34 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL CUADRO 1. Medias y Desviación Standard de las variables seleccionadas para evaluar diferencias entre Phymaturus palluma Neotipo, con P.gynechlomus, P.palluma Uspallata y P.vociferator. Medidas en mm y número de escamas. Variable Largo hocico-cloaca Distancia axila-ingle Largo extremidad anterior Largo extremidad posterior Escamas contacto interparietal Escamas mitad cuerpo Escamas ventrales Lamelas 4º dedo mano Lamelas 4º dedo pie Hileras lorilabiales Escamas suboculares Nº escamas supralabiales Nº escamas infralabiales Escamas contacto mental P. palluma Neotipo 86,20 44,00 34,90 46,90 8 n/d n/d 21 27 3 2 15 10 6 P. palluma P. gynechlomus Uspallata (n = 8) (n = 7) 91,38 ± 9,9 87,29 ± 11,6 45,23 ± 7,40 42,05 ± 5,95 28,52 ± 1,62 33,05 ± 1,14 39,46 ± 3,56 42,76 ± 1,96 6,85± 1,57 7,67 ± 0,33 211,0 ± 9,9 210,1 ± 21,6 181,0 ± 9,6 173,8 ± 7,46 20,28 ± 1,60 18,58 ± 1,02 24,14 ± 1,46 22,75 ± 1,54 2,14 ± 0,24 2,16 ± 0,40 4,00 ± 1,65 5,25 ± 1,03 9,07 ± 0,23 9,25 ± 0,82 7,78 ± 1,28 7,83 ± 0,40 5,14 ± 0,89 6,83 ± 0,75 P. vociferator (n = 5) 99,55 ± 10,9 51,86 ± 7,80 35,58 ± 2,83 47,75 ± 0,89 7,33 ± 0,33 227,0 ± 12,5 201,8 ± 11,2 19,87 ± 1,43 23,50 ± 1,73 2,12 ± 0,47 4,00 ± 1,08 9,37 ± 1,10 9,00 ± 1,47 4.75 ± 0,95 CUADRO 2. Valores de las funciones discriminantes utilizando datos estandarizados con la varianza común Variable Largo hocico-cloaca Distancia axila-ingle Lamelas 4º dedo mano Lamelas 4º dedo pie Escamas contacto mental Escamas suboculares Hileras lorilabiales Nº escamas supralabiales Nº escamas infralabiales Escamas contacto interparietal Axis I -2,86 4,30 -0,18 -1,29 -1,64 0,17 -0,17 0,42 0,95 0,51 Axis II -1,82 2,32 0,08 -0,34 0,76 -0,61 0,74 -0,69 0,51 -0,29 Coseno Cuadrado de los Centroides 0,45 Phymaturus palluma Uspallata -2,13 Phymaturus gynechlomus -1,28 0,71 1,13 Phymaturus vociferator 2,67 0,16 Neotipo -1,36 Descripción complementaria del Neotipo según Gray (1845) The Palluma. Phrymaturus Palluma, Gravenh.Act. Nat. Cur.1837, xviii. 750, t.55 f.2. Lacerta Palluma, Molina Saggio. Daud. Rept. Iv. 46. Centrura flagellifer, Bell, Zool. Beagle,Rept. 25,t. 13, f.2. Color: verde grisáceo, con manchas negras, inferiormente blanco grisáceo; escamas de la cola moderadas. a. En alcohol. Decolorado. Cuerpo hinchado, flancos simples. Cloaca con una serie de poros delante. Chili. Origen: colección Mr. Cumming. b. En alcohol. Cuerpo deprimido, con un gran pliegue formado de la piel suelta sobre cada lado, poros femorales y preanales ningunos. Chili. Presentado por C. Darwin, Esq. Centrura flagellifer, Bell, Zool. Beagle, Rept. 25, t.13, f. 2. Cabe notar que nuevamente se menciona en la coloración dorsal un patrón de manchas oscuras sobre un fondo verde grisáceo y se menciona nuevamente la figura original (reproducida en Figura 1). Resultados del Análisis Discriminante Tanto el analisis univariado como el multivariado llevado a cabo sobre las variables morfométricas y merísticas, revelaron sustanciales diferencias entre los grupos considerados (poblaciones de especies de SCOLARO / Neotipo de Phymaturus palluma, determinación de Terra Typica 35 Phymaturus). Las comparaciones entre la morfología general de las hembras (incluyendo SVL como variable independiente) mostró significativas diferencias entre las especies (MANOVA, Wilks’ λ = 0,08, χ² = 23,57, p < 0,01). El resultado del test de igualdad de matrices de covarianza (F = 0,61, p = 0,725) indica que las variables consideradas presentan una distribución normal y similitud de varianzas entre ambos grupos. La correcta clasificación del individuo Neotipo (T en Figura 2) de Phymaturus palluma y su relación individual con las poblaciones de P. vociferator (N = 5), P. gynechlomus (N = 7) y Phymaturus aff. palluma de Uspallata-Paramillos (N = 8) fue el propósito perseguido en este análisis (Cuadro 1). El análisis discriminante proveyó dos ejes canónicos significativos para los tres grupos considerados. El eje canónico I absorbe el 79,5% de la varianza total y el eje canónico II el 20,5% de varianza remanente. El eje canónico I permite la separación de la población de casos de P. vociferator de los restantes grupos, asociando en su sector positivo la mayoría de las variables que muestran en esta especie mayor expresión en comparación con los restantes taxa, tales como ancho de cabeza HW (p < 0,01, t Student), distancia ojo-hocico END (p < 0,05, test U Mann-Whitney), largo extremidad anterior FLL (p < 0,001, t Student), largo del cuarto dedo de la mano FFL (p < 0,05, t Student test), escamas alrededor de la mitad del cuerpo EAC (p < 0,01, t Student test) y número de escamas ventrales EVE (p < 0,01, test U Mann-Whitney). En su sector negativo el eje canónico I asocia la variable distancia axila-ingle AGD (p < 0,05, t Student test) que exhibe mayor valor en P. vociferator y la variable número de escamas suboculares (fragmentos) ESO que exhibe mayor valor en P. gynechlomus (p < 0,05, test Z Kolmogorov-Smirnov) (Cuadro 2). El eje canónico II asocia en el sector positivo otras variables que muestran mayores valores en P. vociferator cuando es comparado con P. gynechlomus y P. aff. palluma tales como número de escamas infralabiales ILS (p < 0,05, test U Mann-Whitney) y número de escamas alrededor de la interparietal ERI (p < 0,05, test U Mann-Whitney). Además, el eje canónico II permite la separación de P. gynechlomus de P. aff. palluma por su mayor valor en las variables largo de la extremidad anterior FLL (p < 0,05, test Z Kolmogorov-Smirnov) y número de escamas suboculares (p < 0,05, test Z Kolmogorov-Smirnov). Analizando la distancia entre los centroides que definen los casos (elipses de equiprobabilidad, p < 0,05, de Sokal y Rohlf 1979), la mayor distancia es mostrada por la población de P. vociferator mientras P. gynechlomus aparece aproximadamente equidistante de ambas especies restantes, siempre de acuerdo a las variables seleccionadas. Las elipses de equiprobabilidad (p< 0,05) para todos los especímenes no mostró solapamiento entre los grupos. Los autovalores y la distribución espacial de todos los casos se representan bidimensionalmente en la Figura 2. El análisis discriminante de los casos produjo un muy alto porcentaje de casos correctamente clasificados (100%). Utilizando la misma ecuación de clasificación, el análisis identifica al caso del Neotipo de Phymaturus palluma (BMNH 1946.8.29.84, previamente como “xxiii.b.120”), dentro de la elipse correspondiente a la población de Uspallata-Paramillos (Mendoza) identificada en este análisis como Phymaturus aff. palluma. No obstante, esta clasificación podría caer en un rango de error de alrededor de 5%. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES La controversia acerca del status taxonómico y nominal de la ahora definitivamente nominada especie Phymaturus palluma, produjo una abundante literatura que ocupó durante varias décadas la atención de un número significativo de herpetólogos. A partir de imprecisiones comunes, propias de los siglos XVIII y XIX, una serie de errores y diferentes puntos de vista se fueron acumulando hasta el presente. Así se arribó a que la ICZN decidiera aceptar la designación como Neotipo de P. palluma al ejemplar de la colección del Museo Británico carente de localidad tipo, o más concretamente con una indefinida mención a Chile (“Chili” en el original). Entonces, a partir de la solución a un problema quedó la puerta abierta para otro: definir la localidad de la especie tipo (neotipo). Del análisis exhaustivo de toda esa literatura producida alrededor de la antigua controversia (Etheridge y Savage 2003, 2006) y del itinerario y diario de viaje (Cei y Scolaro 2006) de Charles Darwin, recolector del ahora neotipo, se plantearon los objetivos del presente trabajo. Las sospechas iniciales se plantearon a causa de que durante tan extenso viaje las posibilidades de colecta de Darwin hubiera ocurrido tanto dentro de cualquiera de los actuales territorios de Chile o de Argentina. La colecta de una especie vivípara es mencionada por Darwin en su diario y otros documentos referidos a su viaje. En particular, se destaca la circunstancia de que durante el 30 de marzo de 1835, Darwin estuvo en el sitio de la Sierra de Uspallata, Las Heras, Mendoza donde descubrió araucarias fósiles (Cei 1947; hoy existe allí un monolito de homenaje que lo recuerda). Actualmente en la vecindad del monumento existe una población de Phymaturus aff. palluma donde JAS ha colectado allí ejemplares. En consecuencia, todas las conjeturas apuntaban a la mayor probabilidad de que el ejemplar neotipo perteneciera a la localidad de Uspallata-Paramillos. Los resultados obtenidos permiten concluir con un grado razonable de certeza que el neotipo procedería de esa población de Uspallata y por lo tanto correspondería asignar a la misma el nombre de Phymaturus palluma.