Einführung in die Morphologie der Wirbeltiere

Morphologie ist eine die Anatomie einschliessende Disziplin, die jedoch ßber die Gestaltung des einzelnen Lebewesens hinausgeht und durchwegs vor dem Hintergrund verwandtschaftlicher Beziehungen und stammesgeschichtlicher Entwicklungen operiert. Damit ist sie ein wesentlicher Bereich der Evolutionsforschung. Die Morphologie der Wirbeltiere betrachtet die Baupläne der Tiergruppen. Besondere Aufmerksamkeit gilt der embryonalen Entwicklung des KÜrpers und dem Zusammenhang einzelner Organsysteme. Ferner geht es um Vergleiche vegetativer Organe, die der Aufrechterhaltung des inneren Milieus dienen. Im Kontrast dazu stehen somatische Strukturen, die dem Tier die Auseinandersetzung mit der äusseren Umgebung ermÜglichen. In einem eigenen Kapitel widmen wir uns dem Kopf, der als Ernährungs-, Orientierungs- und Nervenpol wirkt. Schliesslich beschreibt ein K ­ apitel die stammesgeschichtliche Entwicklung der Wirbeltiere. Morphologie ist ein im besten Sinne traditionelles und traditionsreiches Thema. Einiges im vorliegenden Buch, so viele Zeichnungen und zahlreiche Textabschnitte, fussen auf Adolf Portmanns bekannter Einfßhrung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere. Die ursprßnglich noch idealistisch geprägte Morphologie Portmanns erfährt heute viele funktionelle Ergänzungen. Damit Üffnet sich diese Disziplin auch experimentellen Zugängen und Betrachtungsweisen, die das kausale Zusammenspiel des jeweiligen Organismus und seiner Entstehungs- und Entwicklungsbedingungen berßcksichtigt.

EinfĂźhrung in die Morphologie der Wirbeltiere

Grundlagenwerk zur vergleichenden Morphologie

David G. Senn, geb. 1940, studierte an der Universität Basel Zoologie, Botanik, Paläontologie und Philosophie. Er promovierte 1965 bei den Professoren Werner Stingelin und Adolf Portmann mit einer Dissertation ßber optische Zentren im Gehirn von Reptilien. Als Professor fßr Zoologie gibt er an der Universität Basel breitgefächerte Vorlesungen und leitet das Labor fßr Wirbeltierbiologie. Als Taucher in Korallenriffen und im Mittelmehr widmete er sich der Schwimmtechnik verschiedener Fisch-Typen; zum Studium von Albatrossen, Pinguinen, Robben und Walen nahm er an mehreren Expeditionen in die Antarktis teil.

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David G. Senn

Der Autor

David G. Senn

EinfĂźhrung in die Morphologie der Wirbeltiere begrĂźndet von Adolf Portmann

David G. Senn

EinfĂźhrung in die Morphologie der Wirbeltiere begrĂźndet von Adolf Portmann

Schwabe Verlag Basel

Gedruckt mit freundlicher Unterstützung der Berta Hess-Cohn Stiftung, Basel, sowie der Freiwilligen Akademischen G ­ esellschaft, Basel.

Copyright © 2013 Schwabe AG, Verlag, Basel, Schweiz Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Das Werk einschliesslich seiner Teile darf ohne schriftliche Genehmigung des Verlages in keiner Form reproduziert oder elektronisch verarbeitet, vervielfältigt, zugänglich gemacht oder verbreitet werden. Umschlaggestaltung: Thomas Lutz, Schwabe Schrift: Janson Text LT Std, Nimbus Sans Novus Gesamtherstellung: Schwabe AG, Druckerei, Muttenz/Basel, Schweiz Printed in Switzerland ISBN 978-3-7965-2908-5 rights@schwabe.ch www.schwabeverlag.ch

Inhalt

I. Einleitung

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II. Morphologie der Wirbeltiere .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

A. Vom Wesen der Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.  Homologie und Analogie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.  Formenreihen, Verwandtschaft und Bauplan .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 3.  Segmentierungen im Wirbeltierbauplan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 4. Skelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Die Beziehung des Organismus zwischen B. äusserem und innerem Milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.  Funktionelle Regionen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 a) Somatische und viscerale Gebiete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 b) Sensible und motorische Funktionen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 2.  Rückenmark und Spinalnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 III. Bauplan und Ontogenese .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

A. Meroblastische Entwicklung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 1. Haifisch .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.  Sauropsiden (Reptilien, Vögel) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

B. Holoblastische Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 1. Frosch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2. Gymnophionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

C. Spezielle meroblastische Entwicklungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1. Teleostier .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 2. Säugetiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

D. Schlüpf- und Geburtszustände . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Vögel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Säugetiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Nesthocker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Nestflüchter .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Traglinge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

E. Somatische und viscerale Regionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

62 63 68 68 69 69

6

Inhalt

IV. Vegetative Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Urogenitalsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Nephros-Gliederung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Gonaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

73 74 74 85 86

B. Kreislaufsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 C. Darmtrakt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.  Organe der Verdauung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Lungen und Schwimmblasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Schwimmblasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Lungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Kehlkopf und Luftwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Hilfsorgane der Atmung bei Tetrapoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Das Gebiet des Kiemendarms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

107 107 117 118 119 122 126 127

D. Vegetative Kommunikationssysteme .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 1. Hormondrüsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 2. Autonomes Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

V. Somatische Systeme

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139

A. Bewegungsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.  Der primäre Bewegungsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Axialskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Flossen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Die primäre Schlängelbewegung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Der sekundäre Bewegungsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Paarige Flossen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Tetrapoden-Extremitäten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Die Dynamik des schnellen Schwimmens .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Körpergestalt und Umströmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Antriebsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.  Fliegende Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.  Proprioceptive Wahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139 140 140 145 149 153 153 158 161 165 165 167 171 184

B. Das Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

C. Integument .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 1.  Die Haut als Körperdecke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 a) Grundstruktur mit Epidermis und Corium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 b) Panzerungen und Schuppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 c) Haare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

7

Inhalt

d) Krallen und Hufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e) Federn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Die Haut als Sinnesfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Kapsuläre Organe: Tasten, Druck, Wärme, Kälte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Freie Nervenendigungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Die Haut und der Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

197 197 202 203 203 203

VI. Der Kopf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

A. Der Kiemendarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

B. Sinnessysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Tastsinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Nase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Geschmacksorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Lateralis-System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Bau und Struktur der Neuromasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Lateralis posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Lateralis anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Labyrinth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. Augen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

207 209 210 216 216 217 217 217 218 224

C. Das Gehirn .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.  Die Ontogenese .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Die embryonalen Hirnbläschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Differenzierung der Hirnwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Hirngestalt bei verschiedenen Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Das Rautenhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Grundgestalt und Tegmentum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Die Cranialnerven und ihre Kerne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Das Kleinhirn .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.  Das Mittel- und Zwischenhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Das Mittelhirndach .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Der Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Der Epithalamus .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Der Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.  Das Grosshirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

230 231 232 236 237 241 241 242 246 247 248 249 249 249 250

D. Der Schädel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 1. Bauplan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 2. Stammesgeschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 3. Zähne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

E. Die Muskulatur des Kopfes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

8

Inhalt

VII. Stammesgeschichte der Wirbeltiere

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287

A. Ursprung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.  Filtrierende Chordatiere im Meer .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Gruppen der Chordata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Branchiomer-craniale Region . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Kieferlose Fische . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Paläozoische Agnatha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Rezente Cyclostomata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Placodermi (Kiefertragende Panzerfische) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

287 288 289 291 291 292 293 294

B. Besiedlung des offenen Wassers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.  Acanthodii (Flossenstachler) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.  Chondrichthyes (Knorpelfische) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.  Palaeonisciformes (älteste strahlenflossige Knochenfische) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

295 296 297 300

C. Eine grosse Dichotomie im System der Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 1.  Das zweifache Erscheinungsbild der Osteichthyes: Knochenfische .. . . . . 301 2.  Sarcopterygii: Lungenfische und Quastenflosser .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 3.  Actinopterygii: Knorpelganoiden, Knochenganoiden und moderne Knochenfische (Teleostei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

D. Die Entwicklung der Tetrapoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Amphibien .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Reptilien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Schildkröten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Ichthyosaurier und Plesiosaurier .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Lepidosaurier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Krokodile, Dinosaurier und Flugsaurier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

312 313 315 319 321 322 324

E. Vögel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 F. Säugetiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 V III. Anhang

................................................................................................................

345

A. Geschichte der Forschungen in Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345

B. Ergänzende Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

C. Sachregister .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357

I. Einleitung Anatomie bietet eine Grundlage, die keinesfalls nur für Spezialisten gedacht ist. Die wichtige Disziplin ist auch für Physiologen, Ethologen, Ökologen, Paläontologen, Evolutionsforscher und Mediziner von grosser Bedeutung. Morphologie (abgeleitet von griechisch μορφή, morphé: Gestalt) ist aufbauend auf der Anatomie die «Lehre von der Gestalt». Morphologie von Tier, Mensch und Pflanzen hat immer vergleichenden Charakter. Sie kann makroskopisch den Aufbau von Organen beschreiben oder mikroskopisch die Histologie beleuchten. Die Morphologie setzt verwandtschaftliche Fragestellungen voraus und führt wieder zu ihnen hin. Vergleiche werden innerhalb von Abstammungsgemeinschaften gemacht. Unterschiedliche Grade der Verwandtschaft (Stammesgeschichte) gehören zu den Fragestellungen einer morphologischen Untersuchung. Damit ist Morphologie unter Einschluss der Paläontologie auch wichtiger Bestandteil der Erforschung von Stammeslinien in der Evolution. Verwandte Organismen sind nach einem gemeinsamen Bauplan aufgebaut. Organe verschiedener (fern oder nah verwandter) Tiere, die sich in der Lage innerhalb des Körpers, im inneren Aufbau und in den embryonalen Entwicklungsvorgängen entsprechen, werden als homolog bezeichnet; dies ungeachtet verschiedener möglicher Funktionen. Sie entstehen aus einer entsprechenden embryonalen Anlage. Danach sind der Vogelflügel und der Menschenarm trotz verschiedener Funktionen homolog als Vorderextremitäten von Tetrapoden. Homologie ist eine strukturelle Entsprechung. Im Gegensatz dazu bedeutet Analogie eine funktionelle Entsprechung; Flügel von Insekten und Vögeln sind analog, denn sie dienen derselben Funktion, dem Fliegen. Da diese Tiere aber nicht näher miteinander verwandt sind, besteht keine strukturelle Entsprechung. Morphologie ist nicht eine Teildisziplin der Anatomie, sondern eine die Anatomie einschliessende Disziplin, die durchwegs vor dem Hintergrund verwandtschaftlicher Beziehungen und der stammesgeschichtlichen Entwicklung operiert. Damit ist Morphologie ein wesentlicher Bereich der Evolutionsforschung. Um die Eigenart und die besondere Aufgabe der vergleichenden Morphologie zu erfassen, wollen wir für einen Augenblick an den Tierkörper herantreten mit der Frage nach der Funktion seiner Teile, wollen wir ihn in einer Weise betrachten, die oft als die physiologische Forschung abgesondert wird. Bei dieser Betrachtungsweise lässt sich beispielsweise das Herz als Motor für den Kreislauf des Blutes erkennen, die Leber als Stoffwechseldrüse für mannigfache Leistungen und die Sinnesorgane als Vermittler von Eindrücken aus der Umgebung. Diese Art der Untersuchung eröffnet ein tieferes Verständnis für den Bau der Organe; sie ist zugleich auch eine Grundlage jeder Beeinflussung des Geschehens im Tierkörper und wird so zur unerlässlichen Voraussetzung der medizinischen Forschung und des Heilens.

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I. Einleitung

Diese Fragestellung kann aber nur einen Teil der Tatsachen verständlich machen, deren Zusammenhang wir kennenlernen wollen; sie kann beispielsweise viele Einzelheiten im Bau des Herzes, seine Klappen, seine Nervenversorgung in funktionellen Zusammenhängen darstellen und so erklären, doch bleibt andererseits ein so auffälliger Umstand wie die Lage dieses Herzes im menschlichen Körper völlig rätselhaft. Dem technischen Denken fiele es leicht, die Organe eines Wirbeltiers im Inneren unserer Leibeshöhle anders anzuordnen, als wir sie in Wirklichkeit vorfinden, ohne dass sie deswegen schlechter funktionieren müssten. Im Gegenteil – manche Einzelheiten, etwa den Wurmfortsatz des Blinddarms, würde der Biotechniker vielleicht ganz anders gestalten, wenn nicht gar ausschalten. Für keines der inneren Organe gibt es eine zwingende funktionelle Notwendigkeit, welche seine Lage in der Leibeshöhle bestim­ men würde. Dagegen gewinnen wir ein Verständnis für solche Lagebeziehungen, wenn wir die Tiergestalten eines Verwandtenkreises vergleichen und diesen Vergleich auf die fernerstehenden Formen ausdehnen. Dann erscheinen Form und Lage eines Organs gesetzmässig: Unser Herz, unsere Lungen beispielsweise, liegen an einer bestimmten Stelle des Körpers, weil unser Körper nach dem Bauplan der Wirbeltiere geformt ist, weil er einer grossen Gruppe von verschiedenen Tierformen angehört, die alle nach einem gemeinsamen Grundplan gebaut sind. Die Gestalt des Tierkörpers, die Formen und Lageverhältnisse der Organe sind Gegen­ stände der vergleichenden Morphologie. Diese Betrachtungsweise ermöglicht eine andere Art des Verstehens tierischer Organisation als die Physiologie oder die Genetik. Alle Forschungsweisen sind aber aufeinander angewiesen. Daher bildet ein gründliches morphologisches Studium gemeinsam mit der Physiologie, Ökologie und Genetik die Basis aller biologischen Forschung. Jede Einseitigkeit, jede Höherwertung der einen gegenüber der anderen Arbeitsart verringert die Möglichkeit eines umfassenden Verstehens der organischen Gestalten. Morphologie, ein im besten Sinne traditionelles Thema. Einiges im vorliegenden Buch, so viele Zeichnungen und zahlreiche Textabschnitte, fussen auf Adolf Portmanns Einführung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere. Die ursprünglich noch idealistisch geprägte Morphologie erfährt heute viele funktionelle Ergänzungen. Damit öffnet sich diese Disziplin auch experimentellen Zugängen und Betrachtungsweisen. Grosse Dankbarkeit schulde ich den beiden Zeichnerinnen Mitsou Stehelin und ­Sabine Bousani-Baur. So durfte ich die Illustrationen aus den früheren Auflagen von Portmanns Einführung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere übernehmen. Ferner hat Sabine Bousani auf meinen Wunsch noch zusätzliche Zeichnungen geschaffen. Ingrid Singh hat sich eingehend mit der technischen Aufbereitung der Illustrationen beschäftigt. Einige Zeichnungen stammen aus der Feder meines früheren Assistenten Toni Bürgin. Grossen Dank richte ich an Rosmarie Daetwyler, Doris

I. Einleitung

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Keller und Marlies Durand-Wenger, die mit der vielfältigen histologischen Präparation im Labor wichtige Strukturen für die Mikroskopie sichtbar gemacht haben. Informationen und Anregungen meiner früheren Universitätslehrer Georg Haas †, Adolf Portmann †, Manfred Reichel †, Dietrich Starck†, Werner Stingelin und Heinrich Zoller † haben mich enorm bereichert. Inspiration, an Texten über Morphologie zu arbeiten, bekam ich in Gesprächen mit den Kollegen Hans W. Fricke, Werner Haller †, Hans-Rudolf Haefelfinger †, Walter Heiligenberg †, R. Glenn Northcutt, Volker Schmid † und Garth Underwood. Freundschaftliche Ermunterung zum Verfassen einer Morphologie der Wirbeltiere bekam ich immer wieder von Sigurd von Boletzky, Andreas Erhardt, Hansueli F. Etter, Kurt M. Füglister, Elly von Orelli, Jacob E. Steiner und Eva Wertenschlag. Einige meiner Schülerinnen und Schüler haben als Assistenten in meinen Kursen mitgewirkt und im gedanklichen Austausch zahlreiche Ideen aufleben lassen: René U. Altermatt, Suzy Bossart-Peyer, Toni Bürgin, Barbara Colucci, Werner Finck, Sue Furler, Ila Geigenfeind, Thomas Jermann, Lars Sv. Kossatz, Paul Odermatt, Martin Oeggerli, Olivier Rieppel, Urs Spaeti, Jürg O. Straub, Heinrich A. Vischer, Michael Wenger, Dagmar Werner, Urs Wüest, Mario F. Wullimann und Christoph Wüthrich. Namhafte Unterstützung in der fachlichen Gestaltung des Texts des Aufbaus des Lehrbuchs durfte ich von meinen befreundeten Kollegen Sigurd von Boletzky und Kurt M. Füglister erfahren. Dankerfüllt denke ich an unsere vielen Gespräche über das Wesen der Morphologie. Ein besonderer Dank gebührt meinem Kollegen des Berner Naturhistorischen Museums, Marcel Güntert. Meinen wissenschaftlichen Assistierenden, Sue Furler und Michael Wenger, danke ich herzlich für die engagierte und gewissenhafte Durchsicht von Text und Bildern im Hinblick auf die Verständlichkeit der Darstellung. Als äusserst angenehm und fruchtbar empfand ich immer wieder die Gespräche mit David M. Hoffmann, Marlies Pichler, Wolfgang Rother und Nana Badenberg im Schwabe-Verlagshaus. Namhafte finanzielle Unterstützung durch die Berta Hess-Cohn Stiftung Basel und durch die Freiwillige Akademische Gesellschaft Basel ermöglichte den Druck im Schwabe Verlag. Ein erstes Konzept zu diesem Buch entstand während einer Forschungs- und Tauchexpedition zur Cocos-Insel (Costa Rica) im Februar/März 1988. Basel, im Dezember 2012

II. Morphologie der Wirbeltiere A. Vom Wesen der Morphologie Morphologie ist ein Begriff, der leider oft mit Anatomie verwechselt wird. Zwar befassen sich beide Disziplinen mit dem inneren Aufbau eines Tieres (oder einer Pflanze), doch tun sie das aus verschiedenen Blickwinkeln. In der Anatomie geht es ganz allgemein darum, wie der innere Aufbau organisiert ist. Wo liegt ein Organ? Wie verläuft und mündet etwa ein Ausführgang? In der klassischen Anatomie wurde solchen Fragen in erster Linie durch Sezieren nachgegangen. Anatomé heisst Aufoder Voneinanderschneiden und Zertrennen des Körpers; es werden Organe freigelegt und sorgfältig präpariert, damit über ihre Lagebeziehungen Klarheit gewonnen wird. Es gibt auch feinere Methoden als das makroskopische Sezieren. Vor allem kleinere Tiere lassen sich zu (vollständigen) Querschnittserien verarbeiten. Danach gelingt es beim Mikroskopieren, anatomische Zusammenhänge lückenlos zu rekonstruieren. Allfällige Sektionsfehler werden so vermieden; die derart gewonnene Serie histologischer Dauerpräparate steht für eine erneute Kontrolle jederzeit wieder zur Verfügung. Die Rekonstruktion und das Erfassen der räumlichen Zusammenhänge gelingen bis auf das unterste Niveau der Feinhistologie. Die Morphologie fragt aber nach der morphé, der Gestalt eines Organismus, eines Organs oder einer feineren Struktur. Eigentlich ist Morphologie immer ver­ gleichend; damit sind die Begriffe Morphologie und vergleichende Anatomie nahezu synonym. Verglichen wird etwa die Gestalt eines bestimmten Organs zweier verschiedener, mehr oder weniger nah verwandter Tiere. Der Vogelflügel und der Menschenarm zeigen eine deutlich verschiedene Gestalt. Bei diesem Vergleich sind zwei Aspekte gleichermassen bedeutsam: Funktionell sind die Organe verschieden, weil sie sich für verschiedene Aufgaben spezialisierten – das heisst, weil sie nun unterschiedliche Funktionen erfüllen. Im einen Fall wird eine Flugfunktion erfüllt, im anderen ist die wohl vielseitigste Extremität aller Wirbeltiere dank der Hand in der Lage, die Umwelt in vielfältiger Weise zu ‹begreifen› und zu ‹manipulieren›. Daneben gibt es den historischen Aspekt solcher Spezialisierung, denn Vogelflügel und Menschenarm sind von einem gemeinsamen Ursprung abzuleiten, der Vorderextremität eines stammesgeschichtlich frühen Reptils. Das funktionelle wie das strukturelle Vergleichen im Sinne einer morphologischen Betrachtung ist nur bei verwandten Tieren sinnvoll und damit immer ein historisch fundiertes Unterfangen. Vogelflügel und Menschenarm entsprechen sich auch in der Lage im ganzen Körper. Am Vorderteil des Rumpfes sind sie gelenkig im Schultergürtel, einem Komplex aus Skelettelementen (Schulterblatt, Schlüsselbein) und Muskeln (insbesondere gros-

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II. Morphologie der Wirbeltiere

ser und kleiner Brustmuskel), verankert. Die Lage am Körper entspricht auch derjenigen der Vorderextremität eines frühen Reptils, von dem wir die getrennten Stammlinien der Vögel einerseits und der Säugetiere andererseits ableiten können. Derartige Entsprechungen werden mit dem Begriff der Homologie gekennzeichnet. Organe zweier systematisch verschiedener Tiere sind dann homolog, wenn sie sich in der Lage im Körper und im inneren Bau entsprechen und sich von gemeinsamen Vorfahren herleiten lassen. Die homologe Entsprechung schliesst also nicht notwendigerweise eine funktionelle Übereinstimmung ein. Vorderbeine früher Reptilien dienten der gehenden Fortbewegung. Unter Beibehaltung des grundsätzlichen Bauplans konnten sich daraus zum einen Flügel für die fliegende Funktion und zum anderen Arme mit vielseitig greifenden Händen differenzieren. Auch wenn die verschieden funktionierenden Flügel und Arme noch so unterschiedlich aussehen, ist der gemeinsame innere Bauplan deutlich erkennbar. Der Humerus (Oberarmknochen) bewegt sich gelenkig im Schultergelenk. An seinem distalen Ende bewegt sich im Ellbogen­ gelenk der Unterarm, der von den beiden parallelen Knochen Radius (Speiche) und Ulna (Elle) gestützt wird. Nach dem Handgelenk folgt dann die Hand, in der sich in besonderem Masse funktionelle Anpassungen äussern. Sie ist bei Vögeln im Hinblick auf die Stützung der Handschwingen stabil verfestigt, dagegen bei der greifenden Menschenhand in allen fünf Fingern mit gutentwickelten Gelenken sehr beweglich. Würde andererseits die Funktion zum Massstab des Vergleichs gesetzt, läge eine Analogie vor. Flügel der Vögel und Flügel der Insekten sind analog, denn sie dienen dem Fliegen. Sie haben aber historisch nichts miteinander zu tun, denn wir erkennen keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen. Die Embryologie hat in der Morphologie-Forschung eine besondere Bedeutung. Soll abgeklärt werden, ob Organe verschiedener Wirbeltiere homolog sind, gelingt dies bei frühen Entwicklungsstadien besser als im fertig differenzierten Zustand. Je jünger Embryonen sind, desto mehr gleichen sich die Formen und desto deutlicher sind sie vergleichbar. Carl Ernst von Baer (➝ S. 351) und Ernst Haeckel (➝ S. 349) stellten schon fest, dass die Ontogenese einer Tierform im Sinne einer biogenetischen Grundregel an die Werdegänge der Vorfahren in der stammesgeschichtlichen Entwicklung erinnert.

1. Homologie und Analogie Verschiedene Arten der Entsprechung sind sorgfältig zu unterscheiden, insbesondere die Homologie und die Analogie. Wie Ernst Mayr (1975) darlegt, liegen homologe Bildungen dann vor, wenn sie sich auf dieselbe Eigentümlichkeit (oder Ausprägung) eines gemeinsamen Vorfahren dieser Organismen zurückführen lassen. Dadurch wird

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deutlich, dass Homologie (ὁμολογέω) als zentrales Element in der Morphologie immer mit Verwandtschaft zu tun hat; und damit mit Veränderungen und mit Prozessen der stammesgeschichtlichen Evolution. Im Gegensatz dazu gibt es analoge Bildungen bei zwei oder mehreren Organismen, die zwar ähnlich sein können, sich aber nicht auf dieselbe Eigentümlichkeit eines gemeinsamen Vorfahren zurückführen lassen. Analoge Organe zeigen zwar eine gleiche oder ähnliche Funktion, haben aber nichts mit einem historischverwandtschaftlichen Bezug zu tun. Flügel von Vögeln und Insekten dienen wohl dem Fliegen, aber sie haben keinen direkten verwandtschaftlichen Bezug. Einen solchen Bezug haben dagegen die Flügel von Vögeln und Fledermäusen, Angehörigen der Wirbeltiergruppe der Tetrapoden. Trotzdem können ihre Flügel nicht ohne weiteres als homolog bezeichnet werden, denn sie sind unabhängig voneinander zu dieser Funktion gekommen Wir müssen sie also als analoge (konvergent entstandene) Spezialisierungen homologer Gliedmassen bezeichnen. Diese Entsprechung, die man Homoiologie nennt, zeigt mit aller Deutlichkeit, dass Homologie immer im grösseren Rahmen eines Bezugssystems zu definieren ist: Vogelflügel und Fledermausflügel sind nur homolog ‹als Vorderextremitäten von Tetrapoden› und nicht als Flugorgane. Eine funktionsbezogene Übereinstimmung wird auch als Konvergenz bezeichnet. Dass schnellschwimmende Wirbeltiere der Hochsee, obschon nicht miteinander verwandt, dieselbe Körpergestalt, die Spindelform, aufweisen können, hat damit zu tun, dass sich diese Tiere, von Wasser umströmt, in der Fortbewegung mit denselben physikalischen Gesetzen auseinandersetzen müssen. So sind schnelle Hochseehaie (Mako) als Knorpelfische, Thunfische als Knochenfische, Ichthyosaurier als Meeresreptilien und Delphine als Säugetiere analog gestaltet (➝ S. 167). Homolog sind Organe, Organsysteme und Körperstrukturen bei Vertretern verschiedener Taxa dann, wenn sie aus einem gemeinsamen evolutionären Ursprung hervorgegangen sind. Homolog können Organe auch dann sein, wenn sie bei zwei Formen völlig verschieden aussehen. So sind die Grabschaufeln eines Maulwurfs den Flügeln einer Fledermaus homolog; zwar sind die Funktionen völlig verschieden, doch entsprechen sich die Organe, indem sie sich von einer Vorfahrensituation, den Vorderbeinen eines primitiven Säugers, ableiten lassen. In der Beurteilung von verwandtschaftlichen Beziehungen und Evolutionsprozessen ist die Frage nach der Ho­ mologisierung wichtig. Adolf Remane hat 1952 drei Homologiekriterien festgelegt. Organe verschiedener Tiere sind homolog, wenn sie erstens das Kriterium der Lage erfüllen. So haben Abschnitte des Verdauungstrakts der Wirbeltiere eine Lagebeziehung zueinander; aufeinander folgen Mund, Speiseröhre, Magen, Darm und After. Als zweites ist das Kriterium der spezifischen Qualität und Strukturen wichtig. Es geht um den inneren Aufbau von Organen; die vorhin erwähnte Grabschaufel des Maulwurfs und der Flügel der Fledermaus zeigen eine übereinstimmende Innenstruktur, indem der proximale Humerus gelenkig mit dem aus Speiche und Elle gebauten Un-

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terarm verbunden ist; distal folgt ein pentadactyles Autopodium (Hand). Drittens gibt es das Kriterium der Kontinuität. Organe verschiedener Tiere sind dann homolog, wenn sie durch Zwischenformen, die sich homologisieren lassen, in Verbindung gebracht werden können. In der Morphologie ist der Bauplan ein zentraler Begriff; er wird in der Systematik und Taxonomie angewandt. In einem Bauplan werden die ursprünglichen und gemeinsamen neuen Merkmale einer systematischen Gruppe (Taxon) dargestellt. Im Bauplan der Knochenfische (Osteichthyes) sind alle Merkmale enthalten, welche allen Vertretern dieser Gruppe zukommen. Oder: Merkmale, die allen Vögeln eigen sind, werden im Vogelbauplan aufgeführt. Im Rahmen des Konzepts der Kladistik (Willi Hennig 1950) wird der Begriff des Bauplans durch den Begriff Grundmuster ersetzt; es umfasst die Summe aller Plesiomorphien und Autapomorphien eines Taxons. Innerhalb des Begriffs der Homologie werden dann fünf Begriffe der phylogenetischen Systematik unterschieden1. Interessant ist der von Remane (1952) gebrauchte Begriff der Homonomie. Es geht um das Muster, das von Richard Owen (1843) als «Serial Homology» bezeichnet wurde. Es geht um die Bezeichnung von gleichartig gebauten Teilen innerhalb eines Organismus. Die Wirbelsäule besteht aus Teilen, Wirbeln, die sich in hohem Masse gleichen. Solche Segmentierung zeigt eine repetitive Anordnung einer bestimmten anatomischen Konfiguration entlang der Längsachse des Tieres.

2. Formenreihen, Verwandtschaft und Bauplan Verwandtschaft und deren jeweiliger Grad, gemeinsamer Ursprung einer systematischen Gruppe, das ist der thematisch rote Faden einer jeden Untersuchung über Morphologie. Damit hat Morphologie immer mit stammesgeschichtlicher Entwicklung zu tun. Der Vergleich von Tierarten in der Reihenfolge ihres erdgeschichtlichen Erscheinens führt zur Aufstellung von Formenreihen. Berühmt geworden ist die Reihe der Pferdeformen mit dem Schädel und der Fussgestaltung (Abb. 1). Im Verlauf des Känozoikums (Erdneuzeit) wandelte sich der fünfzehige Grundplan der ältesten Huftiere zu den einzehigen Pferden der Gegenwart. Dies ist eine ‹klassische› erdgeschichtliche Reihe.

1 Die Apomorphie bedeutet ein abgeleitetes, in der Phylogenese spät aufgetretenes Merkmal. Die Plesiomorphie bezeichnet ein ursprüngliches Merkmal eines Taxon. Die Autapomorphie bezieht sich auf neuerworbene Merkmale einer Gruppe. Die Synapomorphie nennt Merkmale einer Stammform, die bei Tochterformen auftreten. Bei der Symplesiomorphie treten gemeinsame Merkmale bei Arten auf, die nicht Tochterformen sind, die aber auf eine frühere Stammform zurückzuführen sind.

A. Vom Wesen der Morphologie

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Abb. 1: Entwicklungsreihe der Pferdegestalt (Schädel und Fuss). Die Formenfolge von A–D stellt eine erdgeschichtliche Reihe dar. Die Stufen dieser Reihe sind durch Millionen von Jahren getrennt. A kleine, älteste Form im Eozän (Eohippus in Nordamerika und Hyracotherium in Europa) mit vierzehigen Gliedmassen, B dreizehiges Pferd aus dem Oligozän (Mesohippus), C grössere dreizehige Form aus dem Miozän (Hypohippus), D grosse Pferdeform mit stark entwickelter dritter Zehe (Einhufer), wie sie seit dem Miozän auftritt (Equus, die heutige Pferdegattung).

Die Abbildung 2 zeigt eine Reihe, welche die Wandlung eines homodonten Gebisses in ein heterodontes darstellt. Reptilien besitzen mehr oder weniger gleichförmige Zähne. Während des Mesozoikums entwickelte sich sukzessive die für Säugetiere charakteristische heterodonte Bezahnung mit verschiedenartig geformten Zähnen.

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II. Morphologie der Wirbeltiere

1 4 2

5 3

Abb. 2: Vergleichend-biologische Reihe: Umbildung einer primär homodonten zur sekundären heterodonten Zahnreihe.

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1  Waran (Reptil) 2  primitiver Säuger (Hypsodus, Insektenfresser) 3  fossiles Beuteltier (Triconodon) 4  Fuchs (Vulpes) 5  Katze (Felis) 6  Säbelzahntiger (Smilodon, Pleistozän)

Es gibt auch die Entwicklung von der heterodonten zur homodonten Bezahnung. Wale stammen von primitiven Huftieren ab, von Paarhufern aus der Verwandtschaft der Schweine. Sie könnten eine Schwestergruppe der Flusspferde sein. Zahnwale, beispielsweise Delphine, entwickelten ein sekundär homodontes Gebiss (Abb. 3), das sich eignet, erbeutete Fische so festzuhalten, dass sie nicht mehr entwischen. Die vergleichende Morphologie hat einen intensiven Bezug zu erdgeschichtlichen Reihenfolgen der Tiertypen. Tiere der Jetztzeit (rezente Tiere) lassen sich mit fossilen (versteinerten) Formen aus geologischen Schichten vergleichen. Vögel, deren Skelett durch und durch von der Flugfähigkeit geprägt ist, zeigen eine Reihe wichtiger Merkmale: Die Kiefer sind zahnlos; die Vorderextremitäten sind als Flügel mit drei verwachsenen Fingern gestaltet; der Rumpf ist mit starken Rippen und dem grossen Brustbein ausgestattet; die kurze Schwanzwirbelsäule, das Pygostyl, besteht aus wenigen, verwachsenen Wirbeln. Im Vergleich zeigt Archaeopteryx, der älteste Vogel­aus dem oberen Jura (vor etwa 150 Millionen Jahren), Merkmale, welche die Abstammung der Vögel von Reptilien deutlich machen: Die Kiefer weisen eine gewisse Schnabelform auf, sind aber bezahnt wie bei Reptilien; die Vorderextremitäten sind distal auf drei Finger reduziert, diese tragen aber noch Krallen; der Rumpf ist echsenhaft lang-

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A

B

C

Abb. 3: Umbildung eines heterodonten Säugergebisses in das sekundär homodonte eines Zahnwals. A Urwal (Zygorhiza) aus dem Eozän, B fossiler Zahnwal (Squalodon) aus dem mittleren Tertiär, C Delphin (Delphinus).

gestreckt und weist weder verstärkte Rippen noch ein grosses Sternum auf; die Schwanzwirbelsäule ist lang und besteht aus vielen gegeneinander beweglichen Wirbeln, ein Reptilienmerkmal. Deutliche Abdrücke von Federn mit Arm- und Handschwingen an den Vorderextremitäten und am Schwanz weisen auf eine Verwandtschaft mit den Vögeln hin. Archaeopteryx präsentiert sich als geradezu ideales Missing Link zwischen Reptilien und Vögeln. Hier gelingt es, eine Formenreihe aufzustellen. In der frühen Zeit des Meso­ zoikums entstanden die Archosaurier als eine wichtige Gruppe der modernen di­ apsiden Reptilien (➝ S. 318). Dazu gehörten die Theropoden, Verwandte von ursprünglichen Saurischia unter den Dinosauriern (➝ S. 324). Sie waren kleine Läufer mit kräftigen Hinterbeinen; sie gelten als Vorfahrengruppe der Vogellinie. Von ihnen lässt sich Archaeopteryx ableiten, aus dessen formenreicher Verwandtschaft die Vögel hervorgegangen sein dürften. In unserem Beispiel sind die Theropoden unter den Archosauriern ursprünglich (ancestral); abgeleitet sind die Urvögel der Gattung Archaeopteryx; die Letzteren erscheinen wiederum ursprünglich, wenn wir von ihnen die modernen Vögel ableiten.

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II. Morphologie der Wirbeltiere

Begonnen vor Jahrmillionen – Rückblick auf die erdgeschichtliche Entwicklung (Zahlen in Millionen Jahren) Jetztzeit

0,012 Holozän (= Alluvium, Nacheiszeit) heutige Tiere und Pflanzen; Vorherrschaft des Menschen

Känozoikum

Quartär

4 Eiszeiten (Günz, Mindel, Riss, Würm) und wärmere Zwischeneiszeiten >1

Pleistozän (= Diluvium, Eiszeit) Alt-Steinzeit des Menschen Pliozän Mammut, Ursprung des Menschen

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Smilodon, Glyptodon, Bären, Megatherium Miozän Zeit der Steppentiere: Mastodonten

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Cerviden, ponygrosse Pferde (Merychippus) Oligozän meiste Säuger- und Vogelformen Mesohippus-Pferdchen, Feliden, Suiden grosse Zeit der Huftiere (Paar- und Unpaarhufer) Eozän Eohippus-Pferdchen, Faultiere, Gürteltiere

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viele Halbaffen, Nagetiere, erste Wale, Insectivora, erste Primaten

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Paläozän Entfaltung der Säugetiere, Vögel und Teleostier Aussterben der Dinosaurier, Flugsaurier und Ichthyosaurier Höhepunkt der Dinosaurier, Flugsaurier (Pteranodon)

Ende Kreide

Tertiär

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Kreide Jura Trias

Mesozoikum

im Meer: Teleostier 137

Plesiosaurier, Ichthyosaurier pelagische Anfänge der Teleostier Archaeopteryx und Anfänge der Vögel Flugsaurier (Rhamphorhynchus) im Meer: Knochenganoiden, Ichthyosaurier, Plesiosaurier

190

Dinosaurier: Saurischia und Ornithischia Lepidosaurier, Brückenechsen, Squamaten Schildkröten, Archosaurier im Meer: Placodonten; an Land: Eosuchier