицини. Завдяки розвитку мікроскопічної техніки стало можливим дослідження тканинної й клітинної будови організму людини та закономірностей ембріонального розвитку. Відкриття бактерій та вірусів дозволило зрозуміти природу інфекційних захворювань і знайти ефективні методи боротьби з ними. Поява генетики дала змогу вивчити причини спадкових хвороб, а розвиток біохімії пояснив механізми перетворення речовин у клітинах. Важливим досягненням стало відкриття антибіотиків, які суттєво знизили смертність від бактеріальних інфекцій. Успіхи сучасної молекулярної біології дали можливість зрозуміти зв’язок генів та ознак організмів. Розшифрування геному людини відкрило перспективи вивчення ролі конкретних генів у нормі й патології. Генетично модифіковані лабораторні тварини (іл. 186) дають змогу досліджувати механізми хвороб і випробовувати нові лікарські засоби. Іл. 186. Використання вірусних векторів у біомедичних дослідженнях Сконструйований вірус несе ген mCherry — кодований ним білок має здатність до флуоресценції (поглинає світло однієї частоти та випромінює світло іншої частоти). Ін’єкцію вірусу роблять у певні ділянки організму (тут — головний мозок). Унаслідок активації вірусу клітини починають виробляти білок mCherry, кількість якого можна виміряти за інтенсивністю флуоресценції. Особливістю сконструйованого вірусу є те, що він активується лише в нервових клітинах певного типу. Отже, інтенсивність світіння на зображенні показує дослідникам кількість досліджуваних клітин. Ген mCherry був виділений з кишковопорожнинної тварини. Підготуйте повідомлення про відкриття гену mCherry та зелений флуоресцентний білок (GFP).

Біотехнологічні методи дозволяють синтезувати необхідні медичні речовини: антибіотики, вітаміни, антитіла, а також гормон інсулін, значну частину якого отримують за допомогою генно-інженерних методів із бактерій і дріжджів. Біологія дала медицині широкий діагностичний арсенал. Біо хімічний аналіз крові й інших біологічних рідин допомагає виявляти патології обміну речовин, гістологічний і цитологічний аналізи дають можливість діагностувати онкологічні та спадкові захворювання. Мікро біологічні методи забезпечують ідентифікацію збудників інфекцій. Сучасні молекулярно-біологічні методики, зокрема ПЛР (полімеразна ланцюгова реакція), дозволяють точно визначати наявність вірусів чи бактерій ще до появи симптомів захворювання. Секвенування ДНК (встановлення послідовності нуклеотидів у ланцюгах молекули) дає змогу виявляти генетичні мутації, а імуноферментний аналіз — визначати наявність специфічних білків-збудників. Цікаво, що деякі відкриття, які стали основою важливих медичних технологій (наприклад, ДНК-полімераза для ПЛР чи система CRISPR-Cas9 для редагування генів), були зроблені під час фундаментальних біологічних досліджень, не пов’язаних безпосередньо з медициною (іл. 187). Перспективним напрямом розвитку медицини є персоналізована медицина, яка враховує індивідуальні генетичні особливості пацієнтів. Це дасть змогу запобігати хворобам ще до їх прояву. Важливими напрямами є також розробка методів генної терапії, створення органів зі стовбурових клітин та вивчення механізмів неврологічних захворювань. Біомедичні дослідження залишаються одним із ключових напрямів сучасної науки.

177

Іл. 187. Неочікувані зв’язки в науці

Структура білка Taq-полімерази, що її використовують для ПЛР, та гаряче джерело — місце існування бактерій, з якого її було виділено Складіть перелік десяти найвизначніших відкриттів у біології, які вплинули на розвиток медицини. 1. Дайте означення поняття медицина. 2. Як дослідження в біологічній науці сприяють розвитку медицини? 3. Які методи біологічної науки використовують під час діагностики захворювань? Наведіть приклади. 4. Обґрунтуйте власний погляд щодо перспектив розвитку медицини.

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Перспективи вироблення біогазу Найбільш ефективним Реалізація речовини Реалізація біометану 60 і універсальним енерго50 носієм з усіх біологічних 40 видів палива є біогаз, 30 який отримують з віднов20 люваної сировини й орга10 нічних відходів. Біогаз 0 можна застосовувати на Кукурудза Цукрові буряки місці його виробництва для отримання електроенергії і тепла або після очищення й збагачення подавати в загальну газотранспортну мережу. Основним складником біогазу є горючий газ метан, вміст якого залежить від типу сировини й процесу бродіння. Біогаз утворюється внаслідок природного процесу бактеріального розкладання органічної маси у вологому середовищі в анаеробних умовах. Сировиною для біогазових установок є насамперед сільськогосподарські субстрати, такі як рідкий та стійловий гній або енергетичні культури (цукровий буряк, кукурудза, цукрове сорго тощо). Найбільш перспективними сільськогосподарськими культурами, сировину яких можна використовувати для отримання біогазу в Україні, є цукрове сорго, кукурудза на силос, цукрові та кормові буряки. Традиційною культурою для виробництва біогазу у світі є кукурудза на силос, потенціал якої в Україні також є значним. Для вибору сировини визначають економічні переваги (тис. грн/га) виробництва біометану (див. діаграму.) тис. грн/га

178

Завдання 1. Виробництво біогазу є прикладом перспективного напряму розвитку А біохімії В біотехнології Б біофізики Г біоінформатики Завдання 2. Організми, унаслідок життєдіяльності яких утворюється біогаз, в екосистемах належать до А продуцентів В консументів Б редуцентів Г детритофагів Завдання 3. Учень й учениця аналізували діаграму економічних переваг (тис. грн/га) виробництва біометану. Учень зазначив, що вирощування кукурудзи як сировини для виробництва біометану економічно вигідніше за вирощування кукурудзи на зерно. Учениця зауважила, що цукрові буряки вигідніше вирощувати для реалізації сировини. Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються

179

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) 1. Галузь біології, яка забезпечує використання біологічних об’єктів і процесів їхньої життєдіяльності в промисловому виробництві, сільському господарстві, енергетиці та медицині, — це А біоніка В біотехнологія Б біохімія Г біоінформатика 2. Одним із методів селекції є А електронна мікроскопія В природний добір Б світлова мікроскопія Г штучний добір 3. Який продукт виробляють, використовуючи молочнокислі бактерії? А

4. Які організми використовують для промислового одержання гормонів, інтерферонів? А археї В водорості Б бактерії Г шапинкові гриби 5. Відкриття явища фагоцитозу вможливило розуміння А функціонування імунітету Б значення для організму гормонів В походження культурних рослин Г процесу синтезу АТФ в мітохондріях 6. Відкриття і застосування яких речовин дало змогу зменшити смертність, спричинену хвороботворними бактеріями? А вітамінів В ферментів Б гормонів Г антибіотиків Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал) 7. За допомогою якого методу визначають наявність хімічних речовин, що можуть бути індикаторами захворювання? А біохімічного Б цитологічного В гібридологічного Г мікробіологічного 8. Виявлення генетичних мутацій стало можливим завдяки А секвенуванню молекул ДНК Б розвитку світлової мікроскопії В відкриттю бактерій та вірусів Г використанню штучного добору

180 9. Позначка «Без ГМО», до якої так звикли споживачі, не є обов’язковим елементом маркування. Її виробник має наносити за певних умов. Продукт, який не потребує маркування «Без ГМО», позначено на рисунку буквою А

Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) 10. Прочитайте опис: «Трансгенні організми отримують методом (1). Одним із векторів, за допомогою якого спадкову інформацію переносять в іншу клітину, є (2)». Виберіть правильний варіант для заповнення пропусків (1, 2). А 1 — гібридизації, 2 — віруси Б 1 — штучного добору, 2 — плазміди В 1 — генетичної інженерії, 2 — плазміди Г 1 — генетичної інженерії, 2 — одноклітинні паразити 11. Учень та учениця на уроці біології обговорювали біотехнологію. Учень зазначив, що основою сучасного біотехнологічного виробництва є синтез різноманітних речовин за допомогою мікроорганізмів. Учениця зауважила, що для синтезу інсуліну використовують бактерії. Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Ознайомтеся з картою, на якій цифрами (І–VІІ) позначено центри походження та різноманітності культурних рослин. Виберіть правильні продовження тверджень. Із центру, Кукурудза який позначено походить з цифрою VІІ, походять 1 капуста й олива 2 кава й тверда пшениця 3 картопля і томати

Цукровий буряк, капуста й олива виникли в центрі, який позначено цифрою 1 ІІІ 2 ІV 3 VІ

1 Абісінського центру 2 Центрально американ ського центру 3 Південно американ ського I Південноазійський центру II Східноазійський

III Південно-західноазійський IV Середземноморський

V Абіссінський VI Центральноамериканський VII Південноамериканський

ТЕМА 6

ЛЮДИНА Й БІОСФЕРА

З історії відкриттів Нагромадження людством знань про взаємодію організмів із навколишнім середовищем почалося давно. Ще первісні люди помічали, що різні види тварин пов’язані з певними умовами, а їх чисельність залежить від кількості насіння і плодів, якими вони живляться. Значний внесок у вивчення навколишнього середовища зробили філософи Стародавньої Греції. Наприклад, Арістотель створив Ліцей (школу), а при ньому сад, де проводив дослідження. У книжці «Історія тварин» він описав понад 500 видів тварин, класифікуючи їх за способом життя. Термін «екологія» (від грец. ойкос — житло, оселя і логос — вчення) запровадив у 1869 р. німецький природодослідник і філософ Ернст Геккель. Важливі відкриття були зроблені природодослідниками в кінці ХІХ та на по чатку ХХ століття. Закон мінімуму, сформульований німецьким ученим Юстусом фон Лібіхом 1840 року, установлює залежність біо логічних систем від чинників, які обмежують їхній розвиток — лімітувальних чинників. Уперше при пущення про лімітувальний вплив максимально го значення чинника нарівні з мінімальним було висловлено 1913 року американським зоологом Віктором Ернестом Шелфордом, який установив фундаментальний біологічний закон толерант ності. Основним моментом становлення екології як науки було формулювання поняття екосистема В. І. Вернадський (від грец. ойкос — житло, оселя і система — об’єд (1863–1945) нання). Цей термін у 1935 р. ввів у науку англій ський учений Артур Тенслі. Термін «біосфера» (від грец. біос — життя і сфера — куля) запропонував у 1875 р. австрійський геолог Едуард Зюсс. Він розглядав біосферу як простір, заповнений життям. Видатний український природодослідник Володимир Іванович Вернадський — творець учен ня про живу речовину й біосферу. Основи свого вчення він виклав у праці «Біосфера» (1926). Вер надський дійшов висновку, що життя може існува Національна бібліотека України імені В. І. Вернадського, Київ ти лише у формі гігантської системи — біосфери.

182

§ 48. Біосфера як цілісна система Які рівні організації живого ви знаєте? Який з них є найвищим?

Біосфера — це глобальна екологічна система, межі якої зумовлені життєдіяльністю організмів. Межі біосфери та оболонки планети Земля. Біосфера охоплює частину атмосфери до висоти озонового шару (20–25 км), частину літо сфери (2–3 км нижче від поверхні) та всю гідросферу (іл. 188). Атмосфера являє собою газувату оболонку, що оточує нашу планету. Суміш газів, що становить атмосферу, називається повітрям. Поширення організмів в атмосфері обмежене озоновим шаром (пригадайте, що таке фотосинтез). Максимальна висота, на якій виявлено спори бактерій і грибів, сягає 22 км. Гідросфера — водна оболонка планети, сукупність океанів, морів, вод континентів, льодовикових покривів. Вода є основою існування життя на Землі. У гідросфері організми живуть на будь-яких глибинах. Літо сфера — верхня тверда оболонка Землі, що зверху межує з гідросферою та атмосферою, які частково проникають у неї. Углиб літосфери організми можуть проникати на незначні глибини. Ґрунт — верхній шар літосфери, що є місцем перебування більшості організмів суходолу. Найбільшу товщину біосфера має на тропічних широтах — 22 км, найменшу — на полярних — 12 км. Хімічні функції живої речовини. Усі організми в сукупності утворюють біомасу, або, за висловом В. І. Вернадського, живу речовину планети. За масою вона становить близько 0,0011 % маси земної кори. Проте роль організмів у процесах, що відбуваються на планеті, є величезною. Іл. 188. Межі біосфери Озоновий шар

20 км

10 км

0 км Гідросфера –10 км Літосфера

Саме діяльністю організмів зумовлюються хімічний склад атмосфери, концентрація солей у гідросфері, утворення одних і руйнування інших гірських порід, формування ґрунту — у літосфері. Жива речовина виконує хімічні функції: газову, концентраційну, окисно-відновну й біохімічну. Газову функцію здійснюють водорості й рослини, які під час фотосинтезу виділяють в атмосферу кисень; рослини й тварини, які під час дихання виділяють вуглекислий газ; багато видів бактерій, що відновлюють нітроген зі сполук. Концентраційна функція пов’язана з накопиченням у живій речовині хімічних елементів (Карбону, Гідрогену, Нітрогену, Оксигену, Кальцію, Калію, Силіцію, Фосфору тощо). Окремі види організмів є своєрідними концентраторами деяких елементів (іл. 189). Окисно-відновна функція виявляється в окисненні речовин за допомогою організмів у ґрунті й гідросфері з утворенням солей, оксидів, а також відновленні речовин. Із діяльністю бактерій пов’язане формування вапняків, бокситів, а також залізних, марганцевих і мідних руд. Біохімічна функція здійснюється під час обміну речовин в організмах (живлення, дихання, виділення), руйнування відмерлих організмів і розщеплення продуктів їхньої життєдіяльності. Ці процеси становлять колообіг речовин у природі. Колообіг речовин у біосфері. Колообіг речовин — це обмін речовинами між абіотичною та біотичною частинами екосистеми. У біосфері постійно триває колообіг води, Карбону, Оксигену, Нітрогену та інших хімічних елементів, що є складниками організмів. Розглянемо приклади колообігу речовин у біосфері. Колообіг Карбону. Під час фотосинтезу, наприклад, рослини засвоюють Карбон, що надходить до листків із повітря у вигляді вуглекислого

183

Іл. 189. Накопичення хімічних елементів організмами: а — ламінарія, б — омар європейський, в — наутилус помпіліус

Бурі водорості накопичують Йод, ракоподібні й молюски Купрум Підготуйте повідомлення про інші організми, які накопичують хімічні елементи.

184

газу, утворюючи вуглеводи (іл. 190). При цьому відбувається перетворення сонячної енергії на хімічну. Як ви вже знаєте, у цьому полягає космічна роль зелених рослин. Під час дихання рослин частина вуглеводів окиснюється, і вуглекислий газ виділяється в повітря. Більша частина вуглеводів накопичується в рослинах. Крім того, у рослинах утворюються білки й жири. Надалі гетеротрофними організмами рослини поїдаються. Отже, сполуки, синтезовані рослинами, рухаються ланками трофічних ланцюгів. Під час дихання вуглеводи окиснюються. За рахунок вивільнення енергії відбуваються всі життєві процеси, а вуглекислий газ виділяється в повітря. Розкладання відмерлих організмів здійснюється за участю бактерій. При цьому також відбувається окиснення Карбону з утворенням вуглекислого газу. Унаслідок розкладання організмів за відсутності кисню утворюються торф, кам’яне вугілля, нафта, сланці. Людина їх спалює, використавши як джерело енергії, і вуглекислий газ також потрапляє в атмосферу. Так коло замикається, і розпочинається новий цикл уключення Карбону до складу органічних сполук, що їх синтезують рослини (іл. 190). Колообіг Оксигену. Кисень атмосфери має біогенне походження. Він постійно надходить в атмосферу завдяки фотосинтезу. Кисень під час дихання використовують аеробні організми. Одним із кінцевих продуктів окиснення є вуглекислий газ. У сполуці з Карбоном кисень повертається в навколишнє середовище, щоб знову потрапити до фотосинтезувальних організмів. Оскільки вивільнення енергії з органічних і неорганічних сполук супроводжується розщепленням їх у процесі окиснення, то колообіг Оксигену забезпечує колообіг усіх біогенних елементів. Отже, унаслідок колообігу речовин у біосфері відбувається безперервна міграція хімічних елементів.

Іл. 190. Колообіг Карбону Атмосферний вуглекислий газ

Промислові й транспортні викиди

Фотосинтез Дихання рослин Дихання тварин

Розкладання решток

Органічні рештки Паливні корисні копалини

Оцініть вплив діяльності людини на колообіг Карбону. Чому, на вашу думку, цей вплив часто вважають таким, що порушує колообіг?

Роль організмів у перетворенні оболонок Землі. Організми беруть участь в утворенні осадових порід, ґрунтоутворенні, підтриманні сталості газового складу атмосфери. Осадові породи виникають на дні водойм унаслідок нашарування різних нерозчинних речовин, значна частина яких має біогенне походження. З решток організмів, які впродовж життя накопичують у своїх скелетах, мушлях, панцирах карбонати, фосфати, силіцій (IV) оксид, утворюються осадові породи. Поміж них крейда, кремнезем, радіолярити, діатоміти, вапняк (іл. 191). Торф і кам’яне вугілля утворилися за певних умов перетворень відмерлих решток рослин — мохів, плаунів, хвощів, папоротей та деяких насінних рослин. Поклади залізної руди — це результат діяльності залізобактерій. Існують докази біогенного походження нафти, природного газу й горючих сланців. Руйнування гірських порід пов’язане з діяльністю організмів. Наприклад, лишайники, оселяючись на скелях, виділяють органічні кислоти, що руйнують гірські породи. Унаслідок діяльності різноманітних організмів відбуваються процеси ґрунтоутворення: розклад органічної речовини на мінеральні сполуки, утворення гумусу та його розклад, розклад і утворення мінеральних сполук. Життєдіяльність організмів спричиняє зміну газового складу атмо сфери — на початку розвитку біосфери він значно відрізнявся від сучасного. В атмосфері було багато водяної пари, вуглекислого газу, сірководню, метану, однак не було вільного кисню і, відповідно, озонового шару. Через те ультрафіолетові промені без перешкод досягали поверхні Землі, і життя могло існувати лише у водному середовищі, оскільки вода поглинала ці промені. Завдяки діяльності фотосинтезувальних ціанобактерій газовий склад атмосфери поступово змінювався: зменшувався вміст вуглекислого газу, метану, амоніаку; утворилися вільний кисень, а з ним і озоновий шар. Це створило передумови виходу життя на суходіл.

185

Іл. 191. Осадові породи: а — радіолярит; б — діатоміт; в — вапняк

Підготуйте повідомлення про роль тварин в утворенні осадових порід та ґрунто утворенні. 1. Дайте означення поняття біосфера. 2. Схарактеризуйте функції живої речовини Землі. 3. Опишіть колообіг речовин у біосфері на прикладі Карбону. 4. Поясніть роль організмів у перетворенні оболонок Землі.

186

§ 49. Екологічні чинники Які чинники впливають на організми? Що таке адаптація?

Екологічні чинники. Ви вже могли впевнитися, що кожний організм тісно пов’язаний і значною мірою залежить від середовища, що його оточує, хоча й сам впливає на нього. Екологічні чинники — це всі складники навколишнього середовища, що впливають на стан і властивості організмів та їхніх угруповань. Залежно від природи та особливостей дії їх поділяють на групи: абіотичні, біотичні та антропогенні (антропічні). Абіотичні чинники — компоненти та властивості неживої природи (освітленість, температура, вологість, газовий склад повітря, тиск, сольовий склад води, тип ґрунту тощо), які прямо або опосередковано впливають на окремі організми та їхні угруповання. Біотичні чинники — різні форми взаємодії між особинами в популяціях і між популяціями в угрупованнях. Будь-яка жива істота взаємодіє з особинами свого (внутрішньовидові зв’язки) та інших (міжвидові зв’язки) видів. Антропогенні (антропічні) чинники — різні форми діяльності людини, що впливають на окремі організми, їх угруповання та біосферу в цілому. Вплив чинників характеризується закономірністю, що називається законом оптимуму: кожен чинник позитивно впливає на організм у певних межах (іл. 192). Чим більше інтенсивність дії окремого екологічного чинника відхиляється від оптимальної, тим більшою є його пригнічувальна дія на організм. Значення інтенсивності дії цього чинника, поза якими існування стає неможливим, називають верхньою та нижньою межами витривалості. Іл. 192. Схема дії екологічного чинника

Зона нормальної життєдіяльності

Верхня межа Зона пригнічення

Зона пригнічення

Загибель

Оптимум

Нижня межа

Сукупність сприятливої дії

Межі витривалості

Інтенсивність дії чинника

Загибель

Оптимум — сприятлива для організмів інтенсивність впливу екологічного чинника. Зони пригнічення — інтенсивність впливу чинника, за якої відбувається пригнічення життєдіяльності

ми. Визначальними в ньому є світло, температура, вологість і газ вий склад повітря. 187 с Зі світлом пов’язане життя на Землі. У спектрі сонячного Чинник, інтенсивність дії якого в певних умовах виходить за межі витриватла виокремлюють три ділянки, що різняться біологічною діє лості, називають лімітувальним. ультрафіолетову, інфрачервону. пр Середовище видиму існування. та Середовище існуванняУльтрафіолетові — це сукупність умов існування окремого організму або угруповання в цілому, що впливає мені великої інтенсивності є згубними для всього живого, але на їхню життєдіяльність. Організми населяють чотири середовища: наземмайжено-повітряне, повністюводне, поглинає шар. Завдяки енергії видим ґрунт та озоновий організми інших істот. Основні середовища існування — наземно-повітряне й водне. Інфрачервоні промені слугую променів відбувається фотосинтез. Наземно-повітряне середовище — найрізноманітніше за умовами. джерелом теплової енергії. Щодо вимог до умов освітленості росл Визначальними в ньому є світло, температура, вологість і газовий склад повітря. ни поділяють на світлолюбні та тіньовитривалі (іл.виокрем193). Зі світлом пов’язане життя на Землі. У спектрі сонячного світла люють три ділянки, що різняться біологічною дією: ультрафіолетову, видиму Температура на земній поверхні залежить від географічної ш та інфрачервону. Ультрафіолетові промені великої інтенсивності є згуброти йними висоти над рівнем моря. Крім того,поглинає вона змінюється для всього живого, але їх майже повністю озоновий шар. з пора Завдяки енергії видимих променів відбувається фотосинтез. Інфрачервоні року. Температура навколишнього середовища впливає на темп промені слугують джерелом теплової енергії. Щодо вимог до умов освітлературуності тіла організмів. Для більшості організмів її оптимальні зн рослини поділяють на світлолюбні та тіньовитривалі (іл. 193). oСгеографічної чення мають досить межі: залежить від +10 від до +30 oС. Температура на вузькі земній поверхні широти й висоти рівнем моря. Крімдо того,життя вона змінюється з порамитемператур, року. ТемпеВиди, якінад пристосовані за низьких наз ратура навколишнього середовища впливає на температуру тіла організмів. ваютьДля холодостійкими. Вони здатні виявляти наві більшості організмів її оптимальні значення мають доситьактивність, вузькі межі: від +10 °С до +30 °С. коли температура їхнього внутрішнього середовища знижується Види, які пристосовані до життя за низьких температур, називають –10 oСхолодостійкими. (деякі бактерії, членистоногі тощо). Теплолюбні види активн Вони здатні виявляти активність, навіть коли темпераа високих температур Деякі бактерії, членистоногі ме тура їхнього внутрішньогодовкілля. середовища знижується до –10 °С (деякі бактерії, Теплолюбні активні за високих температур oС. навкокаютьчленистоногі у гарячихтощо). джерелах завиди температури до +80 лишнього середовища. Деякі бактерії, членистоногі мешкають у гарячих джерелах за температури до +80 °С.

л. 193. Рослини наземно-повітряного середовища: а – світлолюбна рослина ши Іл. 193. Рослини наземно-повітряного середовища: а — світлолюбна рослина вичайна; б – тіньовитривала рослина барвінок малий шипшина звичайна; б — тіньовитривала рослина барвінок малий

188

Живі істоти наземно-повітряного середовища пристосовані до економного споживання і витрат води. Рослини також мають багато пристосувань для подолання дефіциту вологи (іл. 194). Дерева й кущі, скидаючи листя, зменшують ступінь випаровування в посушливий період. У тварин за економію вологи в умовах посушливого клімату відповідають покриви, що запобігають випаровуванню (кутикула комах, павуків, скорпіонів, а також луски рептилій). Головними складниками нижніх шарів атмосфери є кисень (близько 21 %), вуглекислий газ (близько 0,03 %) та азот (понад 78 %). Містяться в повітрі й забруднювальні компоненти — пил, сажа тощо. Водне середовище існування за своїми умовами значно відрізняється від наземно-повітряного. Вода має порівняно високу густину, менший вміст кисню, у водоймах спостерігаються значні перепади тиску. Крім того, різні типи водойм різняться за концентрацією солей у них, швидкістю течій, глибиною промерзання тощо. Тому мешканці водойм — гідробіонти — адаптувалися як до існування у водному середовищі взагалі, так і до певного типу водойм чи зони Світового океану (іл. 195). Ґрунт як середовище існування — це його порожнини, заповнені водою або повітрям. Завдяки наявності вологи умови існування дрібних організмів у ґрунті наближаються до подібних у водоймах. Вологість ґрунту завжди вища, ніж повітря. І тому різноманітні організми легше переживають посушливий період. Ґрунти характеризуються порівняно невеликими добовими й річними коливаннями температури. Це дає змогу наземним організмам мігрувати в товщу ґрунту, де вони можуть переживати період екстремально низьких або високих температур. Прикладом тварин, які пристосовані до життя у ґрунті, є дощовий черв’як, вовчок, кріт. Ґрунт містить значні запаси органічних речовин, що є кормовою базою для організмів.

Іл. 194. Рослини посушливих місць зростання

Кактус

Молодило

Іл. 195. Тварини Світового океану

Риба

Черепаха

Опишіть пристосування тварин, зображених на іл. 195, до існування у водному середовищі. Чи є у тварин різних груп подібні пристосування до умов водного середовища? Якщо так, чим, на Вашу думку, це обумовлено? Підготуйте повідомлення (презентацію) про пристосування рослин і тварин до посушливих умов існування.

куренція, наприклад за базу. кормову базу. наприклад за кормову Паразитизм – форма взаємозв’язків, за якої вид итизм – форма взаємозв’язків, за якої один вид один (паразит) 189 ( Організм істот середовище існування. Організм як упродовж тривалого часуяквикористовує іншого (хазяїна) як тривалого часуживих використовує іншого (хазяїна) як джересередовище існування за своїми властивостями суттєво відрізняється від ло живлення таорганізми, середовище існування. Деякі види паразит ння таінших. середовище існування. Деякі види паразитів мешТак, на які живуть на поверхні інших істот, впливають чинники навколишнього середовища, а на ті, які мешкають усередині оргакають на поверхні хазяїна (воші, пір’яні кліщі поверхні організмуорганізму хазяїна (воші, пір’яні кліщі), інші – нізму хазяїна, діють лише опосередковано. усередині його (сисуни, стьожкові круглі його (сисуни, стьожкові та круглі та черви). Основні форми біотичних взаємозв’язків. Існують різні черви). форми взаємозв’язків між організмами або популяціями організмів. Популяції або Коменсалізм це така форма взаємозв’язків різних салізм – це така–форма взаємозв’язків різних видів, за в окремі представники виду неминуче вступають між собою в конкурентну боротьбу це внутрішньовидова конкуренція. Водночас із внутрішньовиякої один з— них (коменсал) використовує залишки їжі, з них (коменсал) використовує залишки їжі, продукдовою відбувається і міжвидова конкуренція, наприклад за кормову базу. ти життєдіяльності житло(хазяїна), іншого (хазяїна), не завдаю іяльності чи житлочи іншого не завдаючи йому Паразитизм — форма взаємозв’язків, за якої один вид (паразит) упродовж тривалого використовує іншого (хазяїна) якорганізмам джерело живлення помітної шкоди. Проте йвід користі від коменсалів організма шкоди. Проте й часу користі коменсалів хазяїв та середовище існування. Деякі види паразитів мешкають на поверхні органемає. Коменсалізм може формах квартир менсалізм може формах квартирантства нізму хазяїна (воші,проявлятися пір’яні кліщі), проявлятися інші —уусередині йогоу (сисуни, стьожкові та круглі черви). або нахлібництва. бництва. Коменсалізм — це така форма взаємозв’язків різних видів, за якої один Мутуалізм – використовує форма взаємозв’язків особин різних видів лізм форма взаємозв’язків особин різних видів, за з–них (коменсал) залишки їжі, продукти життєдіяльності чи якої житло іншого (хазяїна),Прикладами не завдаючи йому помітної шкоди. мутуалізму Проте й користі є вза вони мають взаємну користь. Прикладами ть взаємну користь. мутуалізму є взаємозв’явід коменсалів організмам хазяїв немає. Коменсалізм може проявлятися ки рослинних організмів із грибами, азотфіксувальних нних із грибами, азотфіксувальних бактерій б у організмів формах квартирантства або нахлібництва. Мутуалізм — форма взаємозв’язків особин видів, за якої вони з бобовими рослинами, із різних конюшиною, за якого ми рослинами, джміля ізджміля конюшиною, за якого комаха мають взаємну користь. Прикладами мутуалізму є взаємозв’язки рослинних запилення квітки підбактерій час живлення нектаром єабезпечує запилення квітки час живлення нектаром (іл. 196). (іл організмів із грибами,під азотфіксувальних із бобовими рослинами, джміля із конюшиною, за якого комаха особин забезпечує запилення квітки під час Хижацтво – форма взаємозв’язків особин різних видів цтво – форма взаємозв’язків різних видів, один з живлення нектаром (іл. 196). яких слугує кормовою базою для іншого (іл.один 197). ує кормовою базою для іншого (іл. 197).видів, Хижацтво — форма взаємозв’язків особин різних із яких слугує кормовою базою для іншого (іл. 197).

Іл.Приклад 196. Приклад мутуалізму Іл. 197. Іл. 197. хижацтва хижацтва л. 196. мутуалізму Іл.Приклад 197. Приклад клад мутуалізму Приклад хижацтва

Наведіть інші приклади мутуалізму, хижацтва, коменсалізму, паразитизму, виНаведіть інші приклади мутуалізму, хижацтва, коменсалізму, ть інші приклади мутуалізму, хижацтва, коменсалізму, паразитизму,паразити користавши раніше набуті знання з курсу біології.

використавши раніше набуті знання з курсу біології. ставши раніше набуті знання з курсу біології. 1. Дайте означення поняття екологічні чинники. 2. Які групи екологічних чинни1. Дайте означення екологічні чинники. 2.середовища Які групиіснування екологічних е означення поняття екологічні 2. Які екологічних чинків вам відомі? 3.поняття Пояснітьчинники. закон оптимуму. 4.групи Опишіть організмів, які є на нашій планеті. 5. Схарактеризуйте форми взаємозв’язків ники3. вам відомі?закон 3. Поясніть закон 4. Опишіть середовища існ м відомі? Поясніть оптимуму. 4.оптимуму. Опишіть середовища існу- організмів. ванняякі організмів, є на нашій планеті. 5. Схарактеризуйте рганізмів, є на нашійякі планеті. 5. Схарактеризуйте форми взає-форми вза мозв’язків організмів. ків організмів.

190

§ 50. Екосистема. Різноманітність екосистем Що таке угруповання організмів? Які рослинні угруповання ви знаєте? Які організми називають автотрофами, гетеротрофами та міксотрофами?

Ви вже знаєте, що популяції різних видів пов’язані не лише між собою, а й з умовами середовища існування. Угруповання організмів утворюють із навколишнім середовищем єдине ціле — екосистему. Екосистема — це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з середовищем у такий спосіб, що всередині системи відбуваються перетворення енергії, колообіг речовин і саморегуляція. Структура екосистеми. У структурі будь-якої екосистеми розрізняють абіотичну (умови середовища існування) та біотичну (сукупність взаємопов’язаних організмів) частини (іл. 198). До абіотичної частини належать: неорганічні сполуки (кисень, вуглекислий газ, азот, вода тощо), органічні сполуки (рештки організмів та продукти їхньої життєдіяльності), мікроклімат (середньорічна температура, вологість тощо). Біотичну частину становлять популяції організмів з різним типом живлення: продуценти — автотрофні організми (водорості, рослини, хемотрофні прокаріоти); консументи — гетеротрофні організми, які живляться іншими організмами, соками цих організмів або їхніми рештками (рослиноїдні тварини, хижаки, паразити); редуценти — гетеротрофні організми, які живляться залишками або продуктами життєдіяльності організмів, розкладаючи їх до неорганічних сполук (членистоногі, гриби, бактерії). Іл. 198. Структура екосистеми ЕКОСИСТЕМА

Абіотична частина

Температура Світло Вологість Склад ґрунтів

Біотична частина

Продуценти

Консументи

Редуценти

Змоделюйте біотичну частину екосистеми, використавши знання про різноманітність організмів.

біосфери в цілому. Усі групи екосистем – це продукт сумісного історичного розвитку видів, які різняться за систематичним положенням. При цьому види пристосовуються один до одного. Еко-191 системи можуть складатися багатьох можуть сотеньбути аборізного багатьох тисяч Різноманітність екосистем.зЕкосистеми розміру, видів організмів. Природні екосистеми характеризуються стійнаприклад екосистеми острова, річки, озера й усієї біосфери в цілому. Усі групи екосистем — це продукт сумісного історичного розвитку видів, які кістю і цілісністю. Стійкість підтримується завдяки відтворенню різняться цьому види пристосовукожного за з їїсистематичним компонентів положенням. – популяцій При видів. Цілісність забезпечуються один до одного. Екосистеми можуть складатися з багатьох ється в процесі міжвидової взаємодії під дією зовнішнього сотень середоабо багатьох тисяч видів організмів. Природні екосистеми характеризувища. Незалежно від складності екосистеми характеризуються ються стійкістю і цілісністю. Стійкість підтримується завдяки відтворенню видовим складом, чисельністю, біомасою, інтенсивністю процесів кожного з її компонентів — популяцій видів. Цілісність забезпечується і деструкції органічних речовин. середовища. Незавпродукування процесі міжвидової взаємодії під дією навколишнього Розрізняють наземні, прісноводні, морські штучні екосислежно від складності екосистеми характеризуються та видовим складом, теми. Приклади наземних екосистем: тундра, тайга, широкочисельністю, біомасою, інтенсивністю процесів продукування і деструкції листяні ліси, степ, савана, пустеля, тропічні ліси. Прісноводні органічних речовин. Розрізняють– це наземні, морськіболота. та штучні екосистеми. екосистеми озера,прісноводні, річки, струмки, Поміж морських Приклади екосистем: тундра, океан, тайга, широколистяні ліси, степ, екосистемназемних вирізняють відкритий прибережні води тощо. савана, пустеля, тропічні ліси. Прісноводні екосистеми — це озера, річки, Штучні екосистеми людина створює для задоволення власних пострумки, болота. Поміж морських екосистем вирізняють відкритий океан, треб. Це сади, парки, городи, поля, штучні водойми тощо (іл. 199). прибережні води тощо. Штучні екосистеми людина створює для задоВід природних угруповань вони відрізняються особливостями волення власних потреб. Це сади, парки, городи, поля, штучні водойми функціонування та властивостями. видове різноманіттощо (іл. 199). Від природних угрупованьНезначне вони відрізняються особливостя та погано розгалужені трофічні зв’язки зумовлюють слабку тями функціонування та властивостями. Незначне видове різноманіття та стійкість штучних екосистем, високу продуктивність однопогано розгалужені трофічні зв’язкипроте зумовлюють слабку стійкість штучних го чи кількох його складі. одного У складі штучних екосистем екосистем, проте видів високуупродуктивність чи кількох видів у його складі. У складі екосистем можуть бути представники дикої фауни можуть бути штучних представники дикої фауни й флори, без яких їхнє й флори, без яких їхнє існування неможливе. Але на відміну від природних існування неможливе. Але на відміну від природних екосистем екосистем у штучних практично немає саморегуляції.Без Безпостійного постійного втруу штучних практично немає саморегуляції. втручання людини вони руйнуються та зникають. чання людини вони руйнуються та зникають. Іл. 199. Приклади Приклади наземних наземних (а), (а),штучних штучних (б), (б),прісноводних прісноводних (в), (в), морських морських (г) Іл. 199. екосистем (г) екосистем

а б а б Опишіть одну з наведених екосистем.

в г 1. Дайте означення поняття екосистема. 2. Назвіть частини екосистеми. 3. Які організми називають продуцентами, консуОпишіть одну з наведених екосистем. ментами й редуцентами? 1. Дайте означення поняття екосистема. 2. Назвіть частини екосистеми. 3. Які організми називають продуцентами, консументами й редуцентами? 4. Порівняйте природні й штучні екосистеми. 5. Поясніть, чим забезпечено стійкість та цілісність екосистеми?

Трофічні рівні та ланцюги живлення. Вам уже відомо, що функ192ціонування екосистеми пов’язане з перетворенням енергії. Основним більшості екосистем § 51.джерелом Харчовіенергії зв’язки та потоки енергіїє сонячне світло, яке фототрофи перетворюють на енергію хімічних зв’язків органічної в екосистемах речовини. Частину накопиченої енергії вони витрачають на забезпеченняЩо власних потреб, решта переходить до гетеротрофів. Отже, таке популяція? організми з різним типом живлення перебувають на різних трофічТрофічні рівні та ланцюги живлення. Вам уже відомо, що функціоних рівнях. нування екосистеми пов’язане з перетворенням енергії. Основним джерелом ! Трофічний рівень – сукупність організмів з однаковим типом енергії більшості екосистем є сонячне світло, яке фототрофи перетворюють живлення. на енергію хімічних зв’язків органічної речовини. Частину накопиченої Ось як розподіляються організмивласних по різних трофічних рівнях: енергії вони витрачають на забезпечення потреб, решта переходить до –гетеротрофів. організми з другий різним типом живлення перебуперший автотрофиОтже, (продуценти); – рослиноїдні організми вають на різних сапротрофи трофічних рівнях. (консументи), (редуценти); третій – хижаки (консуТрофічний рівень — сукупність організмів з однаковим типом менти) (іл. 200). живлення. В Наведемо екосистемах види, які займають трофічні рівні, пов’язані приклад розподілу організмів зарізні різними трофічними рівнями: потоком енергії. Такий взаємозв’язок відображають ланцюги перший — автотрофи (продуценти); другий — рослиноїдні організми (консу- живменти І порядку); третій — хижаки (консументи ІІ порядку) (іл. 200). лення. екосистемах види, які займають різні трофічні рівні, пов’язані живлення (трофічний ланцюг) – видипотоком організмів, ! ВЛанцюг енергії. Такий взаємозв’язок відображають ланцюги живлення. пов’язаних між собою харчовими відносинами, що створює Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) — види організмів, пов’я-певну послідовність у передаречовин енергії. заних між собою харчовимиванні відносинами, щота створює певну послідовність уТипи передаванні речовин живлення. та енергії. ланцюгів Виокремлюють ланцюги виїдання Типи ланцюгів живлення. Виокремлюють ланцюги виїдання (пасо- що (пасовищний) та розкладання (детритний). Ланцюг живлення, вищний) та розкладання (детритний). Ланцюг живлення, що починається починається з автотрофних фотосинтезувальних або хемосинтезуваз автотрофних фотосинтезувальних або хемосинтезувальних організмів, називається пасовищним, або ланцюгом виїдання. Приклад ланцюга

Іл. 200. Організми різних трофічних рівнів Іл. 200. Організми різних трофічних рівнів

Проаналізуйте твердження щодо наведе ної на рисунку інфорВиконайте мації. інтерактивне

1.завдання Другий трофічний

рівень займають хи«Організми різних жаки. трофічних рівнів».

2. Третій трофічний

рівень утворюють рослиноїдні тварини. Чи є поміж них правильні?

Перший Другий Третій Перший трофічний трофічний Другий трофічний трофічний Третійтрофічний трофічний рівеньрівень рівень рівень рівень рівень Виконайте інтерактивне завдання «Організми різних трофічних рівнів». Проаналізуйте твердження щодо наведеної на ілюстрації інформації.

1. Другий трофічний рівень займають хижаки. 2. Третій трофічний рівень утворюють рослиноїдні тварини. Чи є поміж них правильні?

виїдання — взаємини між організмами на заплавній луці. Починається такий ланцюг із квіткової рослини. Наступна ланка — метелик, що живиться нектаром квітки. Метелика поїдає мешканець вологих місць існування — жаба. Її захисне забарвлення дає їй змогу підстерегти жертву, але не рятує від іншого хижака — вужа. Чапля, упіймавши вужа, замикає цей ланцюг живлення. Ланцюг живлення, що починається з відмерлих залишків рослин, решток та екскрементів тварин, називається детритним, або ланцюгом розкладання. Він починається з розкладання мертвої органічної речовини й продовжується сапротрофами (членистоногі, черви, гриби та мікроорганізми), які її безпосередньо споживають. Їх, у свою чергу, поїдають консументи (наприклад, комахи). У будь-якій екосистемі різні ланцюги живлення не існують окремо один від одного, а тісно пов’язані між собою завдяки тому, що представники того самого виду можуть бути ланками різних ланцюгів живлення. Переплітаючись, вони формують трофічну сітку (мережу) (іл. 201). Її існування забезпечує стійкість екосистеми: у разі зміни чисельності популяцій певних видів кормові об’єкти легко замінюються. Правило екологічної піраміди. Для всіх екосистем характерні певні закономірності передавання енергії та біомаси між трофічними рівнями. Правило екологічної піраміди відбиває таку закономірність: на кожному наступному трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що їх запасають організми за одиницю часу, є значно меншою, ніж на попередньому. Наочно це правило можна зобразити як піраміду, складену з окремих блоків. Кожен із цих блоків відповідає продуктивності організмів на відповідному трофічному рівні ланцюга живлення.

193

Іл. 201. Трофічна сітка (мережа) Яблуня Осика Пшениця

Змоделюйте трофічну сітку (мережу) прісноводної водойми. 1. Дайте означення понять трофічний рівень, ланцюг живлення, трофічна сітка (мережа). 2. Наведіть приклади пасовищних і детритних ланцюгів живлення. 3. Сформулюйте правило екологічної піраміди.

194

§ 52. Стабільність екосистем та причини її порушення Які основні форми господарської діяльності людини?

Вам уже відомо, що різноманітність взаємозв’язків між організмами є умовою саморегуляції екологічних систем. Екосистема може нормально функціонувати лише за відносно стабільних умов навколишнього середовища. Причини змін екосистем. Екосистеми як саморегульовані системи певною мірою здатні підтримувати гомеостаз, проте в них можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни у відповідь на зміни екологічних чинників. Усі екосистеми є середовищем для міжвидових взаємовідносин і пов’язаних з ними проявів природного добору. Взаємозв’язані в екосистемі види завжди впливають і на абіотичні компоненти середовища. Це, у свою чергу, спричиняє зворотний вплив абіотичних чинників на живі компоненти екосистем. Постійна взаємодія всіх компонентів спричиняє зміни екосистем. Наслідком таких змін є перетворення всієї біосфери Землі. Первинними при цьому можуть бути будь-які незначні зміни компонентів екосистеми. Поступальні зміни в екосистемі, наприклад, відбуваються в результаті замулення озера. Із глибоководного воно поступово перетворюється на мілке, потім — на болото (іл. 202), а потім тут може вирости ліс. Сукцесією називаються послідовні зміни угруповань організмів, які з часом призводять до перетворення екосистеми. Угруповання організмів, які існують на початкових етапах сукцесії, характеризуються незначним видовим різноманіттям, слабо розгалуІл. 202. Перетворення озера на болото

женими трофічними сітками, різкими коливаннями чисельності окремих популяцій, низькою здатністю підтримувати гомеостаз. Під час сукцесії збільшується видове різноманіття організмів, унаслідок чого підвищується стійкість екосистем. Сукцесії бувають первинними й вторинними. Первинні сукцесії — це поява й розвиток рослинних угруповань у місцях, де рослинності раніше не було, наприклад оселення лишайників на скельних породах (іл. 203). Вторинні сукцесії — це відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад відновлення лісів після пожеж (іл. 204). Крім того, під час сукцесії розгалужується трофічна сітка, уповільнюються темпи приросту біомаси, зростає частка споживання первинної продукції. За відсутності перешкод зміна угруповань завершується формуванням останньої стадії сукцесії — клімаксного угруповання, або клімаксу, що виявляється досить стійким і здатним існувати довше, ніж будь-яка попередня стадія. Наприклад, на території України сукцесійний ряд може бути таким: трави — кущі — хвойні дерева — листяні дерева. Клімаксні угруповання характеризуються відносною сталістю складу, структури, певною сезонною мінливістю, енергетичною рівновагою — рівністю між кількістю зафіксованої фототрофами сонячної енергії і затратами її на дихання всіма організмами, які входять до складу екосистеми. Руйнування таких стабільних екосистем можливе лише за різкої зміни клімату або внаслідок дії катастрофічних чинників, наприклад виверження вулкана. Вплив діяльності людини на стан біосфери. Людині впродовж тисячоліть належала незначна роль у біосфері. Вона почала проявляти себе як екологічний чинник із розвитком землеробства, скотарства,

195

Іл. 203. Первинна сукцесія Береза, ялиця Сосна, ялина, осика Чагарники Трав’янисті рослини Лишайники Каміння

Іл. 204. Вторинна сукцесія

Час Сосновий ліс

Порівняйте первинну та вторинну сукцесії.

Час

Старий дубово-сосновий ліс Молодий сосновий ліс Чагарники Трав’янисті рослини Погар

196

первісної техніки. Спалювання нафти, вугілля, сланцю, торфу, дров поступово змінювало склад атмосфери. Осушуючи болота, будуючи зрошувальні канали, розорюючи великі площі земель, людина змінила й темп руху хімічних елементів у природі. Отже, вплив людини на навколишнє середовище посилювався, доки не став екологічним чинником — антропогенним. Унаслідок цього впливу виникають екологічні проблеми: урбанізація, зміна клімату та стану атмосфери, нераціональне використання енергетичних ресурсів, забруднення вод Світового океану, ерозія та забруднення ґрунтів, знищення лісів та біологічного різноманіття. Їхнє розв’язування потребує зусиль не лише наукових кіл, а й усієї світової спільноти. Щодня населення Землі збільшується на 50 тис. осіб. У 2030 р. кількість населення може перевищити 9 млрд осіб. Зростання кількості населення Землі й розвиток промисловості супроводжуються появою мегаполісів (великих міст), де практично повністю знищено природні екосистеми, спостерігаються високий рівень забруднення навколишнього середовища, інтенсивний рух транспорту (іл. 205). Діяльність людини є однією з причин змін клімату та стану атмосфери Землі. Інтенсивний розвиток промисловості підвищує концентрацію вуглекислого газу в атмосфері, що, у свою чергу, спричиняє тепличний, або парниковий, ефект. Якщо цей процес триватиме, то вже до середини наступного століття середня температура повітря може підвищитися на 5 °С. Джерелами забруднення атмосфери пилом є підприємства будівельної й вугільної промисловості. Особливу небезпеку для навколишнього середовища становлять кислотні дощі, спричинені забрудненням атмосфери сульфур (ІV) оксидом та нітроген (ІV) оксидом.

Іл. 205. Токіо — один з найбільших мегаполісів світу

Підготуйте повідомлення про екологічні проблеми одного з мегаполісів України.

Нераціональне використання енергетичних ресурсів. Ефективне використання енергоресурсів дає змогу знизити рівень видобутку корисних копалин і цим зменшити рівень забрудненості навколишнього середовища. Зокрема, треба будувати нові електростанції, у тому числі й атомні. Водночас необхідно піклуватися про безпеку функціонування таких об’єктів, пам’ятаючи про катастрофу на Чорнобильській АЕС і пошкодження реакторів АЕС «Фукусіма-1». Забруднення вод Світового океану. Прісні води становлять лише 2,5 % загального об’єму гідросфери. Для підтримання життя одній людині потрібно близько 1 м3 води на рік. У зв’язку із потребами промисловості й сільського господарства ця норма зростає більш ніж у 1 000 разів. Утручання людини в природний колообіг прісної води на земній поверхні веде до вичерпання її запасів і погіршення якості. Забруднюються не лише прісні води, а й моря та океани. Щороку в море скидають мільйони тонн нафтопродуктів (іл. 206). Цієї кількості достатньо, щоб укрити плівкою із нафти всю поверхню Світового океану. Ерозія та забруднення ґрунтів. Унаслідок ерозії та засолення родючих ґрунтів їх запаси щороку зменшуються. Надмірне використання пестицидів забруднює харчові продукти й питну воду. Знищення лісів. Господарська діяльність людини спричинила скорочення площі лісів на третину (іл. 207). Щороку зменшуються площі тропічних лісів — важливого чинника стійкості та стабільності екологічної рівноваги. Знищення біорізноманіття. За останнє тисячоліття на Землі зникло понад 130 видів та підвидів ссавців, близько 260 видів і підвидів птахів. Унаслідок стрімкого зростання чисельності населення все більше територій перетворюється на угіддя, промислові об’єкти, що призводить не лише до зникнення видів, а й екосистем. Іл. 206. Вилив нафти в море

197

Іл. 207. Знищення лісів

Які заходи можна запроваджувати, щоб розв’язати зображені екологічні проблеми? Що кожен і кожна із нас може зробити для подолання проблеми знищення лісів і забруднення води? 1. Назвіть причини зміни природних екосистем. 2. Що таке сукцесія? 3. Порівняйте первинну й вторинну сукцесії. 4. Що таке антропогенний чинник? 5. Схарактеризуйте негативний вплив людини на екосистеми.

§ 53. Учення Володимира Вернадського про біосферу та ноосферу 198

Що таке біосфера?

§ 53. Учення Володимира Вернадського про біосферу та ноосферу

Одним з перших усвідомив величезний перетворювальний вплив організмів на всі три зовнішні оболонки Землі в планетарному масштабі, тісну Що таке біосфера? взаємодію і взаємозалежність усіх форм життя наш з вами співвітчизник, видатний природодослідник Володимир Вернадський. Це дало йому вплив поОдним із перших усвідомив величезний перетворювальний штовх до створення вчення про біосферу, тобто ту частину зовнішніх обоорганізмів на всі три зовнішні оболонки Землі в планетарному масштабі, лонок нашої планети, яка безпосередньоусіх пов’язана з існуванням життяспіввіна тісну взаємодію і взаємозалежність форм життя наш із вами Землі. тчизник, видатний природодослідник Володимир Вернадський. Це дало Учення В. Вернадського про про біосферу. Цетобто вчення є однимзовнішніх з наййому поштовх до створення вчення біосферу, ту частину більших узагальнень науковця царині природознавства. Поняття «біособолонок нашої планети, якавбезпосередньо пов’язана з існуванням життя на використовував Землі. фера» австрійський геолог Едуард Зюсс ще 1875 року. Але Учення В. Вернадського про сповнюється біосферу. після Це вчення одним глибокого наукового змісту це поняття виданняє 1926 з найбільших узагальнень науковця в царині природознавства. Поняття року праці Володимира Вернадського «Біосфера» (іл. 208). Він писав: «Бі«біосфера» використовував Едуард Зюсс ще 1875 року. осфера – це явище космічного австрійський характеру, її геолог важливою особливістю, головАле глибокого наукового змісту це поняття сповнюється після видання ною геологічною силою є життя – «жива речовина»,…». Пізніше науковець 1926 монографію року праці Володимира Вернадського «Біосфера» 208). Він писав: створив «Хімічна будова біосфери землі і її(іл. оточення». Цій «Біосфера — це явище космічного характеру, її важливою особливістю, роботі він присвятив багато часу та вважав головною працею свого життя. головною геологічною силою є життя — “жива речовина”,…». Пізніше наукоОтже, В. Вернадський розглядав біосферу як простір життя, а її основець створив монографію «Хімічна будова біосфери землі і її оточення». воюЦій вважав взаємодію живої та неживої На його думку, провідна роботі він присвятив багато часуречовин. та вважав головною працею свого рольжиття. у формуванні біосфери належить організмам. Розгляньмо принципові положення вчення В. Вернадського про біосферу біосферу.як простір життя, а її основою Отже, В. Вернадський розглядав Перше взаємодію положенняживої стосується речовин біосфери. виділяв вважав та неживої речовин. На йогоНауковець думку, провідна роль живу, біогенну, неживу, біокосну речовини, радіоактивні речовини, розсіяу формуванні біосфери належить організмам. Розгляньмо принципові полоні атоми тавчення речовини ження В. Вернадського про біосферу. Іл. В. Вернадського біосферуукраїнський природодослідник Іл.208. 208.Учення Володимир Вернадськийпро – видатний

Володимир Вернадський Обкладинка першого видання праці (1863–1945) «Біосфера», 1926 рік

Підготуйте повідомлення про життя й наукову спадщину В. Вернадського, використавши додаткові літературні джерела та інтернет-ресурси.

Перше положення стосується речовин біосфери. Науковець виділяв живу, біогенну, неживу, біокосну речовини, радіоактивні речовини, розсіяні атоми та речовини космічного походження (метеорити, космічний пил). Отже, жива речовина — це сукупність організмів різних видів (іл. 209), яку характеризують не лише різноманітність видів і їхня чисельність, а також тенденція зростання їхньої кількості в процесі еволюції. Біогенна речовина — продукти, створені в результаті діяльності організмів (кальцит і арагоніт у карстових печерах, кам’яне та буре вугілля, природний газ, нафта, торф тощо) (іл. 210). Нежива речовина — неорганічні сполуки, в утворенні яких організми участі не брали (деякі гірські породи, мінерали, осадові породи) (іл. 211). Біокосна речовина — це неорганічні сполуки, утворювані в результаті взаємодії живої та неживої речовини (кисень, ґрунт, мул, сланці тощо) (іл. 212). Друге положення вчення науковця полягає в тому, що він уважав енергію Сонця космічним джерелом енергії в біосфері. Формулюючи третє положення вчення про біосферу, В. Вернадський відзначав здатність живої речовини постійно зростати, розрахував швидкість можливого заселення поверхні Землі деякими організмами за умов безперешкодного існування. Цю особливість він називав «тиском життя». Четверте положення вчення про біосферу полягає в тому, що В. Вернадський уперше відзначив геологічну роль організмів. Саме завдяки їхній діяльності відновний характер давньої атмосфери з переважанням вуглекислого газу змінився на окисний з переважанням кисню та незначним вмістом вуглекислого газу. Формулюючи п’яте положення вчення про біосферу, В. Вернадський підкреслював повсюдність життя, яке поширене в трьох оболонках планети: літосфері, гідросфері та атмосфері. Іл. 209. Жива речовина

Рослинність

Іл. 210. Біогенна речовина

Кам’яне вугілля

Іл. 211. Нежива речовина

Кварц

Іл. 212. Біокосна речовина

Річковий мул

Запропонуйте власні приклади типів речовин, які наведено на ілюстраціях.

199

200

Одна з основних особливостей живої речовини — це нерівномірний розподіл у різних частинах біосфери. Життя слабко розвинене в пустелі, тундрі, на глибині океану, високо в горах. Натомість у мішаних і тропічних лісах, річках та озерах воно дуже різноманітне та щільне (іл. 213). Найбільшу концентрацію живої речовини спостерігають на межі розподілу середовищ існування — у ґрунті як прикордонному шарі між атмосферою та літосферою, у поверхневих шарах океану, на дні водойм і особливо в лиманах, на літоралі, де всі три середовища — ґрунтове, водне й повітряне розташовані поряд. Місця найбільшої концентрації організмів В. Вернадський називав «плівками життя». Науковець дійшов висновків: біосфера — організована оболонка; бути живим — значить бути організованим (відповідно до ролі й функцій організмів їх поділяють на продуцентів, консументів і редуцентів); для організмів у біосфері характерна їхня геохімічна робота, яка виявляється у формі незамкнутих і незворотних потоків енергії та речовин (біохімічних циклів, оскільки до процесів колообігу долучаються нові організми); біогеохімічна циклічність є суттю організованості й еволюції біосфери. Отже, біосфера — це оболонка Землі, що охоплює всі організми й ту частину речовини планети, яка перебуває в безперервному обміні з цими організмами. Таку цілісну й завершену систему уявлень про біосферу В. Вернадський сформулював у своїх творах уперше в історії людства, хоча зародки вчення про біосферу й усвідомлення взаємозв’язку багатьох процесів у зовнішніх оболонках Землі були вже в роботах попередників. Учення В. Вернадського про ноосферу. Термін «ноосфера» запропонували 1927 року французькі філософи Едуард Леруа та П’єр Тейяр де Шарден. Наповнив його змістом В. Вернадський 1944 року в праці «Декілька слів про ноосферу». Науковець писав: «Ноосферу слід розглядати як вищу стадію

Іл. 213. Нерівномірний розподіл живої речовини на планеті

Пустеля

Вологий тропічний ліс

Порівняйте біоми пустелі та вологого тропічного лісу, звертаючи увагу на нерівномірний розподіл живої речовини. Обґрунтуйте причини нерівномірного розподілу живої речовини в біосфері.

розвитку біосфери, пов’язану з виникненням і розвитком у ній людського суспільства… останній із багатьох станів еволюції біосфери в геологічній історії». Він зазначав, що змінювати біосферу слід раціонально, думаючи не про сьогоднішні вигоди, а про майбутні наслідки. Ноосфера (від. грец. noos — розум) — це етап розвитку біосфери, за якого людина, свідомо використовуючи свої знання, буде підтримувати існування біосфери та сприяти її еволюції. Вчення В. Вернадського про ноосферу містить чотири основні положення: ноосфера — історично останній стан геологічної оболонки біосфери, що перетворюється діяльністю людини; це сфера розуму та праці; зміни біосфери зумовлені як свідомою, так і несвідомою діяльністю людини; розвиток ноосфери пов’язаний із розвитком соціально-економічних чинників. Науковець зауважував також, що ноосфера відрізняється від біосфери величезною швидкістю розвитку. Володимир Вернадський — це український філософ і природознавець, засновник геохімії, біогеохімії та радіогеології, вчення про біосферу та ноосферу. Ім’я вченого присвоєно багатьом академічним інститутам, кораблям, бібліотекам, зокрема Національній бібліотеці України. На пошану вченого названо два мінерали «вернадит» і «вернадскит», астероїд 2809 Вернадський та кратер на зворотній стороні Місяця, а Національний банк України випустив ювілейну монету (іл. 214). У 1996 році заснували українську антарктичну станцію «Академік Вернадський» (іл. 215). Учений є одним із засновників Української академії наук та був її першим президентом. Цей видатний науковець писав у своєму щоденнику: «Ви знаєте, як мені дорога Україна і як глибоко українське відродження проникає в мій національний і власний світогляд… Я вірю в майбутнє». Іл. 214. Ушанування пам’яті В. Вернадського

201

Іл. 215. Українська антарктична станція «Академік Вернадський»

З 26 березня 2003 року Національний банк України На станції проводяться наукові дослідження, увів в обіг ювілейну монету, присвячену 140-річчю вченого у тому числі біологічні та медико-фізіологічні

1. Схарактеризуйте основні положення вчення про біосферу. 2. Які речовини В. Вернадський виділяв у біосфері? 3. Які основні положення вчення про ноо сферу?

202

§ 54. Антропогенний вплив на біосферу До якого типу екологічних чинників належить вплив діяльності людини?

Біосфера — це складна глобальна система, що включає організми та середовище їхнього існування: літосферу, гідросферу й атмосферу. Мільйони років природні процеси підтримували в ній динамічну рівновагу. Однак діяльність людства, або антропогенний (антропічний) вплив, стала потужною геологічною силою, що докорінно змінює обличчя планети. Цей вплив охоплює індустріалізацію, аграрну діяльність, транспорт, урбанізацію та видобуток ресурсів, що призводить до руйнування природних екосистем, скорочення біорізноманіття і порушення глобальних біогеохімічних циклів. Види забруднення та їхні наслідки. Забруднення, тобто надходження до навколишнього середовища шкідливих речовин, енергії чи біологічних об’єктів, проявляється в різних формах. Хімічне забруднення виникає через промислові та сільськогосподарські викиди, такі як важкі метали (свинець, ртуть), пестициди та нафтопродукти. Наприклад, використання пестицидів (іл. 216) не лише знищує шкідників, а й призводить до загибелі комах-запилювачів і накопичення токсинів у харчових ланцюгах. Альтернативою може бути біологічний контроль або використання генетично модифікованих культур, як-от Bt-кукурудза, що містить ген бактерії, що кодує токсин, отруйний для багатьох шкідників, але безпечний для більшості інших видів, включаючи людину. Чинниками фізичного забруднення є шум, електромагнітне та радіаційне випромінювання, теплові викиди, надмірне штучне освітлення (іл. 217). Іл. 216. Літак обробляє поле агрохімікатами

Іл. 217. Київ вночі, вид з космосу

Поясніть, як надмірше штучне освітлення може впливати на життєдіяльність рослин, що ростуть у великих містах.

Не менш небезпечним є біологічне забруднення, пов’язане з інвазіями — проникненням чужорідних видів, що витісняють місцеві. Яскравим прикладом в Україні є борщівник Сосновського (іл. 218), отруйна рослина, що пригнічує місцеву флору й викликає опіки шкіри. Нарешті, існує механічне забруднення — накопичення твердих відходів, поміж яких особливу загрозу становить пластик (іл. 219). Він не лише спричиняє загибель морських тварин, а й розпадається на мікропластик — дрібні частинки, що накопичуються у воді, ґрунтах і потрапляють в організм людини крізь харчові ланцюги, потенційно шкодячи здоров’ю. Вплив людини обумовило необхідність визначити поняття якості довкілля — сукупності показників стану повітря, водних ресурсів і ґрунтів, що визначає умови для здоров’я людини та функціонування екосистем. Сучасні глобальні екологічні проблеми. Глобальні екологічні проблеми визначаються масштабом загроз існуванню біосфери. Можна назвати наступні: 1. Зміна клімату (глобальне потепління) через накопичення парникових газів (CO2, метан), що спричинює танення льодовиків, підняття рівня Світового океану, збільшення частоти екстремальних погодних явищ (посух, ураганів, повеней). 2. Виснаження озонового шару, спричинене викидами фреонів. Це посилює шкідливе ультрафіолетове випромінювання. 3. Кислотні дощі, що виникають через викиди оксидів сірки та азоту. Вони руйнують екосистеми лісів, закислюють озера тощо. 4. Скорочення біорізноманіття внаслідок знищення природних екосистем, браконьєрства та забруднення території мешкання організмів. 5. Опустелювання та деградація ґрунтів через нераціональне сільське господарство та вирубку лісів.

203

Іл. 218. Борщівник Сосновського Іл. 219. Забруднення планети пластиком

Поясніть, чому пластикові вироби становлять особливу небезпеку для екосистем? Як можна зменшити використання цих виробів?

204

Екологічні проблеми в Україні. На жаль, ситуація в нашій країні далека від ідеальної. Україна стикається з низкою довготривалих «традиційних» екологічних викликів. Промислові центри, такі як Кривий Ріг, Запоріжжя та Дніпро, потерпають від високого рівня забруднення повітря. Не менш гострою є проблема забруднення водойм: річки, зокрема Дніпро та Дністер, потерпають від скидів неочищених промислових і комунальних стоків, а також змиву з полів агрохімікатів, що спричиняє «цвітіння» води та погіршує її якість. Водночас найцінніший природний ресурс країни — її знамениті чорноземи — деградує через втрату гумусу внаслідок інтенсивного сільського господарства та ерозії. Гостро стоїть і проблема відходів: сміттєзвалища переповнені, а рівень переробки залишається вкрай низьким. До цього додаються проблеми варварського використання природних ресурсів: незаконна вирубка лісів у Карпатах провокує руйнівні повені та ерозію ґрунтів (іл. 220), а нелегальний видобуток бурштину на Поліссі знищує унікальні екосистеми боліт, залишаючи по собі «місячні пейзажі». Окремою довгостроковою загрозою залишаються наслідки аварії на Чорнобильській АЕС, що спричинила радіоактивне забруднення значних територій. Повномасштабне вторгнення Росії 2022 року спричинило екологічну катастрофу, яку справедливо кваліфікують як екоцид. Одним із найжахливіших його проявів став підрив Каховської ГЕС у червні 2023 року — найбільша рукотворна катастрофа в Європі за останні десятиліття. Цей акт призвів до затоплення десятків населених пунктів, загибелі унікальних екосистем плавнів Нижнього Дніпра, опріснення Чорного моря та створив ризик перетворення осушеного водосховища на пустелю (чого, на щастя, не сталося) (іл. 221. Війна також призвела до колосального забруднення земель:

Іл. 220. Вирубування лісів у Карпатах

Іл. 221. Унаслідок підриву Каховської ГЕС повністю знищена популяція червонокнижного морського судака Sander marinus

Створіть просвітницький проєкт «Ліси: негативні наслідки зникнення, заходи збереження».

непридатними для господарювання на десятиліття вперед. Крім того, знищені міста та інфраструктура утворили мільйони тонн відходів руйна205 ції, що містять небезпечні матеріали, як-от азбест та інші хімікати. мільйони гектарів української землі вкриті вибуховими речовинами, Величезної шкодивід завдано й природоохоронним територіям — близьважкими металами снарядів і ракет, а також уламками військової ко техніки. 20% з них постраждали від бойових а унікальні заповідники, Масштабне мінування територійдій, робить їх небезпечними для зокжиття та непридатними для господарювання на десятиліття вперед.під Крім рема "Асканія-Нова", опинилися під окупацією, що ставить загрозу того, знищені міста та інфраструктура утворили мільйони тонн відходів їхнє подальше існування. руйнації, що містять небезпечні матеріали, як-от азбест та інші хімікати. Відновлення природи відсутності людини: парадоксальні Величезної шкоди завдано за й природоохоронним територіям — близько уроки. Часто головноювідекологічною є не стільки наслідки 20 % з них постраждали бойових дій, апроблемою унікальні заповідники, зокрема «Асканія-Нова», опинилися окупацією, ставить під ізагрозу їхнє людської діяльності, скількипід сама постійнащоприсутність тиск людини на подальше існування. екосистеми. Про це свідчать два унікальні приклади з України. ЧорноВідновлення природи за відсутності людини: парадоксальні бильський радіаційно-екологічний біосферний заповідник, попри радіоакуроки. Часто головною екологічною проблемою є не стільки наслідки тивне забруднення, на унікальний резерват дикої природи. людської діяльності,перетворився скільки сама постійна присутність і тиск людини на це свідчатьгосподарства, два унікальні приклади з України. ЧорнобильЗа екосистеми. відсутностіПро сільського полювання та іншого втручання, ський радіаційно-екологічний біосферний попририсі, радіоактивне сюди повернулися рідкісні види тварин,заповідник, як-от ведмеді, вовки та коні забруднення, перетворився на унікальний резерват дикої природи. За Пржевальського. Популяції тварин тут процвітають, демонструючи, що відсутності сільського господарства, полювання та іншого втручання, сюди припинення тиску може мати потужніший повернулисяантропогенного рідкісні види тварин, як-от ведмеді, рисі, вовки та коні позитивний Пржеефект, ніж негативний вплив радіації. вальського (іл. 222а). Популяції тварин тут процвітають, демонструючи, що припинення антропогенного тиску може мати потужнішийКаховського позитивний водоІнший вражаючий приклад — територія колишнього ефект, ніж негативний вплив радіації. сховища. Після його знищення внаслідок російського теракту, на осушеІнший вражаючий приклад — територія колишнього Каховського водоному дні почала відновлюватися історична екосистема Великого Лугу. На сховища. Після його знищення внаслідок російського теракту, на осушеному місці водойми, що історична існувала екосистема понад 60 років, знову з'являються вердні штучної почала відновлюватися Великого Лугу. На місці штучної водойми, існувала понад 60 демонструє років, знову з’являються вербові ліси прибові ліси та лучнащорослинність. Це неймовірну стійкість та лучна рослинність. Це демонструє неймовірну стійкість природи та її здатроди та її здатність до самовідновлення, щойно зникає створений людиною ність до самовідновлення, щойно зникає створений людиною бар’єр (іл. 222б). бар'єр. Іл. 222. Приклади відновлення екосистем: а — коні Пржевальського у Чорнобиль ському радіаційно-екологічному біосферному заповіднику;убЧорнобильському — відновлення лісу Іл. 222. Приклади відновлення екосистем: коні Пржевальського радіана історичній території Великого ційному заповіднику, відновлення лісуЛугу на історичній території Великого Лугу.

1. Що таке антропогенний вплив? 2. Наведіть 3 приклади такого впливу з вашого по а б

всякденного 3. Порівняйте хімічне з них, на вашу 1. Щожиття. таке антропогенний вплив?та2.механічне Наведіть забруднення. три приклади Яке такого впливу думку, зє вашого більш небезпечним у довгостроковій перспективі? 4. Назвіть дві ключові еколоповсякденного життя. 3. Порівняйте хімічне та механічне забруднення. гічні проблеми, спричинені війною в Україні. 5. Поясніть, чому руйнація Каховської Яке з них, на вашу думку, є більш небезпечним у довгостроковій перспективі?ГЕС є прикладом екоциду. 4. Назвіть дві ключові екологічні проблеми, спричинені війною в Україні. 5. Поясніть, чому руйнація Каховської ГЕС є прикладом екоциду.

206

§ 55. Сучасні напрями охорони природи Як природа допомагає людині?

Біорізноманіття — це розмаїття життя на Землі на всіх його рівнях, від генів до екосистем. Однак сьогодні ми живемо в епоху безпрецедентної його втрати, яку вчені називають шостим масовим вимиранням. За даними Міжнародного союзу охорони природи (МСОП), з 1500 року документально підтверджено зникнення понад 900 видів (іл. 223). Проте науковці вважають цю цифру лише вершиною айсберга, а реальні темпи вимирання, спричинені діяльністю людини, за оцінками, у 100–1000 разів перевищують природний фон. Це означає, що біосфера втрачає види з катастрофічною швидкістю. Вона є не просто колекцією видів, а складною мережею взаємозв’язків, що лежить в основі стабільності всієї біосфери. Кожен вид, навіть найменший, відіграє унікальну роль, і втрата навіть однієї ланки може спричинити «ефект доміно», що призводить до деградації цілих екосистем. Значення біорізноманіття. Воно полягає в «екосистемних послугах», які природа надає людству безкоштовно: від запилення рослин, що забезпечує врожаї, до регуляції клімату. Проте, крім цього, дика природа є безцінною «бібліотекою» унікальних біологічних рішень, що стають основою для революційних наукових відкриттів. Вивчення термостійких бактерій із гарячих джерел дозволило створити метод полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР). Унікальна кров мечохвостів є незамінною для перевірки вакцин на бактеріальне забруднення (іл. 224), а потужні знеболювальні препарати створені на основі токсинів Іл. 223. Один із вимерлих видів Дронт маврикійський (Додо) — нелітаючий птах, що був поширений на острові Маврикій. Мав близько метра в довжину й важив близько 20 кг. Уперше описаний голландською експедицією (1598 р.). До середини XVII століття птахи цього виду вже були знищені й через активне полювання, й через розорення гнізд завезеними на острів свиньми й собаками. Вимирання цього виду вперше спонукало до думки, що діяльність людини може викликати вимирання тварин.

Іл. 224. «Блакитна кров» мечохвостів допомагає надійно виявляти бактеріальні токсини

Підготуйте повідомлення про вимерлі види внаслідок діяльності людини.

ми можемо назавжди позбутися ще не відкритих ліків та технологій. Отже, збереження біорізноманіття — це не питання естетики чи жалю 207задо видів, що зникають, а фундаментальна умова виживання людства, морських молюсків-конусів. Ці приклади яскраво доводять, що охороняти безпечення продовольчої безпеки, довкілля та біорізномастійкості планети потрібно не лише популярні види, як-отчистого панди (іл. 225), а все до глобальних ніття організмів. змін. Часто саме непомітні та охорони «непривабливі» організми — бактерії, комахи, Сучасні напрями природи та захисту навколишньомолюски — є джерелом унікальних біологічних рішень, втративши які, го середовища. Усвідомлення глобальних загроз спонукало людство до ми можемо назавжди позбутися ще не відкритих ліків та технологій. розробки комплексних стратегій захисту довкілля. На світовому рівні Отже, збереження біорізноманіття — це не питання естетики чи жалю ключовими напрямами є сталий розвиток та циркулярна економіка. Кондо видів, що зникають, а фундаментальна умова виживання людства, забезцепція сталого розвитку передбачає задоволення потреб нинішнього попечення продовольчої безпеки, чистого довкілля та стійкості планети до глобальних змін. коління без шкоди для можливостей майбутніх поколінь. Її практичним Сучасні напрями охорони природи захисту навколишнього втіленням є перехід від лінійної моделітаекономіки («видобути — виробисередовища. Усвідомлення глобальних загроз спонукало людство до ти — викинути») до циркулярної, що ґрунтується на принципах зменрозробки комплексних стратегій захисту довкілля. На світовому рівні шення споживання, повторного використання та переробки ресурсів. ключовими напрямами є сталий розвиток та циркулярна економіка. Важливими є розширення мережі Концепція сталогоінструментами розвитку передбачає задоволення потреб природоохоронних нинішнього покоління без шкоди для можливостей майбутніх поколінь. Її практичним територій (заповідників, національних парків) та створення екологічних втіленням від лінійної економіки («видобути — вирокоридорів,є перехід що сполучають їх моделі і дозволяють тваринам вільно мігрувати. бити — викинути») до циркулярної, що ґрунтується на принципах зменНовим прогресивним напрямом є «ревайлдинг» — відновлення дикої шення споживання, повторного використання та переробки ресурсів. природи шляхом поверненняє врозширення екосистемимережі зниклих видів (наприклад, зуВажливими інструментами природоохоронних брів), що(заповідників, запускає процеси саморегуляції. Глобальні територій національних парків) та створеннякліматичні екологічнихініціатикоридорів, сполучають їх і дозволяють тваринам вільно мігрувати. Новим ви, як-от що Паризька угода, спрямовані на скорочення викидів парникових прогресивним напрямом є «ревайлдинг» — відновлення дикої природи газів через перехід на відновлювані джерела енергії (сонячну, вітрову). шляхом повернення в екосистеми зниклих видів (наприклад, зубрів), що Червона та Зелена книги. Одним із найвідоміших інструментів запускає процеси саморегуляції (іл. 226). Глобальні кліматичні ініціативи, збереження Червоні книги (або Червоні списки). Міжнародний як-от Паризькавидів угода,єспрямовані на скорочення викидів парникових газів Червоний список, який веде МСОП, є глобальним каталогом рідкісних і через перехід на відновлювані джерела енергії (сонячну, вітрову). зникаючих видів. Іл. 225. Панда велика

Іл. 225. Панда велика

Іл. 226. Пугач, випущений у дику в рамках ініціативи Іл.природу 226. Пугач, випущений у дику природу в Rewilding Ukraine рамках ініціативи Rewilding Ukraine

гіону дляліси, певного степові регіону ділянки, ліси,болота, степовіякі ділянки, потребують болота, захисту які по мплекс. як єдиний Такий комплекс. підхід є більш Такийпрогресивним, підхід є більш оскільки прогресивн він 208 на збереження спрямований не на лише збереження видів, а йнесередовищ лише видів, їхнього а й середов існуЧервона та Зелена книги. Одним із найвідоміших інструментів зберенихвання взаємозв'язків тавидів складних усередині взаємозв'язків екосистем. усередині екосистем. ження є Червоні книги (або Червоні списки). Міжнародний Червоний список, який веде МСОП, є глобальним каталогом рідкісних і зникаючих видів. а природи Охорона в Україні. природи В Україні в Україні. глобальні В Україні тренди глобал поєдВін класифікує види за ступенем загрози (наприклад, «вразливий», «зникаючий», «на межі Основою зникнення»), що дозволяє урядам та природоохокальними нуються викликами. з унікальними викликами. збереження Основою біорізноманіття збереженн ронним організаціям пріоритезувати зусилля щодо їх збереження. режа в країні територій є мережа та об'єктів Природно-заповідного та фонду На національному рівнітериторій існує Червона книгаоб'єктів України — Природно-за державний документ, що містить перелік рідкісних і зникаючих видів тваринного а площа (ПЗФ), якого загальна становить площапонад якого4становить мільйони понад гектарів 4 мільйон (близьй рослинного світу на території країни (іл. 227). Види, занесені до Червоної книги, їхнє добування, збір та руйнування середооріїко держави). 6.8%охороняються території Вона законом: включає держави). різні Вона категорії включає об'єктів, різні катего серед вищ існування заборонені. й охоронний яких Україна найвищий статус охоронний мають біосферні статусініціативу заповідники, мають біосферні такі зап як має й унікальну природоохоронну — Зелену книгу України. На відміну від Червоної, яка фокусується на окремих видах, Дунайський, Карпатський, Чорноморський, Дунайський, "Асканія-Нова" Чорноморський, та"АсканіяЧорноЗелена книга охороняє цілісні рослинні угруповання. Це рідкісні та типові для певного радіаційно-екологічний регіону ліси, ділянки, якідо потребують захисту іаційно-екологічний бильський (іл.степові 228). Крімболота, них, (іл. 228). ПЗФКрім належать них, як єдиний комплекс. Такий підхід є більш прогресивним, оскільки він спрявідники, природні національні національні де природні поєднуються парки, де мований назаповідники, збереженняприродні не лише видів,парки, а й середовищ їхнього існування та охоскладних взаємозв’язків усередині екосистем. та рекреація, рона природи а також та рекреація, регіональні а також ландшафтні регіональні парки,ландша заказОхорона природи в Україні. В Україні глобальні тренди поєднуютьсяпам'ятки з унікальними викликами. біорізноманіття природи ники, та заповідні природи урочища, таОсновою заповідні щозбереження забезпечують урочища, що охорону забез в країні є мережа територій та об’єктів Природно-заповідного фонду рівні. на локальному (ПЗФ), загальна рівні. площа якого становить понад 4 мільйони гектарів (близько 6,8 % території держави). Вона включає різні категорії об’єктів, серед яких найвищий охоронний статус мають біосферні заповідники, такі як Карпатський, Дунайський, Чорноморський, «Асканія-Нова» та Чорнобильський радіаційно-екологічний (іл. 228). Крім них, до ПЗФ належать природні заповідники, національні природні парки, де поєднуються

ини Іл. і тварини, 227. Деякі унесені рослини до Червоної і тварини,книги унесені України: до Червоної а – підсніжник книги України: білосніа Іл. 227. Деякі рослини й тварини, унесені до Червоної книги України: айнаний; – рись звичайна а —б підсніжник білосніжний; б — рись звичайна

Створіть пошуковий проєкт «Рослини й тварини Червоної книги моєї місцевості».

ошуковий проєкт Створіть «Тварини пошуковий та рослини проєкт Червоної «Твариникниги та рослини моєї місцевості». Червоної кни

лене відновлення. Йдеться не просто про відбудову, а про створенн часної, енергоефективної та екологічно безпечної економіки на р старої. 209 охоронаПриклади природи таЧорнобиля рекреація, ататакож регіональні ландшафтні парки, Великого Лугу показують, що природа заказники, пам’ятки природи та заповідні урочища, що забезпечують надзвичайну здатність до самовідновлення, якщо зменшити прямий охорону на локальному рівні. тропогенний тиск. Тому ключовим завданням повоєнного Україна взяла курс на інтеграцію до Європейського зеленого курсу, відновл стане не лише ліквідація наслідків екоциду, а йгосподарства створення умов для в що передбачає модернізацію промисловості та сільського за екологічними стандартами ЄС. Водночас повномасштабне вторгнення дження природи. Це вимагатиме колосальних ресурсів, новітніх техн Росії поставило перед Україною безпрецедентне завдання — повоєнне гій та міжнародної підтримки для відбудови чистого й безпечного до зелене відновлення. Йдеться не просто про відбудову, а про створення ля дляенергоефективної майбутніх поколінь. сучасної, та екологічно безпечної економіки на руїнах старої. Що може зробити кожен та кожна? Хоча глобальні та держ Приклади та Великого показують, щозалежить природа має стратегії єЧорнобиля вирішальними, доляЛугу біорізноманіття і від вибор надзвичайну здатність до самовідновлення, якщо зменшити прямий антрожної людини. Усвідомлене споживання, зменшення відходів, відмов погенний тиск. Тому ключовим завданням повоєнного відновлення стане одноразового пластику, підтримка місцевих тадля екологічно відповідал не лише ліквідація наслідків екоциду, а й створення умов відродження природи. Це вимагатиме ресурсів, новітніх технологій виробників — усе цеколосальних маленькі кроки з великим сукупним та ефектом. міжнародної підтримки для відбудови чистого й безпечного довкілля для ливими є також участь у волонтерських екологічних акціях, пошир майбутніх поколінь. знань прозробити важливість таХоча вимога до влади проводити Що може коженприроди та кожна? глобальні та державні стра- послід політику. Зрештою, збереження життя на Землі — тегіїприродоохоронну є вирішальними, доля біорізноманіття залежить і від вибору кожної людини. Усвідомлене споживання, відходів, відмова від односпільна відповідальність, щозменшення починається з особистої небайдужості. разового пластику, підтримка місцевих та екологічно відповідальних виробників — усе це маленькі кроки з великим сукупним ефектом. Важливими є також участь у волонтерських екологічних акціях, поширення знань про важливість природи та вимога до влади проводити послідовну природоохоронну політику. Зрештою, збереження життя на Землі — це спільна відповідальність, що починається з особистої небайдужості.

Іл. 228. Дунайський біосферний заповідник — місце гніздування численних популяцій птахів

Іл. 228. Дунайський біосферний заповідник – місце гніздування численних популяцій пт

Запропонуйте дві прості дії, які ви може почати робити вже сьогодні для збереж природи. Запропонуйте дві прості дії, які ви можете почати робити вже сьогодні для збереження природи.

1. Що 1. таке фондфонд (ПЗФ) України. 2. У2. чому полягає відмінність м ЩоПриродно-заповідний таке Природно-заповідний (ПЗФ) України? У чому полягає відвоноюмінність та Зеленою книгами України? 3. Поясніть, чому збереження біорізноманіття є ф між Червоною та Зеленою книгами України? 3. Поясніть, чому зберементальною умовою виживання людства. ження біорізноманіття є фундаментальною умовою виживання людства.

210

§ 56. Стратегія сталого розвитку людства Поясніть поняття сталий розвиток

Нерозв’язаність екологічних проблем поставила людство на межу біосферної кризи, яка загрожує самому його існуванню. Наразі ми маємо складний вибір: або й далі жити, нехтуючи закони природи, або ж усвідомити відповідальність перед прийдешніми поколіннями людей за стан нашої планети. Стратегія сталого розвитку природи й суспільства. Сучасне покоління стає безпосереднім учасником формування нового екологічного світогляду. Створення економічних і політичних умов для екологічно стабільного розвитку можливе лише на основі переорієнтації людської свідомості. Вочевидь, із глобальними проблемами неможливо впоратися, діючи роз’єднано, тому особливого значення набуває природоохоронна робота міжнародних організацій (іл. 229). У 1987 р. Міжнародна комісія ООН з навколишнього середовища й розвитку під головуванням експрем’єра Норвегії Ґру Гарлем Брундланд опублікувала звіт «Наше спільне майбутнє», у якому поняття сталого розвитку визначено як розвиток суспільства, що задовольняє потреби сьогодення, не приносячи при цьому в жертву здатності майбутніх поколінь задовольняти свої потреби. Сталий (збалансований) розвиток означає використання ресурсів у такий спосіб, який дає змогу їм повністю відновитися, надаючи прийдешнім поколінням доступ до тих самих ресурсів, якими користуємося ми. Конференція ООН з питань довкілля та розвитку, що проходила в Ріо-де-Жанейро в червні 1992 р., стала визначною подією. На ній були Іл. 229. Міжнародні організації системи ООН ЮНСЕД — Конференція ООН з навколишнього середовища й розвитку (United Nations Conference on Environment and Development). Комісія ООН зі сталого розвитку (United Nations Commission on Sustainable Development).

Емблема МСОП

ВООЗ — Всесвітня організація ООН з питань охорони здоров’я (World Health Organisation).

Організація Об’єднаних Націй. Штаб-квартира в Нью-Йорку, США

МСОП — Міжнародний союз охорони природи (International Union for Nature Conservation). Примітка. Перелік організацій неповний

Підготуйте повідомлення про діяльність міжнародних організацій системи ООН.

присутні глави 179 держав, представники багатьох країн, міжнародних і неурядових організацій. На конференції було ухвалено всесвітню програму дій «Порядок денний на ХХІ століття», де сталий розвиток пов’язано з гармонійним досягненням таких цілей: • висока якість навколишнього середовища й здорова економіка для всіх народів світу; • задоволення потреб людей і збереження сталого розвитку протягом тривалого періоду. У 2015 році на саміті ООН з питань сталого розвитку затверджено глобальні Цілі сталого розвитку (ЦСР) (іл. 230). За ініціативи Уряду України та за сприяння системи ООН в Україні протягом року тривав відкритий процес адаптації ЦСР до вітчизняного законодавства. Беручи до уваги принцип «нікого не залишити осторонь» і використовуючи широкий спектр інформаційних, статистичних та аналітичних матеріалів, було розроблено національну систему ЦСР. У 2017 році Уряд України представив Національну доповідь «Цілі сталого розвитку: Україна», у якій подано результати адаптації 17 глобальних ЦСР з урахуванням специфіки національного розвитку, а саме 86 конкретних завдань і 172 показники для моніторингу їх виконання. Результатом цієї роботи має стати збереження безпечного для існування живої і неживої природи навколишнього середовища, захист життя і здоров’я населення від негативних впливів, зумовлених забрудненням навколишнього природного середовища, досягнення гармонійної взаємодії суспільства й природи, охорона, раціональне використання і відтворення природних ресурсів. Природокористування в контексті сталого розвитку. Економічна система загалом — система виробництва, розподілу та споживання товарів,

211

Іл. 230. Глобальні цілі сталого розвитку

Ознайомтеся з глобальними Цілями сталого розвитку. Поясніть значення біологічних досліджень для досягнення глобальних Цілей сталого розвитку.

212

робіт і послуг. Будь-яке виробництво та споживання пов’язане зі зростаючим залученням природних ресурсів у сферу діяльності людства й супроводжується впливом на навколишнє середовище. Обмежений ресурс — чисте навколишнє середовище — не враховується належним чином у традиційних економічних рішеннях. Водночас вкрай загострилися екологічні проблеми, які з локальних перетворилися на національні та глобальні загрози. Дослідженням цих проблем, поряд із іншими, займається галузь знання, яка має велике прикладне значення, — природокористування. Природокористування як наука сформувалося відносно недавно (друга половина — остання третина ХХ століття), коли стало досить очевидним, що природні блага вичерпні, повинні мати економічну оцінку й не можуть розглядатися як безкоштовний дар природи. У ній широко використовуються дані природничих наук: біології, екології, географії тощо. Природокористування — наука про можливості та напрями екологічно безпечного та невиснажливого використання ресурсів і властивостей природи для забезпечення сталого розвитку. За сталого розвитку при плануванні господарської діяльності необхідно враховувати такі положення: • темпи споживання природно-ресурсного потенціалу не повинні перебільшувати природних умов регенерації екосистеми; • об’єми відходів виробничо-господарської та соціокультурної діяльності не повинні перебільшувати асиміляційні властивості біосфери; • максимально заміщувати в споживанні невідновлювані ресурси відновлюваними (іл. 231); • крім економічних результатів, значущими є соціально-екологічні наслідки;

Іл. 231. Будівництво вітряних і сонячних електростанцій

Підготуйте повідомлення про використання людиною відновлюваних ресурсів.

у процесі необхідно виходити з інтересів як сучасних, так і майбутніх поколінь. Об’єктом природокористування як науки є комплекс взаємовідносин між природними ресурсами, природними умовами життя людини та соціально-економічним розвитком суспільства, а предметом вивчення — пошук шляхів збереження природного середовища життєдіяльності людського суспільства. Поняття про екологічне мислення. Для вирішення сучасних екологічних проблем важливе значення має екологічна свідомість, яка зумовлює здатність усвідомлювати сучасний екологічний стан і прогнозувати наслідки діяльності людства. Формування екологічної свідомості залежить від екологічної інформації, яка може забезпечувати різний ступінь екологічних знань, різну їх глибину залежно від індивідуальних властивостей і професійної належності. На базі екологічної свідомості формується екологічне мислення. Екологічне мислення — один із етапів пізнання людиною природи, який передбачає усвідомлення особистістю об’єктивної реальності навколишнього світу, своїх дій і способу життя з метою зведення до мінімуму або уникнення екологічних проблем. Однією з характеристик екологічного мислення людини є занепокоєння станом навколишнього середовища та здатність визначати джерело екологічної небезпеки. Також важливим є визнання здорового й безпечного навколишнього середовища суспільною цінністю. Але визначальним у характеристиці екологічного мислення є формування в людини готовності до дій, усвідомлення необхідності особистої участі в колективних діях зі збереження довкілля (іл. 232). •

213

Іл. 232. Створення плакатів — один із засобів інформування

Створіть разом з однокласниками й однокласницями проєкт соціально-екологічної акції своєї школи.

1. Дайте означення понять сталий розвиток природи й суспільства, екологічне мислення. 2. Перелічіть глобальні Цілі сталого розвитку. 3. Оцініть важливість біологічних знань для розвитку людства. 4. Поясніть значення природокористування як галузі знань людства. 5. Висловіть судження про значення формування екологічного мислення.

213

214

Практична робота

ПРАКТИЧНА РОБОТА

Складання різних типів трофічних ланцюгів Складання різних типів трофічних ланцюгів Мета: закріпити знання про трофічні ланцюги різних типів; навчитися складати троМета: закріпити знання про трофічні ланцюги різних типів; навчифічні ланцюги тися складати трофічні ланцюги. 1. Розгляньте зображення організмів або їх частин. 1. Розгляньте зображення організмів або їх частин. З’ясуйте харчову базу зображених тварин тварин за допомогою інтернет-джерел. 2.2. З’ясуйте харчову базу зображених за допомогою інтернет-дже3. рел. Складіть трофічні ланцюги, ланками яких можуть бути зображені організми . які трофічні рівні займають ці організми в екосистемі. 3.Поміркуйте, Складіть трофічні ланцюги, ланками яких можуть бути зображені організми. Поміркуйте, які трофічні рівні займають ці організми в екосистемі.

4. Проаналізуйте ланцюги живлення в наведеному рисунку трофічної сітки. 4. Проаналізуйте ланцюги живлення на наведеній нижче ілюстрації трофічЗнайдіть помилки художника. ної сітки. Знайдіть помилки художника.

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте завдання Корабельний черв’як «За часів активного використання дерев’яних кораблів значну небезпеку для них становив організм під назвою корабельний черв’як. Це витягнутої форми тварина, що живиться деревиною, висвердлюючи в ній ходи та наносячи шкоду дерев’яним конструкціям. Тіло корабельних черв’яків зовні вкрито складкою покривів, яка формує порожнину. Крізь два отвори — ввідний та вивідний сифони — усередину цієї порожнини засмоктується та виводиться назад вода. Її потік постачає організм як киснем, що поглинається зябрами, так і їжею, яку черв’як відфільтровує з води. Корабельні черв’яки бурять ходи за допомогою невеликої двостулкової мушлі з кальцій карбонату, розташованої на передньому кінці тіла. Частина цих стулок укрита гострими зубцями, за допомогою яких тварина й вгризається в товщу деревини. Заглиблюючись, корабельний черв’як залишає на стінках ходу захисний вапняний шар. Таке пристосування надихнуло в ХІХ ст. інженера Марка Брюнеля на створення прохідницького щита — машини для риття тунелів у нестійких ґрунтах. За допомогою щита в 1824–1843 роках за проєктом Брюнеля був побудований тунель під Темзою в Лондоні. Корабельні черви мешкають у морях із достатнім рівнем солоності. Саме через активність

Корабельний черв’як і зроблений ним хід

Сучасний прохідницький щит на будівництві київського метрополітену

Музей корабля «Ваза», м. Стокгольм, Швеція. Корабель на 98 %складається з оригінальних частин

215

216

таких тварин підводним археологам рідко вдається знайти неушкоджені кістяки затонулих дерев’яних кораблів. Цікаво, що найліпше збережений корабель шведського військового флоту «Ваза», який затонув у 1628 році та був піднятий з дна Балтійського моря через 300 років, майже повністю зберігся через відсутність у цьому регіоні корабельних черв’яків. Причиною цього є низька солоність моря, зумовлена прісною водою річок, що в нього впадають. Завдання 1. Проаналізуйте опис корабельного черв’яка. До якої групи належить ця тварина? А кишковопорожнинні Б кільчасті черви В членистоногі Г молюски Завдання 2. Застосування Марком Брюнелем знання про будову й життєдіяльність корабельного черв’яка для конструювання прохідницького щита є прикладом А біоніки Б біофізики В біотехнології Г біоінформатики Завдання 3. Описаний екологічний чинник, що обмежує поширення корабельних черв’яків, належить до групи А біотичних Б абіотичних В соціальних Г антропогенних

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Прочитайте уривок із роману українського письменника Майка Йогансена «Подорож ученого доктора Леонардо…» та дайте відповіді на тестові завдання. Подорож Слобожанською Швайцарією «Леонардо покинув весла й випростався в човні. Вони в’їздили в Слобожанську Швайцарію. За ними відпливала сіть озір і колін, Кривець розвивався в Дінчик і йшов у велике плесо під Задонецьким хутором, ліворуч попереду лежало, як колосальне дзеркало, Біле озеро. А просто попереду вогким подихом віяла озія темних лісових гір, ховаючи під кучмою ще не знаний підгірний Дінець. [...] Подивись, наш човен впливає за тринадцятий поворот, і враз змінюється весь ляндшафт, неначе на сцені включили лісові лямпи замість степових. [...] Явори й дуби зійшли до темної ріки й закрили її риззям своїх рукавів. Човен минає останню затоку, і з лівого берега підійшли осокори. Важка хмара причалила над велику ріку і спустила над ліс якорі. [...] Ти бачиш: у лісі спокійно й тихо. Вовки сплять у своїх лігвах далеко від ріки і вночі прийдуть пити воду. Людей нема, але дикі кози теж зайшли в саму глиб лісу. [...] Ти давно чуєш, як межи водяві дерев’яні трелі втручається вищий, чистіший, довший тон. Це друга флейта, флейта-піколо Слобожанської Швайцарії. Ти можеш бачити, який піколо грає на цю флейту. [...] Це золотава щурка, як кажуть, єдиний залишок колишньої тропічної фавни, ще перед великою мандрою льодових полюсів Землі. Дядьки називають цього птаха бджолоїдом, бо він полює залюбки на бджіл. А от над річкою шугнув куди яскравіший самоцвіт — він сидів на очеретині, коли його сполохав наш човен. Це королик-рибалка, так звуть його англійці, а в нас він Бджолоїдка звичайна називається синьовуд. І от що далі вглиб лісу запливає човен, то густіші й багатші стають звуки. До дерев’яних дзвоників і золотавих щурок долучається металевий тимпан, гострий і прикрий — це кричить чапля. Мов кларнетові півники в оркестрі, вистрибують дикі високі вигуки, це клехчуть яструби й соколи. І під усім тим, мов вечірній дзюркіт цвіркунів, розстелилася сіть голосів дрібного співочого птаства». Завдання 1. Яку екосистему описано в уривку? А тайга В лісостеп Б савани Г мусонні ліси Завдання 2. Яке з поданих тверджень можна сформулювати на основі аналізування наведеної інформації? А Деякі описані в уривку організми належать до групи редуцентів. Б Поміж хордових тварин в описаній екосистемі наведено лише птахів. В Явори, дуби, осокори в описаній екосистемі належать до групи консументів. Г Золотава щурка може займати в описаній екосистемі третій трофічний рівень.

217

218

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та дайте відповіді на тестові завдання. Мурахи й комахоїдна рослина «Біологи описали цікавий приклад симбіотичних відносин між мурахами Camponotus schmitzi, що мешкають на Калімантані, і комахоїдними рослинами непентесами (Nepenthes bicalcarata). Непентес мешкає на бідних поживними речовинами торф’яних болотах і змушений отримувати Нітроген та інші елементи від комах, що падають у своєрідний глечик (ловчий апарат) із травними ферментами. Виявляється, що в цьому рослині допомагають інші комахи — мурахи. Учені порівняли непентеси, заселені й не заселені мурашиними колоніями. З’ясувалося, що в тих рослинах, які позбавлені сусідів-мурашок, вміст Нітрогену в листках був майже втричі менший, ніж у заселених колоніями. Фактично, рослини, позбавлені допомоги сусідів, постійно перебували в стані нітратного голодування й не могли повноцінно розвиватися. Мурахи доглядали за непентесами: очищали краї глечика, щоб вони завжди залишалися гладенькими, видаляли з глечика занадто велику неперетравлену здобич і навіть проганяли довгоносиків, які намагалися поласувати пагонами рослини. Але найголовніша послуга з боку мурах для квітки полягала в тому, що комахи залишали свої продукти життєдіяльності рослині й, таким чином, підгодовували її. Більшу частину Нітрогену, як показав ізотопний аналіз, непентес отримував саме від мурашок. Рослина ж надавала мурахам спеціалізовані пагони, у яких вони влаштовували свої помешкання. Крім того, комахи живилися нектаром непентеса». Завдання 1. Нестача Нітрогену в організмі може призводити в першу чергу до порушення синтезу А білків В моносахаридів Б ліпідів Г полісахаридів Завдання 2. Як непентес додатково отримує Нітроген? А перетравлюючи мурашок, які потрапляють у ловчий апарат рослини Б унаслідок симбіотичних відносин із нітрифікувальними бактеріями В із ґрунту торф’яних боліт, багатих поживними речовинами Г використовуючи продукти життєдіяльності мурашок Завдання 3. Учень та учениця обговорювали наведену інформацію. Учень зазначив, що взаємовідносини між мурахами й непентесами є взаємовигідними. Учениця зауважила, що сусіди-мурахи підвищують вміст Нітрогену в листках рослини втричі. Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються

Самоконтроль рівня навчальних досягнень Самоконтроль рівня навчальних досягненьвідповіддю (0,5 бала) Тестові завдання з однією правильною

Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала)

219

1. Дослідники виявили, що популяція зайців зменшилася внаслідок безпосереднього впли-

Самоконтроль рівняТаким навчальних досягнень 1. Дослідники виявили, що популяція зайців зменшилася внаслідок безпосереднього впливу біотичного чинника. чинником може бути ву біотичного чинника. Таким чинником може бути А зменшення кількості опадів

Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) А зменшення кількості опадів Б зниження температури повітря 1. В Дослідники виявили, що популяція зайців зменшилася внаслідок Б зниження температури збільшенняповітря популяції вовків В збільшення популяції вовків безпосереднього впливу біотичного чинника. Г знищення рослин лісу людиною Г знищенняТаким рослинчинником лісу людиною може бути

А Яка зменшення опадів В збільшення популяції вовків умовах? 2. видозміна кількості листків є пристосуванням рослини до життя в посушливих

2. Яка видозміна листків температури є пристосуванням рослини Гдо знищення життя в посушливих умовах? Б зниження повітря рослин лісу людиною

А вуса суниць А вуса суниць 2. БЯка видозміна вусики гороху листків є пристосуванням рослини до життя в посушливих Б вусики гороху умовах? В колючки В колючки кактуса кактуса ГАловчі листки росички вуса суниць В колючки кактуса Г ловчі листки росички

Б вусики гороху

Допродуцентів продуцентів 3. 3. До належить 3. До продуцентів належить належить

Г ловчі листки росички

А А жаба жабазелена зелена А жаба зелена Б ялина зелена Б ялина зелена Б ялина зелена В зелений В коник зелений В коник коник зелений ГГ зелена сироїжка зелена Г сироїжка сироїжка зелена

4. Виберіть зображення організму, який розкладає органічні рештки. А Б В Г А Б В Г А Б В Г

4. Виберіть організму, який розкладає рештки. 4.зображення Виберіть зображення організму, якийорганічні розкладає органічні рештки.

5. Унаслідок якого процесу кисень повертається в атмосферу? 5. Унаслідок якого процесу кисень повертається в атмосферу? 5. в атмосферу? А Унаслідок гліколізуякого процесу кисеньВповертається хемосинтезу А гліколізу А гліколізу Б транспірації Г фотосинтезу Б транспірації Б транспірації 6. Виберіть правильне твердження щодо зображеного на монеті заповід В хемосинтезу В хемосинтезу ника. Г фотосинтезу ГАфотосинтезу Ця природоохоронна територія має статус при6. Виберіть правильне щодо зображеного на монеті запородного твердження заповідника. відника. 6. Виберіть правильне твердження щодо зображеного на монеті запоБ На території заповідника охороняються рідкісні відника. А Ця природоохоронна територія має статус природного заповідника. гірські рослини. А Ця природоохоронна територія має статус заповідника. Б На території заповідника охороняються рідкісні гірські природного рослини. Утериторії заповіднику забезпечується охорона видів рослини. БВНа заповідника охороняються рідкісні гірські В У заповіднику забезпечується охорона видів морських тварин. В Уморських заповіднику забезпечується охорона України. видів морських тварин. Г Зображений заповідниктварин. є найстарішим на території Зображений заповідник є найстарішим на теГГ Зображений заповідник є найстарішим на території України. риторії України.

Тестові завдання з однією правильною відповіддю (1 бал) завдання з однією відповіддю (1 бал) 7. Яка Тестові зміна обумовлена впливом біотичного чинника середовища? Тестові завдання з однією правильною відповіддю (1 бал) А листопад восени в букових лісах Карпат Яка зміна обумовлена впливом чинника середовища? 7. 7. Яка зміна обумовлена впливомбіотичного біотичного чинника середовища? Б заміна одних видів рослин на інші під час заболочення ставка А листопад восени в букових лісах Карпат А листопад восени в букових лісах Карпат В зменшення врожайності яблунірослин внаслідок збільшення популяції хрущів ББзаміна одних видів на інші часпід заболочення ставка ставка заміна одних видів рослин напід інші час заболочення Г зникнення лишайників на забрудненій викидами підприємства території В зменшення врожайності яблуні внаслідок збільшення популяції хрущів

В зменшення врожайності яблуні внаслідок збільшення популяції хрущів ГГ зникнення лишайників на забрудненій викидами підприємства території теризникнення лишайників на забрудненій викидами підприємства торії

219

220

8. В 8. якому рядку наведена правильна послідовність ланок трофічного ланцюга, який ланУ якому рядку наведено правильну послідовність ланок трофічного становлять зображені організми? зображені організми? цюга, який становлять

А 1 → 2 → 3 → 4 Б 2 → 1 → 3 → 4 И 2 → 3 → 1 → 4 Г 4 → 3 → 2 → 1 9. Організми, які перебувають у мутуалістичних взаємозв’язках, наведено в рядку 9. Організми, які перебувають у мутуалістичних взаємозв’язках, наведено в рядку А ховрах степовий — миша польова А ховрах – миша польова Бстеповий ціп’як бичачий — корова свійська Б ціп’якВбичачий – корова свійська павук-хрестовик — бджола медоносна В павук-хрестовик – бджолатвердуватий медоносна Г підберезник — береза повисла Г підберезник твердуватий – береза повисла Тестові завдання з однією відповіддю (1,5 бала) Тестові з однією відповіддю (1,5 бала) 10. Назавдання уроці біології два учні правильною обговорювали трофічні зв’язки між організмами 10. На уроці біології два учні обговорювали трофічні зв’язки між організмами в що на друв пасовищному ланцюгу живлення. Перший учень зазначив, пасовищному ланцюгу живлення. Перший учень зазначив, що на другому гому трофічному рівні перебувають Другий учень трофічному рівні перебувають рослиноїдні тварини.рослиноїдні Другий учень тварини. стверджував, стверджував, що перший трофічний рівень займають хижаки. що перший трофічний рівень займають хижаки. Чи має хтось із них рацію? має учень хтось із них рацію? А лише Чи перший А лише перший учень В обидва мають рацію Б лише другий учень Бмають лишерацію другий учень Г обидва помиляються В обидва 11. Проаналізуйте твердження щодо загальних ознак пристосованості Г обидва помиляються зображених тварин до водного середовища. тварини дихають розчи-ознак пристосованості зображених тварин І. Обидвітвердження 11. Проаналізуйте щодо загальних неним у воді киснем за допомодо водного середовища. гою зябер. І. Обидві тварини дихають розчиненим у воді киснем за допомогою зябер. Шкіра тварин захищена ІІ. ШкіраІІ. обох тваринобох захищена лускою . лускою. Чи є поміж них правильні? Чи є поміж них правильні? А правильне лише І А правильне лише І В обидва правильні Б правильне лише ІІ Б правильне лише ІІ Г немає правильних В обидва правильні Г немає правильних Тестове завдання з однією відповіддю у кожному стовпчику (3 бали) Тестове завдання з зображення однією відповіддю в кожному (3 бали) 12. Розгляньте організмів, якістовпчику взаємодіють між собою. Доберіть продовження наведених речень. А Б В Г

12. Розгляньте зображення організмів, які взаємодіють між собою. Доберіть правильне продовження наведеного речення. Зображена Ця кожного тварина Взаємозв’язок

тварина займаєв пасов пасовищному зображених організмів Зображена Ця тварина займає Взаємозв’язок зобраналежить до трофічному ланцюгу може слугувати тварина навищному трофічному ланжених організмів моприкладом лежить до цюгу же слугувати прикладом 1 продуцентів 1 перший трофічний 1 хижацтва 1 продуцентів 1 перший трофічний рівень 1 хижацтва рівень 2 консументів 2 консументів 2 другий трофічний рівень 2 мутуалізму 2 мутуалізму 2 другий трофічний 3 редуцентів 3 третій трофічнийрівень рівень 3 паразитизму3 паразитизму 3 редуцентів 3 третій трофічний рівень

220

ТЕМА 7

ЕВОЛЮЦІЯ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ Тема 7

ЕВОЛЮЦІЯ З історії відкриттів ОРГАНІЧНОГО СВІТУ Мислителі давнини у своїх філософських працях намагалися дати відпо відь на запитання, яке завжди цікавило людство: «Звідки походить усе живе на вколо?» Вагомий внесок у розвиток поглядів на живий світ зробили праці давньо грецьких філософів. Геракліт Ефеський (535–475 рр. до н. е.) уважав, що світ вічний і єдиний, у ньому все змінюється і нічого не повторюється. Думку про Мислителі давнини у своїх філософських працях намагалися дати відповідь на зародження життя зцікавило неживої природи під дією сонячного проміння вислов запитання, яке завжди людство: «Звідки походить усе живе навколо?» лював Демокріт (460–370 рр. до н. е.). У філософській поемі «Про природу Вагомий внесок у розвиток поглядів на живий світ зробили праці давньогрецьких філософів. Геракліт Ефеськийпоет (535 –і 475 рр. до н.Тіт е.) уважав, щоКар світ (99–55 вічний і єдиний, у ньому речей» давньоримський філософ Лукрецій рр. до н. е.) все змінюється і ідею, нічогощо не повторюється. Думку про зародження життя з неживої природи висловлював виживають і дають потомство лише найбільш присто під дією сонячного совані істоти. проміння висловлював Демокріт (460 – 370 рр. до н. е.). У філософській поемі «Про природу речей» давньоримський поет і філософ Тіт Лукрецій Кар (99 – 55 рр. науковою пояснити історичний розвиток живої приро до н.Першою е.) висловлював ідею,спробою що виживають і дають потомство лише найбільш пристосовані ди була еволюційна теорія французького природодослідника Жана Батіста істоти. Першоюяку науковою спробою історичний живої природи була Ламарка, він виклав у праціпояснити «Філософія зоології»розвиток (1809). Учений розглядав еволюційна теорія французького природодослідника Жана Батіста Ламарка, яку він виклав еволюцію як безперервний процес набуття організмами корисних пристосу у праці «Філософія зоології» (1809). Учений розглядав еволюцію як безперервний процес вань, що їх успадковують нащадки. Еволюція відбувається як низка послідовних набуття організмами корисних пристосувань, що їх успадковують нащадки. Еволюція змін у будовіякорганізмів, що спричинює їхній перехід відщо нижчих сходинок ор відбувається низка послідовних змін у будові організмів, спричинює їхній перехід ганізації вищих організації (учений називав їх градаціями). Нижчі — Нижчі бактерії від нижчихдо сходинок до вищих (учений називав їх сходинки градаціями). сходинки – бактерії та інші мікроорганізми, вищі – ссавці Ж. й людина. Ж. Б. Ламаркщо уважав, та інші мікроорганізми, вищі — ссавці й людина. Б. Ламарк уважав, всі що всі організми мають внутрішнє вродженепрагнення прагнення до до прогресу, чому вони організми мають внутрішнє вроджене прогресу,завдяки завдяки чому з покоління в покоління самовдосконалюються, тобто піднімаються на вищі щаблі вони з покоління в покоління самовдосконалюються, тобто піднімаються на організації. вищі щаблі організації. На думку Ж. Б. Ламарка, організм удосконалюється На думку Ж. Б. Ламарка, організмВін удосконалюєть також за допомогою тренування. наводив такий почала живитися листям дерев, тож весь сяприклад: також зажирафа допомогою тренування. Він наводив такий час витягувала шию, живитися унаслідоклистям чого дерев, шия в приклад: жирафа почала тожнеї видовжилася, і цю набуту ознаку успадкували нащадки. Ж. весь час витягувала шию, унаслідок чого шия в неї ви Б. Ламарк першим зазначив, що умови існування довжилася, цюформування набуту ознаку успадкували впливаютьі на ознак організму. нащадки. Ж. Б. Ідеї Ламарк першим зазначив, що умови існування з Ж. Б. Ламарка, незважаючи на недосконалість погляду сучасності, були кроком уперед до впливають на формування ознак організму. розуміння процесів подальшиминавідкриттями ви озІдеї Ж. Б.еволюції. Ламарка,Знезважаючи недосконалість найомитеся в параграфах цієї теми. з погляду сучасності, були кроком уперед до розумін ня процесів еволюції. Із подальшими відкриттями ви ознайомитеся в параграфах цієї теми. Ж. Ламарк Ж. Б.Б.Ламарк (1744 – 1829) (1744–1829)

З історії відкриттів

Які відкриття в біології було зроблено в ХІХ ст.? Які відкриття в біології було зроблено в ХІХ ст.? 222

Кінець – перша XIX ст. вв біології § 57.XVIII Еволюція таполовина її докази. Відкриття Ч. Дарвіна Кінець XVIII – перша половина XIX ст.позначилися позначилися біології чичималими фундаментальними відкриттями: розробленням клітинної малими фундаментальними відкриттями: розробленням клітинної теорії, доведенням подібності теорії, доведенням подібностііндивідуального індивідуального розвитку розвитку різних різних Які відкриття в біології було зроблено в ХІХ ст.? видів, першими кроками до вивчення фотосинтезу, фізіологічних видів, першими кроками до вивчення фотосинтезу, фізіологічних процесів у тварин, закладенням основ біохімії. У процесів у тварин, закладенням У палеонтології, палеонтології, Кінець XVIII – перша половинаоснов XIX ст.біохімії. позначилися в біології чимаякаяка вивчає скам’янілості, відбитки вимерлих форм організмів, лими фундаментальними розробленням клітинної теорії, вивчає скам’янілості,відкриттями: відбитки вимерлих форм організмів, накопичується все більше доказів поступових змін органічного доведенням подібності індивідуального розвитку різних видів, першими накопичується все більше доказів поступових змін органічного кроками до вивчення фотосинтезу, фізіологічних процесівяк у тварин, закласвіту. Із Із часом сформувалася думка про історичний світу. часом сформувалася думка проеволюцію еволюцію як історичний денням основ біохімії. У палеонтології, яка вивчає скам’янілості, відбитки розвиток органічного світу. розвиток органічного світу. вимерлих форм організмів, накопичується все більше доказів поступових (від ! Еволюція (відлат. лат.еволютіо еволютіо––розгортання) розгортання) –– це це процес процес не! Еволюція змін органічного світу. Із часом сформувалася думка про еволюцію як істозворотних змін будови та функцій організмів протягом їхнього зворотних змін будови та функцій організмів протягом ричний розвиток органічного світу. історичного існування, наслідком якогоєєпристосованість пристосованість історичного існування, живого Еволюція (від лат.наслідком еволютіо — якого розгортання) — це процес незворотних умов навколишнього середовища. зміннавколишнього будови та функційсередовища. організмів протягом їхнього історичного існування, до до умов наслідком якого є пристосованість живого до умов навколишДокази еволюції. Унаслідок біологічних досліджень накоДокази еволюції. Унаслідок (адаптація) біологічних досліджень нього середовища. пичуються факти,що щослугують слугуютьдоказами доказами еволюційного еволюційного процепичуються факти, Докази еволюції. Унаслідок біологічних досліджень накопичуються Виокремлюютьтакі такігрупи групидоказів: доказів:порівняльно-анатомічні, порівняльно-анатомічні, су.су. Виокремлюють факти, що слугують доказами еволюційного процесу. Виокремлюють такі ембріологічні, палеонтологічні,біогеографічні. біогеографічні. ембріологічні, палеонтологічні, групи доказів: порівняльно-анатомічні, ембріологічні, палеонтологічні, Порівняльно-анатомічні докази.Велику Великуроль рольвідіграло відіграло встановвстановПорівняльно-анатомічні докази. біогеографічні. лення гомології органів.Гомологічні Гомологічні органи мають мають подібну будоПорівняльно-анатомічні докази. органи Велику роль відіграло встановлення гомології органів. подібну будову та спільне походження, але можуть виконувати різні функції, як, лення гомології органів.але Гомологічні органи мають будову ву та спільне походження, можуть виконувати різніподібну функції, як, прикладу, будовакінцівок кінцівок хребетних (іл. різні 233).функції, Гомологічними та спільне походження, але можуть виконувати як, напридо до прикладу, будова хребетних (іл. 233). Гомологічними клад, будова кінцівок хребетних (іл. 233).видозміни Гомологічними органами органами рослин прикладу, пагона (іл. рослин 234). органами рослин є, є,додоприкладу, видозміни пагона (іл. 234). є, наприклад, видозміни пагона (іл. 234). Аналогічні органи органи, Аналогічні органи – органи, що мають різні походження та—будову, Аналогічні органи органи, що походження та будову, що мають різні – походження та мають будову, різні але виконують однакові функції. Іл.233. 233. Будова Будова передніх кінцівок Іл. передніх кінцівок Іл. хребетних: 233. Будова передніх кінцівок хребетних: аа— людини; б – людини; б—– амфібії; амфібії; хребетних: а –глюдини; –коня амфібії; кажана; г–—кита; кита;ддб–— коня вв–—кажана; в – кажана; г – кита; д – коня

Іл. Видозміни пагона: Іл.234. 234. Видозміни пагона: 234. Видозміни пагона: аІл. — цибулина цибулі; а – цибулина цибулі; цибулі; ба — вуса б––цибулина вусасуниці суниці

б – вуса суниці

а а

б б

в г д в г д

а Доведіть, що зображені а б бвидозміни є гомологічними органами. Доведіть, що зображені видозміни є гомологічними органами.

Доведіть, що зображені видозміни є гомологічними органами.

Аналогічними органами тварин є крило метелика та крило птаха, а в рослин — колючки барбарису (видозмінені листки) та колючки глоду (видозмінені пагони). Для доведення факту еволюції мають значення атавізми — наявність в окремих організмів ознак, що існували у віддалених предків, але в процесі еволюції їх було втрачено. Наприклад, поява бічних пальців у коней, хвостовий придаток і густий волосяний покрив усього тіла в людини. Рудиментами називаються органи, що втратили свою основну функцію, але зберігаються в дорослих організмах у зачатковому стані. Рудиментарними, наприклад, є залишки тазових кісток у безногої ящірки жовтопуза й китоподібних. Вони слугують доказом походження цих тварин від предків із розвиненими кінцівками. Порівняння будови сучасних організмів допомагають відтворювати шляхи еволюції груп організмів. Наприклад, поміж сучасних ссавців існує група першозвірів, які розмножуються, відкладаючи яйця (качкодзьоб, єхидна). Це свідчить про спорідненість ссавців із рептиліями й доводить, що еволюція ссавців починалася від тварин, які відкладали яйця. Ембріологічні докази. Установлено, що ембріони різних тварин більш подібні між собою, ніж дорослі форми. Порівняння зародків усіх класів хребетних свідчить про значну їхню подібність на ранніх стадіях розвитку. Це підтверджує спорідненість усіх хордових. Палеонтологічні докази. На сьогодні геологічну історію Землі вивчено досить детально. Відомо, що в найдавніших шарах виявляють рештки різних типів безхребетних, і лише в пізніших знаходять залишки хребетних (іл. 235). З’ясовано, що чим молодші шари, тим рештки рослин і тварин ближчі до сучасних. Одним із найяскравіших прикладів «перехідної форми» Іл. 235. Палеонтологічні знахідки

Скам’янілий трилобіт, 485–443 млн років тому

Амоніт, 100–94 млн років тому

Скелет мамонта, 2 млн – 9 тис. років тому. Національний науково природничий музей НАН України, Київ

223

224

є вимерла тварина Tiktaalik. Вона мала рибоподібну форму, вела мілководний спосіб життя, дихала повітрям, подібно до амфібій, і рухалася, спираючись на кінцівки суглобової будови. Еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Чимало доказів еволюційного процесу були вже відомі англійському природодосліднику Чарльзу Роберту Дарвіну. Їх осмислення зумовило створення вченим еволюційної теорії. Він уважав, що саме палеонтологія, яка вивчає викопні рештки давніх мешканців Землі, має найвагоміші докази на користь еволюції. Основні положення теорії він виклав у праці «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» (1859). Першого ж дня було розкуплено весь величезний на той час наклад — 1 250 примірників. Після виходу цієї праці порівняльна анатомія зробила значний внесок у розвиток дарвінізму. Появі монографії передували майже 30 років наукових пошуків. У 1831 р. Ч. Дарвіну запропонували здійснити п’ятирічну подорож навколо світу в якості натураліста на експедиційному судні королівського флоту «Бігль». Подорож мала значний вплив на формування наукового світогляду молодого вченого: він піднявся на корабель прибічником ідеї незмінності живої природи, а повернувшись додому, був упевнений, що види змінюються. У Південній Америці він знайшов викопні залишки гігантських лінивців і панцерників, що були подібні із сучасними видами, які жили там. На Галапагоських островах Дарвін вивчав різноманітні види в’юрків, які різнилися з материковими розмірами й будовою дзьоба, проте були схожі на них (іл. 236). Опис і порівняння будови організмів, аналіз спостережень дали змогу вченому пояснити причини еволюції й визначити її рушійні сили. Він уважав, що всі сучасні види є нащадками вимерлих предкових форм.

Іл. 236. Чарльз Роберт Дарвін — видатний природодослідник

Чарльз Роберт Дарвін (1809–1882)

Ч. Дарвін писав: « … Мій успіх, як людини науки, є результатом наявності складних і різноманітних рис та умов, найважливішими з яких були: любов до науки, безмежне терпіння, завзятість у спостереженні й збиранні фактів і чимала частка винахідливості й здорового глузду…». Проаналізуйте висловлювання вченого. Які риси характеру та умови можуть стати вам у нагоді в подальшому житті?

Поява нових видів відбувається на основі випадкових змін, що виникають у кожному організмі індивідуально, передаються в спадок і не мають пристосувального характеру, тобто матеріал для еволюції — це наслідки спадкової мінливості. Учений наводив приклади різноманітних взаємовідносин між організмами та організмів із умовами неживої природи, які назвав боротьбою за існування (іл. 237). Потрапляючи в ці складні взаємовідносини, одні організми виживають, а інші — гинуть. Чому ж не всі мають шанс вижити? У природі існує протиріччя між здатністю організмів до необмеженого розмноження та обмеженістю ресурсів середовища існування (їжа, територія тощо). Унаслідок боротьби за існування виживають організми, які краще пристосовані до умов навколишнього середовища. Цей процес Ч. Дарвін назвав природним добором. Процес виживання організмів певного виду, найбільш пристосованих до умов існування, називається природним добором. Умови на планеті змінювалися, а тому переваг набували організми, зміни в будові яких найбільшою мірою сприяли пристосуванню до умов навколишнього середовища. Чарлз Дарвін писав: «Природний добір діє лише шляхом збереження і нагромадження малих спадкових змін, кожна з яких вигідна для істоти, що зберігається». Спадкові зміни поширювалися в ряді поколінь і приводили до змін будови й процесів життєдіяльності групи особин. Учений дійшов висновку, що природний добір відбувається на основі спадкової мінливості внаслідок боротьби за існування, а результат цього — поява нових видів. Через те саме природний добір він уважав рушійною силою еволюції. Надалі природодослідники вивчили вплив інших чинників, які назвали елементарними чинниками еволюції. Про їхній вплив на еволюційний процес ви дізнаєтеся в наступному параграфі.

225

Іл. 237. Форми боротьби за існування: а — внутрішньовидова, б — міжвидова, в — взаємодія з чинниками неживої природи

Турнірні бої Полювання Риба пливе самців хижака на нерест проти течії 1. Дайте означення понять еволюція, природний добір. 2. Які факти можуть слугувати доказами еволюції? 3. Як ви розумієте поняття боротьби за існування? 4. Поясніть погляди Чарльза Дарвіна на еволюційний процес.

Чарльз Дарвін у своїй праці пов’язував дію природного до правило, з окремою особиною виду. Проте дослідження, пр 226 в XX ст.,як засвідчили, що сповна зрозуміти дію природн § 58. вже Популяція елементарна одиниця еволюції бору можна лише зважаючи на процеси, які відбуваються в організмів. Що таке біологічний вид? Поняття популяції. Біологічний вид у процесі свого істо розвитку до певних умов існування, Чарльз Дарвін пристосовується у своїй праці пов’язував дію природного добору, як що в межі його поширення (ареал). У межах поширення виду й правило, з окремою особиною виду. Проте дослідження, проведені вже в XX ст., засвідчили, що сповна зрозуміти дію природного добору можна бини живуть сукупностями – популяціями. Наявність по лише зважаючи на процеси, які відбуваються в групах організмів. у природі пов’язана з неоднорідністю умов існування на те Поняття популяції. Біологічний вид у процесі свого історичного щопристосовується її займає вид.доЧим різноманітнішими умови існування розвитку певних умов існування, що євизначає межі виду, тим більшою є кількість з яких він склад його поширення (ареал). У межах поширенняпопуляцій, виду його особини живуть сукупностями — популяціями. популяцій у природі – Наявність сукупність особин виду,пов’язана яка займає ! Популяція з неоднорідністю умов існування на території, що її займає вид. Чим різнотериторії його поширення та ізольована від інших подібних манітнішими є умови існування в ареалі виду, тим більшою є кількість ностей цього виду. популяцій, із яких він складається. Часто особиниособин однієї більшетериторії схожі між Популяція — сукупність виду,популяції яка займає частину його поширення та ізольована від інших подібних сукупностей цьогооскільки виду. порівняно з представниками інших популяцій, вс Часто особини однієї популяції більше схожі між собою порівняно з предпопуляції схрещування відбувається значно частіше (іл. 2 ставниками інших популяцій, оскільки всередині популяції схрещування Показники популяції. Популяцію характеризують так відбувається значно частіше (іл. 238). ники: чисельність, народжуваність, Показники популяції. щільність, Популяцію характеризують такі смертність, показЧисельність кількість особин, які приріст входять до ники: тощо. чисельність, щільність,– це народжуваність, смертність, тощо. популяції, Чисельність —щільність це кількість які входять до складу попу- що пр – особин, це середня кількість особин, ляції, щільність — це середня кількість особин, що припадає на одиницю на одиницю площі або об’єму (для мешканців водного се площі або об’єму (для мешканців водного середовища) території, яку вони займають. Народжуваність — кількість особин популяції, які

Іл. 238. Особини різних виду Вивірка звичайна Іл. 238. Особини різних популяцій видупопуляцій Вивірка звичайна

Підготуйте повідомлен (презентац приклади п виду (на пр 3 видів).

Підготуйте повідомлення (презентацію) про приклади популяцій виду (на прикладі 2–3 видів).

народжуються за одиницю часу, смертність — кількість особин, які гинуть за цей самий час. Різниця між народжуваністю і смертністю становить приріст популяції. Важливими показниками популяції є співвідношення особин різної статі, розподіл особин за віковими групами та розподіл особин популяцій на території. Розвиток генетики дав змогу вивчати закономірності процесів успадкування ознак, що відбуваються в популяції. Сукупність генотипів усіх особин, що входять до популяції, становить її генофонд. Генофонд із великою кількістю різних варіантів окремих генів є запорукою кращого пристосування потомства до мінливого навколишнього середовища. Окремі особини популяції не мають власної еволюційної «долі», бо всі еволюційні події відбуваються під час зміни поколінь. Тому вчені розглядають популяцію як елементарну одиницю еволюції. Елементарні чинники еволюції. На еволюційні процеси, що відбуваються в популяціях, крім природного добору, впливають елементарні чинники еволюції — популяційні хвилі, дрейф генів та ізоляція. Популяційні хвилі — це періодичні або неперіодичні коливання чисельності популяцій у природних умовах. Коливання чисельності популяції можуть бути генетично зумовленими, наприклад сезонні коливання чисельності комах, однорічних рослин, а також наслідком дії екологічних чинників: умов зимівлі, забезпеченості їжею, зміни чисельності популяції хижаків, стихійних лих (повеней, пожеж, землетрусів). Унаслідок зменшення або збільшення чисельності особин частота зустрічальності тих чи інших алелів у генофонді популяції може змінюватися. Наприклад, зменшення кількості їжі неврожайного року спричиняє Іл. 239. Зміни частоти зустрічальності алелів унаслідок популяційних хвиль

Поясніть еволюційне значення популяційних хвиль.

227

228

зменшення чисельності популяції вивірки, що може випадковим чином призвести до зміни частоти зустрічальності алелів, які визначають забарвлення хутра (іл. 239). Тож популяційні хвилі є передумовою зміни генофонду популяції, а отже, елементарним чинником еволюції. Такі випадкові зміни генофонду популяції називаються дрейфом генів і також є елементарним чинником еволюції. Дрейф генів — випадкові, ненапрямлені зміни частот зустрічальності алелів у популяції. У невеликих популяціях загибель особин, які є єдиними носіями певного алеля, спричиняє його зникнення з генофонду популяції. Водночас так само як певний алель випадково може зникнути, інший унікальний алель випадково може закріпитися. Нагадаємо, що в невеликій популяції частіше відбуваються близько споріднені схрещування, а тому деякі алелі можуть зовсім зникнути, а інші, навпаки, стати переважаючими. Проілюструємо вплив дрейфу генів на процес виникнення нового виду на такому прикладі: через пожежу в лісі, що його населяла невелика популяція вивірки, випадково вижили переважно особини, які мали сіре хутро. Унаслідок близькоспоріднених схрещувань алель сірого забарвлення хутра став переважаючим, що призвело до зміни генофонду популяції. Це, своєю чергою, може спричинити вимирання популяції в разі зниження пристосованості до умов навколишнього середовища або, навпаки, збільшити пристосованість популяції до середовища, і з такої популяції внаслідок дії природного добору утвориться новий вид (іл. 240). Ізоляція — виникнення будь-яких бар’єрів, що внеможливлюють схрещування між особинами одного виду.

Іл. 240. Утворення нового виду внаслідок дії дрейфу генів

Поясніть значення дрейфу генів як еволюційного чинника.

Екологічна ізоляція відбувається, якщо всередині популяції виникають певні групи, кожна з яких має відмінні від інших вимоги до умов середовища існування. Часто виникають внутрішньовидові групи тварин, які різняться вподобаннями їжі. Наприклад, одні раси жука горохової зернівки живляться насінням гороху, інші — насінням квасолі. У період розмноження ці групи між собою не контактують тому, що рослини, якими вони живляться, ростуть у різних місцях. Ізоляція може виникнути й через різні строки розмноження особин одного виду в різних умовах. Наприклад, різні рослини лучних трав певного виду цвітуть залежно від часу весняної повені: особини, що довше перебували під водою, зацвітають пізніше від тих, які не були затоплені або перебували під водою впродовж короткого часу. За географічної ізоляції різні популяції роз’єднані непрохідним для них географічним бар’єром. Наприклад, річка або гірський хребет виникають на території між двома популяціями виду, що не можуть плавати чи літати, або коли один лісовий масив поділяється степом на два тощо. Географічна ізоляція виникає також між популяціями, які мешкають на великих відстанях одна від одної. Наприклад, вид Вивірка звичайна має велику кількість популяцій, основна відмінність між якими полягає в забарвленні хутра. Мешкає ця тварина в мішаних лісах на величезних територіях — від узбережжя Атлантичного океану до японського острова Хоккайдо (іл. 241). Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за неможливості обміну алелями між популяціями певного виду в генофонді кожної з них виникають різні мутації й змінюються частоти зустрічальності алелів, за рахунок чого популяції пристосовуються до умов навколишнього середовища незалежно одна від одної. Із нагромадженням значної кількості відмінностей ці популяції можна розглядати як нові види.

229

Іл. 241. Географічна ізоляція різних популяцій Вивірки звичайної

Чи може, на вашу думку, географічна ізоляція привести до появи нового виду вивірки? Відповідь обґрунтуйте. 1. Дайте означення поняття популяція. 2. За якими показниками характеризують популяцію? 3. Поясніть еволюційне значення дрейфу генів і популяційних хвиль. 4. Доведіть, що ізоляція є еволюційним чинником.

230

§ 59. Видоутворення як етап еволюційного процесу Що таке географічна та екологічна ізоляція?

Ви вже з’ясували, що є підстави вважати популяцію одиницею еволюційного процесу. Зміни популяцій, що спричинені елементарними чинниками еволюції — популяційними хвилями, дрейфом генів та ізоляцією, називають мікроеволюцією. Мікроеволюційні процеси можуть, зокрема, сприяти утворенню нового виду. Як вам відомо, уперше поняття виду ввів англійський ботанік Д. Рей (1693). К. Лінней визначав вид як сукупність подібних за будовою особин, що схрещуються між собою, дають плодюче потомство й не змінюються із часом. Ж. Б. Ламарк відповідно до своїх еволюційних поглядів заперечував існування окремих видів. На думку Ч. Дарвіна та його послідовників, види реально існують у вигляді сукупності особин, подібних за будовою, відокремлених від інших, і які займають певний ареал у даний момент часу. Вид та його критерії. Проте нині стало відомо, що багато видів, подібних за будовою, є видами-двійниками — розрізнити їх можна лише за кількістю та будовою хромосом (іл. 242). Нові відкриття в біохімії, молекулярній біології, генетиці уможливили сучасне формулювання означення поняття вид. Вид — сукупність особин, які подібні за будовою, процесами життєдіяльності, займають певний ареал, пристосовані до його умов, вільно схрещуються і дають плодюче потомство. В основу визначення виду покладено всебічне вивчення організмів за певними характеристиками — критеріями. До них належать: морфолоІл. 242. Види-двійники: а — Хом’як джунгарський; б — Хом’як китайський

гічний (будова організму, тканин, органів, систем органів); фізіологічний (процеси життєдіяльності організму); генетичний (особини одного виду мають подібний геном, особини навіть близьких видів — відмінні геноми); біохімічний (особливості будови й складу макромолекул і перебіг біохімічних реакцій); цитологічний (будова клітин); географічний (межі ареалу — території поширення виду); екологічний (місце, яке займає вид в екосистемі, та особливості його взаємодії з іншими видами). Видоутворення. Мікроеволюція є зворотним процесом, тому що з поновленням інтенсивного обміну генами між популяціями відмінності між їхніми генофондами можуть поступово нівелюватися (зменшуватися). На відміну від мікроеволюції, видоутворення — необоротний процес. Це пов’язано з виникненням репродуктивної ізоляції, коли лише особини одного виду вільно схрещуються і дають плодюче потомство. Основою видоутворення є спадкова мінливість організмів, а рушійною силою — природний добір. Видоутворення — еволюційний процес виникнення нових видів. Відповідно до типів ізоляції виокремлюють географічне та екологічне видоутворення. Географічне видоутворення відбувається внаслідок географічної ізоляції, коли виникає розрив ареалу. У кожній ізольованій популяції через дрейф генів і природний добір змінюється генофонд. Виникає репродуктивна ізоляція, що приводить до утворення нових видів. Географічними перепонами для сухопутних організмів є великі річки. Наприклад, Дніпро — це межа ареалів двох видів ховрахів: на правому березі мешкає Ховрах крапчастий, а на лівому — Ховрах сірий (іл. 243). Іншим прикладом є організми, які можуть долати відстань до островів.

231

Іл. 243. Приклад географічного видоутворення: а — Ховрах крапчастий; б — Ховрах сірий

а б

232

і на їхньому спільному терені мешкали ті самі види бобрі Після утворення Берингової протоки внаслідок географічн євразійські та американські популяції цих тварин перетво Вони розселяються окремі види. і пристосовуються там до умов існування і можуть утворювати нові види (наведіть приклади таких організмів). Екологічне видоутворення – спосіб видоутворення, я Часто для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно зультатом появи мати дані про будову земноїрізних поверхніформ минулихекологічної епох. Наприклад,ізоляції. у ПівнічнійЗазна Америці мешкають видивбобрів і норок, близькі до євразійських. в Замежах гeoло- аре видоутворення такий спосіб відбувається гічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка Крім того, ізоляція часто пов’язана з пристосуванням орга були сполучені суходільним містком і на їхньому спільному терені мешкали різної До Берингової прикладу, вид ш тіспоживання самі види бобрів і норок. Післяїжі. утворення протокиодин внаслідок географічної ізоляції євразійськінасінням та американські популяції цих тварин вигодовує пташенят сосни, а інший – насіння перетворилися на окремі види. Їхнє розмноження прив’язане до строків дозрівання нас Екологічне видоутворення — спосіб видоутворення, який є резульрослин неізоляції. одночасно). Тож розмножен татом появи(вони різних дозрівають форм екологічної Зазначимо, що видоутворення в такий спосіб відбувається ізоляцію в межах ареалу Крім того, ізоляція пору року спричиняє і ввиду. подальшому – видоу часто пов’язана з пристосуванням організмів до споживання різної їжі. Так виникли двашишкарів види шишкарів, хоча існують Наприклад, один вид вигодовує пташенят насінням вони сосни, поруч тих — самих лісах (іл. а іінший насінням ялини. Їхнє244). розмноження прив’язане до строків дозріванняФорми насіння цих рослин (вони дозрівають одночасно). Тож розмноження природного добору.неВиокремлюють три форми п в різну пору року спричиняє ізоляцію і в подальшому — видоутворення. Так добору рушійний, дизруптивний. виникли два–види шишкарів, стабілізувальний хоча існують вони поруч,та в одних і тих самих лісах (іл. 244). Стабілізувальний добір забезпечує переважне виж Форми природного добору. Виокремлюють три форми природного поширення особин із середніми значеннями важливих д добору — рушійний, стабілізувальний та дизруптивний. вання ознак і супроводжується загибеллю організмів із Стабілізувальний добір забезпечує переважне виживання і поширення особин із середніми важливихпро для стабілізувальний виживання ознак значеннями певнихзначеннями ознак. Учення д і супроводжується загибеллю організмів із крайніми значеннями певних робив український учений І. І. Шмальгаузен. ознак. Учення про стабілізувальний добір розробив український учений І. І. Шмальгаузен.

Іл. 244. Приклад екологічного видоутворення: а – Шишкар сосно

Іл. 244. Приклад екологічного видоутворення: а — Шишкар сосновий; б — Шишкар б – Шишкар ялиновий ялиновий

Пі пр

про гео та екол

Підготуйте презентацію про географічне та екологічне видоутворення.

Отже, рушійний добір проявляється я спрямована зміна ознаки. Саме таку форм 233 Ця форма природного добору спостерігається в умовах зовнішнього сересував Ч. Дарвін: «Збереження корисних в довища, що впродовж тривалого часу залишаються сталими. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до нього щення шкідливих я назвав природним д особини із середніми значеннями ознаки, а відмінні від них гинуть. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітрів і снігопаду виявив найбільш пристосованих». 136 оглушених і напівживих домових горобців. Після відігрівання 72 з них вижили, а 64 птахи загинули. Виявилося, що останні мали або дуже довгі, Дизруптивний добір – форма природ або дуже короткі крила. Особини із середніми за довжиною крилами виявилися витривалішими. ється в загибелі особин із середнім значе Рушійний добір відбувається за умови повільних змін умов навколишнього середовища в певному напрямі або під час пристосування організмів крайніх відхилень від неї. Цей тип добору до нових умов у разі розширення ареалу. У цьому випадку особини з ознаками, що відхиляються від середнього значення, мають переваги у вижиумов зовнішнього середовища, коли пер ванні (іл. 245). Отже, рушійний добір проявляється як стійка та певною мірою спрямокрайніми відхиленнями від середнього вана зміна ознаки. Саме таку форму природного добору описував Ч. Дарвін: «Збереження корисних відмінностей або змін і знищення шкідливих я лад, на островах, де дмуть сильні вітри, назвав природним добором, або виживанням найбільш пристосованих». Дизруптивний добір — форма природного добору, що проявляється розвиненими довгими крилами, які мож в загибелі особин із середнім значенням ознаки й збереженні крайніх відхилень від неї. Цей тип добору відбувається за таких змін умов навкоти, або ж навпаки, безкрилі, не літа лишнього середовища, коли переваг–набувають особини зякі крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки. Наприклад, на островах, довжиною вітер відносить де дмуть сильні вітри,крилами переваги мають комахи з розвиненими довгими у мо крилами, які можуть цим вітрам протистояти, або ж навпаки, — безкрилі, які не літають. Комах із середніми за довжиною крилами вітер відносить у море, де вони гинуть.

Іл. 245. Приклад прояву рушійної форми добо Іл. 245. Приклад прояву рушійної форми добору

а б П’ядун березовий мав кремове забарвлення і був непомітним на стовбурах беріз. У середині XIX ст. в Англії було виявлено темні особини, чисельність яких до кінця століття становила 98 %. Розвиток промисловості спричинив забруднення повітря, і на корі дерев стала осідати сажа. На темному тлі виживали темні форми.

1. Дайте означення поняття вид. 2. Порівняйте географічне та

екологічне видоутворення. 3. Назвіть форми природного добору й поясніть його значення для еволюційного процесу.

1. Дайте означення поняття вид. 2. Порівняйте географічне та екологічне видоутворення. 3. Назвіть форми природного добору й поясніть його значення для еволюційного процесу.

П за на X те до 98 сп на Н ф

234

§ 60. Сучасні погляди на еволюцію Що таке гомологічні та аналогічні органи? Що Чарльз Дарвін уважав рушійною силою еволюції?

Як ви вже знаєте, мікроеволюційні процеси, що відбуваються в популяціях, можуть привести до утворення нових видів унаслідок дії природного добору. Це може відбуватися у формі дивергенції, конвергенції та паралелізму. Дивергенція, конвергенція, паралелізм. У своїй праці «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» Ч. Дарвін описав 13 видів в’юрків, які мешкали на Галапагоських островах. Усі в’юрки походять від спільного предка, який потрапив туди з материкової частини Південної Америки. Від вихідної групи, яка живилася насінням, виникли три групи птахів: земляні в’юрки, які живляться насінням, комахоїдні деревні в’юрки й славкові в’юрки, які також живляться дрібним насінням. Це було спричинено тим, що їжі, яку вживали птахи вихідної групи, на островах було замало. Переваг у боротьбі за існування набували ті птахи, у яких будова дзьоба була зміненою, що давало їм змогу вживати іншу їжу (поміркуйте, яка це форма боротьби за існування). За нових умов діяла рушійна форма природного добору, що спричинило розходження ознак між окремими групами птахів і, як наслідок, утворення нових видів. Таке розходження ознак називають дивергенцією. Ще одним прикладом дивергентної еволюції є різноманіття ссавців (іл. 246). Дивергенція — еволюційний процес розходження ознак споріднених груп організмів унаслідок адаптації до різних умов існування. Іл. 246. Приклади дивергентної еволюції: а — види в’юрків Галапагоських островів; б — сучасні види ссавців утворилися в результаті еволюції предкової форми

Унаслідок дивергентної еволюції під дією елементарних чинників еволюції від предкової форми утворюється декілька груп, кожна з яких пристосовується до певних умов існування. У разі дивергенції подібність визначається спільністю походження, а відмінності — пристосуванням до різних умов середовища. У міру розбіжності ознак відбувається процес видоутворення, види зазнають подальшої диференціації й утворюють роди, родини тощо. Дивергенція спричинює різноманіття організмів, згладжуючи напруженість боротьби за існування. Вивчаючи різноманітність організмів на нашій планеті, ви дізналися, що групи організмів, які не пов’язані родинними зв’язками, можуть пристосуватися до існування в однакових умовах. Наприклад, поміж тварин є організми, які пристосовані до польоту, — комахи (чле нистоногі) та птахи (хордові). Пристосуванням до польоту в них слугують крила, що мають різні походження та будову. Такі органи називають аналогічними (див. § 57) (іл. 247). Подібність цих органів є результатом еволюційного пристосування різних організмів до однакових умов середовища. Конвергенція — еволюційний процес утворення в однакових умовах подібних ознак в організмів, не пов’язаних родинними зв’язками. Пристосуваннями до однакових умов можуть бути не лише видозміни органів, а й подібність форми тіла. Порівнюючи водних тварин — риб, раків, дельфінів, можна виявити подібність у формі тіла: у всіх цих тварин вона є обтічною — це пристосування до умов існування. Можна навести приклад конвергенції і поміж рослинних організмів: кактус і молочай ростуть в умовах посушливого клімату, тому мають розлогий пагін, у якому запасається вода (іл. 248).

235

Іл. 247. Приклади аналогічних органів тварин: а — метелик; б — колібрі

Обґрунтуйте правильність твердження: «Крило комахи й крило птаха є аналогічними органами». Наведіть інші приклади аналогічних органів, використавши знання з різноманітності організмів.

знову потрапити в подібні умови. Тодівв організмів цих груп можуть Конвергенція може проявлятися подібному забарвленні незалежно та які паралельно формуватися подібніяскраве пристосування до організмів, живуть разом на певній території: забарвленняДо рибприкладу, коралових палеонтологічні рифів, птахів тропічних лісів свідчать (іл. 249). про появу знахідки 236цих умов. Інколи форм групи, утворилися внаслідок дивергенції, можуть шаблезубих уякі різних котячих. Копитні, які організмів, проживають у Конвергенція може проявлятися в подібному забарвленні знову потрапити в подібні умови. Тоді в організмів цих груп можуть які живуть разом на певній території: яскраве від забарвлення рибутечею. коралових різних кліматичних зонах, рятуються хижаків Тому в незалежно та паралельно формуватися подібні пристосування до рифів, птахів тропічних лісів (іл. 249). різних видів спостерігається зменшеннясвідчать кількості пальців цих умов. До прикладу, палеонтологічні про появу Інколи групи, які утворилися внаслідокзнахідки дивергенції, можуть знову захищених роговими шаблезубих форм умови. укопитами. різних Копитні, у потрапити в подібні Тодікотячих. в організмів цих які группроживають можуть незаПаралелізм – еволюційний процес незалежного розвитку різних кліматичних зонах, рятуються від хижаків утечею. Тому в ! лежно та паралельно формуватися подібні пристосування до цих різних видівв еволюції спостерігається зменшення кількості пальців, умов. Наприклад, палеонтологічні знахідки свідчать про появу шаблеподібних ознак близькоспоріднених груп організмів. захищених роговими копитами. зубих форм у різних котячих. Копитні, які проживають у різних клімаВиникнення паралелізму пов’язане зі збереженням споріднени Паралелізм – еволюційний процес незалежного розвитку ! зонах, рятуються від хижаків, тікаючи. Тому в різних видів митичних групами певної генетичної спільності, а також подіб подібних організмів ознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів. спостерігається зменшення кількості пальців, захищених роговими копиності процесів онтогенезу та його регуляції. Паралелізм починається Виникнення паралелізму пов’язане зі збереженням спорідненитами. з дивергенції. Уеволюційний генофондах споріднених видів закономірно Паралелізм — незалежного розвитку подібних ми групами організмів певної процес генетичної спільності, а також подібознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів. ності процесів онтогенезу та його регуляції. починається виникають подібні мутації. За умови дії Паралелізм на популяції споріднених Виникнення паралелізму пов’язане зі збереженням спорідненими з дивергенції. У генофондах споріднених видів закономірно видів спрямованого природного добору зміниа цих популяцій відбу групами організмів певної генетичної також подібності виникають подібні мутації. За умовиспільності, дії на популяції споріднених ваються проявляється у вигляді паралелізму. процесів онтогенезу що та його регуляції. Паралелізм починається з відбудивервидів подібно, спрямованого природного добору зміни цих популяцій Пристосованість як результат еволюції. Результатом дії рушій генції. У генофондах споріднених видів закономірно виникають подібні ваються подібно, що проявляється у вигляді паралелізму. мутації. За умови діїєна популяції споріднених видів спрямованого них силПристосованість еволюції відносна пристосованість видів до умов навко як результат еволюції. Результатом діїприродрушійного добору зміни цих популяцій відбуваються подібно, що проявляється них силсередовища. еволюції є відносна пристосованість видів до умов навколишнього Це можуть бути забарвлення, форма тіла у вигляді паралелізму. лишнього середовища. Це можуть бути забарвлення, форма тіла, тощо поведінка, фізіологічних і біохімічних процесів Сучасніособливості погляди на еволюційні процеси. Розвиток поглядів на поведінка, особливості фізіологічних і біохімічних процесів тощо. Велике значення для виживання організмів у боротьбі за існування еволюційний процес зумовлений відкриттями в галузі генетики, екології, Велике значення для виживання організмів у боротьбі за існування молекулярної біології. має пристосувальна поведінка: різноманітні форми піклування про має пристосувальна поведінка: різноманітні форми піклування про У 1920–1950-х роках завдяки працям Ф. Добжанського, Дж. Холдейна, потомство, демонстративна поведінкав разі в разі наближення потомство, демонстративна поведінка наближення ворога ворога Е. Майра, Дж. Сімпсона і Дж. Хакслі, І. І. Шмальгаузена було сфор тощо. Деякі беззахисні види види імітують яскраве захисне забарвлення тощо. Деякі беззахисні імітують яскраве мульовано основні положення синтетичної теорії захисне еволюції: забарвлення отруйних або інших небезпечних видів. Таке наслідування нази- назиотруйних абоспадкової інших мінливості небезпечних видів. Таке наслідування • джерелом є мутації та рекомбінації; Іл.Приклад 248. Приклад конвергенції в Іл. 248. конвергенції Іл.рослин: 248. Приклад конвергенції рослин: а – кактус; – молочайв у а — кактус; б —бмолочай

Іл. Іл.249. 249.Приклад Прикладконвергенції конвергенції 249.аПриклад конвергенції ууІл. тварин: амадіна; б –бпапуга тварин: а– — амадіна; — папуга

у тварин: а – амадіна; б – папуга

рослин: а – кактус; б – молочай

а а

Чому птахи тропічних лісів мають яскраве забарвлення? б

Чому птахи тропічних лісів мають яскраве забарвлення?

а а

б б

Чому птахи тропічних лісів мають яскраве забарвлення?

елементарною одиницею еволюції є популяція, у якій діють елементарні чинники еволюції: дрейф генів, ізоляція та популяційні хвилі; • головною рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах; • еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції; • здебільшого еволюція має дивергентний характер; • еволюційні зміни обумовлюють адаптації та є незворотними. Дослідження останніх десятиліть засвідчили, що споріднені види подібні на рівні структури ДНК й білків, а відмінності спричинені переважно точковими мутаціями. Це дає змогу точно визначити родинні зв’язки між порівнюваними видами. Дослідження молекулярної генетики підтвердили дані про родинні зв’язки видів, що їх було отримано іншими методами. Адаптації на молекулярному та клітинному рівні організації живого. Важливим є забезпечення клітин організмів сполуками, необхідними для синтезу власних макромолекул або для отримання енергії. Наприклад, у разі надходження надлишкових енергетичних сполук, вони можуть перетворюватися на резервні речовини (пригадайте відомі вам резервні вуглеводи рослинних і тваринних клітин). У випадку додаткової потреби в енергії резервні речовини розщеплюються. Існують адаптації, скеровані на регуляцію обміну речовин, що підлаштовує функціонування клітин до змін у навколишньому середовищі. Наприклад, збільшення концентрації розчинених сполук у воді знижує температуру її замерзання, що забезпечує функціонування організму за низької температури. Так, у клітинах рослин накопичуються вуглеводи й олії, а в клітинах членистоногих — гліцерол (іл. 250). •

237

Іл. 250. Активні комахи взимку: а — жук з родини Staphylinidae; б — комар з роду Chionea

Підготуйте повідомлення про пристосування рослин і тварин до низьких тем ператур.

238

Наведемо приклади адаптацій на клітинному рівні, використавши набуті раніше знання з курсу біології людини. За певних впливів може відбуватися істотне зменшення об’єму клітини — атрофія. У разі, якщо таких клітин багато, може змінюватися об’єм і функціонування органу, який утворений цими клітинами. Відомим ефектом є атрофія скелетних м’язів, спричинена зниженням їхньої активності внаслідок травм (ушкодження нервів) або ж істотного зниження рухової активності (іл. 251). Адаптивність цієї реакції полягає в тому, що організм витрачає менше ресурсів на підтримання життєдіяльності органу, який не використовується. Подібний ефект притаманний і серцевому м’язу. Для того щоб запобігти зниженню об’єму та маси м’язів, необхідно підтримувати мінімальний обсяг щоденної фізичної активності. Гіпертрофія — процес, який характеризується збільшенням об’єму клітини. Гіпертрофія забезпечує збільшення об’єму органів, клітини яких нездатні до поділу. Так, гіпертрофія клітин печінки уможливлює відновлення функціональності цього органу після загибелі частини клітин, наприклад унаслідок перенесеного вірусного гепатиту. Адаптації на організмовому та екосистемному рівнях. Організми, далекі за систематичним положенням і, отже, за походженням, мешкаючи в схожих умовах, нерідко мають подібні ознаки зовнішньої будови. До такої групи організмів застосовують назву «життєва форма». Життєва форма — морфологічна будова організму, що є результатом еволюційних змін і відображає пристосування їх до середовища мешкання. У якості прикладу наведемо класифікацію життєвих форм тварин. Найбільше значення має характер переміщення тварин у різних середовищах, тому вирізняють такі життєві форми тварин: наземні,

Іл. 251. Нормальний м’яз (ліворуч) та атрофований унаслідок низького рівня активності (праворуч)

Створіть просвітницький проєкт для молодших школярів «Вплив рухової активності на стан скелетних і серцевого м’язів людини».

підземні, деревні, повітряні, водяні. У межах кожної форми формують більш специфічні пристосувальні форми, тому часто виокремлюють ще й перехідні форми. Наприклад, наземні ссавці пересуваються переважно за допомогою ходьби, бігу, стрибків, що позначається на їхньому зовнішньому вигляді. Цікавими прикладами адаптацій є пристосування організмів до спів існування в екосистемах. У хижаків і тварин, якими вони живляться, виробилося захисне забарвлення, що робить їх непомітними на місцевості. У хижаків воно закріпилося завдяки тому, що вони могли непомітно підкрастися до здобичі, а в здобичі — унаслідок того, що жертва залишалася менш помітною для хижаків. Наприклад, комахи, ящірки, жаби, які ховаються між листям рослин, мають зелений або бурий колір, мешканці пустель — пісочний, а мешканці арктичних пустель — білий. У деяких тварин з’явилося забарвлення, утворене чергуванням світлих і темних смуг або плям, що робить їх менш помітними в чагарниках і густих чагарниках (тигри, молоді кабани, зебри, плямисті олені тощо). А деякі тварини здатні дуже швидко міняти забарвлення залежно від умов, зокрема хамелеони, восьминоги, камбала. Види отруйних комах часто мають яскраве застережливе забарвлення, яке слугує попередженням хижакам (оси, джмелі, сонечка, колорадські жуки тощо). У деяких тварин виробилися адаптації, за яких форма тіла та його забарвлення роблять їх схожими на листя, сучки, гілки, кору, колючки рослин і навіть квітки (іл. 252, 1). Цікавою формою захисних адаптацій у тварин є мімікрія, за якої незахищені види імітують своїм забарвленням і формою тіла захищені види. Наприклад, цикади і цвіркуни нагадують великих мурах, дзюрчалка схожа на отруйну осу, неотруйні змії схожі на отруйних (іл. 252, 2).

239

Іл. 252. Приклади маскування (1) та мімікрії (2): а — листохвостий гекон; б — метеликлистовидка; в — кораловий аспід (отруйний); г — королівська змія (неотруйна) 1 2

а б в г Виконайте інтерактивне завдання «Приклади адаптацій». Наведіть власні приклади адаптацій. Поміркуйте, чому вони відносні? 1. Дайте означення понять дивергенція, конвергенція, паралелізм. 2. Перелічіть основні положення сучасної синтетичної теорії еволюції. 3. Змоделюйте на вибраному вами прикладі можливі етапи виникнення виду.

240

§ 61. Еволюція людини Якими є особливості будови скелета людини, що пов’язані з прямоходінням?

Сучасне людство належить до одного біологічного виду Людина розумна (Homo sapiens), роду Людина, родини Гомініди, ряду Примати, класу Ссавці. До цієї самої родини належать сучасні людиноподібні мавпи — орангутани, горили, шимпанзе, а також деякі вимерлі форми людей. Процес еволюційного розвитку нашого виду називається антропогенезом. Характерні особливості людини. Які характеристики вважаються притаманними переважно людині? Учені виокремлють кілька таких ознак, і розвиток деяких із них можна простежити за аналізом викопних решток. Це прямоходіння, розвинений головний мозок, пристосована для виготовлення та використання знарядь праці кисть руки, щелепи із невеликими зубами й невиразними іклами, а також утрата густого волосяного покриву на більшій частині шкіри. Еволюція людини та гомінід. Науці відомо велику кількість викопних знахідок давніх гомінід, що формують наше еволюційне дерево. Еволюційний розвиток не є винятково лінійним процесом, коли один вид із часом поступово перетворюється на інший. Певні види можуть унаслідок дивергенції давати початок різним лініям. Одна з них привела до появи сучасної людини, інші — до сучасних людиноподібних мавп. Деякі ж гілки еволюційного дерева стали тупиковими, а види, до розвитку яких вони призвели, вимерли. Згадати ключові моменти антропогенезу, які ви вивчали в курсі біології людини, ви можете під час аналізування схеми (іл. 253). Іл. 253. Узагальнена схема еволюції людини Австралопітек афарський

4–1 млн. років

350–30 тис. р. 2,8–1,5 млн. р. 2–0,3 млн. р. 130–0 тис. р.

Людина уміла

Америки

Людина прямоходяча

Європа Африка

Людина неандертальська

Азія Людина розумна

Створіть презентацію «Етапи антропогенезу».

Виникнення і поширення виду Людина розумна. Унаслідок еволюції Людини прямоходячої виникла Людина гейдельберзька, яка мешкала в Африці, Європі та Західній Азії (800–130 тис. років тому). У неї був великий головний мозок, зріст 1,5–1,8 м, маса 50–60 кг. Під час еволюції гейдельберзької людини в Європі виник вид Людина неандертальська (230–28 тис. років тому), який згодом поширився в Азії. Вид Людина розумна виник унаслідок еволюції гейдельберзьких людей Африки. Найдавніші кістяки людей із сучасною будовою датуються 200 тис. років тому, їх було знайдено на території Ефіопії. Унаслідок збільшення кількості й розселення популяцій люди почали мігрувати з Африки. Перша спроба виходу на Близький Схід майже 125 тис. років тому була невдалою через конкуренцію із панівними на той час неандертальцями. Успішною виявилася друга спроба, що почалася близько 75 тис. років тому, що уможливило поширення виду Людина розумна (іл. 254). Еволюція людини відбувалася під дією біологічних та соціальних чинників. До соціальних чинників антропогенезу відносять працю, суспільний спосіб життя, розвинену свідомість і мову. На пізніших етапах становлення людини їм належала провідна роль. Найважливіший чинник еволюції людини — праця. Упродовж життя багатьох поколінь унаслідок природного добору зберігалися особини зі спадковими змінами, що сприяло прямоходінню. Прямоходіння спричинило вивільнення руки. Розвинена рука вможливила виготовлення людиною примітивних знарядь праці. Спільна трудова діяльність сприяла об’єднанню членів колективу, що потребувало спілкування за допомогою слів. Вид Людина розумна залишився єдиним представником роду. Її стратегія виживання виявилася настільки успішною, що вона заселила всі континенти (крім Антарктиди) і стала одним із панівних видів сучасної біосфери.

241

Іл. 254. Карта міграції ранніх людей (числа позначають час відповідних хвиль міграції — років тому)

15 000 4500 40 000

25 000 12 000 100 000

70 000 30 000

200 000

1500

Людина розумна

50 000

1500

Людина прямоходяча

Людина неандертальська

Складіть оповідання про розселення людини розумної на різні материки.

1. Що таке антропогенез? 2. Які ознаки відрізняють людину від інших приматів? 3. Опишіть виникнення і поширення виду Людина розумна. 4. Які чинники впливали на еволюцію виду Людина розумна?

ознайомитеся з різними поглядами, що мають кожний св орію становлення, своїх прихильників і прихильниць. Ці погля жна242 назвати лише гіпотезами, бо вони є припущеннями, що 62. Світоглядні та наукові погляди унуто з§ метою з’ясування походження життя. З розвитком нау на походження життя кі гіпотези доповнюються фактами, що спонукають пр жувати дослідження в ознаки цьому напрямі, інші гіпотези поступо Що таке життя? Які живого? остовуються. У попередніх параграфах ми розглядали розвиток життя на нашій Креаціоністська гіпотеза. Цієї гіпотези дотримуються послід планеті. Однак людина прагне знайти відповідь і на запитання щодо походження життя, яке до сьогодні остаточнорелігійних не розв’язане (іл. 255). Ви ознайоки майже всіх найпоширеніших вірувань. Її основ митеся з різними поглядами, що мають кожний свою історію становлення, оження: усе існуюче у Всесвіті, у тому числі життя, було ств своїх прихильників і прихильниць. Ці погляди можна назвати лише гіпое в минулому єдиною Силоющо – їхТворцем у результаті декільк тезами, бо вони є припущеннями, висунуто з метою з’ясування походження життя. З розвитком науки деякі гіпотези доповнюються фактами, ів надприродного творіння. Організми, що населяють сьогод що спонукають продовжувати дослідження в цьому напрямі, інші гіпотези лю, не поступово мають спростовуються. родинних зв’язків і походять від створених окре Креаціоністська гіпотеза. Цієї гіпотези послідовники овних груп живих істот. Створені живідотримуються істоти були досконали майже всіх найпоширеніших релігійних вірувань. Її основне положення: усе а деякими віруваннями, можуть в певних існуюче у Всесвіті, у тому числі життя, змінюватися було створене в минулому єдиною межа Силою — Творцем у результаті декількох актів надприродного ОргаГіпотеза стаціонарного стану. Відповідно до творіння. цієї гіпотези Зе нізми, що населяють сьогодні Землю, не мають родинних зв’язків і походять від ніколистворених не виникала, а існувала вічно. Життя набули планеті бу окремо основних груп живих істот. Створені живі істоти досконалимипри і, за деякими віруваннями, можуть змінюватися в певних межах. жди, види цьому змінювалися не суттєво. Таке уявлен Гіпотеза стаціонарного стану. Відповідно до цієї гіпотези Земля актерне длянесхідних таких буддизм, ніколи виникала, арелігій, існувала вічно. Життяяк на індуїзм планеті булоі завжди, види погл при цьому суттєво. Таке уявлення характерне для східних на планету як змінювалися на вічнийненестворений Всесвіт. релігій, таких як індуїзм і буддизм, погляду на планету як на вічний нестворений Всесвіт.

55. Як життя нанапланеті Земля? Іл.виникло 255. Як виникло життя планеті Земля?

Чи цікавило вас це питання? Якими знаннями щодо походження життя на планеті виЧиволодієте? цікавило вас це питання? Якими знаннями щодо походження життя на планеті ви володієте?

якого часто проголошують засновником біології, писав, що Фр жа життя, провели італійські природодослідники – лікар комахи зароджуються в сирому ґрунті. Реді (1626–1697) і вчений Ладзаро Спаланцані (1729–179 243 Перші дослідження, що похитнули про самозародж Нищівного удару ційПротягом гіпотезі булодумку завдано в XIX Гіпотеза самозародження. тисячоліть люди вірили в само-ст. фран життя, провели італійські лікар зародження життя, уважаючи йогоприрододослідники звичайним способом появи живих Франчб мікробіологом Луї Пастером (1822–1895) й– англійським істот з(1626–1697) неживої природи: джерелом Ладзаро спонтанногоСпаланцані зародження слугують або Реді і вчений (1729–1799). Джоном Тіндалем (1820–1893) (іл. 256). Вони зробили пр неорганічні сполуки, або гнилі Гіпотеза була поширена Нищівного удару цій органічні гіпотезірештки. було завдано в XIX ст. француз якщо бактерії, які поширюються не зможуть вня: Стародавньому Китаї, Вавилоні та Стародавньомуповітрям, Єгипті, її висловлюмікробіологом Луї Пастером (1822–1895) йсвіту англійським біол вали філософи Стародавньої Греції, тобто таке сприйняття було одним бульй ти до колб зі стерилізованим бульйоном, то в самому із найдавніших. Арістотель, якого часто проголошують біології, припу Джоном Тіндалем (1820–1893) (іл. 256).засновником Вони зробили не виникнуть. Пастер користувався для цього колбами із писав, що жаби й комахи зароджуються в сирому ґрунті. ня: якщо бактерії, які поширюються повітрям, не зможуть потр Перші дослідження, що похитнули думку про самозародження S-подібним горлом (воно слугувало пасткою дляжиття, бактерій), ти до колб зі стерилізованим бульйоном, то Реді в самому бульйоні провели італійські природодослідники — лікар Франческо (1626–1697) стерилізував повітря, що надходить у колби, пропускаю не виникнуть. Пастер користувався для цього колбами із зігну і вчений Ладзаро Спаланцані (1729–1799). крізь полум’я або вату (іл. 257). До 70-х років XIX с Нищівного удару цій гіпотезі було завдано в кінця XIX ст.для французьким S-подібним горлом (воно слугувало пасткою бактерій), а Тін мікробіологом Луї Пастером (1822–1895) й англійським біологом Джоном всі вчені визнали, що організми зароджуються лише від ін стерилізував повітря, у колби, Тіндалем (1820–1893) (іл. 256).що Вонинадходить зробили припущення: якщопропускаючи бактерії, вих організмів. привело допотрапити формулювання нових гіпотез крізь полум’я повітрям, абоЦе вату 257). До кінця XIX ст. ма які поширюються не(іл. зможуть до 70-х колб зіроків стерилізованим бульйоном, то в самому бульйоні вони не виникнуть. Пастер кориших пошуків, досліджень з метою розкриттялише таємниць пох всі вчені визнали, що організми зароджуються від інших стувався для цього колбами із зігнутим S-подібним горлом (воно слугувало життя. вих організмів. Це привело до формулювання нових гіпотез, под пасткою для бактерій), а Тіндаль стерилізував повітря, що надходить ших пошуків, досліджень з Гіпотеза метою розкриття таємниць Гіпотеза панспермії. походження життя на Зе у колби, пропускаючи його крізь полум’я або вату (іл. 257). До кінця 70-хпоходж років XIX ст. майже всі вчені визнали, що організми зароджуються лише життя. зультаті перенесення живих істот з інших планет називає від інших живих організмів. Це привело до формулювання нових гіпотез, Гіпотеза панспермії. Гіпотеза походження життя на Землі спермією. Одним із перших ідею про космічне походжен подальших пошуків, досліджень із метою розкриття таємниць походження зультаті перенесення істот з іншиху планет життя. висловив німецькийживих учений Г. Ріхтер 1865 р.називається Першими з Гіпотеза панспермії. Гіпотеза походження життя на Землі в резульспермією. Одним із перших ідею про космічне походження ж таті перенесення живих істот з інших планет називається панспермією. висловив німецький учений Г. Ріхтер уСхема 1865 р. Першими захи Іл. 257. досліду Луї Пасте Одним із перших ідею про космічне походження життя висловив німецький Іл. 256. Пам’ятник Луї Пастеру біля Пастерівського Іл. 257. Схема досліду Луї Пастера Іл. 256. Пам’ятник Луї учений Г. Ріхтер у 1865 р. Першими захисниками його погляду були Іл. 256. Пам’ятник Луї Пастеру

Пастеру біля(Франція) Пастерівського біля Пастерівського інституту (Франція) інституту

Іл. 257. Схема досліду Луї Пастера

інституту (Франція)

Поясніть результати Поясніть досліду результати Л. Пастера. досліду Л. Пастера.

а Поясніть результати досліду Л. Пастера.

а б а б

У колбі із S-п горлом пожи У колбі У колбі із S-подібн із S-подібнимсередовище горлом горлом поживне д кип’ятіння поживне середовище середовище після після кип’ятіння залишається кип’ятіння довго довго залишається стерильним стерильним (а); залишається якщо прибра якщо прибрати стерильним (а);тр S-подібну S-подібну трубку, якщо прибрати то в середови то в середовищі S-подібну трубку, швидко розв швидко то в середовищі розвиваютьсямікроорганіз швидко розвиваю мікроорганізми (б)

мікроорганізми (б

244

видатні вчені-фізики Г. Гельмгольц, С. Арреніус, Дж. Томсон. За версією Томсона й Гельмгольца спори бактерій та інших організмів могли бути занесені на Землю з метеоритами. Гіпотезу панспермії поділяють астрономи Ч. Вікрамасінгха (ШріЛанка) і Ф. Хойл (Велика Британія). Вони вважають, що мікроорганізми утворюються в космічному просторі, переважно в газових і пилових хмарах. Далі ці мікроорганізми захоплюються кометами й у такий спосіб переносяться на Землю. Під час вивчення метеоритів і комет у них було виявлено такі речовини, як ціаногени, синильну кислоту й органічні сполуки (іл. 258). Гіпотеза абіогенного синтезу (біохімічної еволюції). Розвиток біохімії, накопичення фактів, що свідчили про хімічну й генетичну основу життя, неминуче привели до створення гіпотези абіогенного синтезу. Першою спробою стала праця біохіміка О. І. Опаріна «Виникнення життя» (1924). Учений зробив припущення: за умов, що існували на нашій планеті 4,0–4,5 млрд років тому, найпростіші органічні сполуки синтезувалися з неорганічних у первісному океані, тобто поза клітиною. Через 5 років незалежно від О. І. Опаріна те саме припущення висловив англійський учений Дж. Холдейн. За цією гіпотезою, процес, унаслідок якого виникло життя на Землі, можна поділити на три етапи: виникнення органічних речовин; утворення з найпростіших органічних речовин біополімерів; виникнення організмів, здатних до самовідтворення. Земля виникла близько 5 млрд років тому, і спочатку температура на її поверхні становила декілька тисяч градусів. У міру її остигання утворилася літосфера. Надалі утворилася атмосфера, яка спочатку складалася з легких газів, що замінювалися на важчі: водяну пару, вуглекислий газ, амоніак і метан. Зі зниженням температури

Іл. 258. Гіпотеза панспермії — життя занесене на Землю з космічного простору

На яке запитання, на вашу думку, не дає відповіді гіпотеза панспермії?

водяна пара почала конденсуватися, утворюючи Світовий океан. Відповідно до уявлень учених у цей час відбувся абіогенний синтез — синтез органічних сполук поза клітиною. Перед ученими постали інші запитання: як і чому складні органічні речовини утворили організми? О. І. Опарін уважав, що вирішальна роль у перетворенні неживого на живе належить білкам, молекули яких, притягуючи молекули води, утворювали колоїдні гідрофільні комплекси. Подальше злиття таких комплексів сприяло відділенню колоїдів від водного середовища, тобто утворенню коацерватів. На межі між коацерватом і середовищем «шикувалися» молекули ліпідів: утворювалася примітивна клітинна мембрана. Колоїди могли обмінюватися молекулами з навколишнім середовищем, тобто відбувався обмін речовин. Ще один тип молекул — нуклеїнові кислоти забезпечували здатність до самовідтворення. Ці зміни сприяли біологічній еволюції (іл. 259). Підтвердження можливості за певних умов абіогенного синтезу органічних сполук експериментально отримав американський хімік Л. С. Міллер (1953). Він довів, що з неорганічних складових первинної земної атмосфери під дією електричних розрядів й ультрафіолетового випромінювання можуть утворюватися амінокислоти та інші органічні молекули. Правомірність абіогенного синтезу органічних сполук надалі підтверджена численними експериментами: абіогенним шляхом синтезовано аденін, піримідин, рибозу, дезоксирибозу, полісахариди й полінуклеотиди. Наразі гіпотеза біохімічної еволюції має найбільше прихильників. Уважається, що на ранніх етапах вирішальна роль належала молекулам РНК, які могли як зберігати інформацію, так і виконувати ферментативні функції. Надалі зазначені функції відійшли до ДНК і білків, а РНК залишилися посередниками між ними.

245

Іл. 259. Передбачувані етапи гіпотези абіогенного синтезу, або біохімічної еволюції Формування Землі Метан Водень Амоніак

Біохімічна еволюція Вуглеводно -ліпідні системи

Тварини Білковополінуклеотидні системи

Вода Вуглекислий газ

Біологічна еволюція

Рослини Гриби

Білковоподібні полімери

Прокаріоти

1. Які ви знаєте гіпотези походження життя? 2. Поясніть сутність гіпотези абіогенного синтезу. 3. Яка гіпотеза походження життя здається вам найбільш вірогідною? Чому?

246

ПРАКТИЧНА РОБОТА Адаптованість організмів до середовища існування як наслідок еволюції Мета: визначити ознаки адаптованості різних видів організмів до водного, наземного й ґрунтового середовища існування. 1. Розгляньте зображення представників видів організмів. Розподіліть їх на групи відповідно до середовища існування. 2. Складіть план опису ознак адаптованості організмів до середовища існування (зверніть увагу на форму й особливості покриву тіла, особливості будови кінцівок тощо). 3. Опишіть ознаки адаптованості різних організмів до певного середовища існування.

Горобець хатній

Фукус пухирчастий

Жаба сіра

Качка дика

Сосна звичайна

Афаліна звичайна

Вовчок звичайний

Стрілиця звичайна

Верблюд двогорбий

Краб трав’яний

Муха хатня

Кріт європейський

Аналізуємо інформацію, робимо висновки

Ознайомтеся з інформацією та виконайте тестові завдання. Еволюція давньої комахи Унаслідок еволюції утворюються різноманітні форми організмів у межах виду або групи споріднених видів, що є результатом пристосування до різних умов середовища існування. Схожість форм пояснюють спільним походженням, а відмінності — пристосуванням до різних умов існування. Наявність у еволюційно старших організмів будь-яких структур або фізіологічних функцій, які є у видозміненій формі у більш пізніх форм, можна вважати аргументом на користь походження одних від інших. Дослідження еволюції комах із використанням палеонтологічних знахідок вимерлих форм і порівнянням їх із сучасними видами за допомогою мікроскопічної техніки проводять в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. У 2006 році український ентомолог Сергій Сімутнік знайшов у рівненському бурштині викопні рештки вимерлого виду перетинчастокрилої комахи (мешкала в еоцені близько 40 млн років тому). Учений уперше описав тварину й дав видову назву на честь свого шкільного вчителя біології Анатолія Вихренка, заслуженого вчителя України — Eocencnemus vichrenkoi. Розгляньте ілюстрацію, на якій у центрі розташоване зображення Eocencnemus vichrenkoi — вимерлого виду, максимально наближеного до предка сучасних видів роду енцертид. Навколо нього розташували зображення сучасних видів, які є нащадками й мешкають у різних умовах Завдання 1. Вимерла тварина, яку описав український учений, належить до групи А молюски В кільчасті черви Б членистоногі Г кишковопорожнинні Завдання 2. Сучасні види комах, наведені на ілюстрації, виникли внаслідок А дивергенції Б конвергенції В паралелізму Завдання 3. Учень та учениця обговорювали наведену ілюстрацію. Учень зазначив, що крила сучасних видів комах видозмінені внаслідок пристосування до різних умов існування. Учениця висловила судження, що крила цих комах і крила предкової форми можна вважати гомологічними органами. Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються

247

рше еволюційне вчення розробив у своїй праці «Філософія зоології» . Ламарк арвін 248 інней Самоконтроль рівня навчальних досягнень еді

Тестові завдання з однією відповіддю (0,5 бала) 1. У природничих музеях України є експозиції вимерлих оцес виживання найбільш пристосованих організмів до тварин умов існування і рослин, що населяли нашу планету в попередні геологічні рвін назвав ери. Ці експозиції демонструють об’єкти вивчення трішнім прагненням до прогресу А зоології отьбою за існування Б ботаніки В антропології родним добором Г палеонтології чним добором 2. Перше еволюційне вчення розробив у своїй праці «Філософія зоології» А Ж.Б. Ламарк Ч. Дарвін елементарною одиницею еволюції є сучаснимиБпоглядами В К. Лінней Г Ф. Реді ина 3. Процес виживання найбільш пристосованих організмів до умов існування Ч. Дарвін назвав уляція А внутрішнім прагненням до прогресу истема Б боротьбою за існування В природним добором Г штучним добором диментом уважають 4. За сучасними поглядами елементарною одиницею еволюції є ики горохуА вид ні пальці у коня Б особина В популяція енеплід моркви Г екосистема ові кістки5. уРудиментом кита уважають А вусики гороху Б бічні пальці уантропогенезу коня ціокультурним чинником є В коренеплід моркви отьба за існування Г тазові кістки у кита родний добір 6. Соціокультурним чинником антропогенезу є А боротьба за існування уляційні хвилі Б природний добір дова діяльність В популяційні хвилі Г трудова діяльність

ові завдання з однією правильною відповіддю (1 бал) Тестові завдання з однією відповіддю (1 бал)

бражені видозміни можуть прикладом 7. Зображеніпагона видозміни пагона слугувати можуть слугувати прикладом А гомологічних органів ологічних органів Б аналогічних органів огічних органів В рудиментів иментів Г атавізмів ізмів

249 8. Прикладом внутрішньовидової боротьби за існування може слугувати А турнірні бої оленів за самицю В запилення квіток комахами Б полювання лисиці на зайця Г поширення насіння мурахами 9. Випадкова зміна частоти зустрічальності алелей у малих популяціях — це А ізоляція В дрейф генів Б міграція Г популяційні хвилі Тестові завдання з однією правильною відповіддю (1,5 бала) 10. Учень та учениця розглядали фотографії, на яких зображено близькі види — Конвалія закавказька (1) й Конвалія травнева (2). Ці види виникли внаслідок дії льодовика, 1 який розділив ареал існування предкового виду. Учень зробив припущення, що види виникли унаслідок конвергенції. Учениця зазначила, що це є прикладом географічного видоутворення. 2 Чи має хтось із них рацію? А лише учень В обоє мають рацію Б лише учениця Г обоє помиляються 11. Прочитайте твердження щодо адаптацій зображених тварин. І. Особливості будови кінцівок є пристосуванням до умов мешкання. ІІ. Відміни в будові між тваринами виникли внаслідок дивергенції. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І Б правильне лише ІІ В обидва правильні Г немає правильних Тестове завдання з однією відповіддю в кожному стовпчику (3 бали) 12. Розпізнайте зображених тварин, позначених буквами А–Г. Доберіть правильне продовження кожного наведеного речення. А

Крило тварин, позначених буквами А та Б, є прикладом органів

Прикладом гомологічних органів можуть слугувати кінцівки тварин, позначених буквами

Кінцівки у тварин, позначених буквами Б та Г, виникли внаслідок

1 аналогічних 2 гомологічних 3 рудиментарних

1 А та В 2 А та Г 3 Б та В

1 дивергенції 2 конвергенції 3 паралелізму

250

Чи досягнуто результатів навчання? Тема 4–7 Досліджую природу 1. Розгляньте зображення стадій ембріо генезу хордових тварин, отриманих за допомогою оптичного мікроскопа. Стадії позначено цифрами (1–6). Якою цифрою позначено стадію чотирьох бластомерів? А 1 Б 3 В 4 Г 6

2. Проаналізуйте схему клонування, яке було здійснено 1996 року. Цифрами (1–4) позначено опис етапів клонування. Опис якого етапу зроблено ПОМИЛКОВО? А 1 Б 2 В 3 Г 4

3. Дві учениці аналізували діаграму перевищення гранично допустимих концентрацій (ГДК) забрудників повітря в Києві (2016). Перша учениця зазначила, що лише кількість нітрогену (IV) оксид перевищує гранично допустимі концентрації в повітрі. Друга учениця зауважила, що карбон(ІІ) оксид та феноли містяться в повітрі в ГДК. Чи має хтось із них рацію? А лише перша учениця Б лише друга учениця В обидві мають рацію Г обидві помиляються

Самиця донор яйцеклітини

1 Видалення з яйцеклітини ядра

3 Формування бластули і пересадка ембріона в матку

Самиця донор ядра соматичної клітини

2 Виділення ядер 4 Запліднення яйцеклітини сперматозоїдом

Доллі

Перевищення гранично допустимих концентрацій забрудників повітря у Києві, 2016

Нітроген (IV) оксид Формальдегід Нітроген (II) оксид Карбон (II) оксид Фенол гранично допустима концентрація Дані: Щорічник стану забруднення атмосферного повітря на території України за даними державної системи спостережень Гідрометеослужби за 2016 рік

4. На ілюстрації зображено тварину Тіктаалік, яка належить до роду викопних лопатеперих риб. Її викопні рештки були виявлені 2004 р. у відкладеннях пізнього девону (близько 375 млн років тому) на острові Елсмір (північ Канади). Ця тварина мала плечовий пояс у будові передніх кінцівок і легені, що вможливлювало її вихід на суходіл. Ці особливості можуть свідчити, що зображена тварина є перехідною формою між рибами та А членистоногими Б молюсками В амфібіями Г ссавцями

251

Реконструція

Кінцівка — від плеча до плавця

5. Чорнобильський радіаційно-еко логічний біосферний заповід ник — унікальний об’єкт природно-заповідного фонду України. Незважаючи на катастрофу планетарного масштабу, природа відновлюється тут на диво швидкими темпами. Дослідники й дослідниці спостерігають повернення великих тварин у місця природних ареалів, де раніше вони були повністю винищені людиною. Фотопастки час від часу фіксують перебування тварин на території заповідника. До прикладу такими видами є ведмідь бурий та рись європейська. Ці тварини відображені на пам’ятних монетах Національного банку України із серії «Чорнобиль. Відродження». Поміркуйте й дайте відповіді на запитання. Який метод використано для дослідження? 1 моніторинг 2 моделювання 3 експериментальний Яку роль виконують в екосистемі зображені тварини? 1 продуценти 2 консументи 3 редуценти Який тип взаємозв’язку зображених тварин із оленем? 1 хижацтво 2 мутуалізм 3 паразитизм 6. Складіть план дослідження біологічних особливостей росту організмів на прикладі тварин або рослин (акваріумні риби, молюски, домашні птахи та ссавці, кімнатні рослини, рослини на присадибних ділянках).

252

Здійснюю пошук та опрацьовую інформацію 7. Ознайомтеся з інформацією про Нобелівську премію в галузі фізіології або медицини 1986 року: «Італійська дослідниця в галузі нейробіології Рита Леві-Монтальчіні вивчала закономірності ембріонального розвитку нервової системи, використовуючи курячі ембріони в якості модельного об’єкта. Під час експерименту в ембріон пересаджували ракові клітини миші та спостерігали за розвитком їх та навколишніх тканин. Було виявлено, що в пухлину проростали ембріональні нервові волокна, причому їхня щільність була вищою за нормальну. Надалі американському біохіміку Стенлі Коену вдалося виділити з пухлин хімічні сполуки, що стимулювали ріст нервових клітин навіть поза межами організму («у пробірці»). Пізніше дослідники ідентифікували сполуку, яка заразі відома як фактор росту нервів (Nerve growth factor — NGF). Вона виявилася першою із великої групи сполук, які називають факторами росту. Наразі відомо, що вони відіграють важливу роль у нормальному розвитку організмів, а порушення їх функцій пов’язано із різноманітними хворобами. » («Rita Levi-Montalcini — Nobel Lecture: The Nerve Growth Factor: Thirty-Five Years Later». Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014) Проаналізуйте висновки, які учні й учениці сформулювали на уроці. Висновок 1. У хордових тварин ембріогенез регулюється, зокрема, за участю гуморальних чинників. Висновок ІІ. Фактори росту є сполуками, які негативно впливають на ріст клітин певного типу. Чи є поміж них правильні? А правильний лише висновок І Б правильний лише висновок ІІ В обидва висновки правильні Г немає правильних висновків 8. Розпізнайте зображених хребетних тварин. За допомогою підручників або інтернет-джерел повторіть їхню будову. Ознайомтеся із переліком ознак тварин. 1 шкіра вкрита роговими лусками 2 є декілька шийних хребців 3 легеневе дихання 4 очі вкриті повіками 5 мають середнє вухо 6 яйце захищене шкаралупою Якими цифрами позначені адаптації до наземного середовища, спільні для обох організмів? А 1, 2, 3 Б 1, 4, 6 В 2, 5, 6 Г 3, 4, 5

9. На ілюстрації зображені тварини, які мешкають в екосистемах на тери торії України. Можливо деяких ви бачили обабіч ваших помешкань, під час подорожей або відвідування зоопарку. Ви знайомилися із цими тваринами під час вивчення курсу біології 7 класу. Згадайте або повторіть за допомогою інтернет-джерел особливості тварин, які позначено буквами (А–К).

Позначте букву (букви), які правильно продовжують наведені в стовпчиках речення. На рисунку водяну рептилію позначено буквою 1 З 2 А 3 К Хребетні тварини, які пристосовані до розмноження у воді, позначено буквами 1 З, Ж 2 А, Е 3 Б, К Тварини, які можуть бути ланками детритного трофічного ланцюга, позначено буквами 1 В, Г 2 А, Б 3 Д, З 10. Складіть для однокласників й однокласниць тестові завдання із теми «Екологія», використавши ілюстрацію із завдання 9.

253

Усвідомлюю закономірності природи 11. На ілюстрації наведено життєві цикли метелика й жаби, стадії яких по значено цифрами 1–4. Якою цифрою позначено личинкову стадію в життєвому циклі обох організмів? А 1 Б 2 В 3 1 1 Г 4 2 4 4

12. Дослідники виявили вплив біотичного чинника на зниження чисельності популяції Вивірки звичайної. Про який чинник ідеться? А вирубування дерев у лісі Б зменшення кількості опадів В збільшення популяції куниці Г зниження температури повітря 13. Унаслідок моніторингу було досліджено коливання чисельності популяції жертви та хижака. Результати дослідження наведено на графіках. Проаналізуйте твердження щодо них. І. Графіки відображають залежність коливання чисельності популяцій тварин детритного ланцюга живлення. ІІ. Максимальне збільшення чисельності популяції хижака менше за максимальне збільшення чисельності популяції жертви. Чи є поміж них правильні? А правильне лише І Б правильне лише ІІ В обидва правильні Г немає правильних Кількість особин

254

Час

14. Прочитайте вислів Чарльза Дарвіна з книги «Походження видів»: «Природний добір діє тільки шляхом збереження і нагромадження малих спадкових змін, кожна з яких вигідна для істоти, що зберігається». Про який чинник еволюції ідеться? А штучний добір Б міграцію організмів В спадкову мінливість Г неспадкову мінливість

255 15. Продовжте твердження щодо значення відкриттів у біології для вирішення проблем людства. Розвиток генетики вможливив пояснення причин хвороб, які називають 1 інфекційними 2 ендемічними 3 спадковими Використання людиною ГМО забезпечено розвитком 1 клітинної інженерії 2 генетичної інженерії 3 мікробіологічного синтезу Виявлення мутацій стало можливим завдяки 1 секвенуванню молекул ДНК 2 розвитку світлової мікроскопії 3 відкриттю бактерій та вірусів 16. Оцініть позитивні й негативні наслідки застосування сучасної біотехнології. Із якими етичними проблемами стикається людство, використовуючи методи клітинної та генетичної інженерії?

Оцінювання роботи Група результатів

№ завдання

Кількість балів за завдання

Максимальна кількість балів

1, 2, 3, 4 5 6

0 або 1 0, 1, 2 або 3 5

Здійснюю пошук та опрацьовую інформацію

7, 8 9 10

0 або 1 0, 1, 2 або 3 7

Усвідомлюю закономірності природи

11, 12, 13, 14 15 16

0 або 1 0, 1, 2 або 3 5

Досліджую природу

256

§ 63. Загальні властивості біологічних систем Це останній параграф підручника. Протягом навчального року на його сторінках ви ознайомлювалися із властивостями живого, які проявляються на різних рівнях. Ви вже знаєте, що рівні організації живої природи — це відносно одноманітні біологічні системи, складники яких взаємопов’язані між собою. Наприклад, біологічною системою є клітина, оточена плазматичною мембраною, у цитоплазмі якої містяться органели та включення, що взаємодіють між собою. Біосфера як біологічна система також функціонує в певних межах, де наявні умови для існування живого. Складниками цієї біологічної системи є її абіотична та біотична частини. Вивчення проявів властивостей живого ви розпочинали з молекулярного рівня й поступово дійшли до біосферного. Усі властивості живого проявляються на кожному рівні організації живого. Такими властивостями є обмін речовин та енергії з навколишнім середовищем, саморегуляція, самовідтворення, розвиток, здатність сприймати інформацію, адаптація до умов існування. Тож наведемо приклади проявів певних властивостей в окремих біологічних системах. Основою існування живого на різних рівнях є функціонування високомолекулярних органічних сполук. Головними з-поміж органічних речовин є білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи й ліпіди. Обмін речовин та енергії із навколишнім середовищем — необхідна умова існування живих систем. Два складники процесу — енергетичний та пластичний обмін — урівноважуючись, забезпечують динамічну сталість будови й властивостей внутрішнього середовища біологічних систем. Перебіг цих процесів в організмах ви вивчали в курсах біології людини, тварин та рослин у попередніх класах. У цьому ж навчальному році основну увагу було приділено вивченню цих процесів на рівні клітини та екосистеми. Біологічні системи здатні до самовідтворення, росту й індивідуального розвитку. Самовідтворення на молекулярному рівні ґрунтується на здатності молекули ДНК до реплікації з утворенням її копії. Це забезпечує самовідтворення клітин унаслідок поділу, адже одним із головних результатів цього процесу є розподіл молекул ДНК між дочірніми клітинами. У свою чергу, статеві та соматичні клітини забезпечують відповідно статеве та нестатеве розмноження організмів, тобто самовідтворення на організмовому рівні. Здатність біологічних систем адаптуватися до умов середовища також є однією з основних властивостей живого. Можна зілюструвати взаємозв’язок змін на різних рівнях, які забезпечують адаптацію організмів, наступним прикладом. Генотип реалізується у фенотипі шляхом синтезу

та функціонування білків та може змінюватися завдяки процесам мутацій і рекомбінацій. Ці зміни зумовлюють здатність організмів пристосовуватися до умов навколишнього середовища. Ви ознайомилися із сучасною еволюційною теорією, яка називає та пояснює рушійні сили й закономірності історичного розвитку органічного світу. Матеріальною основою еволюції є спадкова мінливість, а рушійною силою — природний добір. Унаслідок виживання найбільш пристосованих до умов існування організми адаптуються до умов навколишнього середовища. Отже, зміни, що відбуваються в генотипі окремого організму, є основою еволюційного розвитку органічного світу. Для біологічних систем характерною ознакою є здатність до саморегуляції. Ядро забезпечує регуляцію процесів у клітині, на рівні організму саморегуляцію забезпечують регулятивні системи (нервова, ендокринна тощо). У цьому навчальному році ви більше дізналися про надорганізмові біологічні системи. Найменш інтегрованими й відповідно більш вразливими для зовнішніх впливів є популяційно-видовий, екосистемний та біосферний рівні. Зниження біорізноманіття веде до дестабілізації екосистем, порушення ланцюгів живлення й зрештою призводить до екологічної кризи, яка, своєю чергою, може спричинити біосферну кризу. Найзгубніше діють на стабільність надорганізмових біологічних систем чинники, інтенсивність дії яких неперіодично змінюється й виходить за межі витривалості біологічних систем. В основному так діють антропогенні чинники. Вивчення властивостей живого на всіх його рівнях триває. Тож попереду великі відкриття, до яких, можливо, долучитеся й ви. Бажаємо вам успіхів в опануванні основ біологічної науки!

257

258

Предметний покажчик

Абіотичні чинники 186 Автотрофи 67 Алель 101 Амінокислоти 24 Аналогічні органи 222 Антропогенез 240 Антропогенні чинники 186 Атавізми 223

Денатурація 26 Деструкція 26 Дивергенція 234 Дигібридне схрещування 103 Дизруптивний добір 233 Диференціація 151 Дрейф генів 228 Дроблення 148

Білки 24 Біологічна система 7 Біологія 5 Біополімери 17 Біорізноманіття 206 Біосфера 181 Біотехнологія 168 Біотичні чинники 186 Бластуляція 148

Еволюція 222 Екологічна ізоляція 229 Екологічне видоутворення 232 Екологічне мислення 213 Екологічні чинники 186 Екосистема 190 Ембріогенез 148 Ембріональна індукція 151 Ембріональний період 152 Ендоплазматична сітка 57 Енергетичний обмін 66 Епістаз 110

Вегетативне розмноження 142 Вид 230 Видоутворення 231 Віроїди 41 Віруси 38 Включення 56 Вторинна сукцесія 195 Вуглеводи 20 Гаметогенез 144 Гаструляцій 148 Ген 91 Генетична інженерія 169 Генетичний код 98 Генні (точкові) мутації 119 Геном 90 Геномні мутації 120 Генотип 91 Генофонд 227 Географічна ізоляція 229 Географічне видоутворення 231 Гермафродитизм 143 Гетерозиготний організм 102 Гетеротрофи 67 Гібридизація 165 Гліколіз 69 Гомозиготний організм 102 Гомологічні органи 222

Життєвий цикл 152 Життя 7 Запліднення 145 Захворювання екологічні 13 Захворювання ендемічні 13 Зчеплене успадкування 112 Ізоляція 228 Каріотип 92 Клітина 48 Клітина евкаріотична 51 Клітина прокаріотична 51 Клітинна інженерія 169 Клітинне дихання 68 Клітинний центр 56 Клітинний цикл 80 Кодомінування 108 Коменсалізм 189 Комплекс Гольджі 58 Комплементарність 33 Конвергенція 235 Консументи 190 Контрацепція 146

Ланцюг живлення 192 Летальна дія гена 109 Лізосоми 58 Ліпіди 22 Локус 101 Мейоз 82 Метаморфоз 153 Метод експериментальний 6 Метод порівняльно-описовий 5 Мікроеволюція 230 Мінливість 88, 118 Мітоз 81 Мітохондрії 59 Моделювання 6 Моніторинг 6 Моногібридне схрещування 103 Мономери 17 Мутації 118 Мутуалізм 189 Неспадкова мінливість 118, 122 Нестатеве розмноження 142 Ноосфера 201 Нуклеїнові кислоти 32 Обмін речовин (метаболізм ) 66 Онтогенез 148 Оогенез 145 Органели 56 Організми 170 Органічні речовини 17 Органогенез 149 Паразитизм 189 Паралелізм 236 Партеногенез 143 Первинна сукцесія 195 Пероксисоми 58 Плазматична мембрана 52 Пластиди 59 Пластичний обмін 66 Плейотропія 111 Полігібридне схрещування 103 Поліембріонія 143 Полімери 17 Полімерія 110 Популяційні хвилі 227 Популяція 226 Порода 164 Постембріональний період 152 Природний добір 225

Природокористування 211 Пріони 40 Продуценти 190 Редуценти 190 Ренатурація 26 Реплікація 94 Репродуктивне здоров’я 147 Рибосоми 57 Рівні організації живої природи 8 Різностатеві організми 143 Рудименти 223 Рушійний добір 233 Селекція 164 Середовище існування 187 Сорт 164 Спадкова мінливість 118 Спадковість 88 Сперматогенез 145 Сперматозоїди 145 Стабілізувальний добір 232 Сталий розвиток 210 Статеве розмноження 142 Статеві клітини 144 Сукцесія 194 Транскрипція 96 Трансляція 100 Трофічна сітка (мережа) 192 Трофічний рівень 192 Фенотип 101 Ферменти 28 Фотоліз 73 Фотосинтез 72 Хемосинтез 76 Хижацтво 189 Хлорофіл 72 Хромосомні мутації 120 Цитоплазматична спадковість 116 Штам 164 Штучний добір 165 Ядро 60 Яйцеклітини 144 Якість довкілля 203

259

260

Джерела додаткової інформації 1. Афанасьєва К. С. Олімпіадний мінімум. Генетика та молекулярна біологія / К. С. Афанасьєва, С. Р. Рушковський. — Х. : Вид група: Основа, 2012. — 189 с. 2. Баринов Е. Ф. и др. Атлас электронной микроскопии : в 2 т. — Донецк, 1997–1998. 3. Біологія : довід. для учнів 10, 11 кл. та вступників до ВНЗ / В. О. Мотузний. — К. : НАУ, 2004. — 156 с. 4. Бойчук Ю. Д., Солошенко Е. М., Бугай О. В. Екологія і охорона навколишнього середовища : навч. посіб. — 2-ге вид., стереотип. — Суми : Унів. книга, 2003. — 284 с. 5. Вернадский В. И. Живое вещество биосферы. — М. : Наука, 1994. — 672 с. 6. Дарвін Ч. Походження видів. — Х. : Державне видавництво сільськогосподарської літератури УРСР, 1949. — 443 с 7. Крисаченко В. С., Мостяєв О. І. Україна: природа і люди. — К. : НІСД, 2002. — 623 с. 8. Ситник О. С. Культурна антропологія: походження людини і суспільства : навч. посіб. — Львів : Вид-во Львів. політехніки, 2012. — 180 с. 9. Сухомлинов А. И., Сухомлинова И. А., Микитюк А. Н. и др. Экология и здоровье человека. — Харьков : ХГПУ, 1992. — 128 с. 10. Царик Т. Є., Файфура В. В. Основи екології. — Тернопіль, 2003. — 208 с. 11. Червона книга України : Рослинний світ / за ред. Я. П. Дідуха — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с. 12. Червона книга України : Тваринний світ / за ред. І. А. Акімова. — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 600 с. 13. http: // biology.org.ua (Новини в біологічній галузі, бібліотека для підготовки, архів завдань біологічних олімпіад та турнірів.) 14. htpp: // my.science.ua (Проєкт, що популяризує науку в Україні. Науково-популярні статті, анонси різноманітних наукових та навколо-наукових подій. Будьте в курсі!) 15. http: // nobelprize.org (Офіційний сайт Нобелівського комітету. У розділі «Фізіологія та медицина» можна ознайомитися з дослідженнями багатьох видатних учених, про яких ви дізналися з підручника.) 16. http: // wikipedia.org (Нескінченне джерело інформації про все.)

Зміст

Шановний дев’ятикласнику! Шановна дев’ятикласнице! . . . . . . . . . . . . . . 3 § 1. Біологія — наука про живе. Рівні організації біологічних систем . . . . 5 ТЕМА 1. Хімічний склад клітини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 § 2. Хімічний склад клітини. Неорганічні сполуки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 § 3. Органічні молекули. Біологічні макромолекули — біополімери . . . . 16 § 4. Вуглеводи та ліпіди . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 § 5. Білки: структурна організація та функції . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 § 6. Ферменти, їх біологічна роль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 § 7. Нуклеїнові кислоти: структурна організація та функції. АТФ . . . . . . 32 § 8. Віруси та їхня біологічна роль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 § 9. Пріони та віроїди . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Цікавинки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 ТЕМА 2. Клітина — структурно-функціональна одиниця організмів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 § 10. Методи дослідження клітин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 § 11. Клітинна мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 § 12. Цитоплазма й основні клітинні органели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 § 13. Ядро: будова та функції . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 § 14. Типи клітин. Рослинна, тваринна та грибна клітини . . . . . . . . . . . . 62 § 15. Обмін речовин і перетворення енергії у клітині . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 § 16. Біохімічні механізми дихання . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 § 17. Фотосинтез та його планетарна роль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 § 18. Хемосинтез та його біологічна роль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 § 19. Загальні принципи перетворення речовини у клітинах . . . . . . . . . . 78 § 20. Клітинний цикл. Мітоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 § 21. Мейоз та його біологічна роль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 ТЕМА 3. Закономірності спадковості й мінливості організмів . . . 87 § 22. Генетика як наука . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 § 23. Зберігання генетичної інформації в клітинах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 § 24. Передавання генетичної інформації від покоління до покоління . . 94 § 25. Реалізація спадкової інформації: транскрипція та процесинг РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

261

262

§ 26. Реалізація спадкової інформації: синтез білків і формування ознак . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 § 27. Гібридологічний метод. Закономірності, відкриті Грегором Менделем . . . . . . . . . . . . . . . 102 § 28. Неменделівське успадкування ознак . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 § 29. Зчеплене успадкування ознак . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 § 30. Цитоплазматична спадковість . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 § 31. Поняття про мінливість. Спадкова мінливість . . . . . . . . . . . . . . 118 § 32. Модифікаційна мінливість . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 § 33. Медична генетика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 § 34. Медико-генетичне консультування . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Чи досягнуто результатів навчання? Тема 1–3 . . . . . . . . . . . . . . 135 ТЕМА 4. Розмноження та індивідуальний розвиток організмів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 § 35. Репродукція — універсальна властивість організмів . . . . . . . . . 140 § 36. Способи розмноження організмів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 § 37. Статеві клітини й запліднення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 § 38. Особливості репродукції людини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 § 39. Ембріогенез хордових тварин та його регуляція . . . . . . . . . . . . . 148 § 40. Післязародковий розвиток та життєві цикли . . . . . . . . . . . . . . . . 152 § 41. Чинники, що впливають на ріст і розвиток людини . . . . . . . . . . 156 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 ТЕМА 5. Біологія як основа селекції, біотехнології та медицини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 § 42. Селекція . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 § 43. Біотехнологія, її завдання та методи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 § 44. Генетична інженерія в сучасній селекції . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 § 45. Генетична інженерія людини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 § 46. Клітинна інженерія . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 § 47. Біологія і медицина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 ТЕМА 6. Людина й біосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 § 48. Біосфера як цілісна система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 § 49. Екологічні чинники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 § 50. Екосистема. Різноманітність екосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 § 51. Харчові зв’язки та потоки енергії в екосистемах . . . . . . . . . . . . . 192

§ 52. Стабільність екосистем та причини її порушення . . . . . . . . . . . . . . 194 § 53. Учення Володимира Вернадського про біосферу та ноосферу . . . . 198 § 54. Антропогенний вплив на біосферу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 § 55. Сучасні напрями охорони природи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 § 56. Стратегія сталого розвитку людства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 ТЕМА 7. Еволюція органічного світу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 § 57. Еволюція та її докази. Відкриття Ч. Дарвіна . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 § 58. Популяція як елементарна одиниця еволюції . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 § 59. Видоутворення як етап еволюційного процесу . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 § 60. Сучасні погляди на еволюцію . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 § 61. Еволюція людини . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 § 62. Світоглядні та наукові погляди на походження життя . . . . . . . . . . 242 Аналізуємо інформацію, робимо висновки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Самоконтроль рівня навчальних досягнень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Чи досягнуто результатів навчання? Тема 4–7 . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 § 63. Загальні властивості біологічних систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 Предметний покажчик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 Джерела додаткової інформації . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

ІНТЕРАКТИВНИЙ ЕЛЕКТРОННИЙ ДОДАТОК ДО ПІДРУЧНИКА

https://lms.e-school.net.ua/courses/course-v1:EPC_Shkolyar+Bio09+2026_T1

263

Навчальне видання АНДЕРСОН Оксана Анатоліївна ВИХРЕНКО Марина Анатоліївна ЧЕРНІНСЬКИЙ Андрій Олександрович

БІОЛОГІЯ Підручник для 9 класу закладів загальної середньої освіти Рекомендовано Міністерством освіти і науки України Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено Підручник відповідає Державним санітарним нормам і правилам «Гігієнічні вимоги до друкованої продукції для дітей» Підготовка оригінал-макета Олена Корбуш Редакторка, коректорка Тетяна Шахматенко Художня редакторка Ярослава Головченко Художниця обкладинки Анастасія Ткач Підготовка матеріалів для е-додатка Арсен Іщук, Марія Корбуш, Центр Наука 3.0 Розробка та підготовка е-додатка Марія Корбуш Формат 70х100/16. Обл.-видавн. 17,28. Гарнітура Шкільна. Підписано до друку ??.??.2026. Умов. друк. арк. 21,45. Друк офсет. Тираж 13580 пр. Зам. № Виготовлено згідно зі СОУ 18.1-02477019-07:2015 (Зі змінами) Учбово-видавничий центр «Школяр» 02094, Київ, вул. Сергієнка, 18 Свідоцтво ДК № 7925 від 04.09.2023 р. Тел.: 066-061-01-76, 063-280-78-83, 067-209-60-88 www. shkolyar.com.ua E-mail: shkolyar_info@ukr.net Виготовлено у ТОВ «Конві-Прінт» Свідоцтво про внесення суб’єкта видавничої справи серія ДК № 6369 від 23.08.2018 р. 03680, м. Київ, вул. Антона Цедіка, 12, тел. +38044 332-84-73 Права авторів і видавничі права УВЦ «Школяр» захищені Законом України (Про авторське право і суміжні права) від 23.12.1993 р. (зі змінами і доповненнями, внесеними Законом України від 13.12.2022 р. № 2849-ІХ; від 20.03.2023 р. № 2974-ІХ) Друковане копіювання книжки або її частини, будь-які інші контрафактні видання тягнуть за собою відповідальність згідно зі ст. 52 цього Закону