Issuu

Adam Stebel

Mchy lasów Polski CZĘŚĆ 1 MCHY SZCZYTOZARODNIOWE

Warszawa 2024

Wydano na zlecenie Dyrekcji Generalnej Lasów Państwowych Warszawa 2024 © Ośrodek Rozwojowo-Wdrożeniowy Lasów Państwowych w Bedoniu Nowy Bedoń, ul. H. Sienkiewicza 19 95-020 Andrespol tel. 42 677-25-13 e-mail: orwlp@bedon.lasy.gov.pl www.lasy.gov.pl

Recenzja naukowa prof. dr hab. Jan Żarnowiec Konsultacje merytoryczne dr inż. Łukasz Skalski Redakcja i prowadzenie Anna Wikło Zdjęcia Tomasz Kapustyński (T.K.), Štěpán Koval (Š.K.), Dagny Nowak-Staszewska (D.N.S.), Vítězslav Plášek (V.P.), Łukasz Skalski (Ł.S.), Michał Smoczyk (M.S.), Adam Stebel (A.S.), Anna Trojecka-Brzezińska (A.T.B.), Robert Zubel (R.Z.) Zdjęcia na okładce i przed rozdziałami Łukasz Skalski Ryciny Anna Maria Stebel (A.M.S.), Tomasz Kapustyńki (T.K.), Adam Stebel (A.S.) Projekt graficzny i skład PLUPART sp. z o.o. Druk Białostockie Zakłady Graficzne S.A.

SPIS TREŚCI Od Autora I. Charakterystyka mchów i metody ich badania ............................................................................ 9 1. Pochodzenie ........................................................................................................................................................ 11 2. Biologia ................................................................................................................................................................... 12 3. Anatomia i morfologia .................................................................................................................................. 15 4. Ekologia mchów leśnych ............................................................................................................................. 27 5. Zbiór w terenie ................................................................................................................................................... 43 6. Oznaczanie ........................................................................................................................................................... 44 7. Dobór i opis gatunków ................................................................................................................................. 47 II. Klucze do oznaczania i opis gatunków ............................................................................................. 49 1. Klucz do oznaczania rodzin ........................................................................................................................ 49 2. Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin z ich krótką charakterystyką ....................................................................................................................... 52 3. Przegląd gatunków ......................................................................................................................................... 70 III. Systematyka ......................................................................................................................................................... 233 IV. Słownik ..................................................................................................................................................................... 237 V. Literatura ................................................................................................................................................................ 243 Indeks nazw łacińskich ......................................................................................................................................... 249 Indeks nazw polskich ............................................................................................................................................ 253

OD AUTORA

Fot. 1. Las o charakterze naturalnym, Beskid Niski (A.S.)

Lasy są najbardziej złożonymi i bogatymi w gatunki ekosystemami (fot.1). Gdyby nie działalność człowieka, w Europie stanowiłyby dominujący element szaty roślinnej. Człowiek z bogactw lasów korzystał od początku swego istnienia. Lasy dawały mu schronienie, drewno stanowiło materiał do budowy siedzib i wytwarzania narzędzi, a licznie występujące tu gatunki roślin, zwierząt i grzybów stanowiły źródło pożywienia. Ludzie nauczyli się także wykorzystywać wiele roślin i grzybów do celów leczniczych. Początkowo wpływ człowieka na lasy był niewielki, lecz w miarę wzrostu zaludnienia zaczął się nasilać. Coraz większe powierzchnie leśne były karczowane i zamieniane na pola, łąki, pastwiska, a w miarę upływu czasu na miejscu lasu powstawały osady, wsie i miasta. Jeszcze w średniowieczu rozległe, niedostępne puszcze stanowiły w wielu miejscach naturalną granicę między poszczególnymi państwami. Z biegiem lat kurczyły się coraz bardziej, by w końcu przestać istnieć w swej pierwotnej postaci. Pozostały po nich jedynie nazwy, określające 5

MCHY LASÓW POLSKI

najczęściej istniejące do tej pory mniejsze lub większe kompleksy leśne, zdominowane przez lasy gospodarcze (fot. 2). Pod koniec XIX w. zorientowano się, że na terenach szybko rozwijających się gospodarczo (Europa, Ameryka Północna), środowisko przyrodnicze ulega głębokim, często nieodwracalnym zmianom, w konsekwencji czego wiele gatunków czy całych biocenoz ginie w zastraszającym tempie. Powstał i zaczął się rozwijać ruch związany z ochroną przyrody, powstały pierwsze parki narodowe, rezerwaty i inne obiekty, w których starano się zachować najcenniejsze fragmenty środowiska naturalnego. W Polsce, podobnie jak w wielu innych krajach europejskich, ukształtował się krajobraz, gdzie tereny nieleśne dominują nad leśnymi. Obecnie lasy porastają 29,6% powierzchni naszego kraju (www.bdl.lasy.gov.pl) (ryc. 1).

Ryc. 1. Mapa lesistości Polski (źródło: Wydział Ochrony Zasobów Przyrodniczych DGLP, 2022)

W zbiorowiskach leśnych spotykamy przedstawicieli większości gromad roślin. Jedną z nich, licznie tu reprezentowaną, są mchy Bryophyta. Spośród ponad 700 gatunków mchów stwierdzonych w Polsce, prawie 200 związanych jest z różnymi typami lasów. Również ich udział ilościowy w strukturze zbiorowisk leśnych jest znaczący. Gatunki epigeiczne (naziemne) stanowią z reguły dominujący element w budowie warstwy mszysto-porostowej, np. w borach świeżych i bagiennych. Ponadto, szczególnie w starszych drzewostanach, korę drzew licznie zasiedlają gatunki epifityczne, a murszejące drewno gatunki epiksyliczne. Gatunki epilityczne spotykane są także na ocienionych skałach i głazach narzutowych, natomiast w śródleśnych zabagnieniach i źródliskach rosną gatunki hydrofilne. 6

Od Autora Mchy często kolonizują siedliska antropogeniczne obecne w obrębie lasów, takie jak np. leśne drogi, przydroża, spaleniska, betonowe słupki, murki i inne konstrukcje. Można powiedzieć, że mchy są grupą roślin, która zasiedla wszystkie dostępne siedliska występujące w zbiorowiskach leśnych.

Fot. 2. Las gospodarczy, Nadleśnictwo Połczyn (A.S.)

Leśna flora mchów zmieniała się wraz z nasilającym się wpływem człowieka na środowisko naturalne. Podobnie jak w przypadku innych organizmów, każda zmiana istniejącej równowagi ekologicznej powoduje, że część gatunków na niej zyskuje i rozprzestrzenia się, część traci swoje stanowiska, a areał występowania pozostałej części nie zmienia się. Trzeba jednak pamiętać, że ten bilans nie jest równoważny i w przypadku głębokich zmian środowiskowych, większość gatunków traci swoje stanowiska i ustępuje z danego terenu, a tylko nieliczne potrafią przetrwać. Zatem aby chronić mchy – interesujące, wrażliwe na zmiany rośliny, należy dogłębnie poznać ich różnorodność, biologię i ekologię. Niniejsza praca stanowi kontynuację opracowań poświęconych mszakom lasów Polski (Górski 2013; Plášek 2013; Stebel 2017) i obejmuje mchy szczytozarodniowe. W przygotowaniu jest kolejna publikacja poświęcona mchom bocznozarodniowym. 7

MCHY LASÓW POLSKI

PODZIĘKOWANIA Serdecznie dziękuję Recenzentom niniejszej pracy, Panu prof. dr. hab. Janowi Żarnowcowi i Panu dr. inż. Łukaszowi Skalskiemu, za wiele cennych uwag merytorycznych i praktycznych dotyczących zarówno tekstu, jak też rycin i fotografii. Panu mgr. inż. Tomaszowi Kapustyńskiemu szczególnie jestem wdzięczny za ogrom pracy poświęcony wykonaniu większości zdjęć. Za udostępnienie swoich cennych zbiorów dziekuję również pozostałym autorom fotografii – mgr inż. Dagny Nowak-Staszewskiej, Štěpánowi Kovalowi, dr. hab. Vítězslavowi Pláškowi, dr. Łukaszowi Skalskiemu, mgr. Michałowi Smoczykowi, dr Annie Trojeckiej-Brzezińskiej, dr. Grzegorzowi VonČinie oraz dr. Robertowi Zublowi. Żonie Annie bardzo dziękuję za wykonanie rycin, a córce Wiktorii za ich opracowanie graficzne. Pani mgr Annie Wikło dziękuję serdecznie za cenne uwagi redakcyjne, wnikliwą korektę pracy oraz pomoc w technicznym opracowaniu rycin. Adam Stebel

Większość fotografii zamieszczonych w pracy powstała w lasach nadleśnictw: Manowo, Karnieszewice i Polanów. Za życzliwość i pomoc w ich wykonaniu bardzo dziękuję pracownikom tych nadleśnictw. Szczególne podziękowania kieruję do inż. Piotra Nowaka i mgr Darii Urban z Nadleśnictwa Manowo oraz mgr inż. Joanny Dominik z Nadleśnictwa Polanów. Tomasz Kapustyński

I. CHARAKTERYSTYKA MCHÓW I METODY ICH BADANIA Mchy Bryophyta są dużą gromadą roślin, której liczebność na świecie szacuje się na 11–13 tys. gatunków (Hodgetts i in. 2019). Występują na całej kuli ziemskiej, we wszystkich strefach klimatycznych, zasiedlając praktycznie wszystkie dostępne biotopy z wyjątkiem mórz i oceanów. Cechuje je z jednej strony prostota budowy, a z drugiej ogromna plastyczność w przystosowaniu się do bytowania w różnych, często skrajnych do życia warunkach. Mchy Bryophyta, łącznie z wątrobowcami Marchantiophyta i glewikami Anthocerotophyta łączone były do niedawna w jedną gromadę botaniczną – mszaki. Obecnie mchy, wątrobowce i glewiki traktowane są jako odrębne gromady, a sama nazwa mszaki straciła rangę taksonomiczną i określa →rośliny osiowe (telomowe), u których pokoleniem dominującym jest →gametofit (pokolenie haploidalne). Flora mchów Polski liczy nieco ponad 700 gatunków. Mchy, podobnie jak inne organizmy, można pogrupować w określone jednostki taksonomiczne – rodzaje, rodziny, rzędy, klasy. Można także podzielić je ze względu na budowę, ekologię i inne kryteria. Jednym z nich jest położenie →zarodni na gametoficie, który dzieli mchy na dwie duże grupy: a. mchy szczytozarodniowe (wierzchołkozarodniowe, akrokarpiczne), w których gametofity (pokolenie haploidalne), o łodyżkach zwykle rosnących pionowo do podłoża, wytwarzają →sporofity (pokolenie diploidalne) zakończone zarodniami na wierzchołkach łodyżek lub głównych gałązek, stąd też położonych szczytowo; b. mchy bocznozarodniowe (pleurokarpiczne), w których gametofity o płożących się łodyżkach wytwarzają sporofity zakończone zarodniami w kątach rozgałęzień łodyżek, stąd też położonych bocznie. Sposób wytwarzania sporofitów oraz charakterystyczny typ wzrostu powoduje, że mchy należące do tych dwóch grup można stosunkowo łatwo rozróżnić (por. fot. 3 i 4). W niniejszej pracy omówiono wybranych przedstawicieli flory leśnej z grupy mchów szczytozarodniowych z klas czterozębów Tetraphidopsida, prątników Bryopsida i płonników Polytrichopsida.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 3. Płonnik jałowcowaty Polytrichum juniperinum – mech szczytozarodniowy (T.K.)

Fot. 4. Krótkosz pospolity Brachythecium rutabulum – mech bocznozarodniowy (A.S.)

Pochodzenie

1. POCHODZENIE Obecnie większość naukowców zgadza się, że to mszaki były tą grupą roślin osiowych, która wyszła jako pierwsza na ląd, a jako przodków wszystkich roślin lądowych wskazuje się wątrobowce. Dyskusje budzi jeszcze czas ich wyjścia, ale większość przyjmuje, że stało się to w ordowiku, tj. 475–450 mln lat temu. Trzy główne linie rozwojowe mszaków, tj. wątrobowce, glewiki i mchy, ukształtowały się na przełomie górnego ordowiku i syluru (Fojcik 2014) i od tej pory trwa ich rozwój. Szczątki mchów z wczesnych epok geologicznych zachowały się słabo, a ich przynależność do tej gromady budzi dyskusje. Wymienić tu można szczątki organizmu ze środkowego kambru, który nazwany został Parafunaria. Jest to tym bardziej wątpliwe, że w tym czasie, jak wykazują badania, na lądzie nie było roślin. Za najstarsze szczątki mchów uważa się Muscites plumatus z dolnego karbonu, który miał nieco przypominać obecne mchy z rodzaju widłoząb Dicranum. Kolejne znaleziska, również słabo zachowane, pochodzą z górnego karbonu i nazwane zostały Muscites polytrichaceus (Krassilov, Schuster 1984). Wbrew nazwie, sugerującej podobieństwo do gatunków z rodzaju płonnik Polytrichum, mają one bardziej przypominać gatunki z rodziny merzykowatych Mniaceae (Ignatov, Maslova 2021). Z tego okresu pochodzi już więcej znalezisk, których przynależność do gromady mchów nie budzi wątpliwości, np. Muscites bertrandii i M. amplexifolius. Z ostatniego okresu ery paleozoicznej, permu, znanych jest już więcej szczątków. Niektóre z nich mają mieć już cechy nawiązujące do obecnie spotykanych gatunków. Przykładem może być Merceria wykazująca pokrewieństwo z przedstawicielami rzędu prątnikowców Bryales, Paleocampylopus o cechach nawiązujących do gatunków z rodzajów krzywoszczeć Campylopus i płonnik Polytrichum, czy też Talchirophyllites indicus, nieco podobny do przedstawicieli rodzajów żurawiec Atrichum i płonniczek Pogonatum. W permie występowały też licznie gatunki o swoistych cechach nazywane „permskimi mchami protosfagnowymi”, uznane za grupę wymarłą, nie mającą obecnie żadnych żyjących bliżej spokrewnionych form. W triasie liczba szczątków rośnie, a na przełomie jury i kredy pojawiają się znaleziska, które przypominają już obecnie żyjące mchy. Przykładem może być Cynodontium luthii, odnaleziony w warstwach górnej kredy na Alasce, należący do rodzaju różnoząb Cynodontium, którego przedstawiciele występują m.in. w Polsce. W kenozoiku, od eocenu (około 50 mln lat temu), szczątki (szczególnie zachowane w bursztynach) można już przyporządkować do współczesnych rodzin, np. próchniczkowatych Aulacomniaceae, merzykowatych Mniaceae, widłozębowatych Dicranaceae i płonnikowatych Polytrichaceae, czy wręcz rodzajów, takich jak m.in. żurawiec Atrichum i krzywoszczeć Campylopus. Dobrze zachowane szczątki mchów z późnego trzeciorzędu w wielu przypadkach są już gatunkami żyjącymi obecnie. Współczesna flora mchów ukształtowała się po ostatecznym ustąpieniu lodowca 11–12 tys. lat temu. Głównym czynnikiem wpływającym aktualnie na →brioflorę na świecie jest działalność człowieka. 11

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

2. BIOLOGIA Mchy obejmują rośliny, których długość życia jest różna i wynosi od kilku miesięcy, w przypadku gatunków efemerycznych (np. skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica), do wielu lat (np. płonnik pospolity Polytrichum commune). Nie wiadomo, jaka jest górna granica życia mchów wieloletnich. W sprzyjających i stabilnych warunkach mogą to być dziesiątki lat. Mchy należą do roślin pojkilohydrycznych, tj. cechujących się zmiennym uwodnieniem komórek, zależnym od otaczającego je środowiska. W komórkach nie mają charakterystycznej dla pozostałych roślin osiowych wakuoli. Umożliwia im to życie w warunkach czasowego niedoboru wody, a po okresie suszy powrót do prawidłowej aktywności metabolicznej. Według klasyfikacji form życiowych (Ellenberg, Leuschner 2010) mchy w zdecydowanej większości są chamefitami (roślinami niskopączkowymi), znacznie mniej należy do terofitów (roślin jednorocznych), hydrofitów (roślin wodnych), epifitów (gatunków rosnących na korze drzew i krzewów) i hemikryptofitów (roślin naziemnopączkowych). Cykl rozwojowy mchów (ryc. 2) przebiega według jednego głównego schematu, jednakże może nieco się różnić w poszczególnych grupach systematycznych (głównie kształtem i trwałością splątka). Z haploidalnego zarodnika wyrasta wielokomórkowy splątek, który u większości mchów jest nitkowaty, na nim pojawiają się łodyżki i formuje się gametofit zbudowany z łodyżek i listków. Po pewnym czasie wytwarza on organy rozmnażania – żeńskie →rodnie (archegonia) produkujące komórki jajowe i męskie →plemnie (anterydia) produkujące plemniki. W obecności wody dochodzi do zapłodnienia i swój rozwój rozpoczyna diploidalny sporofit, zbudowany najczęściej z →sety, na szczycie której umieszczona jest →zarodnia. Merystem →archesporialny obecny w zarodni, dzieląc się mejotycznie produkuje haploidalne zarodniki. Dojrzałe zarodniki opuszczają zarodnię i przenoszone są na odpowiednie podłoże (najczęściej przez wiatr), gdzie zaczynają się rozwijać i w ten sposób cykl życiowy się zamyka. Mchy mogą być jednopienne, kiedy na jednym osobniku występują zarówno rodnie, jak i plemnie, lub dwupienne, kiedy organy rozmnażania generatywnego występują osobno na osobnikach żeńskich i męskich. Morfologicznie osobniki męskie i żeńskie są do siebie podobne, albo, jak u wielu gatunków z rodziny widłozębowatych Dicranaceae, osobniki męskie są drobne, skarlałe i żyją w darniach pomiędzy listkami osobników żeńskich. Również w rodzinie bezlistowatych Buxbaumiaceae występują różnice między osobnikami męskimi i żeńskimi (por. opis rodziny). Rzadko zdarza się, że osobniki różnej płci wyrastają z różnej wielkości zarodników – z większych osobniki żeńskie, z mniejszych – osobniki męskie. Takie zjawisko nosi nazwę anizosporii i występuje np. u omawianego w pracy szurpka porosłego Orthotrichum lyellii. 12

Biologia

zarodniki

splątki

sporofit

plemnia

gametofit

gametofit męski

rodnia rozwijający się sporofit

gametofit żeński

Ryc. 2. Cykl życiowy mchu na przykładzie płonnika Polytrichum sp. (A.M.S.)

Oprócz rozmnażania generatywnego mchy cechuje ogromna zdolność do rozmnażania wegetatywnego. Mogą regenerować się z odłamanych listków lub ich fragmentów, łodyżek czy fragmentów darni. Wiele gatunków produkuje różnego kształtu specjalne rozmnóżki (ryc. 3), które mogą znajdować się na chwytnikach (np. u zgliszczyna gruszkowatego Leptobryum pyriforme), w kątach listków (np. u widłozęba wiciowatego Dicranum flagellare) czy też na szczytach przekształconych łodyżek (np. u próchniczka obupłciowego Aulacomnium androgynum). Mchy nie są w zasadzie źródłem pożywienia dla zwierząt, co prawda opisywane są przypadki zjadania fragmentów niektórych gatunków, ale mają one najczęściej charakter przypadkowy. Są natomiast atakowane przez grzyby pasożytnicze (Grzesiak i in. 2015).

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

D Ryc. 3. Rozmnóżki u wybranych gatunków mchów szczytozarodniowych. A – szurpek tępolistny Orthotrichum obtusifolium, B – czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida, C – zrostniczek skalny Zygodon rupestris, D – szurpek porosły Orthotrichum lyellii (A.M.S.)

Anatomia i morfologia

3. ANATOMIA I MORFOLOGIA 3.1. GAMETOFIT 3.1.1. Łodyżki Gametofity mchów zbudowane są (ryc. 4) z łodyżek i listków, które mogą być różnie wykształcone.

gametofit

sporofit

puszka wieczko seta

czepek

listki

łodyżka chwytniki

Ryc. 4. Budowa morfologiczna mchu szczytozarodniowego na przykładzie płonnika Polytrichum sp. (A.M.S.)

Łodyżki osiągają od około 1 mm (np. u gatunków z rodzaju bezlist Buxbaumia) do ponad 40 cm długości (u niektórych form płonnika pospolitego Polytrichum commune). W przekroju poprzecznym są najczęściej okrągłe, ale mogą być trójkątne, owalne czy też pięcioboczne. Są pokryte w różnym stopniu →chwytnikami; czasem w niektórych 15

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

częściach chwytniki nie występują. U gatunków o symetrii promienistej (w budowie charakteryzują się dużą liczbą płaszczyzn symetrii przebiegających przez ich ciało wzdłuż osi głównej) rosną ortotropowo, czyli prosto w górę, a gametangia (plemnie i rodnie) i powstający po zapłodnieniu sporofit znajdują się na szczycie głównych łodyżek. W tej grupie mchów łodyżki rozgałęziają się sympodialnie. U gatunków o symetrii dwubocznej (w budowie charakteryzują się jedną płaszczyzną przebiegającą przez ich ciało wzdłuż osi głównej, dzielącą je na dwie części) łodyżki rosną plagiotropowo, czyli płożą się po podłożu, rozgałęziają się monopodialnie (pierzasto), a sporofity wyrastają z kątów rozgałęzień. U mchów z tej grupy można wyróżnić łodyżkę główną, która rozgałęzia się na łodyżki pierwszego rzędu, rosnące wolniej niż łodyżka główna, te z kolei rozgałęziają się na łodyżki drugiego rzędu, rosnące wolniej niż pierwszego rzędu itp. Na przekroju poprzecznym w łodyżkach widoczne są (patrząc od zewnątrz) następujące części (ryc. 5): a. skórka (epiderma) – zbudowana z bezbarwnych, cienkościennych, najczęściej sześciobocznych martwych komórek, w typowej postaci występuje bardzo rzadko; b. kora (skleroderma) – złożona najczęściej z kilku warstw wydłużonych komórek o zgrubiałych ścianach (→stereidów lub →substereidów), przede wszystkim koloru żółtego, brunatnego lub czerwonawego, z reguły płynnie przechodzi w cienkościenne, bezbarwne komórki tkanki zasadniczej; c. tkanka zasadnicza (parenchyma) – zbudowana z dużych, bezbarwnych, najczęściej cienkościennych komórek, w przypadku braku wiązki środkowej może wypełniać całą środkową część łodyżek; d. wiązka środkowa – utworzona z wąskich, najczęściej cienkościennych komórek w liczbie od kilku do kilkunastu, martwych, przewodzących wodę. Jeżeli zbudowana jest z jednakowych komórek nosi nazwę wiązki pojedynczej, jeśli w jej skład wchodzi kilka typów komórek (→hydroidy, →leptoidy), wtedy nazywana jest wiązką złożoną. Najlepiej rozwinięta wiązka złożona występuje w podziemnych częściach łodyżek niektórych gatunków z rodzaju płonnik Polytrichum.

Anatomia i morfologia ślady listków skórka

wiązka środkowa

leptoidy

kora

hydroidy tkanka zasadnicza Ryc. 5. Przekrój poprzeczny przez łodyżkę płonnika Polytrichum sp. (T.K., A.S.)

Łodyżki w różnym stopniu pokryte są chwytnikami, które mogą mieć różny kształt i barwę, dlatego mają w wielu przypadkach znaczenie diagnostyczne.

3.1.2. Listki Listki są siedzące, o blaszkach pojedynczych, ułożone najczęściej spiralnie, pierwotnie w trzech szeregach, wskutek skrętów górnej części łodyżki ustawienie listków może się zmieniać. Nasady listków umieszczone są najczęściej poprzecznie w stosunku do łodyżek, powierzchnia zwrócona do łodyżek nosi nazwę górnej (brzusznej, doosiowej), a powierzchnia zwrócona od łodyżek – dolnej (grzbietowej, odosiowej). Wyróżnia się następujące typy listków: 1. łuskowate, pełniące funkcje ochronne, są drobne i znajdują się w dolnej części łodyżek i na szczycie, chroniąc →merystem; 2. asymilacyjne, występujące na łodyżkach; 3. okrywowe (perychecjalne), ochraniające gametangia żeńskie. Listki asymilacyjne mają różnorodną budowę, a ich charakterystyczne cechy w główniej mierze umożliwiają nam prawidłowe oznaczanie mchów, stąd też znajomość ich morfologii i anatomii jest bardzo ważna. 17

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Ryc. 6. Kształty komórek listków (przykłady). A – prozenchymatyczne u widłozęba miotłowego Dicranum scoparium; B – parenchymatyczne o ścianach kolenchymatycznie zgrubiałych u płaskomerzyka dzióbkowatego Plagiomnium rostratum; C – parenchymatyczne kwadratowo-krótkoprostokątno-okrągławe, o ścianach równomiernie zgrubiałych u czterozęba przezroczystego Tetraphis pellucida; D – parenchymatyczne wielokątno-okrągławe, o ścianach równomiernie zgrubiałych u skrzydlika cisolistnego Fissidens taxifolius; E – parenchymatyczne okrągławe, o ścianach silnie zgrubiałych w blaszce u nastroszka kędzierzawego Ulota crispa; F – parenchymatyczne prostokątne, o ścianach równomiernie zgrubiałych (po prawej stronie widać część zbudowaną z komórek bezbarwnych, hialinowych) w dolnej części blaszki u nastroszka kędzierzawego Ulota crispa (A.S.)

Blaszki są najczęściej jednowarstwowe. Komórki je budujące mogą być (ryc. 6): a. parenchymatyczne – na szczycie szeroko ucięte, np. okrągłe, kwadratowe, wieloboczne, prostokątne, najczęściej są równowymiarowe; b. prozenchymatyczne – na szczycie zaostrzone, najczęściej wydłużone, np. linearne, rombowe, robakowato wygięte, wężowate (kilka razy wygięte). Na przekroju poprzecznym (ryc. 7) ściany komórkowe mogą być gładkie lub w różny sposób brodawkowate, równe albo wypukłe. W obrazie mikroskopowym mogą być całe lub porowane, czasami w różny sposób wpuklają się.

Anatomia i morfologia

blaszka

żebro

Ryc. 7. Przekrój poprzeczny przez listek zęboroga czerwonawego Ceratodon purpureus (T.K., A.S.)

Blaszki mogą przybierać różnorodne kształty (ryc. 8), np.: a. okrągłe – stosunek długości do szerokości wynosi 1:1; b. jajowate – stosunek długości do szerokości wynosi 1:2, w dolnej części szersze, w górnej węższe; c. eliptyczne – stosunek długości do szerokości wynosi 1:3, na szczycie i u nasady łagodnie zwężają się; d. językowate – stosunek długości do szerokości wynosi 1:4, szczyt jest zaokrąglony lub nagle krótko zaostrzony; e. lancetowate – stosunek długości do szerokości wynosi 1:4 i więcej, szczyt jest powolnie zaostrzony; f. szydłowate – górna część blaszki wyciągnięta jest w długi, ostry kończyk. W wielu przypadkach listki mają kształty pośrednie, np. okrągławo-jajowate, jajowato-eliptyczne itp. Czasami kształty listków, szczególnie pośrednie, są różnie postrzegane przez różnych autorów, co może być powodem pewnych nieporozumień.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Ryc. 8. Kształty listków (przykłady): A – językowaty u żurawca falistego Atrichum undulatum; B – okrągło-odwrotnie jajowaty z kończykiem u czterozęba przezroczystego Tetraphis pellucida; C – jajowato-szerokolancetowaty u szurpka tępolistnego Orthotrichum obtusifolium; D – lancetowaty z pochwiastą nasadą, zakończony przezroczystym (hialinowym) włoskiem u płonnika włosistego Polytrichum piliferum; E – odwrotnie jajowaty u krągłolista macierzankowego Rhizomnium punctatum; F – lancetowaty z bardzo grubym żebrem u krzywoszczeci torfowej Campylopus pyriformis; G – lancetowaty z pochwiastą nasadą, zakończony kolcem u płonnika jałowcowatego Polytrichum juniperinum; H – językowaty u skrętka wilgociomierczego Funaria hygrometrica; I – odwrotnie jajowaty z kończykiem u płaskomerzyka kończystego Plagiomnium cuspidatum; J – lancetowaty z wąskim żebrem u widłozęba miotlastego Dicranum scoparium; K – lancetowaty z szeroką nasadą u widłoząbka szyjkowatego Dicranella cerviculata; L – okrągławo-jajowaty u płaskomerzyka pokrewnego Plagiomnium affine (T.K.)

Anatomia i morfologia Blaszka listka dzieli się na następujące części, które mogą być różnie ukształtowane: a. szczyt – może być np. zaostrzony, zaokrąglony, prosty, odgięty do tyłu, sierpowato zagięty; b. brzeg – może być np. całobrzegi, ząbkowany, falisty. U mchów brzegi blaszek mogą być również piłkowane, jednakże w wielu wypadkach specyficzna budowa utrudnia ich jednoznaczną klasyfikację. Poza tym terminy te są powszechnie mieszane w literaturze. Aby nie komplikować, w niniejszym opracowaniu konsekwentnie używany jest termin „ząbkowany”, który oznacza wszystkie wyrostki, jednolub wielokomórkowe, na brzegach blaszek. c. nasada – może być np. zbiegająca, zwężona, zaokrąglona; d. skrzydła – obejmuje dolną, zewnętrzną część blaszek, u wielu gatunków wyróżniającą się obecnością tzw. komórek skrzydłowych, wyraźnie różnych od pozostałych komórek dolnej części blaszki. Powierzchnia blaszki może być np.: a. płaska, b. fałdowana (podłużnie albo poprzecznie), c. rynienkowata (na przekroju poprzecznym ma kształt litery U), d. łódkowata (na przekroju poprzecznym ma kształt litery V), e. kapturkowato zawinięta na szczycie. W listkach może występować zbudowane odmiennie niż pozostała części blaszki tzw. żebro (nerw). W przekroju poprzecznym może składać się z (ryc. 7): a. komórek przewodzących (eurycyst) – bezbarwnych, o dużym świetle i ścianach słabo zgrubiałych, martwych, o charakterze hydroidów, rozmieszczonych w środkowej, grzbietowej albo brzusznej stronie żebra; b. komórek towarzyszących (stenocyst) – małych, cienkościennych, żywych, o charakterze leptoidów, znajdujących się obok komórek przewodzących; c. stereomu – obejmującego komórki martwe, o zgrubiałych ścianach o charakterze stereidów, tworzących pasma położone na grzbietowej i/lub brzusznej stronie żebra; d. komórek zewnętrznych – większych, o słabiej zgrubiałych ścianach, obejmujących żebro od strony grzbietowej, brzusznej lub tylko z jednej strony. Na przekroju poprzecznym blaszki żebro może być: a. na stronie brzusznej płaskie, na grzbietowej wypukłe; b. obustronnie wypukłe.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

U wielu gatunków żebro nie występuje lub jest bardzo słabo zaznaczone. Jeżeli jest obecne, wtedy może występować jako (ryc. 9): a. żebro pojedyncze – może być krótkie, dochodzić tylko do części długości blaszki, może przechodzić przez całą blaszkę aż do szczytu, może wychodzić z blaszki w kształcie kolca (jeżeli wychodzi krótko) lub w kształcie włosa (jeżeli wychodzi długo); b. żebro podwójne – występują dwa, najczęściej krótkie żeberka; c. żebro widlaste – rozwidla się w górnej części. Żebra podwójne i widlaste występują głównie u mchów bocznozarodniowych.

Ryc. 9. Typy żeber. A – żebro pojedyncze u widłozęba miotłowego Dicranum scoparium; B – żebro podwójne u dwustronka ząbkowanego Plagiothecium denticulatum; C – żebro widlaste u myszyńca baźkowca Isothecium alopecuroides (A.M.S.)

3.1.3. Gametangia Gametangia obejmują rodnie (archegonia, żeńskie organy rozrodcze) i plemnie (anterydia, męskie organy rozrodcze) (ryc. 10). Są one skupione po kilka i otoczone okrywą z listków. Skupiska rodni noszą nazwę →perychecjum, natomiast skupiska plemni – →perygonium. Między gametangiami najczęściej występują wydłużone, wielokomórkowe twory, kształtu włosowatego, buławkowatego lub listkowatego, zwane wstawkami (parafizami). Skupienia gametangiów mają różne kształty, mogą być pączkowate, główkowate lub tarczkowate. W ich skład mogą wchodzić tylko rodnie lub tylko plemnie, lub też obecne są obydwa rodzaje organów rozrodczych. 22

Anatomia i morfologia W pierwszym przypadku, gdy osobno występują rodnie i plemnie, mówimy o skupieniach jednopłciowych (monoseksualnych), natomiast w drugim, gdy rodnie i plemnie występują razem, mówimy o skupieniach obupłciowych (biseksualnych). Jednopłciowe skupienia mogą znajdować się na różnych gałązkach tego samego osobnika lub na różnych osobnikach (w tym ostatnim przypadku mówimy o osobnikach żeńskich i męskich). Gatunki, u których występują osobniki mające obydwa rodzaje gametangiów nazywamy gatunkami jednopiennymi, natomiast gatunki, u których występują osobniki żeńskie i męskie – gatunkami dwupiennymi.

szyjka komórka jajowa

wstawka

plemnia

część brzuszna

Ryc. 10. Gametangia. A – rodnia, B – plemnia (A.M.S.)

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

3.2. SPOROFIT Sporofit mchów, zwany także sporogonem, powstaje z zapłodnionej komórki jajowej w rodni. Składa się ze stopy, szczecinki (szczeciny, sety) i puszki (zarodni). Najczęściej ze skupisk rodni (perychecjum) wyrasta tylko jeden sporogon, chociaż z reguły liczba zapłodnionych komórek jajowych jest większa. Więcej sporogonów powstaje m.in. u niektórych gatunków z rodziny merzykowatych Mniaceae, płaskomerzykowatych Plagiomniaceae, także np. u widłozęba kędzierzawego Dicranum polysetum. Charakterystyka poszczególnych elementów sporofitu przedstawia się następująco: a. stopa – łączy sporofit z gametofitem, jest okrągła i nabrzmiało rozszerzona, podczas dojrzewania sporofitu kurczy się, więdnie, w konsekwencji czego dojrzały sporofit może łatwo oddzielić się od gametofitu; b. seta – utrzymuje puszkę, najczęściej wynosząc ją powyżej darni. Z reguły jest prosta, lecz może też być w różny sposób skręcona lub zgięta. Przeważnie jest koloru zielonawego, brązowego, żółtego lub czerwonego; jej kolor może się z czasem zmieniać. Na przekroju poprzecznym, najczęściej od zewnątrz, występuje →skleroderma, poniżej tkanka zasadnicza, a wewnątrz wiązka przewodząca. c. puszka – składa się z szyi, która obejmuje jej dolną część łączącą się ze szczecinką, części właściwej, w której znajduje się merystem archesporialny (tzw. archespor) wytwarzający zarodniki, wieczka, pierścienia i ozębni. Z puszką związany jest →czepek, w różny sposób okrywający wieczko, będący w wielu przypadkach strukturą pomocną w identyfikacji gatunków, jednakże trzeba pamiętać, że stanowi on górną część rodni, rozerwaną przez rozwijający się sporofit i należy do pokolenia haploidalnego (gametofitu). Podobnego pochodzenia jest tzw. →pochewka, stanowiąca dolną część rozerwanej rodni, znajdująca się u podstawy sporofitu, ważna w oznaczaniu np. gatunków z rodzaju szurpek Orthotrichum. Kształt puszki w wielu przypadkach jest bardzo charakterystyczny, przez co pomocny w identyfikacji gatunków (ryc. 11). Ze względu na kształt wyróżniamy puszki kuliste, elipsoidalne, jajowate, odwrotnie jajowate, cylindryczne i gruszkowate. Ze względu na wygięcie wyróżniamy puszki proste, grzbiecisto zgięte (górna część puszki jest silniej zgięta niż dolna) i łukowato zgięte (górna i dolna część puszki są zgięte jednakowo). Ze względu na położenie w stosunku do powierzchni podłoża wyróżniamy puszki proste (stojące na secie), pochylone (skierowane w dół pod kątem ± 45o), przechylone (skierowane w dół pod kątem ± 50–85o), horyzontalne (równoległe do powierzchni podłoża), zwieszające się (skierowane w dół pod kątem ± 95–145o) i wiszące (skierowane w dół pod kątem ± 180o). 24

Anatomia i morfologia Wieczko zamykające puszkę ze względu na różne kształty może mieć znaczenie podczas oznaczania poszczególnych gatunków. Może być stożkowate, zaostrzone, zaokrąglone, u wielu gatunków wyciągnięte jest w długi, dzióbkowaty kończyk. Pomiędzy wieczkiem a brzegiem puszki znajduje się pierścień zbudowany z cienkościennych komórek, który uczestniczy w jej otwieraniu.

Ryc. 11. Typy zarodni. A – stojąca, zgięta u żurawca falistego Atrichum undulatum; B – grzbietobrzusznie spłaszczona u bezlista zwyczajnego Buxbaumia aphylla; C – stojąca, lekko zakrzywiona, z guzkiem na szyi u widłoząbka szyjkowatego Dicranella cerviculata; D – stojąca, prosta, z długim dzióbkiem u kędzierzawca wąsatego Dicranoweisia cirrata; E – stojąca, lekko zakrzywiona, okryta nagim czepkiem u widłozęba miotłowego Dicranum scoparium; F – skośnie jajowata u koimka bezłodygowego Diphyscium foliosum; G – zwisająca, wydłużonojajowato-cylindryczna u płaskomerzyka falistego Plagiomnium undulatum; H – stojąca, cylindryczna, z wyraźnie widocznymi zębami perystomu u czterozęba przezroczystego Tetraphis pellucida (B – D.N.S., C – A.S., pozostałe T.K.)

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Ważną częścią puszki jest znajdująca się na jej brzegu ozębnia, zwana inaczej perystomem, która reguluje uwalnianie zarodników. Zbudowana jest z zębów ułożonych w jednym (perystom pojedynczy) lub dwóch okręgach (perystom podwójny). Perystom podwójny składa się z okręgu zewnętrznego – egzostomu i okręgu wewnętrznego – endostomu (ryc. 12).

ząb egzostomu

ząb endostomu

ozębnia

puszka

Ryc. 12. Ozębnia u przedstawiciela rodzaju szurpek Orthotrichum (A.M.S.)

Ekologia mchów leśnych

4. EKOLOGIA MCHÓW LEŚNYCH Jak już wspomniano we wstępie, lasy są najbardziej zróżnicowanymi ekosystemami, a liczba dostępnych dla mchów siedlisk jest również w ich obrębie największa. Można je zgrupować w kilku typach, biorąc za podstawowe kryterium podziału charakter podłoża. Są to: gleby, skały, kora drzew i krzewów oraz murszejące drewno. Odrębne środowisko stwarza woda (potoki, źródliska, zbiorniki wodne), gdzie poszczególne gatunki mogą osiedlać się najczęściej na kamieniach, drewnie i zanurzonych korzeniach drzew. Mchy związane z określonymi siedliskami noszą nazwy: a. gleby – gatunki naziemne, epigeiczne, terrestryczne, skrótowo epigeity; b. skały – gatunki naskalne, epilityczne, epipetryczne, skrótowo epility; c. kora drzew i krzewów – gatunki epifityczne, skrótowo epifity; d. murszejące drewno – gatunki epiksyliczne, skrótowo epiksyle; e. gatunki związane z wodami określa się ogólną nazwą hydrofity, nie stosuje się tu szczegółowego podziału związanego z charakterem podłoża, na którym się osiedlają (drewno, kamienie itp.). Oprócz tego dla gatunków bagiennych stosuje się nazwę helofity, dla roślin wilgociolubnych – higrofity, natomiast dla gatunków dwusiedliskowych (wodno-lądowych) – amfibionty.

4.1. SIEDLISKA NAZIEMNE 4.1.1. Siedliska naziemne w lasach liściastych Warstwa mszysta w lasach liściastych jest różnie wykształcona. Decydują o tym przede wszystkim trzy czynniki – gradient wilgotności, grubość i czas zalegania warstwy opadłych liści oraz zwarcie warstwy runa. Najlepiej rozwiniętą i najbardziej zróżnicowaną gatunkowo warstwę mszystą spotyka się w lasach łęgowych (fot. 5), olsach (fot. 6) oraz brzezinach bagiennych (fot. 7). Z gatunków szczytozarodniowych tworzą ją przede wszystkim mchy higrofilne, takie jak płaskomerzyk oskrzydlony Plagiomnium elatum i płaskomerzyk falisty P. undulatum. W lasach bukowych (fot. 8), grądowych (fot. 9), jaworzynach (fot. 10) i dąbrowach (fot. 11) warstwa mszysta wykształcona jest z reguły słabiej. Budują ją głównie takie gatunki, jak żurawiec falisty Atrichum undulatum, widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla, borześlad zwisły Pohlia nutans i płonnik strojny Polytrichum formosum.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 5. Łęg jesionowo-olszowy Fraxino-Alnetum, górny bieg Drwęcy (A.S.)

Fot. 6. Ols porzeczkowy Ribeso nigri-Alnetum, Nadleśnictwo Manowo (T.K.)

Ekologia mchów leśnych

Fot. 7. Subborealna brzezina bagienna Thelypteridi-Betuletum pubescentis, Biebrzański Park Narodowy (A.S.)

Fot. 8. Kwaśna buczyna górska Luzulo luzuloidis-Fagetum, rezerwat przyrody Zasolnica (A.S.)

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 9. Grąd subkontynentalny Tilio cordatae-Carpinetum betuli, rezerwat przyrody Góra Grojec (A.S.)

Fot. 10. Jaworzyna z miesiącznicą trwałą Lunario-Aceretum pseudoplatani, Bieszczady Zachodnie (A.S.)

Ekologia mchów leśnych

v Fot. 11. Świetlista dąbrowa Potentillo albae-Quercetum, Biebrzański Park Narodowy (A.S.)

4.1.2. Siedliska naziemne w borach Zespoły i zbiorowiska borowe obecnie dominują w strukturze lasów Polski (fot. 12‒16). Warstwa mszysta jest tu na ogół dobrze rozwinięta, a cechą charakterystyczną jest jej relatywnie niewielkie zróżnicowanie gatunkowe. Buduje ją z reguły kilka acydofilnych (tj. preferujących kwaśne podłoże) gatunków, głównie bocznozarodniowych, np. rokietnik pospolity Pleurozium schreberi czy brodawkowiec czysty Pseudoscleropodium purum. Z mchów szczytozarodniowych często spotykane są np. widłoząb kędzierzawy Dicranum polysetum, widłoząb miotłowy D. scoparium, płonnik pospolity Polytrichum commune, płonnik strojny P. formosum i borześlad zwisły Pohlia nutans. W miejscach wilgotnych pojawiają się torfowce. Najbardziej zróżnicowana gatunkowo flora mchów spotykana jest w borach bagiennych i zabagnionych świerczynach.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 12. Suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum, Nadleśnictwo Rybnik (A.S.)

Fot. 13. Sosnowy bór bagienny Vaccinio uliginosi-Pinetum, rezerwat przyrody Zielony Mechacz (A.S.)

Ekologia mchów leśnych

Fot. 14. Śródlądowy bór suchy Cladonio-Pinetum, Nadleśnictwo Manowo (T.K.)

Fot. 15. Acydofilna zachodniokarpacka świerczyna górnoreglowa Plagiothecio-Piceetum, rezerwat przyrody Lipowska (A.S.)

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 16. Dolnoreglowy bór jodłowo-świerkowy Abieti-Piceetum, Nadleśnictwo Jeleśnia (A.S.)

4.1.3. Miejsca inicjalne Mchy rosnące na takich siedliskach stanowią liczną grupę, występującą we wszystkich typach lasów. Miejsca inicjalne obejmują odsłoniętą, w sposób naturalny lub antropogeniczny, glebę mineralną. Ich cechą charakterystyczną jest z reguły krótki czas trwania. Siedliska te spotykamy w wykrotach, na skarpach (fot. 17), osuwiskach ziemi (np. nad potokami), w miejscach o zniszczonej pokrywie roślinnej runa (np. buchtowiska dzików), na drogach gruntowych i przydrożach, zaoranych glebach w uprawach leśnych itp. Gatunki leśnych siedlisk inicjalnych to przede wszystkim mchy ortotropowe, prawie zawsze obficie wytwarzające sporofity lub rozmnóżki. Do typowych, często spotykanych mchów leśnych rosnących na takich miejscach należą np. widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla i płonniczek aloesowaty Pogonatum aloides. Z rzadziej notowanych wymienić można koimka bezłodygowego Diphyscium foliosum. Dużą grupę stanowią tu gatunki o szerszej amplitudzie ekologicznej, rosnące także poza lasami, np. zęboróg czerwonawy Ceratodon purpureus, skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica czy zgliszczyn gruszkowaty Leptobryum pyriforme.

Ekologia mchów leśnych

Fot. 17. Przydrożna skarpa z licznymi gatunkami miejsc inicjalnych na Górze Parkowej w Parku Krajobrazowym Gór Opawskich (A.S.)

4.2. SIEDLISKA NASKALNE Mchy związane z siedliskami skalnymi i/lub antropogenicznymi siedliskami skałopodobnymi (murami, betonowymi słupkami i innymi konstrukcjami) noszą nazwę gatunków epilitycznych (epipetrycznych). Należą tu głównie gatunki pionierskie, które dzięki dobrze rozwiniętemu systemowi ryzoidów oraz (często) kseromorficznej budowie są w stanie wkraczać na niedostępne dla innych roślin powierzchnie nagich skał. Obserwuje się całe spektrum taksonów związanych z siedliskami naskalnymi, od ścisłych epilitów, bezpośrednio zasiedlających nagie powierzchnie skalne, do taksonów rosnących w szczelinach skalnych oraz na cienkiej warstwie humusu pokrywającego skały. Oprócz gatunków typowo epilitycznych na siedliskach naskalnych spotyka się często mchy, których punkt częstości występowania przypada na inne siedliska (głównie epifityczne) oraz mchy wielopodłożowe (poliedaficzne), tj. rosnące na kilku siedliskach, np. glebie, murszejącym drewnie itp. O występowaniu mchów na siedliskach epilitycznych decyduje kilka czynników, z których do najważniejszych należą: (1) pH (odczyn) podłoża, (2) światło i (3) wilgotność. Gatunki spotykane w lasach to mchy przede wszystkim cienioznośne (fot. 18) i wilgociolubne, co warunkuje m.in. obecność mniej lub bardziej zwartego drzewostanu, natomiast zakres pH zależy od budowy geologicznej danego regionu. 35

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 18. Wychodnie skał wapiennych w zbiorowiskach leśnych, Nadleśnictwo Krzeszowice (A.S.)

Wiele spośród omawianych w pracy gatunków to pospolite mchy wielopodłożowe, które porastają również skały i nieraz nadają charakterystyczną fizjonomię mszystym zbiorowiskom naskalnym. Wymienić tu należy m.in. krzywoszczeć pogiętą Campylopus flexuosus, zwiesińca długodzióbkowego Dicranodontium denudatum, widłozęba górskiego Dicranum montanum, widłozęba miotłowego D. scoparium, nibybielistkę długolistną Paraleucobryum longifolium czy borześlada zwisłego Pohlia nutans. Skały są także siedliskiem występowania jednego z najcenniejszych gatunków we florze Polski – widłozęba zielonego Dicranum viride. Rośnie on najczęściej jako epifit na korze drzew liściastych, ale można go też spotkać, bardzo rzadko, na wychodniach skalnych (w górach) lub głazach narzutowych (w niżowej części kraju). W pracy nie omówiono gatunków porastających antropogeniczne siedliska skałopodobne, które nie są naturalnie związane z lasami, ale warto tu wspomnieć o tych, które najczęściej rosną na słupkach, murkach i innych betonowych konstrukcjach. Z mchów szczytozarodniowych są to m.in. paroząb sztywny Didymodon rigidulus, strzechwowiec poduszkowy Dryptodon pulvinatus, szurpek odrębny Orthotrichum anomalum, rozłupek grubowłosy Schistidium crassipilum i brodek murowy Tortula muralis (fot. 19).

Ekologia mchów leśnych

Fot. 19. Betonowe konstrukcje często porastają (od lewej) rozłupek grubowłosy Schistidium crassipilum, strzechwowiec poduszkowy Dryptodon pulvinatus i szurpek odrębny Orthotrichum anomalum, Nadleśnictwo Rybnik (A.S.)

4.3. ŚRÓDLEŚNE WODY PŁYNĄCE I STOJĄCE Występujące w obrębie lasów niewielkie cieki (fot. 20), rowy, zagłębienia wypełnione wodą (fot. 21) i źródliska (fot. 22) są siedliskiem bytowania hydrofitów i gatunków amfibiotycznych. Należą one przede wszystkim do mchów bocznozarodniowych, takich jak krótkosz strumieniowy Brachythecium rivulare, sierpowiec zakrzywiony Drepanocladus aduncus czy warnstorfia pływająca Warnstorfia fluitans. Często na siedliskach tych rosną także niektóre gatunki torfowców, m.in. torfowiec spiczastolistny Sphagnum cuspidatum i torfowiec ząbkowany S. denticulatum. Z mchów szczytozarodniowych odnaleźć można tu np. prątnika nabrzmiałego Bryum pseudotriquetrum.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 20. Śródleśna rzeczka, Nadleśnictwo Grójec (Ł.S.)

Fot. 21. Śródleśne zabagnienie, Nadleśnictwo Chrzanów (A.S.)

Ekologia mchów leśnych

Fot. 22. Źródlisko w lesie, Nadleśnictwo Ustroń (A.S.)

4.4. KORA DRZEW I KRZEWÓW Z korą związane są gatunki nazywane epifitami. Są to rośliny samożywne, osiedlające się na innych roślinach, najczęściej na pniach lub gałęziach drzew, które stanowią dla nich jedynie fizyczną podporę (fot. 23). W Polsce epifitami są przede wszystkim mszaki i porosty (grzyby zlichenizowane). Występowanie gatunków epifitycznych, podobnie jak wszystkich pozostałych grup ekologicznych, warunkuje kompleks czynników klimatyczno-biologicznych. Szereg epifitów jest szczególnie wrażliwych na nawet niewielkie antropogeniczne zmiany w środowisku, co wywołuje stosunkowo szybko obserwowalny efekt ubożenia florystycznego. 39

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 23. Buk porośnięty roślinnością epifityczną, Drawieński Park Narodowy (A.S.)

Z czynników klimatycznych najważniejsza jest duża wilgotność powietrza, skorelowana głównie z dużą ilością opadów, oraz ukształtowaniem terenu. Wysoka wilgotność powietrza spotykana jest z reguły w dolinach rzek i potoków. Ważnym czynnikiem dla rozwoju tych mchów jest podłoże, w tym przypadku kora drzew. Większość mchów epifitycznych występujących w Polsce preferuje korę drzew liściastych. Czynnikiem modyfikującym rozmieszczenie epifitów jest działalność człowieka, której efektem jest zmniejszenie powierzchni leśnej, zmiana składu gatunkowego oraz wieku drzewostanów, skażenie powietrza oraz zmiany klimatu, co najmniej w skali lokalnej. Wśród epifitów można wyróżnić dwie grupy. Pierwszą stanowią gatunki, dla których optimum występowania przypada na wnętrze lasów. Dla swojego rozwoju wymagają dużej wilgotności powietrza, ocienienia i innych specyficznych cech fitoklimatu, najpełniej realizowanego w rozległych płatach zbiorowisk leśnych. Większość z nich należy do grupy tzw. gatunków puszczańskich. Są to głównie mchy bocznozarodniowe, natomiast z omawianych w pracy gatunków szczytozarodniowych są to m.in. widłoząb zielony Dicranum viride. Drugą grupę stanowią gatunki bardziej światłolubne, o mniejszych wymaganiach wilgotnościowych, spotykane najczęściej na korze drzew wolno stojących, a także w lasach o słabiej zwartych drzewostanach (fot. 24). Z omawianych w pracy mchów są to m.in. część gatunków z rodzajów szurpek Orthotrichum i nastroszek Ulota oraz kędzierzawiec wąsaty Dicranoweisia cirrata. 40

Ekologia mchów leśnych

Ryc. 24. Topola przy leśnej drodze z licznymi gatunkami epifitów, głównie z rodzaju szurpek Orthotrichum, Nadleśnictwo Olesno (A.S.)

4.5. MURSZEJĄCE DREWNO Siedliska murszejącego drewna zasiedlają mchy epiksyliczne (fot. 25). Pod względem wymagań ekologicznych należą do nich przede wszystkim mchy cieniolubne i umiarkowanie wilgociolubne i acydofilne. Na kształtowanie się flory epiksylicznej najważniejszy wpływ mają: gatunek martwego drzewa, stopień rozkładu drewna, a także wpływ zbiorowisk roślinnych, w obrębie których znajduje się murszejące drewno. We florze mchów Polski jest niewiele gatunków wyłącznie związanych z martwym drewnem. Należy do nich jedynie bezlist okrywowy Buxbaumia viridis. Natomiast optimum swojego rozwoju na omawianych siedliskach wykazuje więcej gatunków. Z omawianych w niniejszej pracy są to m.in. próchniczek obupłciowy Aulacomnium androgynum, zwiesiniec długodzióbkowy Dicranodontium denudatum i czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Fot. 25. Kłoda świerka porośnięta epiksylami, Ojcowski Park Narodowy (A.S.)

Zbiór w terenie

5. ZBIÓR W TERENIE Mchy, z wyjątkiem okresu zimy, kiedy teren zasypany jest śniegiem, można zbierać przez cały rok. Zebrany fragment darni delikatnie ugniatamy, aby usunąć nadmiar wody (jeżeli pobierany jest z podmokłych siedlisk), a następnie wkładamy do papierowej koperty, najlepiej sporządzonej z papieru łatwo wchłaniającego wilgoć. Mokry materiał można dodatkowo zabezpieczyć, umieszczając go w foliowym woreczku. Zebrane okazy opisujemy na miejscu, podając roboczo nazwę gatunku, stanowisko, siedlisko i datę. Należy uwzględnić także wszelkie dostępne informacje (np. ekspozycję pnia, zbiorowisko roślinne), które mogą być użyteczne podczas oznaczania. Jeżeli zapisu dokonujemy wprost na papierowej kopercie z zebranymi mchami, używamy ołówka lub długopisu/cienkopisu z wodoodpornym tuszem. Niezależnie od tego można dane zapisać osobno na odpowiednim formularzu badań terenowych czy też np. w notatniku lub, korzystając z odbiorników GPS, zaznaczyć je jako „waypoint”. Po powrocie z terenu materiał porządkujemy, wymieniając zniszczone mokre koperty na nowe i sprawdzając, czy zapisane informacje nie uległy zniszczeniu lub czy zostały poprawnie zapisane. Następnie okazy suszymy w papierowych kopertach, na wolnym powietrzu lub w suszarkach do roślin, a w sezonie jesienno-zimowo-wczesnowiosennym można do tego celu wykorzystać np. kaloryfery ogrzewające mieszkanie czy też pracownię. Podczas zbioru mchów należy pamiętać, że oznaczanie wielu gatunków wymaga analizy ich cech anatomicznych, stąd też część zbioru zostanie zużyta do sporządzania preparatów mikroskopowych. Warto też zadbać, aby opracowane okazy z poszczególnych stanowisk zostały zdeponowane w zielniku (szczególnie dotyczy to gatunków trudnych do oznaczenia), umożliwiając w ten sposób ich weryfikację przez specjalistów. Dlatego materiał zielnikowy powinien być zebrany na tyle obficie (w zależności od gatunku 0,1–1,0 dm2 darni), aby umożliwić jego poprawne oznaczenie i ewentualne dalsze badania. W przypadku mchów podlegających ochronie prawnej (Rozporządzenie Ministra Środowiska w sprawie ochrony gatunkowej roślin z 2014 r.), jak i rosnących w parkach narodowych i rezerwatach przyrody, ich zbiór będzie wymagać zezwolenia odpowiednich organów administracji państwowej.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

6. OZNACZANIE Oznaczanie mchów prowadzimy podobnie jak innych roślin. Jeżeli materiał zbieramy osobiście, to okazy należy jeszcze w terenie, o ile jest to możliwe, dokładnie sprawdzić pod kątem istotnych cech, które można zaobserwować gołym okiem lub przy użyciu lupy terenowej, i zanotować. Część gatunków można stosunkowo łatwo oznaczyć na miejscu, np. próchniczka błotnego Aulacomnium palustre, widłozęba kędzierzawego Dicranum polysetum czy skrętka wilgociomierczego Funaria hygrometrica. Taka wstępna selekcja w terenie jest istotna, ponieważ umożliwia zebranie tylko konkretnych materiałów i eliminuje zbiór, często wielokrotny, tego samego gatunku. W pracowni mchy najlepiej oznaczać na świeżo, kiedy wszystkie niezbędne cechy są dostępne w naturalnej postaci. Jeżeli nie mamy takiej możliwości, materiał suszymy. Suche okazy przed oznaczaniem moczymy krótko w wodzie, a następnie kładziemy na materiał chłonący wodę (np. bibułę), aby odsączyć jej nadmiar. Przystępując do oznaczania, okazy oglądamy najpierw pod mikroskopem stereoskopowym (binokularem), co umożliwia nam konfrontację naszych wstępnych oznaczeń terenowych i, w razie wątpliwości, wybranie dalszych procedur oznaczania. W ich obrębie posługujemy się już najczęściej mikroskopem świetlnym o większym zakresie powiększenia. W tym celu sporządzamy preparaty mokre nietrwałe (najlepiej kilka z każdej analizowanej próby). Na szkiełko podstawowe nanosimy kroplę wody i do niej przenosimy za pomocą pęsety wypreparowane części mchów, takie jak listki, chwytniki, rozmnóżki itp. Do preparowania najlepiej używać np. pęset zegarmistrzowskich o wąskich, mocno zwierających się końcówkach, umożliwiających precyzyjne preparowanie oznaczanych okazów (fot. 26). Jeżeli i to jest niewystarczające, to w kolejnym etapie wykonujemy przekroje anatomiczne listków i/lub łodyżek. Przekroje najlepiej sporządzić w następujący sposób: zebrać w pęczek kilka wypreparowanych listków i/lub łodyżek i ciąć je razem ostrym narzędziem (żyletką lub skalpelem) pod kątem 90o, starając się, aby przekroje były jak najcieńsze. W ten sposób otrzymujemy serie przekrojów, z których przynajmniej część jest z reguły na tyle dobrej jakości, że umożliwia nam dokładną obserwację cech. W celu poprawy obserwacji preparaty można zabarwić. Do barwienia stosujemy popularne w badaniach biologicznych barwniki, takie jak błękit metylenowy lub fiolet krystaliczny. Ich wodnych roztworów używamy w niewielkich stężeniach, aby nie zaciemnić obrazu preparatu. Oznaczając mchy posługujemy się specjalistycznymi kluczami. W polskiej literaturze muskologicznej dostępne klucze liczą już kilkadziesiąt lat (Szafran 1957, 1963).

Oznaczanie

Fot. 26. Przybory do preparowania mchów (w środku) i ich przechowywania – torebki z okazami zielnikowymi (u góry) oraz teczki zawierające poszczególne gatunki (u góry po lewej) (A.S.)

Nowe opracowania, które dotyczą różnych regionów Europy, napisane są przede wszystkim w języku angielskim, np. Nyholm (1987, 1989, 1993, 1998), Smith (2004) i Frey i in. (2006). Podczas korzystania z nich należy pamiętać, że nie wszystkie gatunki występujące w Polsce mogą być w nich ujęte. W razie wątpliwości czy dany okaz został poprawnie oznaczony należy skontaktować się ze specjalistami-briologami. Adresy briologów można znaleźć na stronach internetowych Sekcji Briologicznej Polskiego Towarzystwa Botanicznego (http://pbsociety.org.pl/ind/bryology/index.html). Osobom, które interesują się mchami i chciałyby się nimi zajmować profesjonalnie, poleca się sporządzenie wzorcowej serii preparatów trwałych z poszczególnych części mchów wykonanych z dobrze oznaczonych materiałów zielnikowych, które będą pomocne do obserwacji porównawczych podczas oznaczania. Bardzo użyteczny w badaniach jest także podręczny zielnik, który odpowiednio uporządkowany może być ważnym źródłem informacji o lokalnej florze mchów.

Charakterystyka mchów i metody ICH badania

Wykonanie zielnika briologicznego jest stosunkowo proste. W porównaniu do zielnika roślin naczyniowych zajmuje niewiele miejsca, a jego utrzymanie wymaga znacznie mniejszego nakładu pracy. Duże znaczenie ma fakt, że mchy praktycznie są niewrażliwe na tzw. szkodniki zielnikowe (owady i grzyby niszczące i porażające kolekcje roślin), do zwalczania których należy wykonywać okresowe mrożenia zbiorów czy też stosować środki chemiczne. Zasuszone okazy najlepiej przechowywać w papierowych kopertach, które najprościej wykonać z papieru o formacie A4. Każdy okaz powinien być dokładnie opisany, z uwzględnieniem takich danych, jak stanowisko i data zbioru, siedlisko, nazwisko zbieracza, ewentualnie osoby, która dany zbiór oznaczyła bądź też sprawdziła poprawność oznaczenia. Okazy należy przechowywać w miejscu suchym i przewiewnym. Można je uporządkować np. w kartonowych teczkach (składkach) czy to w porządku alfabetycznym, czy też systematycznym lub innym (fot. 26). Więcej informacji na temat sporządzania zielnika briologicznego podaje Drobnik (2007).

Dobór i opis gatunków

7. DOBÓR I OPIS GATUNKÓW W pracy zamieszczono opis 69 gatunków mchów szczytozarodniowych, których wybór był z konieczności subiektywny. Należy pamiętać, że lasy są tak zróżnicowane (zarówno pod względem przyrodniczym, jak i gospodarczym), że w ich obrębie formalnie można stwierdzić znaczną część flory mchów Polski. W pracy uwzględniono przede wszystkim gatunki związane z glebą leśną, korą drzew i murszejącym drewnem, a także niektóre pospolite mchy rosnące na siedliskach synantropijnych w lasach. W doborze kierowano się także informacjami zamieszczonymi w pracach dotyczących roli diagnostycznej mszaków w zbiorowiskach leśnych (Medwecka-Kornaś 1977, Matuszkiewicz 2001, Klama i in. 1999, Stefańska-Krzczek i in. 2022) oraz listami tzw. gatunków puszczańskich (Cieśliński i in. 1996; Stebel, Żarnowiec 2014; Stebel, Vončina 2020). Do listy nie włączono gatunków stricte naskalnych (epilitycznych) oraz rosnących na antropogenicznych siedliskach skałopodobnych (betonowych słupkach, murkach i innych konstrukcjach), które nie są bezpośrednio związane ze zbiorowiskami leśnymi. Pominięto też niektóre gatunki epifityczne np. z rodzajów szurpek Orthotrichum czy pędzliczek Syntrichia, których punkt ciężkości występowania znajduje się na drzewach wolno stojących, chociaż mogą się też trafiać w prześwietlonych partiach drzewostanów. Dla poszczególnych gatunków podano: a. nazwę polską, b. nazwę łacińską, c. ważniejsze synonimy, d. opis morfologiczny, e. informacje o rozmnażaniu, f. informacje o ekologii, g. informacje o rozmieszczeniu w Polsce, h. status ochronny i zagrożenie, i. uwagi o możliwościach pomyłek z innymi gatunkami. Nazewnictwo mchów (łacińskie i polskie) podano według opracowania Ochyry i in. (2003), uwzględniając niektóre nowe ujęcia (Hodgetts i in. 2020). Gatunki chronione podano zgodnie z Rozporządzeniem Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Rozporządzenie 2014), a gatunki zagrożone w Polsce za opracowaniem Żarnowca i in. (2004). W opisie morfologicznym problematyczne i subiektywne jest określenie wielkości darni, która może się zmieniać dość znacznie u tego samego gatunku w zależności od różnych czynników. W pracy przyjęto następującą skalę i terminologię: darnie drobne (najczęściej wielkość ± 1 cm), małe (± 2 cm), nieduże (± 5 cm), średnie (± 10 cm) i duże (powyżej 10 cm). Każdy gatunek został zilustrowany zdjęciami przedstawiającymi przede wszystkim jego pokrój i, w miarę możliwości, ważniejsze szczegóły budowy anatomiczno-morfologicznej. 47

Klucz do oznaczania rodzin

II. KLUCZE DO OZNACZANIA I OPIS GATUNKÓW 1. KLUCZ DO OZNACZANIA RODZIN Poniżej zamieszczono klucz do oznaczania rodzin obejmujących gatunki omawiane w niniejszej pracy. W przypadku gatunków pojedynczo reprezentujących rodziny podano je od razu w nawiasie za nazwą rodziny. 1. Rośliny zwykle wzniesione, słabo rozgałęzione (czasami nierozgałęzione), tworzące z reguły poduszkowate lub kępowe darnie, tj. mniej lub bardziej zbite skupiska najczęściej prosto wzniesionych łodyżek. Sporofity położone szczytowo, powstają na szczytach łodyżek lub gałązek ………………………………… 2. mchy szczytozarodniowe 1*. Rośliny płożące się, najczęściej silnie rozgałęzione, tworzące z reguły maty, tj. splecione z płożących się łodyżek, mniej lub bardziej zbite i przylegające do podłoża darnie. Sporofity położone bocznie, powstają najczęściej w kątach rozgałęzień ……………… ………………………………………….....……… mchy bocznozarodniowe (część 2) 2. Gametofity silnie zredukowane, niewidoczne, sporofity duże, rosnące pojedynczo …… …………………………………………………………… bezlistowate Buxbaumiaceae 2*. Gametofity niezredukowane, najczęściej dobrze wykształcone ……………………… 3 3. Gametofity drobne, listki językowate, 2–3-warstwowe, sporofity w porównaniu do gametofitów duże, jajowate, siedzące …………………………………………………… …………… koimkowate Diphysciaceae (koimek bezłodygowy Diphyscium foliosum) 3*. Gametofity inaczej wykształcone …………………………………………………… 4 4. Perystom złożony z czterech dużych zębów, na szczytach płonnych łodyżek bardzo często obecne kubkowate struktury zawierające rozmnóżki ……………… ……… czterozębowate Tetraphidaceae (czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida) 4*. Perystom złożony z większej liczby zębów, na szczytach płonnych łodyżek brak kubkowatych struktur zawierających rozmnóżki ……………………………………‥ 5 5. Listki na łodyżkach ułożone w dwóch rzędach ……………………………………… 6 5*. Listki na łodyżkach ułożone spiralnie ‥……………………………………………….. 7 6. Blaszka w dolnej części dwuwarstwowa, listki lancetowate …………………………… ………………………………………………………… skrzydlikowate Fissidentaceae 6*. Blaszka w dolnej części jednowarstwowa, listki okrągłe lub jajowate ……………… …………………………………………………… płaskomerzykowate Plagiomniaceae 7. Listki z lamellami, tj. strukturami zbudowanymi z odrębnych rzędów komórek, wysokości kilku (kilkunastu) komórek, ciągnącymi się wzdłuż żebra na brzusznej stronie listków ‥………………………………………………… płonnikowate Polytrichaceae 49

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

7*. Listki bez lamelli na brzusznej stronie listków ……………………………………… 8 8. Komórki górnej części blaszki listków ± izodiametryczne (okrągławe, sześciokątne, kwadratowe do krótkoprostokątnych) ……………………………………………… 9 8*. Komórki górnej części blaszki listków wydłużone (prostokątne, rombowe) ………‥ 17 9. Łodyżki rozgałęzione, sporofity osadzone na szczytach gałązek, rośliny rosnące głównie jako epifity, tworzące zbite, poduszkowate darnie …………………………… ………………………………………………………… szurpkowate Orthotrichaceae 9*. Łodyżki nierozgałęzione lub słabo rozgałęzione, sporofity osadzone na szczytach łodyżek ……………………………………………………………………………… 10 10. Listki nieobrzeżone ………………………………………………………………… 11 10*. Listki obrzeżone …………………………………………………………………… 15 11. Listki wyraźnie ząbkowane, ząbki duże, rośliny niebieskawe, część komórek o barwie błękitnej ………… merzykowate Mniaceae (merzyk gwiazdkowaty Mnium stellare) 11*. Listki całobrzegie do ząbkowanych, ząbki małe …………………………………… 12 12. Listki, szczególnie w stanie suchym, silnie kędzierzawe lub sierpowato zagięte, czasami obłamane na szczycie ……………………………… widłozębowate Dicranaceae 12*. Listki co najwyżej słabo kędzierzawe, nie są sierpowato zagięte lub obłamane …… 13 13. Listki jajowato-lancetowate, tylko w górnej części słabo ząbkowane, sporofity częste, czerwonawe, o puszkach cylindrycznych, skośnie wzniesionych, rozmnóżek brak …… pędzlikowate Ditrichaceae (zęboróg czerwonawy Ceratodon purpureus) 13*. Listki lancetowate, lancetowato-językowate, jeśli jajowato-lancetowate, to wtedy górna połowa blaszki wyraźnie ząbkowana, sporofity o puszkach okrągławych lub zwisających, na bezlistnej górnej części łodyżek często obecne są kuliste skupienia rozmnóżek …………………………………………………………………………… 14 14. Rośliny białawe do żółtych, liście lancetowato-językowate do jajowato-lancetowatych, sporofity spotykane są bardzo rzadko, na bezlistnej górnej części łodyżek często obecne są kuliste skupienia rozmnóżek ………… próchniczkowate Aulacomniaceae 14*. Rośliny zielononiebieskawe do zielonosinych, liście lancetowate do wydłużonolancetowatych, sporofity, o charakterystycznych okrągławych puszkach, wytwarzane są często, rozmóżek brak ………………………………………………………………………… ……… szmotłochowate Bartramiaceae (szmotłoch jabłkowaty Bartramia pomiformis) 15. Listki okrągławe do okrągławo-jajowatych, bez ząbków ……………………………… drabinowcowate Cinclidiaceae (krągłolist macierzankowy Rhizomnium punctatum) 15*. Listki ząbkowane …………………………………………………………………… 16 16. Listki lancetowate, ząbkowane podwójne, rośliny bez bocznych, sterylnych, płożących się gałązek ……………………………………………… merzykowate Mniaceae 16*. Listki okrągławe, ząbkowanie pojedyncze, rośliny z bocznymi, sterylnymi, płożącymi się gałązkami, z listkami ułożonymi w dwóch rzędach ……………………………… 50

Klucz DO do OZNACZANIA oznaczania RODZIN rodzin KLUCZ ………………………………………………… płaskomerzykowate Plagiomniaceae 17. Listki z wyraźnymi uszkami w kątach nasady blaszek zbudowanymi z rozdętych komórek ……………………………………………………………………………… widłozębowate Dicranaceae (zwiesiniec Dicranodontium, krzywoszczeć Campylopus) 17*. Listki bez uszek …………...………………………………………………………… 18 18. Komórki blaszek listków duże, powyżej 20 µm szerokości, cienkościenne, gametofity pączkowato zbite, sporofity w stosunku do gametofitu duże, bardzo często obecne ……… skrętkowate Funariaceae (skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica) 18*. Komórki blaszek listków węższe, ściany w różny sposób zgrubiałe, gametofity inaczej wykształcone …………..…………………………………………………………… 19 19. Puszka asymetryczna, zgięta, listki dolne mniejsze, górne znacznie większe, ich szczyt wypełnia żebro, rośliny o pokroju palmy ……………………………………… ……… parzęchlinowate Meesiaceae (zgliszczyn gruszkowaty Leptobryum pyriforme) 19*. Rośliny inaczej wykształcone ……………………………………………………… 20 20. Żebro szerokie, wypełnia powyżej ½ szerokości blaszki listka …………………… 21 20*. Żebro węższe ……………………………………………………………………… 23 21. Suche rośliny białawe lub zielonkawo-białawe, na przekroju poprzecznym żebro składa się z dużych komórek hialinowych i małych komórek chlorofilowych, listki bez włosa na szczycie .………..…………..…………..…………..…………..…………. 22 21*. Suche rośliny zielonkawe do żółtozielonkawych, na szczytach białawe, listki zakończone →hialinowym włosem …………………………………………………… .…. widłozębowate Dicranaceae (krzywoszczeć przywłoka Campylopus introflexus) 22. Suche rośliny zielonkawo-białawe, listki długo zwężające się, komórki skrzydłowe wykształcone, gatunek spotykany na pniach drzew i skałach …………………………… widłozębowate Dicranaceae (nibybielistka długolistna Paraleucobryum longifolium) 22*. Suche rośliny białawe, listki krótko zaostrzone, komórek skrzydłowych brak, gatunek spotykany na humusie, sporadycznie na skałach …………………………………… ………………… bielistkowate Leucobryaceae (bielistka siwa Leucobryum glaucum) 23. Listki lancetowate, często sierpowato zagięte lub kędzierzawe, czasami obłamane na szczycie ………………………………………………‥ widłozębowate Dicranaceae 23.* Listki jajowato-lancetowate, łopatkowate, okrągło-jajowate lub wydłużonolancetowate ………………………………………………………………………………… 24 24. Listki jajowato-lancetowate, okrągło-jajowate lub łopatkowate, komórki w górnej połowie blaszki najczęściej wydłużonosześciokątne lub rombowe, puszki zwisające ………………………………………………………………… prątnikowate Bryaceae 24*. Listki delikatne, wydłużonolancetowate, komórki w górnej połowie blaszki wydłużonoprostokątne, puszki proste, osadzone na łukowato zgiętych setach ………… ……………………………………………………‥ prostozębowate Orthodontiaceae 51

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

2. K LUCZE DO OZNACZANIA GATUNKÓW W OBRĘBIE RODZIN Z ICH KRÓTKĄ CHARAKTERYSTYKĄ 2.1. RODZINA PRÓCHNICZKOWATE AULACOMNIACEAE Do rodziny tej należy tylko jeden rodzaj, próchniczek Aulacomnium, reprezentowany we florze Polski przez trzy gatunki, z których w lasach spotykane są dwa – próchniczek obupłciowy A. androgynum i próchniczek błotny A. palustre. Trzeci gatunek, próchniczek obły A. turgidum, jest mchem bardzo rzadkim, znanym z pojedynczych stanowisk w Tatrach, gdzie rośnie w murawach wysokogórskich. Nazwa Aulacomnium oznacza „bruzdowany Mnium” i odnosi się do bruzdowanych puszek spotykanych u tych gatunków.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Komórki nasady listków jednowarstwowe, wąskoprostokątne, zielonkawe. Listki lancetowate, w górnej części ząbkowane. Na bezlistnych szczytach łodyżek najczęściej obecne rozmnóżki, zebrane w kuliste zgrupowania. Darnie 1–3 cm wysokości, żółto zabarwione. Rośnie na murszejącym drewnie, rzadziej na kwaśnym humusie i korze na nasadach pni drzew …………………………………………………………… ………………………………… próchniczek obupłciowy Aulacomnium androgynym 1*. Komórki nasady listków wielowarstwowe, brązowe. Listki lancetowate do językowatych, tępo lub ostro zakończone, ząbkowane na szczycie. Rozmnóżki na bezlistnych szczytach łodyżek bardzo rzadko spotykane. Darnie do 10–15 cm wysokości, żółtozielone. Rośnie głównie na torfowiskach, wrzosowiskach, w borach bagiennych i świeżych …………………………………………… próchniczek błotny Aulacomnium palustre

2.2. RODZINA SZMOTŁOCHOWATE BARTRAMIACEAE Rodzina szmotłochowatych liczy we florze Polski 12 gatunków, skupionych w rodzajach szmotłoch Bartramia, płaskodziur Plagiopus, stożkoząb Conostomum i bagniak Philonotis. Rosną one na różnych siedliskach – w murawach wysokogórskich, na ocienionych skałach, w młakach i źródliskach. W lasach rosną gatunki z rodzaju szmotłoch, który w Polsce liczy trzy gatunki. Na siedliskach naziemnych, także w szczelinach skalnych, częściej spotykany jest szmotłoch jabłkowaty Bartramia pomiformis. Pozostali przedstawiciele występują rzadziej – szmotłoch norweski Bartramia halleriana wyłącznie w górach, natomiast szmotłoch prostolistny B. ithyphylla głównie w górach, z rozproszonymi stanowiskami na niżu. Cechy prowadzące do omawianego w pracy szmotłocha jabłkowatego podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Bartramia honoruje amerykańskiego botanika Johna Bartrama (1699–1777).

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin 2.3. RODZINA PRĄTNIKOWATE BRYACEAE Rodzina prątnikowatych jest jedną z liczniejszych we florze Polski i obejmuje kilkadziesiąt gatunków z rodzajów różnoprątnik Anomobryum, prątnik Bryum, krzywoprątnik Plagiobryum, borześlad Pohlia, różyczkoprątnik Rhodobryum i rozetnik Rosulabryum. W ostatnich latach w systematyce rodziny prątnikowatych zaszły duże zmiany polegające głównie na wydzieleniu szeregu nowych rodzajów z rodzaju prątnik Bryum. Informacje te uporządkował Holyoak (2020). Typowych leśnych gatunków jest tu niewiele, natomiast liczni przedstawiciele (szczególnie z rodzajów Bryum i Pohlia) to rośliny drobne, efemeryczne, rosnące na glebie mineralnej na siedliskach zaburzonych (leśne drogi gruntowe, przydroża, nasypy, skarpy itp.). W pracy omówiono przedstawicieli rodzajów prątnik Bryum, borześlad Pohlia, różyczkoprątnik Rhodobryum i rozetnik Rosulabryum. Rodzaj prątnik Bryum liczy w Polsce 39 gatunków. Należące tu gatunki spotykane są najczęściej w płatach roślinności nieleśnej. W pracy omówiono tylko jeden gatunek, prątnika nabrzmiałego Bryum pseudotriquetrum. Nazwa Bryum utworzona została od starożytnej greckiej nazwy Bryon oznaczającej mech. Rodzaj borześlad Pohlia liczy w Polsce 18 gatunków. Wiele z nich rośnie na glebie mineralnej na siedliskach inicjalnych. W lasach bardzo częstym gatunkiem jest borześlad zwisły Pohlia nutans, omówiony w niniejszej pracy. Nazwa Pohlia honoruje niemieckiego botanika i lekarza Johanna Ehrenfrieda Pohla (1746–1800). Rodzaj różyczkoprątnik Rhodobryum liczy w Polsce dwa gatunki. Łacińska nazwa Rhodobryum oznacza „różany mech” i odnosi się do listków skupionych w górnej części łodyżek wyraźnie przypominających kwiat róży. W pracy omówiono jeden gatunek, różyczkoprątnika pospolitego Rhodobryum roseum. Rodzaj rozetnik Rosulabryum liczy w Polsce trzy gatunki. W pracy omówiono rozetnika morawskiego Rosulabryum moravicum, który bardzo często występuje na korze drzew. Łacińska nazwa Rosula oznacza różyczkę lub rozetę i w tym przypadku odnosi się do listków skupionych w górnej części łodyżek.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Rośliny małe do średnich, liście wąskolancetowate do jajowatych, nie tworzą rozłogów ……………………………………………………………………………………….… 2 1*. Rośliny duże, z charakterystycznie skupionymi w wyraźną różyczkę górnymi listkami, tworzące rozłogi, z których wyrastają nowe rośliny …………………………………… ……………………………………… różyczkoprątnik pospolity Rhodobryum roseum 2. Listki obrzeżone kilkoma rzędami wąskich komórek, żebro wychodzi ze szczytu …… 3 2*. Listki nieobrzeżone, żebro kończy się w szczycie …… borześlad zwisły Pohlia nutans

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

3. Rośliny zielone, w kątach listków występują pęczki wydłużonych, wielokomórkowych rozmnóżek, najczęściej spotykane na korze …………………………………………… ………………………………………… rozetnik morawski Rosulabryum moravicum 3*. Rośliny często czerwonawo nabiegłe, bez rozmnóżek w kątach listków, najczęściej rosnące w miejscach wilgotnych ……… prątnik nabrzmiały Bryum pseudotriquetrum

2.4. RODZINA BEZLISTOWATE BUXBAUMIACEAE Do rodziny bezlistowatych należy tylko jeden rodzaj, bezlist Buxbaumia. W Polsce występują dwa gatunki – bezlist zwyczajny Buxbaumia aphylla i bezlist okrywowy (bezlist zielony) Buxbaumia viridis. Obydwa związane są z lasami. Mchy należące do tego rodzaju mają bardzo charakterystyczny pokrój. Ich gametofity są zredukowane, trudne do zauważenia. Gametofit męski jest bardzo drobny (poniżej 1 mm) i składa się z plemni otoczonych jednym listkiem (nie ma łodyżki), wyrastających wprost ze splątka. Gametofit żeński składa się z łodyżki długości do 1 mm, na szczycie której znajduje się rodnia. Młode listki mają kształt jajowaty lub jajowato-lancetowaty, w dolnej części są zielone, w górnej części bezbarwne, bez żebra, z komórkami 5–6-bocznymi. W miarę rozwoju sporofitu listki brunatnieją, u dołu stają się bezbarwne, powoli zanikają, a z komórek brzeżnych wyrastają nitkowate struktury. Ostatecznie dojrzały pojedynczy sporofit tkwi na łodyżce, którą otacza pierścień utworzony z opisanych powyżej nitkowatych struktur. Nazwa rodzajowa Buxbaumia honoruje niemieckiego botanika Johanna Christiana Buxbauma (1693–1730).

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Górna powierzchnia dojrzałej puszki wyraźnie spłaszczona, barwy jasnobrunatno-zielonawej z czerwonawymi przebarwieniami, jaśniejsza od brunatnej do czerwonobrunatnej w części dolnej, seta czerwonobrunatna do krwistoczerwonej. Części górna i dolna puszki oddzielone wałeczkowatym zgrubieniem. Mchy naziemne …………… ………………………………………………… bezlist zwyczajny Buxbaumia aphylla 1*. Młoda puszka symetryczna, z wiekiem górna powierzchnia puszki staje się słabo spłaszczona, obydwie części barwy żółtozielonej, z wiekiem brunatnozielonej, seta brunatna. Części górna i dolna puszki nieoddzielone wałeczkowatym zgrubieniem. Mchy rosnące na murszejącym drewnie, wyjątkowo na bogatej w humus glebie .…………………………………………………. bezlist okrywowy Buxbaumia viridis

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin 2.5. RODZINA DRABINOWCOWATE CINCLIDIACEAE W Polsce występują przedstawiciele trzech rodzajów: drabinowiec Cinclidium, łukomerzyk Cyrtomnium i krągłolist Rhizomnium. Do rodzaju drabinowiec należy tylko jeden gatunek, drabinowiec mroczny Cinclidium stygium, związany głównie z torfowiskami niskimi. Także rodzaj łukomerzyk ma tylko jednego przedstawiciela, łukomerzyka bladolistnego Cyrtomnium hymenophylloides, który rośnie, bardzo rzadko, w wysokogórskich murawach nawapiennych. Rodzaj krągłolist liczy trzy gatunki, z których częstym gatunkiem leśnym jest krągłolist macierzankowy Rhizomnium punctatum. Pozostałe gatunki to krągłolist olbrzymi Rhizomnium magnifolium, rosnący głównie w wysokogórskich źródliskach i krągłolist porowany Rhizomnium pseudopunctatum, spotykany na torfowiskach. Cechy prowadzące do omawianego w pracy krągłolista macierzankowego Rhizomnium punctatum podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa rodzajowa Rhizomnium oznacza „mech z ryzoidami” i odnosi się do łodyżek, pokrytych chwytnikami.

2.6. RODZINA WIDŁOZĘBOWATE DICRANACEAE Rodzina widłozębowatych liczy kilkadziesiąt gatunków i jest jedną z bogatszych we florze Polski, różnie ujmowaną taksonomicznie. Należą tu mchy zaliczane do rodzajów wzdętek Amphidium, ściślik Arctoa, krzywoszczeć Campylopus, zwiesiniec Dicranodontium, kieria Kiaeria, nibybielistka Paraleucobryum, potłumeczek Rhabdoweisia, różnoząb Cynodontium, skrobak Cnestrum, guzkowiec Oncophorus, dwurożek Dichodontium, krokiewka Diobelonella, widłoząb Dicranum, widłoząbek Dicranella, prostoząbek Orthodicranum (w niniejszym opracowaniu gatunki z tego rodzaju umieszczono w rodzaju Dicranum) oraz kędzierzawiec Dicranoweisia (czasami włączany do rodziny drobniaczkowatych Seligeriaceae). Zasiedlają one praktycznie wszystkie dostępne dla mchów siedliska, od wód poprzez glebę, skały, murszejące drewno, do kory drzew. Rosną często na niżu, a niektóre z nich spotykane są w najwyższych położeniach Tatr i Karkonoszy. Szereg gatunków to pospolite mchy leśne, np.: widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla, widłoząb górski Dicranum montanum oraz widłoząb miotłowy D. scoparium. W pracy uwzględniono przedstawicieli rodzajów: krzywoszczeć Campylopus, widłoząbek Dicranella, kędzierzawiec Dicranoweisia, zwiesiniec Dicranodontium, widłoząb Dicranum i nibybielistka Paraleucobryum, które rosną w lasach.

KLUCZ DO OZNACZANIA RODZAJÓW 1. Komórki skrzydłowe nieobecne lub słabo wykształcone …………………………… 2 1*. Komórki skrzydłowe obecne, z reguły duże, cienkościenne ………………………… 3 2. Komórki w górnej części listków ± wydłużone ………….…… widłoząbek Dicranella 55

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

2*. Komórki w górnej części krótkie, ± kwadratowe ………………………………………… .……………………. kędzierzawiec Dicranoweisia (kędzierzawiec wąsaty D. cirrata) 3. Żebro w nasadzie listków zajmuje mniej niż ⅓ szerokości, komórki blaszki są prawie tej samej wielkości od żebra do jej brzegów ……………………… widłoząb Dicranum 3*. Żebro w nasadzie listków szerokie, zajmuje powyżej ⅓ szerokości, czasem do ¾, komórki blaszki zmniejszają się od żebra do jej brzegów ……………………………… 4 4. Darnie zielone lub ciemnozielone, czasami listki na szczycie zakończone hialinowym włosem. Na przekroju poprzecznym żebra występują zwykle położone centralnie duże komórki przewodzące otoczone jednym lub dwoma pasmami stereidów …………… 5 4*. Darnie bladozielone lub sinozielone, na szczycie listków brak hialinowego włosa. Na przekroju poprzecznym żebra występuje położone centralnie pasmo komórek chlorofilowych, otoczone od góry i dołu pasmami komórek hialinowych, stereidy nie występują …………………… nibybielistka długolistna Paraleucobryum longifolium 5. Całe listki łatwo odpadające od łodyżek. Zęby perystomu podzielone lub perforowane do nasady ………………………………………………………………………… ………… zwiesiniec Dicranodontium (zwiesiniec długodzióbkowy D. denudatum) 5*. Listki nieodpadające od łodyżek, czasami zakończone hialinowym włosem. Zęby perystomu podzielone ± do połowy ………………………… krzywoszczeć Campylopus Rodzaj krzywoszczeć Campylopus liczy w Polsce sześć gatunków. Część z nich rośnie w lasach, inne na torfowiskach, skałach i siedliskach inicjalnych. W pracy omówiono dwa gatunki. Nazwa Campylopus oznacza „zgiętą stopę” i odnosi się do łukowato zgiętych set sporofitów.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Listki zakończone hialinowym włosem. Komórki podstawy blaszki listka hialinowe, wyraźnie oddzielone od komórek zielonych, tworzących ukośną linię od żebra do brzegów blaszki …………………… krzywoszczeć przywłoka Campylopus introflexus 1*. Listki bez hialinowego włosa na szczycie, komórki podstawy blaszki listka nieoddzielone od komórek zielonych, komórki skrzydłowe tworzą wyraźne uszka ………… …………………………………………‥ krzywoszczeć pogięta Campylopus flexuosus

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin Rodzaj widłoząbek Dicranella obejmuje w Polsce 10 gatunków. Większość z nich to rośliny rosnące na siedliskach inicjalnych w obrębie roślinności nieleśnej. W pracy omówiono dwa gatunki. Nazwa Dicranella jest zdrobnieniem nazwy widłoząb – Dicranum.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Puszki z guzkiem u nasady, listki całobrzegie lub delikatnie ząbkowane w górnej części, komórki nasady listków 70‒115 μm długości ………………………………………… ‥……………………………………… widłoząbek szyjkowaty Dicranella cerviculata 1*. Puszki bez guzka u nasady, brzegi blaszki listka ząbkowane w górnej części, komórki nasady listków 30–50 μm długości ……widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla Z rodzaju kędzierzawiec Dicranoweisia w Polsce występuje tylko jeden gatunek, kędzierzawiec wąsaty Dicranoweisia cirrata. Wcześniej do tego rodzaju zaliczano jeszcze dwa gatunki, umieszczone obecnie w rodzaju przeponka Hymenoloma. Cechy prowadzące do omawianego gatunku podano w kluczu do oznaczania rodzajów. Nazwa Dicranoweisia powstała z połączenia nazw Dicranum i Weissia (rodzaj mchów z rodziny płoniwowatych Pottiaceae). Rodzaj zwiesiniec Dicranodontium liczy w Polsce trzy gatunki. W zbiorowiskach leśnych spotykany jest zwiesiniec długodzióbkowy Dicranodontium denudatum, a pozostałe – zwiesiniec haczykowaty D. uncinatum i zwiesiniec szorstki D. asperulum, są bardzo rzadkie i rosną głównie na skałach w górach. Cechy prowadzące do zwiesińca długodzióbkowego podano w kluczu do oznaczania rodzajów. Nazwa Dicranodontium odnosi się do głęboko podzielonych zębów perystomu. Do rodzaju widłoząb Dicranum w Polsce należy około 19 gatunków. Część z nich rośnie w lasach, niektóre na torfowiskach i w murawach wysokogórskich. W pracy omówiono osiem gatunków. Nazwa Dicranum została zaczerpnięta ze starożytnej greki i oznacza „dwuzębny widelec”, w tym przypadku nazwa ta odnosi się do podzielonych zębów perystomu.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Listki sztywne i kruche, przynajmniej w górnej części proste, ich górne części bardzo wąskie, a końce najczęściej obłamane ………………………………………………… 2 1*. Listki nie są sztywne, kruche i proste, a ich górne części bardzo wąskie i obłamane …3 2. Komórki blaszek listków wąskoprostokątne do wydłużonych, cienkościenne, komórki skrzydłowe oddzielone od żebra kilkoma rzędami wydłużonych komórek, darnie ciemnozielone ……………………………… widłoząb taurydzki Dicranum tauricum 2*. Komórki blaszek listków prostokątne do kwadratowych, o ścianach nieco zgrubiałych, komórki skrzydłowe dochodzą do żebra, darnie żywozielone ………………………… ‥…………………………………………………… widłoząb zielony Dicranum viride 3. Komórki w górnej części listków wydłużone i porowane …………………………… 4 57

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

3*. Komórki w górnej części listków kwadratowe lub prostokątne, rzadko wydłużonoprostokątne, z porami lub bez …………………………….……………………………… 5 4. Żebro w górnej części na przekroju poprzecznym z dwiema listewkami od strony grzbietowej, blaszki listków silnie poprzecznie fałdowane ……………………………… ‥……………………….………………… widłoząb kędzierzawy Dicranum polysetum 4*. Żebro w górnej części na przekroju poprzecznym z czterema listewkami od strony grzbietowej, blaszki listków niefałdowane poprzecznie lub czasami słabo fałdowane ……………………….……………………‥ widłoząb miotłowy Dicranum scoparium 5. Blaszki w górnej części listków marszczone i poprzecznie fałdowane. Listki nagle zwężone w krótki kończyk ………………………… widłoząb zdrożny Dicranum spurium 5*. Blaszki w górnej części listków niemarszczone ani poprzecznie fałdowane ………… 6 6. Rośliny najczęściej małe (rzadko dorastające powyżej 3 cm wysokości). Listki w stanie suchym silnie kędzierzawe, bez łatwo odpadających rozmnóżek flagellarnych wyrastających z kątów górnych listków ……………… widłoząb górski Dicranum montanum 6*. Wielkość roślin zmienna, listki mniej kędzierzawe do sierpowato zgiętych ………… 7 7. Rośliny z reguły nieduże, prawie zawsze z licznymi, łatwo odpadającymi rozmnóżkami flagellarnymi wyrastającymi z kątów górnych listków. Listki kędzierzawe, w górnej części tępo ząbkowane ……………………‥ widłoząb wiciowaty Dicranum flagellare 7*. Rośliny z reguły średnich rozmiarów, flagellarnych rozmnóżek wyrastających z górnych kątów listków brak. Listki najczęściej sierpowato zgięte lub słabo kędzierzawe, w górnej części ostro ząbkowane …………… widłoząb ciemny Dicranum fuscescens Z rodzaju nibybielistka Paraleucobryum w Polsce występują trzy gatunki, z których omówiona w pracy nibybielistka długolistna Paraleucobryum longifolium występuje dość często, głównie w górskich lasach. Pozostałe dwa gatunki rosną również w górach, bardzo rzadka nibybielistka Sautera P. sauteri na siedliskach podobnych jak P. longifolium, a nibybielistka beznerwowa P. enerve w murawach wysokogórskich. Cechy prowadzące do nibybielistki długolistnej podano w kluczu do oznaczania rodzajów. Nazwa Paraleucobryum oznacza „przypominający Leucobryum” i odnosi się do podobieństw w budowie anatomicznej listków do mchów z rodzaju bielistka Leucobryum.

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin 2.7. RODZINA KOIMKOWATE DIPHYSCIACEAE Do rodziny koimkowatych należy tylko jeden rodzaj, koimek Diphyscium, w Polsce reprezentowany przez koimka bezłodygowego Diphyscium foliosum. Cechy prowadzące do tego gatunku podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Diphyscium odnosi się do budowy puszki.

2.8. RODZINA PĘDZLIKOWATE DITRICHACEAE W Polsce występuje kilkunastu przedstawicieli tej rodziny należących do rodzajów zęboróg Ceratodon, smętnowieczek Cleistocarpidium, dwurzędek Distichium, pędzlik Ditrichum, karczyk Pleuridium, nibyjętniczek Pseudephemerum, selania Saelania i krętoząb Trichodon. Rosną one głównie w płatach roślinności nieleśnej, często na siedliskach inicjalnych, wiele z nich należy do terofitów, tj. krótko żyjących roślin jednorocznych. W lasach, szczególnie gospodarczych, głównie na siedliskach zaburzonych przez człowieka, rośnie zęboróg czerwonawy Ceratodon purpureus, będący jednym z najpospolitszych krajowych mchów. Cechy prowadzące do omawianego gatunku podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Ceratodon wywodzi się z języka starogreckiego i odnosi się do podobieństwa zębów perystomu do rogów zwierzęcia.

2.9. RODZINA SKRZYDLIKOWATE FISSIDENTACEAE Rodzina obejmuje gatunki o specyficznej budowie listków. Każdy listek składa się z trzech części: (1) blaszki właściwej (lub blaszki pochwowej), wyrastającej z łodyżki dwudzielnej, (2) blaszki szczytowej (inaczej blaszki wierzchołkowej lub wyrostka), rozciągającej się powyżej blaszki właściwej i (3) blaszki grzbietowej (lub grzebienia), tworzącej całość części grzbietowej listka (ryc. 13). Żebro jest pojedyncze. W sporoficie cechą charakterystyczną jest perystom, składający się z 16 głęboko rozdwojonych zębów. W Polsce występuje kilkanaście gatunków zaliczanych do jednego rodzaju skrzydlik Fissidens. Są to mchy zasiedlające różne siedliska – wody, skały, torfowiska i glebę w zbiorowiskach leśnych. W pracy omówiono cztery gatunki. Nazwa naukowa Fissidens oznacza „rozszczepiony ząb” i odnosi się do charakterystycznie głęboko podzielonych zębów perystomu.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

blaszka grzbietowa

łodyżka

żebro

blaszka właściwa

blaszka szczytowa

Ryc. 13. Budowa listka w rodzinie skrzydlikowatych Fissidentaceae (A.M.S.)

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Listki z wyraźnym obrzeżeniem zbudowanym z wydłużonych komórek, całobrzegie ……………………………………………… skrzydlik prątnikowy Fissidens bryoides 1*. Listki nieobrzeżone, całobrzegie, karbowane lub ząbkowane ………………………‥ 2 2. Rośliny drobne, do 0,5 cm wysokości, listki całobrzegie ……………………………… ………………………………………………………… skrzydlik chudy Fissidens exilis 2*. Rośliny większe, od 1 do 10 lub czasami więcej cm długości, listki całobrzegie, karbowane lub ząbkowane ……………………………………………..……………………. 3 3. Listki całobrzegie lub delikatnie karbowane ………………………………………… ………………………………………………‥ skrzydlik cisolistny Fissidens taxifolius 3*. Listki nieregularnie ząbkowane koło szczytu ………………………………………… ………………………………………‥ skrzydlik paprociowaty Fissidens adianthoides

2.10. RODZINA SKRĘTKOWATE FUNARIACEAE Rodzina obejmuje drobne mchy jednoroczne, rozwijające się głównie na glebie mineralnej siedlisk inicjalnych. W Polsce występują przedstawiciele pięciu rodzajów: bezrąbek Pyramidula, czareczka Physcomitrella, czarecznik Physcomitrium, gruszecznik Entosthodon i skrętek Funaria. Niektóre, jak czareczka otwarta Physcomitrella patens czy czarecznik gruszkowaty Physcomitrium pyriforme, mogą pojawiać się czasami na wilgotnej glebie 60

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin leśnych dróg, np. na brzegach wysychających kałuż czy kolein, jednakże gatunkiem, który wkracza do płatów zbiorowisk leśnych, przede wszystkim gospodarczych, jest skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica, rosnący na siedliskach ruderalnych, szczególnie często na spaleniskach. Cechy prowadzące do tego gatunku podano w kluczu do oznaczania rodzin. Pozostałe gatunki z rodzaju skrętek to mchy bardzo rzadkie w Polsce. Nazwa rodzajowa Funaria pochodzi od łacińskiego słowa funis oznaczającego „sznur” i odnosi się do skręconej i przypominającej wyschnięty sznurek sety Funaria hygrometrica.

2.11. RODZINA BIELISTKOWATE LEUCOBRYACEAE Należy tu jeden rodzaj – bielistka Leucobryum, z dwoma gatunkami – bielistką siwą Leucobryum glaucum i bielistką jałowcowatą Leucobryum juniperoideum. Bielistka siwa występuje na terenie całego kraju, natomiast bielistka jałowcowata jest gatunkiem rzadkim, trudnym do odróżnienia bez sporofitów od bielistki siwej, w związku z czym jej rozmieszczenie w Polsce jest niedokładnie poznane. Cechy prowadzące do bielistki siwej podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Leucobryum oznacza „biały mech”.

2.12. RODZINA PARZĘCHLINOWATE MEESIACEAE Należą tu mchy o różnorodnych morfologicznie gametofitach, jednakże charakterystycznych sporofitach zbudowanych z długiej cienkiej sety, puszkach nieco asymetrycznych do ± gruszkowatych lub maczugowatych, zakrzywionych, gładkich, z wyraźną szyją i stożkowym wieczkiem. Z wyjątkiem zgliszczyna gruszkowatego Leptobryum pyriforme, częstego w Polsce zwłaszcza na siedliskach synantropijnych, przedstawiciele pozostałych rodzajów – tępoząb Amblyodon, parzęchlin Meesia i mszar Paludella, to gatunki bardzo rzadkie, ginące na terenie całego kraju, rosnące przede wszystkim na torfowiskach. Cechy prowadzące do omawianego w pracy zgliszczyna gruszkowatego podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Leptobryum oznacza „smukły mech”.

2.13. RODZINA MERZYKOWATE MNIACEAE W wąskim ujęciu do rodziny tej należy tylko rodzaj merzyk Mnium, w Polsce reprezentowany przez siedem gatunków, w większości związanych z lasami. W pracy omówiono cztery gatunki. Pozostałe gatunki z tego rodzaju to mchy rzadkie, rosnące głównie na skałach. Nazwa rodzajowa Mnium wywodzi się ze starogreckiego słowa mnion, które oznacza „mech”.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Brzeg listków bez wyraźnego obrzeżenia, listki w wodzie niebieszczejące …………… ………………………………………………… merzyk gwiazdkowaty Mnium stellare 1*. Brzeg listków z wyraźnym, 1‒6-komórkowym, szerokim obrzeżeniem ‥…………… 2 2. Komórki blaszek wydłużone, ± prostokątne, w wyraźnych ukośnych szeregach od żebra do brzegu ……………………………………‥ merzyk ciernisty Mnium spinosum 2*. Komórki blaszek innych kształtów, nie tworzą wyraźnych ukośnych szeregów od żebra do brzegu ……………………………………………………………………………… 4 3. Nasady listków słabo zbiegające, żebro nie dochodzi do szczytu blaszek, listki górne ± równowąskolancetowate (szczególnie u osobników płonnych) …………… ……………………………………………………‥ merzyk groblowy Mnium hornum 3*. Nasady listków szeroko zbiegające, żebro dochodzi do szczytu blaszek, górne listki szerokoeliptyczno-lancetowate …………‥‥ merzyk drobnociernisty Mnium spinulosum

2.14. RODZINA PROSTOZĘBOWATE ORTHODONTIACEAE W Polsce do tej rodziny należy tylko jeden gatunek, prostoząb równowąski Orthodontium lineare, który do Europy zawleczony został z półkuli południowej. Cechy prowadzące do omawianego mchu podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Orthodontium oznacza „prosty ząb” i odnosi się do charakterystycznego ułożenia zębów perystomu.

2.15. RODZINA SZURPKOWATE ORTHOTRICHACEAE Rodzina obejmuje liczne rodzaje głównie epifitycznych mchów rosnących w różnych regionach Ziemi. W Polsce występuje około 30 gatunków z trzech rodzajów – nastroszek Ulota, szurpek Orthotrichum i zrostniczek Zygodon. Wiele z nich to gatunki związane z lasami.

KLUCZ DO OZNACZANIA RODZAJÓW 1. Rośliny drobne, do ±0,5 cm wysokości, komórki górnej części blaszki z 2–6 maczugowatymi brodawkami, w kątach listków obecne, z reguły liczne, owalne, kilkukomórkowe rozmnóżki, sporofity spotykane bardzo rzadko, sety długie, puszki wyraźnie wystają poza listki …………………………………………… zrostniczek Zygodon 1*. Rośliny najczęściej większe, komórki górnej części blaszki z 1–4 stożkowatymi lub maczugowatymi brodawkami, w kątach listków najczęściej brak rozmnóżek, sporofity spotykane z reguły bardzo często, sety krótkie, puszki otoczone przez listki lub krótko wystające poza nie ……………………………………………………………2 2. Listki najczęściej ± wyprostowane, ścieśnione i ± proste w stanie suchym (tylko u Orthotrichum pulchellum wyraźniej kędzierzawe), czepek okrywa całą puszkę, aparaty 62

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin szparkowe w puszkach powierzchniowe lub zagłębione, sety bardzo krótkie do krótkich, puszki otoczone przez listki lub krótko poza nie wystające ……………………… ………………………………………………………………… szurpek Orthotrtichum 2*. Liście umiarkowanie do silnie kędzierzawych w stanie suchym, czepek okrywa ± połowę puszki, aparaty szparkowe w puszkach powierzchniowe, sety dłuższe, puszki wyraźniej wystające poza listki ……………………………………… nastroszek Ulota Rodzaj szurpek Orthotrichum obejmuje w Polsce około 20 gatunków. Ostatnio niektóre przeniesiono zostały do odrębnych rodzajów Lewinskya, Nyholmiella i Pulvigera (Hodgetts i in. 2020). Większość gatunków rośnie na korze drzew i krzewów, pozostałe to gatunki naskalne, w wielu przypadkach, w zależności od warunków, ten sam gatunek może występować na korze drzew i na skałach lub na betonowych murach, dachach itp. W pracy omówiono 10 gatunków spotykanych w lasach. Nazwa Orthotrichum oznacza „stojące włosy” i odnosi się do włosków stojących na czepku.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Szczyty listków szeroko zaokrąglone … szurpek tępolistny Orthotrichum obtusifolium 1*. Szczyty listków zaostrzone, co najwyżej słabo zaokrąglone …………………….…… 2 2. Liczne duże (do 45 μm długości, widoczne gołym okiem), pojedyncze lub rozgałęzione, brązowe rozmnóżki obecne na grzbietowej powierzchni listków, sporofity występują sporadycznie ……………………………… szurpek porosły Orthotrichum lyellii 2*. Rozmnóżek brak lub, jeżeli występują, mają inny kształt i wielkość, sporofity występują często ………………………..………………………………………………….…… 3 3. Aparaty szparkowe zarodni powierzchniowe ………………………………………… 4 3*. Aparaty szparkowe zarodni zagłębione …………………………………………….… 6 4. Dojrzałe zarodnie gładkie lub z delikatnymi bruzdami tuż pod ujściem, egzostom (zewnętrzna część ozębni) składa się z 16 mocno odgiętych do tyłu pojedynczych zębów …………………………………………… szurpek pręgowany Orthotrichum striatum 4*. Dojrzałe zarodnie bruzdowane, przynajmniej niektóre, kiedy są suche i puste, egzostom składa się z ośmiu par najczęściej umiarkowanie odgiętych zębów ………….… 5 5. Listki zaostrzone do spiczastych, szczecinki około 2 mm długości, dolna część puszki gładka, bruzdowana tylko w górnej części pod ujściem, czepek mocno owłosiony, zarodniki średnicy 24–26 μm ……………… szurpek kosmaty Orthotrichum speciosum 5*. Listki krótko zaostrzone, puszki bruzdowane na całej długości, czepek nagi lub słabo owłosiony, szczecinki 0,4–1,2 mm długości, zarodniki średnicy 18–24 μm ……………………………………………‥ szurpek powinowaty Orthotrichum affine

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

6. Puszki wystają ponad listki, zęby egzostomu zwykle pomarańczowoczerwone, bardzo rzadko żółtawe, listki w stanie suchym kędzierzawe ……………………………… ………………………………………….… szurpek śliczny Orthotrichum pulchellum 6*. Puszki otoczone listkami lub wystają ponad listki, zęby egzostomu blade do brązowawych, listki w stanie suchym ± proste ……………………………………………… 7 7. Czepek z wyraźnie ciemniejszym szczytem, aparaty szparkowe skupione w dolnej połowie puszki, pochewka z licznymi długimi włoskami ……………………………… 8 7*. Czepek bez wyraźnie ciemniejszego szczytu, aparaty szparkowe najczęściej w środkowej części puszki, pochewka bez lub z nielicznymi włoskami ……………………… 9 8. Żeberka na puszce składają się z czterech rzędów komórek i dochodzą prawie do jej podstawy, endostom gładki, złożony z 16 lub ośmiu segmentów, zarodniki średnicy 10–15 μm ………………………. szurpek żółtoczepcowy Orthotrichum stramineum 8*. Żeberka na puszce węższe, składają się z dwóch rzędów komórek dochodzących do ± połowy puszki, endostom delikatnie brodawkowany, złożony z ośmiu segmentów, zarodniki średnicy 14–20 μm ………………… szurpek otwarty Orthotrichum patens 9. Czepek fałdowany, puszki stopniowo zwężające się w szczeciny, aparaty szparkowe prawie niezasłonięte przez komórki egzotecjum (ściany puszki) …………………… …………………………………………………… szurpek blady Orthotrichum pallens 9*. Czepek gładki, puszki ± zwężające się w szczeciny, aparaty szparkowe od połowy do prawie całych zasłonięte przez komórki egzotecjum …………………………………… …………………………………………… szurpek wysmukły Orthotrichum pumilum Rodzaj nastroszek Ulota liczy w Polsce około siedmiu gatunków. Większość z nich to gatunki epifityczne, jeden – nastroszek amerykański U. hutchinsiae spotykany jest na skałach. W pracy omówiono trzy gatunki. Nazwa naukowa rodzaju Ulota oznacza „zwinięte, skręcone (włosy)” i odnosi się do kędzierzawych, zwiniętych listków.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Puszki suche puste w górnej części gruszkowato rozdęte, gładkie oprócz otoczenia ujścia, egzostom biały, endostom szczątkowy lub nie występuje ………………………….. ………………………………………… nastroszek długoszypułkowy Ulota coarctata 1*. Puszki suche puste nierozdęte w górnej części, mocno bruzdowane, egzostom jasnobrązowy, endostom rozwinięty ………………………….…………………………… 2 2. Rośliny najczęściej zielonożółtawe, listki mocno kędzierzawe, suche puste puszki urnowate, między końcami żeberek a ujściem puszki występują 1–4 rzędy niewielkich komórek ………………………………………… nastroszek kędzierzawy Ulota crispa

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin 2*. Rośliny najczęściej zielone do ciemnozielonych, listki słabo kędzierzawe, suche puste puszki wrzecionowate, komórki żeberek sięgają do ujścia puszki …………………… ………………………………………………………. nastroszek Brucha Ulota bruchii Nastroszek kędzierzawy Ulota crispa jest obecnie gatunkiem częstym i jednocześnie bardzo zmiennym. Ostatnio przywrócono podział U. crispa s. l. na wąsko ujmowane gatunki: U. crispa s. str., U. crispula i U. intermedia. Są one spotykane w Polsce, lecz niewiele wiadomo o ich rozmieszczeniu. Dla zainteresowanych poniżej zamieszczono klucz do ich oznaczania.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW Z GRUPY ULOTA CRISPA (WG CAPPAROS I IN. 2016, ZMIENIONE) 1. Dojrzałe suche puszki silnie zwężone poniżej ujścia, z żeberkami oddzielonymi wąskimi bruzdami, zapadniętymi w górnej części, żeberka utworzone przez 4–6 rzędów komórek sięgających prawie do ujścia puszki, w opróżnionych puszkach zęby egzostomu pozostają zrośnięte parami .………………. nastroszek kędzierzawy Ulota crispa s. str. 1*. Dojrzałe suche puszki nieznacznie zwężone lub niezwężone poniżej ujścia, z żeberkami oddzielonymi przez mniej lub bardziej szerokie bruzdy w górnej połowie puszki, żeberka utworzone przez 2–4(–5) rzędów komórek, wyraźnie oddzielone od ujścia puszki przez pierścień małych cienkościennych komórek; w opróżnionych puszkach pary zębów egzostomu są częściowo rozszczepione ………………………………… 2 2. W stanie suchym segmenty endostomu (wewnętrznego pierścienia ozębni) zakrzywione do środka, jednorzędowe ze zgrubiałymi ścianami poprzecznymi, komórki żeberek hialinowe z bladożółtymi, zgrubiałymi ścianami bocznymi, w stanie suchym listki wyraźnie kędzierzawe, z mocno rozszerzonej części nasadowej szybko zwężające się ku górze …………………………………… nastroszek pośredni Ulota intermedia 2*. W stanie suchym segmenty endostomu powyginane, jednorzędowe lub nieregularnie dwurzędowe z cienkim ścianami poprzecznymi, komórki żeberek równomiernie bladożółte (przynajmniej w dwóch środkowych rzędach), w stanie suchym listki umiarkowanie kędzierzawe, ze słabo rozszerzonej części nasadowej stopniowo zwężające się ku górze ………………….........…………………… nastroszek kudłaty Ulota crispula

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rodzaj zrostniczek Zygodon liczy w Polsce 4–5 gatunków. Większość z nich to mchy epifityczne, sporadycznie spotykane na siedliskach naskalnych; jeden gatunek – zrostniczek wysmukły Zygodon gracilis (znany tylko z jednego stanowiska w Tatrach) to typowy mech epilityczny. Na wyspie Wolin stwierdzono obecność zrostniczka Stirtona Zygodon stirtonii, który jest traktowany przez niektórych briologów jako odmiana zrostniczka zielonego. W pracy omówiono trzy gatunki. Nazwa rodzaju Zygodon oznacza „zrośnięty ząb” i odnosi się do połączonych w pary zębów egzostomu.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Górne listki na brzegu odlegle ząbkowane (cecha dobrze widoczna w młodych listkach) ……………………………………… zrostniczek ząbkowany Zygodon dentatus 1*. Wszystkie listki całobrzegie ………………………………………………………… 2 2. Rozmnóżki w kątach listków najczęściej 30–40 μm długości, ich niektóre komórki z poprzecznymi ścianami, rośliny zielone do ciemnozielonych ………………… ………………………………………………zrostniczek zielony Zygodon viridissimus 2*. Rozmnóżki w kątach listków najczęściej 20–30 μm długości, ich komórki bez poprzecznych ścian, rośliny żółtozielone ………… zrostniczek skalny Zygodon rupestris

2.16. RODZINA PŁASKOMERZYKOWATE PLAGIOMNIACEAE Do rodziny płaskomerzykowatych Plagiomniaceae należą rodzaje płaskomerzyk Plagiomnium i nibyprątnik Pseudobryum, z jednym gatunkiem – nibyprątnikiem torfowym Pseudobryum cinclidioides. Większość gatunków z rodzaju Plagiomnium rośnie w lasach, natomiast Pseudobryum cinclidioides jest gatunkiem bardzo rzadko notowanym w Polsce i ma szerszą amplitudę ekologiczną. Rośnie głównie na torfowiskach, ale spotykany jest też m.in. w bagiennych lasach, głównie olszynach. Rodzaj płaskomerzyk Plagiomnium liczy w Polsce około siedmiu gatunków, z których większość to gatunki leśne i torfowiskowe. W pracy omówiono sześć gatunków stwierdzonych w lasach. Nazwa Plagiomnium nawiązuje do płożących się sterylnych pędów (tj. pędów nie wytwarzających organów rozmnażania generatywnego) i oznacza „płożący się Mnium” (do niedawna gatunki z tego rodzaju włączone były do rodzaju Mnium).

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Listki ząbkowane do połowy, ich szczyty wyraźnie zaostrzone ……………………… ‥………………………………… płaskomerzyk kończysty Plagiomnium cuspidatum 1*. Listki ząbkowane do nasady (rzadko całobrzegie na bocznych gałązkach), ich szczyty zaostrzone do tępych ……………………………………………………………… 2 66

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin 2. Nasady listków niezbiegające. Ząbki na brzegu listków tępe, komórki blaszek izodiametryczne (równowymiarowe) do krótko wydłużonych, ich ściany w kątach kolenchymatycznie zgrubiałe, wieczko z długim dzióbkiem …………………………………… ………………………………… płaskomerzyk dzióbkowaty Plagiomnium rostratum 2*. Nasady listków zbiegające …………………………………………………………… 3 3. Górne listki językowate, faliste, dolne krótsze i szersze ………………………………… ‥……………………………………… płaskomerzyk falisty Plagiomnium undulatum 3*. Wszystkie listki podobne, ± eliptyczne ‥……………………………………………… 4 4. Szczyty listków zaostrzone, ząbki na brzegu listków ostre, 1–2-komórkowe, komórki blaszek izodiametryczne do lekko wydłużonych, ich ściany w kątach kolenchymatycznie zgrubiałe …………………………… płaskomerzyk średni Plagiomnium medium 4*. Szczyty listków tępe lub spiczaste, ząbki na brzegu listków tępe, 1–3(‒4)-komórkowe, komórki blaszek wyraźnie wydłużone, ich ściany w kątach niezgrubiałe …………… 6 5. Nasady listków długo i wąsko zbiegające, przynajmniej niektóre ząbki prostopadłe do brzegu blaszek, złożone z 1–2(–4) komórek, żebro w górze cienkie, kończy się poniżej lub dochodzi do szczytu ……………… płaskomerzyk pokrewny Plagiomnium affine 5*. Nasady listków długo i szeroko zbiegające, ząbki na brzegu 1–2-komórkowe, skierowane do przodu, żebro w górze tęgie, dochodzi do szczytu lub wybiega w kształcie kolca ……………………………… płaskomerzyk oskrzydlony Plagiomnium elatum

2.17. RODZINA PŁONNIKOWATE POLYTRICHACEAE W Polsce rodzina płonnikowatych obejmuje przedstawicieli należących do rodzajów żurawiec Atrichum, skąpowłosek Oligotrichum, płonniczek Pogonatum i płonnik Polytrichum (z tego rodzaju niektóre gatunki zaliczane są czasami do odrębnego rodzaju złotowłos Polytrichastrum). Charakteryzuje się obecnością na górnej powierzchni listków tzw. lamelli utworzonych z szeregów komórek bogatych w chloroplasty oraz wyraźną pochwiastą nasadą listków (w rodzaju skąpowłosek lamelle występują także na dolnej powierzchni). Wszystkie, z wyjątkiem rodzaju skąpowłosek, reprezentowane są we florze leśnej Polski. Do rodzaju skąpowłosek należy tylko jeden gatunek – skąpowłosek hercyński Oligotrichum hercynicum. Do niedawna gatunek ten występował tylko w piętrze alpejskim i subalpejskim, głównie w wyleżyskach śnieżnych. Od pewnego czasu obserwuje się jego rozprzestrzenianie wzdłuż dróg i ścieżek, zwłaszcza na szlakach turystycznych, stąd obecny jest już na terenie większości pasm górskich, a nawet na pojedynczych stanowiskach na niżu. Jest gatunkiem światłolubnym, ale może pojawić się przy szlakach biegnących przez lasy, chociaż z pewnością nie można go zaliczyć do flory leśnej.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

KLUCZ DO OZNACZANIA RODZAJÓW 1. Na brzusznej stronie listków w przekroju poprzecznym znajduje się do ośmiu lamelli ‥………………………… żurawiec Atrichum (żurawiec falisty Atrichum undulatum) 1*. Na brzusznej stronie listków w przekroju poprzecznym znajdują się liczne lamelle… 2 2. Żebro wybiega ze szczytów listków w kształcie kolca (rzadko włosa), listki szydlasto zaostrzone …………………………………….………………… płonnik Polytrichum 2*. Żebro dochodzi do szczytów listków, listki krótko zaostrzone ……………………… ………………… płonniczek Pogonatum (płonniczek aloesowaty Pogonatum aloides) Rodzaj płonnik Polytrichum liczy we florze Polski dziewięć gatunków, z których pięć spotykanych jest w zbiorowiskach leśnych. Pozostałe rosną głównie w murawach napiaskowych – płonnik włosisty P. piliferum, wysokogórskich wyleżyskach śnieżnych – płonnik górski P. sexangulare, w murawach wysokogórskich i rumoszu skalnym (także w obrębie zbiorowisk leśnych) – płonnik alpejski P. alpinum lub w szczelinach skalnych (także w lasach górskich) – płonnik blady P. pallidisetum. Nazwa Polytrichum oznacza „wiele włosów” i odnosi się do czepka pokrytego licznymi włoskami.

KLUCZ DO OZNACZANIA GATUNKÓW 1. Listki całobrzegie ……………………………………………………………………… 2 1*. Brzegi listków ząbkowane …………………………………………………………… 3 2. Rośliny najczęściej wysokości 1–7 cm, →kutner na łodyżkach, jeżeli występuje, brązowawy, zarodniki średnicy 8–10(–12) μm ………………………………………… ……………………………………… płonnik jałowcowaty Polytrichum juniperinum 2*. Rośliny od 3 do czasami 20 cm wysokości, łodyżki zawsze okryte białawym, gęstym kutnerem, zarodniki średnicy (12–)14–18 μm ……………………………………… ‥………………………………………………… płonnik cienki Polytrichum strictum 3. Komórki szczytowe lamelli na przekroju poprzecznym listków zaokrąglone …….… 4 3*. Komórki szczytowe lamelli na przekroju poprzecznym listków półksiężycowate lub płaskie …………………………………… płonnik pospolity Polytrichum commune 4. Blaszka listków po obu stronach żebra w środkowej części składa się z sześciu i więcej rzędów komórek o szerokości 14–25 μm, zarodnie o niewyraźnych kątach …………… …………………………………………… płonnik wysmukły Polytrichum longisetum 4*. Blaszka listków po obu stronach żebra w środkowej części składa się z 1–5 rzędów komórek o szerokości 10–16 μm, zarodnie 4–6-kątne ………………………………… …………………………………………..…… płonnik strojny Polytrichum formosum

Klucze do oznaczania gatunków w obrębie rodzin Rodzaj płonniczek Pogonatum obejmuje we florze Polski trzy gatunki, z których jeden, płonniczek aloesowaty Pogonatum aloides, związany jest z lasami. Płonniczek słoikowaty P. urnigerum rośnie na glebie na miejscach inicjalnych głównie w górach (osuwiska, skarpy, drogi gruntowe i przydroża). Natomiast płonniczek karłowaty P. nanum spotykany jest na glebie mineralnej w zaroślach, na ugorach, chociaż można go również odnaleźć na obrzeżach lasów i w młodnikach. Cechy prowadzące do płonniczka aloesowatego podano w kluczu do oznaczania rodzajów. Nazwa Pogonatum oznacza „brodaty” i odnosi się do silnie owłosionego czepka. Rodzaj żurawiec Atrichum liczy w Polsce cztery gatunki. Oprócz pospolitego żurawca fałdowanego Atrichum undulatum występują jeszcze żurawiec wąskolistny A. angustatum, żurawiec Haussknechta A. flavisetum i żurawiec maleńki A. tenellum. Żurawiec wąskolistny rośnie najczęściej na glebach lessowych i gliniastych na obrzeżach lasów i w zaroślach na siedliskach inicjalnych (skarpy, wykroty), rzadziej na ugorach. Jest gatunkiem rzadkim, w ostatnich latach obserwowanym na nielicznych stanowiskach. Żurawiec Haussknechta występuje rzadko, głównie w lasach regla dolnego i na rozproszonych stanowiskach na niżu. Jest blisko spokrewniony z żurawcem fałdowanym, a jego rozmieszczenie w Polsce jest niedokładnie poznane. Żurawiec maleńki związany jest z roślinnością nieleśną. Rośnie głównie na wilgotnej glebie mineralnej i piaszczyskach. Cechy prowadzące do żurawca fałdowanego podano w kluczu do oznaczania rodzajów. Nazwa Atrichum oznacza „bezwłosy” i odnosi się do pozbawionego włosków, nagiego czepka.

2.18. RODZINA CZTEROZĘBOWATE TETRAPHIDACEAE Należą tu dwa rodzaje – czteroząbek Tetrodontium i czteroząb Tetraphis. Dwa gatunki z rodzaju Tetrodontium występują na skałach w wyższych położeniach w Karpatach i Sudetach i należą do najrzadszych przedstawicieli flory mchów Polski. Do rodzaju Tetraphis należy tylko jeden gatunek, czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida, który z kolei jest jednym z najpospolitszych krajowych mchów leśnych. Cechy prowadzące do czterozęba przezroczystego podano w kluczu do oznaczania rodzin. Nazwa Tetraphis odnosi się do czterech dużych zębów perystomu.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

3. PRZEGLĄD GATUNKÓW Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. [syn. Catharinea undulata (Hedw.) F. Weber & D. Mohr] Żurawiec falisty Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średniej wielkości, rosną najczęściej w luźnych darniach, młode osobniki jasnozielone, z wiekiem brunatniejące (fot. 27 A). Łodyżka u dołu bezlistna, wyżej okryta listkami, coraz większymi ku górze. Listki językowato-lancetowate, szerokie w nasadzie, na szczycie powolnie zaostrzone, nieco wklęsłe, poprzecznie fałdowane w górnej części, pojedynczo lub podwójnie ząbkowane. Komórki w górnej części blaszki listków okrągłe lub sześcioboczne, w kątach kolenchymatycznie zgrubiałe, w nasadzie prostokątne, na brzegu wydłużone, gdzie tworzą żółtawe obrzeżenie. Żebro dochodzi do szczytu listka, na stronie brzusznej z 4–6(–8) lamellami (fot. 27 B) złożonymi z jednakowych komórek. Sporofity wyrastają najczęściej pojedynczo z perychecjum. Seta jasnobrunatno-czerwonawa, puszka jasnobrunatna, stojąca, zgięta (fot. 27 C).

Fot. 27 A. Żurawiec falisty Atrichum undulatum, pokrój ogólny (T.K.)

Przegląd gatunków

Fot. 27 B. Żurawiec falisty Atrichum undulatum – przekrój listka. W środkowej części wyraźnie widoczne cztery lamelle (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy pospolicie. Ekologia Gatunek leśny, naziemny, rośnie głównie w lasach liściastych i mieszanych, uważany za charakterystyczny dla żyznych lasów liściastych z rzędu Fagetalia. Rzadziej spotykany jest w borach mieszanych, wkracza także na leśne ścieżki, przydrożne skarpy, ugory i łąki pozostające w kontakcie z lasami. Rozmieszczenie w Polsce Jeden z najpospolitszych gatunków leśnych, występuje na terenie całego kraju, w górach do regla górnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na niewielką liczbę lamelli gatunek jest trudny do pomylenia z przedstawicielami pozostałych rodzajów z rodziny płonnikowatych. W terenie najłatwiej pomylić go z niektórymi gatunkami z rodzaju merzyk Mnium lub płaskomerzykiem falistym Plagiomnium undulatum, od których różni się obecnością lamelli na brzusznej stronie listków (gatunki z rodzajów Mnium i Plagiomnium nie wytwarzają tego typu struktur). Od najbliżej spokrewnionego gatunku – żurawca Hausknechta A. flavisetum, różni się barwą set, kształtem puszek i liczbą sporofitów wyrastających z rodni. U A. undulatum sety są jasnobrunatno-czerwonawe, puszki wyraźnie zakrzywione, z perychecjum wyrastają 1–2 sporofity – u A. flavisetum sety są żółtawe, puszki prawie proste, a z perychecjum wyrasta 2–5 sporofitów. 71

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 27 C. Żurawiec falisty Atrichum undulatum – szczyty łodyżek ze sporofitami (T.K.)

Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwägr. Próchniczek obupłciowy Pokrój ogólny Rośliny małe, rosną najczęściej w zwartych, rzadko luźnych darniach, koloru od zielonego do cytrynowożółtego (fot. 28 A), na szczytach bezlistnych łodyżek (pseudopodiów) z reguły obecne liczne główkowate skupienia rozmnóżek (fot. 28 B). Łodyżki czerwone, okryte gładkimi, rdzawymi chwytnikami. Listki jajowato-lancetowate, na szczycie najczęściej szeroko zaostrzone, ząbkowane, w dolnej części podwinięte. Komórki blaszki od okrągławo-sześciobocznych do ± kwadratowych, grubościenne, w górnej części blaszki obustronnie brodawkowane. Żebro żółtawe, w nasadzie zajmuje ± ⅓ szerokości blaszki, kończy się przed szczytem. Seta żółtawobrązowa, puszka cylindryczna, zwieszająca się, w stanie suchym podłużnie bruzdowana. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy sporadycznie. Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą okrągłych, żółtawych rozmnóżek, osadzonych na trzoneczkach i skupionych w główkowate struktury obecne na bezlistnych zakończeniach łodyżek. Ekologia Najczęściej spotykany jest na murszejącym drewnie, głównie w wilgotnych lasach, jak olsy, łęgi, bory bagienne, bory i lasy mieszane. Rzadziej rośnie na kwaśnym humusie, sporadycznie na korze drzew, tu najczęściej obserwowany jest na korze nasad pni. 72

Przegląd gatunków Rozmieszczenie w Polsce Gatunek dość częsty, rośnie na niżu, szczególnie w zachodniej części kraju. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek łatwy do odróżnienia, głównie dzięki charakterystycznym, główkowatym skupiskom rozmnóżek na szczytach bezlistnych łodyżek i żółtawej barwie darni. Mylony może być ewentualnie z czterozębem przezroczystym Tetraphis pellucida, który również na szczytach łodyżek pospolicie wytwarza rozmnóżki, jednakże są one zebrane w kubkowatych zbiornikach utworzonych z górnych listków. Gatunki te różnią się także znacznie budową sporofitów. U Tetraphis pellucida puszki są prosto wzniesione, a perystom składa się z czterech dużych zębów, podczas gdy u Aulacomnium androgynum puszka zwiesza się, a perystom zbudowany jest z wielu mniejszych zębów.

Fot. 28 A. Próchniczek obupłciowy Aulacomnium androgynum, pokrój ogólny (T.K.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 28 B. Aulacomnium androgynum, pseudopodium z rozmnóżkami (T.K.)

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. [syn. Gymnocybe palustris (Hedw.) Fr.] Próchniczek błotny, mochwian błotny Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, rosną w zwartych darniach. W górnej części najczęściej barwy żółtawej, rzadko zielonkawej lub białawej, w dolnej – brunatnej (fot. 29 A i B). Łodyżka czerwonawa, prawie do szczytu gęsto pokryta gładkimi chwytnikami koloru rdzawego. Listki lancetowate, skierowane w górę, obejmujące nieco łodygę w nasadzie, krótko zbiegające, górne na szczycie długo zaostrzone, zazwyczaj drobno ząbkowane, dolne na szczycie ± zaokrąglone, czasami kapturkowate, o blaszce prawie do szczytu na brzegu wąsko podwiniętej. Żebro w nasadzie rozszerzone, kończy się najczęściej przed szczytem. Komórki blaszki o ścianach kolenchymatycznie zgrubiałych, okrągławe, sześcio- lub czworoboczne, na brzegu nieco wydłużonoprostokątne, w górnej części blaszki komórki z jedną dużą brodawką z każdej strony. Komórki skrzydłowe wyraźnie widoczne, większe od pozostałych komórek blaszki, sześcioboczne, ułożone w 2–3 warstwach, brunatno zabarwione. Seta czerwona, skręcona, puszka czerwonobrunatna, wydłużonojajowata, na grzbiecie zgięta, przy ujściu słabo zwężona, najczęściej zwieszająca się, czasami skierowana w górę.

Przegląd gatunków

Fot. 29 A. Próchniczek błotny Aulacomnium palustre, darnie w stanie suchym (T.K.)

Fot. 29 B. Próchniczek błotny Aulacomnium palustre, pokrój ogólny w stanie wilgotnym (T.K.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 29 C. Próchniczek błotny Aulacomnium palustre, pseudopodia z rozmnóżkami (A.T.B.)

Rozmnażanie Rośliny dwupienne. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Wegetatywnie rozmnaża się (rzadko) za pomocą rozmnóżek skupionych główkowato na bezlistnych szczytach łodyżek (fot. 29 C). Ekologia Rośnie na torfowiskach niskich, wysokich i przejściowych, wrzosowiskach, w borach i brzezinach bagiennych, w wilgotnych partiach borów świeżych. Spotykany jest także na siedliskach antropogenicznych, jak rowy melioracyjne i mokre miejsca w zarastających wyrobiskach surowców mineralnych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra regla górnego. Status ochronny i zagrożenie: chroniony częściowo. Możliwości pomyłki Aulacomnium palustre jest na ogół łatwy do rozpoznania. Cechy odróżniające od gatunku pokrewnego – próchniczka obupłciowego A. androgynum podano w kluczu. Może być także mylony z rosnącymi na torfowiskach przedstawicielami rodzaju parzęchlin Meesia, od których różni się przede wszystkim brodawkowaniem komórek blaszki listków, jadnak gatunki z rodzaju Meesia rosną na torfowiskach otwartych i spotykane są obecnie niezwykle rzadko. 76

Przegląd gatunków Bartramia pomiformis Hedw. Szmotłoch jabłkowaty Pokrój ogólny Rośliny średniej wielkości (czasami większe), tworzące umiarkowanie zwarte, jasnozielone do niebieskawozielonych darnie, najczęściej z licznymi sporofitami (fot. 30). Łodyżki nieregularnie rozgałęzione, w dolnej części okryte silnie rozgałęzionymi, brązowymi, gęsto brodawkowanymi chwytnikami. Listki z rozszerzonej nasady wąsko wydłużonolancetowate, na brzegach ostro ząbkowane, w stanie suchym – kędzierzawe, wilgotne – odstające i nieco pogięte. Żebro tęgie, wychodzi ze szczytu. Komórki w dolnej części blaszki wydłużone, cienkościenne, gładkie, w górnej okrągło-kwadratowe, o zgrubiałych ścianach, wyraźnie brodawkowane. Seta brązowawa, długa, wystaje ponad listki, puszka jasnobrązowa, okrągła lub okrągło-jajowata (fot. 30).

Fot. 30. Szmotłoch jabłkowaty Bartramia pomiformis, pokrój ogólny, widoczne liczne sporofity (Š.K.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rozmnażanie Rośliny jednopienne. Sporofity tworzy często. Ekologia Występuje najczęściej w lasach na ocienionych głazach, w szczelinach skalnych wypełnionych humusem, na glebie mineralnej siedlisk inicjalnych (wykroty, obrywy nad potokami, przydrożne skarpy). Rozmieszczenie w Polsce Mech spotykany głównie w południowej, zachodniej i północnej Polsce, w górach rośnie do regla górnego (Ochyra i in. 1992). Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z pokrewnymi mchami z rodzaju Bartramia. Od szmotłocha prostolistnego B. ithyphylla różni się komórkami blaszek, które w górnej części są okrągławo-kwadratowe (u B. ithyphylla są wydłużone). Od szmotłocha norweskiego B. halleriana różni się (1) sporofitami, które osadzone są na długich setach i wyrastają pojedynczo w perychecjum – u B. halleriana sety są bardzo krótkie, sporofity pogrążone wśród listków i wyrastają po 1–3 z perychecjum, i (2) komórkami górnej części blaszek, które w górnej części są okrągławo-kwadratowe – u B. halleriana są krótkoprostokątne lub kwadratowe.

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. [syn. Bryum ventricosum Relh.; Ptychostomum pseudotriquetrum (Hedw.) J. R. Spence & H. P. Ramsay ex Holyoak & N. Pedersen] Prątnik nabrzmiały Pokrój ogólny Rośliny z reguły nieduże, tworzą najczęściej zbite, zielone do żółtawozielonych, często czerwono nabiegłe darnie (fot. 31). Łodyżki, szczególnie starsze, okryte (czasami bardzo gęsto) rdzawymi, brodawkowanymi chwytnikami. Listki jajowato-lancetowate, na szczycie krótko zaostrzone, słabo ząbkowane, najczęściej wąsko zbiegające po łodyżce, w stanie suchym skręcone, wilgotne wzniesione, brzeg blaszki od dołu aż do szczytu wyraźnie podwinięty. Komórki blaszki listków rombowo-sześcioboczne, o umiarkowanie zgrubiałych ścianach, w nasadzie prostokątne i zabarwione czerwono. 78

Przegląd gatunków

Fot. 31. Prątnik nabrzmiały Bryum pseudotriquetrum, pokrój ogólny (T.K.)

Żebro w nasadzie szersze, czerwono zabarwione, w górnej części zwężone, wychodzi w kształcie krótkiego, niewyraźnie ząbkowanego kolca. Seta prosta, puszka zwieszająca się, wydłużona, brązowa. Rozmnażanie Rośliny dwupienne. Sporofity tworzy dość często. Ekologia Mech o szerokiej skali ekologicznej, preferuje jednak siedliska żyzne. Rośnie głównie na torfowiskach niskich i przejściowych, w wysiękach wody, podmokłych lasach (olsach, łęgach) i zaroślach. Spotykany jest także na siedliskach antropogenicznych, jak podmokłe nieczynne wyrobiska surowców mineralnych, rowy melioracyjne, czasami mokre zagłębienia i koleiny słabo uczęszczanych dróg gruntowych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra alpejskiego. Status ochronny i zagrożenie: brak. 79

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Możliwości pomyłki Rodzaj prątnik Bryum w szerokim ujęciu (obecnie rozbity na kilka rodzajów, m.in. Imbribryum, Ptychostomum i Rosulabryum) należy do najliczniejszych w gromadzie mchów, lecz wiele gatunków, ze względu na dużą zmienność morfologiczną i słabo zdefiniowane cechy, jest trudnych do oznaczenia. Zdecydowana większość mchów z tego rodzaju rośnie na siedliskach otwartych, w płatach roślinności nieleśnej. Również Bryum pseudotriquetrum w lasach spotykany jest nieczęsto i tu praktycznie jest nie do pomylenia z innymi gatunkami.

Buxbaumia aphylla Hedw. Bezlist zwyczajny

Fot. 32 A. Bezlist zwyczajny Buxbaumia aphylla, młode sporofity, pokrój ogólny (Ł.S.)

Przegląd gatunków Pokrój ogólny Rośliny drobne, rosną pojedynczo, ze względu na znaczną redukcję gametofitów obserwowane są tylko sporofity z charakterystycznymi dużymi puszkami (fot. 32 A i B). Listki w okresie dojrzewania sporofitów przekształcone są w pochwę otaczającą ich stopę. Dojrzała puszka skośnie ustawiona, grzbietobrzusznie spłaszczona, jej górna część barwy jasnobrunatno-zielonawej, z czerwonawymi przebarwieniami, dolna część brunatna do czerwonobrunatnej, obydwie części oddzielone są wałeczkowatym zgrubieniem. Seta czerwonobrunatna do krwistoczerwonej, pokryta wyraźnymi, zaokrąglonymi na szczycie brodawkami. Młode puszki zielone (fot. 32 A). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Na odpowiednich siedliskach sporofity tworzy często. Ekologia Gatunek naziemny, rośnie na kwaśnej glebie głównie w luźnych płatach borów sosnowych, w młodnikach, na przydrożach i przydrożnych skarpach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje głównie w północnej i środkowej części kraju, na południu rośnie bardzo rzadko, w górach sporadycznie. Status ochronny i zagrożenie: chroniony częściowo. Możliwości pomyłki Ze względu na charakterystyczny pokrój gatunek ten jest trudny do pomylenia z innymi mchami. Ewentualna pomyłka może dotyczyć pokrewnego bezlista okrywowego Buxbaumia viridis. Cechy różniące te gatunki podano w kluczu.

Fot. 32 B. Bezlist zwyczajny Buxbaumia aphylla, czerwonobrunatne sporofity z charakterystycznymi puszkami (Ł.S.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Buxbaumia viridis (Moug. ex Lam. & DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. [syn. Buxbaumia indusiata Brid.] Bezlist okrywowy, bezlist zielony Pokrój ogólny Mchy drobne, rosnące pojedynczo. Podobnie jak w przypadku bezlista zwyczajnego widoczne są tylko charakterystyczne zielonożółte lub zielonobrunatne sporofity (fot. 33). Puszka początkowo symetryczna, żółtozielona, w miarę dojrzewania, wskutek mocniejszego uwypuklenia strony brzusznej, staje się asymetryczna, a kolor zmienia się na brunatnozielony, po wysypaniu zarodników żółtawa. Strona brzuszna i grzbietowa nie są oddzielone wałeczkowatym zgrubieniem. Seta brunatna, brodawkowana. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. W odpowiednich warunkach sporofity tworzy często. Ekologia Gatunek epiksyliczny. Występuje na wilgotnym, murszejącym drewnie, najczęściej świerkowym i jodłowym, rzadko innym, sporadycznie notowany jest na humusie. Najczęściej rośnie w zacienionych dolinach cieków, w górach z reguły o ekspozycji północnej. Jest gatunkiem leśnym, najczęściej i najliczniej rosnącym w starych, naturalnych płatach lasów, spotykany jest również na stanowiskach objętych gospodarką leśną, zwłaszcza w rozległych płatach lasów charakteryzujących się wielowiekową ciągłością zachowania (np. w południowo-wschodniej Polsce). Rozmieszczenie w Polsce Bezlist okrywowy był obserwowany głównie w Karpatach i Sudetach, w pasie wyżyn południowych oraz w zachodniej i północnej części kraju. Od połowy XX w. był gatunkiem bardzo rzadkim, notowanym sporadycznie. Taka sytuacja utrzymywała się do początku XXI w. (Stebel 2004), kiedy to zaczęły pojawiać się coraz liczniejsze doniesienia o odkryciu jego nowych stanowisk, których największa liczba znajduje się obecnie w Karpatach (Vončina 2012). Status ochronny i zagrożenie: gatunek ujęty w załączniku II dyrektywy siedliskowej, ściśle chroniony, zagrożony (E). Możliwości pomyłki Gatunek trudny do pomylenia z innymi mchami, cechy różniące go od pokrewnego bezlista zwyczajnego Buxbaumia aphylla podano w kluczu. 82

Przegląd gatunków

Fot. 33. Bezlist okrywowy Buxbaumia viridis, sporofit, pokrój ogólny (Ł.S.)

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. Krzywoszczeć pogięta Pokrój ogólny Rośliny średniej wielkości, tworzą najczęściej ciemno- lub czarnozielone darnie (fot. 34 A). Łodyżka brunatna, okryta luźno lub gęsto brunatnoczerwonawymi chwytnikami. Listki wzniesione do sierpowato zgiętych (fot. 34 B), czasami nieco kędzierzawe, całobrzegie, tylko na szczycie delikatnie ząbkowane. Żebro grube, zajmuje ½–¾ szerokości nasady blaszki, dochodzi do szczytu. Komórki nasady listków prostokątne, o zgrubiałych ścianach, komórki skrzydłowe wyraźne, tworzą hialinowe lub czerwonawe uszka (fot. 34 C), komórki w górnej części blaszki najczęściej trapezowe i krótkoprostokątne. Sety zgięte, puszki nieco asymetryczne. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą odpadających listków, ich szczytów lub szczytów łodyżek. 83

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 34 A. Krzywoszczeć pogięta Campylopus flexuosus tworzy charakterystyczne ciemnozielone i zwarte darnie (T.K.)

Fot. 34 B. Krzywoszczeć pogięta Campylopus flexuosus, zbliżenie darni. W dolnej prawej części widoczne pojedyncze łodyżki czterozęba przezroczystego Tetraphis pellucida (A.S.)

Przegląd gatunków

Fot. 34 C. Krzywoszczeć pogięta Campylopus flexuosus, listek w obrazie mikroskopowym. Wyraźnie widać komórki skrzydłowe tworzące hialinowe uszka u nasady blaszki (T.K.)

Ekologia Mech acydofilny, występuje na wilgotnej humusowej glebie, murszejącym drewnie i skałach. Rośnie głównie w zbiorowiskach leśnych – wilgotnych borach, borach mieszanych, w młodnikach, szczególnie w lasach gospodarczych, tu często na leśnych ścieżkach, ich poboczach i innych miejscach umiarkowanie zaburzonych. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek o subatlantyckim typie zasięgu, do niedawna bardzo rzadki, znany z nielicznych stanowisk głównie w zachodniej części kraju. W ostatnich latach wyraźnie rozprzestrzenia się w kierunku wschodnim. W wielu rejonach Polski zachodniej jest już częsty, w górach rośnie w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony, zagrożony (I). Możliwości pomyłki Na pierwszy rzut oka gatunek może być mylony z innymi gatunkami z rodziny widłozębowatych Dicranaceae, szczególnie zaś ze zwiesińcem długodzióbkowym Dicranodontium denudatum i ciemno wybarwionymi formami widłozęba miotłowego Dicranum scoparium. Od D. denudatum różni się przede wszystkim listkami – u C. flexuosus co najwyżej niektóre blaszki są łamliwe, u D. denudatum nawet niewielki nacisk powoduje odłamywanie się wielu całych listków. Od D. scoparium różni się budową listków – u C. flexuosus listki mają grube żebro, a komórki skrzydłowe są wyraźne, hialinowe i tworzą uszka, u D. scoparium żebro jest cienkie, a uszka nie występują. Cechy odróżniające go od pokrewnej krzywoszczeci przywłoki Campylopus introflexus (z którą czasami rośnie razem), omówiono w kluczu. 85

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. Krzywoszczeć przywłoka Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średniej wielkości, tworzą mniej lub bardziej zbite, żółtozielone lub zielone darnie, w stanie suchym nieco błyszczące, często sprawiają wrażenie oszronionych ze względu na obecność hialinowych włosków na szczytach listków (fot. 35 A). Łodyżki pokryte luźno czerwonobrązowymi chwytnikami. Listki jajowato-lancetowate, całobrzegie. Żebro grube, zajmuje ⅓–¾ szerokości nasady blaszki, wychodzi w kształcie silnie ząbkowanego, hialinowego włosa, długości kilku milimetrów, czasami włos jest bardzo krótki bądź też nie występuje. Komórki nasady blaszki prostokątne, cienkościenne, hialinowe, powyżej komórki kształtu trapezowego lub prostokątne, o ścianach zgrubiałych. Komórki skrzydłowe hialinowe do czerwonobrązowych, tworzą różnie wykształcone uszka, czasami uszek brak (fot. 35 B). Seta jasnobrązowa, pogięta, puszki jajowato-cylindryczne, jasnobrązowe, bruzdowane (fot. 35 C).

Fot. 35 A. Krzywoszczeć przywłoka Campylopus introflexus, pokrój ogólny (T.K.)

Przegląd gatunków

Fot. 35 B. Krzywoszczeć przywłoka Campylopus introflexus, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza dość często. Oprócz tego rozmnaża się wegetatywnie za pomocą obłamanych listków lub szczytów łodyżek. Ekologia Gatunek acydofilny, światłolubny, rośnie na glebach piaszczystych, humusowych, torfie, zarastających hałdach pogórniczych, w ostatnich latach obserwowany jest także na murszejącym drewnie a nawet korze drzew w dolnej części pni. W lasach rośnie w prześwietlonych płatach, najczęściej w borach, na ich obrzeżach, w młodnikach, na zrębach, leśnych drogach i przydrożach, zwłaszcza w miejscach zaburzonych. Rozmieszczenie w Polsce Campylopus introflexus jest gatunkiem obcym w naszej florze (neofitem), pochodzi z umiarkowanych obszarów półkuli południowej. W Polsce po raz pierwszy stwierdzony został na terenie Wielkopolski w połowie lat 80. XX w. Obecnie spotykany jest praktycznie na terenie całego kraju, szczególnie na niżu w zachodniej części. W górach rośnie rzadziej, jego najwyżej położone stanowiska znajdują się w reglu dolnym (Żarnowiec i in. 2019).

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 35 C. Krzywoszczeć przywłoka Campylopus introflexus, zbliżenie darni z widocznymi dojrzałymi sporofitami (T.K.)

Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na charakterystyczny pokrój, a zwłaszcza obecność hialinowych włosów, Campylopus introflexus w Polsce praktycznie jest niemożliwy do pomylenia z innymi gatunkami mchów z rodziny widłozębowatych. Podobne hialinowe włosy na szczycie listków mają pospolite mchy siedlisk suchych i nasłonecznionych, jak płonnik włosisty Polytrichum piliferum i pędzliczek wiejski Syntrichia ruralis (gatunki te często rosną razem). Pomyłkę może też sprawiać szroniak siwy Niphotrichum canescens, ale zupełnie odmienna budowa morfologiczna i anatomiczna już przy wstępnych oględzinach eliminuje możliwość błędnego oznaczenia. Formy o bardzo krótkich włosach mogą być mylone z pokrewną krzywoszczecią pogiętą Campylopus flexuosus; cechy różniące te gatunki podano w kluczu.

Przegląd gatunków Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Zęboróg czerwonawy Pokrój ogólny Rośliny nieduże, niekiedy tworzą rozległe, zwarte płaty. Rosną też w mniejszych skupieniach, poduszkowatych darniach (np. na pniach drzew) koloru żółtozielonego, zielonego, niekiedy czerwonawego lub brunatnawego (fot. 36). Listki jajowato-lancetowate do lancetowatych, zaostrzone, suche – w górze częściowo skręcone lub kędzierzawe, wilgotne – wzniesione, całobrzegie, podwinięte od nasady po szczyt. Komórki nasady blaszki prostokątne, wyżej kwadratowe do sześciokątnych, 9–12 µm szerokości, o ścianach zgrubiałych lub nie. Żebro grube, dochodzi do szczytu blaszki lub wychodzi w postaci kolca. Seta czerwonawa, puszki czerwonobrunatne, skośnie ustawione, zakrzywione. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy pospolicie.

Fot. 36. Zęboróg czerwonawy Ceratodon purpureus, pokrój ogólny (T.K.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ekologia Mech o szerokiej skali ekologicznej, rośnie na różnych typach gleb, pniach drzew, skałach i murszejącym drewnie. Bardzo często spotykany jest na siedliskach synantropijnych, takich jak nieużytki, ugory, przydroża, hałdy, antropogeniczne siedliska skałopodobne (mury, dachy, betonowe konstrukcje itp.) i pola. W lasach gospodarczych (tu głównie na zrębach i w miejscach prześwietlonych) notowany jest dość często. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, jeden z najpospolitszych mchów w Polsce. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Sterylne osobniki rosnące w lasach na korze drzew mogą być czasami mylone z kędzierzawcem wąsatym Dicranoweisia cirrata, ale szczegółowe oględziny darni, a zwłaszcza obecność charakterystycznych rozmnóżek u D. cirrata, wykluczają pomyłkę.

Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. Widłoząbek szyjkowaty Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą zwarte, nieraz rozległe, żółtawozielone lub zielone darnie (fot. 37). Listki w stanie suchym umiarkowanie pogięte, wilgotne wzniesione i sierpowato zgięte, z podłużnej lub jajowatej nasady zwężające się w zaostrzony szczyt, całobrzegie lub słabo ząbkowane w pobliżu szczytu. Żebro grube, zajmuje ⅓–½ nasady blaszki, w górnych listkach wychodzi krótko, w dolnych dochodzi do szczytu, komórki prostokątne, w nasadzie większe, ku górze zmniejszające się. Seta żółtawa, z wiekiem brązowiejąca, puszki skośnie ustawione, jajowate, zakrzywione, na szyi z wyraźnym guzkiem. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy często. Ekologia Mech acydofilny, rośnie na mokrym torfie, humusie i piasku na torfowiskach, wrzosowiskach i w borach bagiennych.

Przegląd gatunków

Fot. 37. Widłoząbek szyjkowaty Dicranella cerviculata, zbliżenie darni (A.S.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, głównie w części niżowej, w górach rzadziej. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Dicranella cerviculata może być mylony z pokrewnym widłoząbkiem włoskowym D. heteromalla, cechy odróżniające te gatunki podano w kluczu. Bez sporofitów istnieje możliwość pomylenia D. cerviculata z rosnącą na podobnych siedliskach krzywoszczecią torfową Campylopus pyriformis, która ostatnio notowana jest coraz częściej. D. cerviculata od C. pyriformis różni się: (1) węższym żebrem w nasadzie blaszki, do ½ u D. cerviculata i ⅔–¾ u C. pyriformis oraz (2) kształtem listków, które u D. cerviculata zwężają się ku górze stopniowo, a u C. pyriformis zwężają się nagle w długi, cienki kończyk. 91

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. Widłoząbek włoskowy Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych, tworzą najczęściej zbite, zielone do żółtawozielonych darnie (fot. 38 A i B). Listki sierpowato zagięte, rzadko proste, z lancetowatej nasady zwężające się stopniowo w zaostrzony szczyt, w górnej części koło szczytu ząbkowane. Żebro grube, zazwyczaj około ⅓ szerokości blaszki, dochodzi do szczytu lub nieco wychodzi. Komórki nasady prostokątne, ku górze prostokątne lub wąskoprostokątne, mniejsze. Seta żółtawa, z wiekiem brunatniejąca, puszka elipsoidalna, skośnie ustawiona, zakrzywiona, bez guzka na szyi. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy często. Ekologia Mech acydofilny, leśny, rośnie na odsłoniętej glebie, humusie, murszejącym drewnie, korze dolnych części pni drzew, także na ocienionych skałach. Występuje głównie w kwaśnych buczynach, dąbrowach, lasach i borach mieszanych oraz olsach. Rozmieszczenie w Polsce Notowany na terenie całego kraju, jeden z najpospolitszych mchów leśnych. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Dicranella heteromalla może być mylony z pokrewnym widłoząbkiem szyjkowatym D. cerviculata; cechy odróżniające te gatunki podano w kluczu.

Przegląd gatunków

Fot. 38 A. Widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla porastający skarpę (T.K.)

Fot. 38 B. Widłoząbek włoskowy Dicranella heteromalla, zbliżenie darni (T.K.)

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Dicranodontium denudatum (Brid.) E. Britton Zwiesiniec długodzióbkowy Pokrój ogólny Rośliny średniej wielkości, tworzą umiarkowanie zwarte, zielone do ciemnozielonych darnie, przy dotknięciu z łatwo odpadającymi listkami (fot. 39). Łodyżka brązowa, pokryta czerwonobrązowymi chwytnikami. Listki lancetowate, z jajowato-lancetowatej nasady zwężające się w długi kończyk, całobrzegie lub słabo ząbkowane. Żebro szerokie, zajmuje ⅓–½ szerokości nasady blaszki, komórki skrzydłowe rozdęte, tworzą hialinowe do brązowawych wyraźne uszka. Pozostałe komórki nasady prostokątne, wyżej komórki prostokątne do rombowych. Sety zgięte, puszki jasnobrązowe, cylindryczne. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko, zwłaszcza na stanowiskach niżowych.

Fot. 39. Zwiesiniec długodzióbkowy Dicranodontium denudatum, zbliżenie darni, po lewej stronie widać odłamane listki (T.K.)

Przegląd gatunków Ekologia Mech leśny, acydofilny, rośnie głównie na murszejącym drewnie, rzadziej na humusowej glebie i kwaśnych skałach, głównie w borach świerkowych i borach mieszanych. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek górski, występuje głównie w lasach reglowych, w niżowej części kraju rzadki. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na odpadające całe listki nawet przy lekkim dotknięciu darni (cecha niespotykana u innych krajowych mchów) gatunek jest łatwy do rozpoznania. Należy pamiętać, że w rodzinie widłozębowatych Dicranaceae także występują mchy o łatwo łamliwych listkach, jednak zawsze część listka pozostaje na łodyżce (widłoząb taurydzki Dicranum tauricum i widłoząb zielony D. viride), łamliwych górnych częściach łodyżek (krzywoszczeć pogięta Campylopus flexuosus i krzywoszczeć przywłoka C. introflexus) oraz łatwo odpadających rozmnóżkach flagellarnych (widłoząb wiciowaty Dicranum flagellare). Należy podczas rozpoznawania gatunku zwrócić na to szczególną uwagę.

Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. Kędzierzawiec wąsaty Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą najczęściej zbite, żółtozielone lub zielone darnie (fot. 40 A i B). Suche listki mocno kędzierzawe, wzniesione w stanie wilgotnym, lancetowate, stopniowo zwężające się w zaostrzony szczyt, całobrzegie, do połowy zawinięte, żebro kończy się poniżej szczytu, komórki nasady blaszki prostokątne, powyżej kwadratowe do okrągławo-kwadratowych, szerokości 10–14 µm. Seta żółtawobrązowa, puszki jasnobrązowe, wąskoeliptyczne do cylindrycznych. Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy pospolicie. Rozmnaża się także wegetatywnie za pomocą rozmnóżek, elipsoidalnych do cylindrycznych, często występujących na brzusznej stronie listków u ich podstawy.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 40 A. Kędzierzawiec wąsaty Dicranoweisia cirrata na pniu brzozy zwisłej Betula pendula. Typowy pokrój darni z widocznymi licznymi sporofitami (A.S.)

Fot. 40 B. Kędzierzawiec wąsaty Dicranoweisia cirrata, zbliżenie darni (T.K.)

Przegląd gatunków Ekologia Rośnie głównie jako epifit na korze różnych drzew liściastych w prześwietlonych lasach, na przydrożnych drzewach, także w miastach, parkach i na skwerach. Toleruje dość wysokie skażenie powietrza. Występuje ponadto na murszejących kłodach i pniakach, bardzo rzadko notowany jest na skałach i słomianych dachach. Rozmieszczenie w Polsce Mech do niedawna rzadki, znany wyłącznie z zachodniej części kraju. Od lat 90. XX w. rozprzestrzenia się w kierunku wschodnim. Obecnie jest częsty lub wręcz pospolity w wielu regionach, zarówno na terenach leśnych, jak i zurbanizowanych. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Pokrojowo gatunek podobny jest do widłozęba górskiego Dicranum montanum, z którym często rośnie. Różni się od niego następującymi cechami: (1) całobrzegimi listkami – u D. montanum listki są ząbkowane i (2) obecnością rozmnóżek na listkach – u D. montanum rozmnóżek brak. Możliwości pomyłki z zęborogiem czerwonawym Ceratodon purpureus omówiono przy tym gatunku.

Dicranum flagellare Hedw. [syn. Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske – prostoząbek wiciowaty] Widłoząb wiciowaty Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średniej wielkości, tworzą z reguły zwarte darnie, koloru najczęściej ciemnozielonego lub zielonego (fot. 41 A). Z kątów listków z reguły wyrastają rozmnóżki w postaci drobnych gałązek (flagelli) widocznych gołym okiem (fot. 41 B). Listki w stanie suchym kędzierzawe, wzniesione do sierpowato zgiętych w stanie wilgotnym, lancetowate, zwężające się w kończyk, całobrzegie lub słabo ząbkowane. Komórki blaszki w nasadzie kwadratowe, powyżej rombowe do nieregularnie kwadratowych, do 12 µm szerokości. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Rozmnaża się głównie wegetatywnie, pospolicie tworząc opisane powyżej rozmnóżki.

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ekologia Gatunek acydofilny, rośnie głównie na murszejącym drewnie, kwaśnym humusie, rzadziej jako epifit (tu najczęściej na nasadach pni drzew). Spotykany jest głównie w olsach, łęgach i wilgotnych borach mieszanych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, przede wszystkim w części niżowej, w górach rośnie na rozproszonych stanowiskach. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na obecność charakterystycznych rozmnóżek, które wytwarza bardzo często, D. flagellare jest trudny do pomylenia z innymi gatunkami z rodziny widłozębowatych. Bez rozmnóżek jest trudny do odróżnienia od blisko spokrewnionego widłozęba górskiego D. montanum, zwłaszcza od jego dużych form rosnących na murszejącym drewnie. Cechy różniące te gatunki podano w kluczu.

Fot. 41 A. Widłoząb wiciowaty Dicranum flagellare na siedlisku epiksylicznym, pokrój ogólny (prawa górna część) (A.S.)

Przegląd gatunków

Fot. 41 B. Widłoząb wiciowaty Dicranum flagellare z rozmnóżkami (T.K.)

Dicranum fuscescens Sm. Widłoząb ciemny Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą ciemnozielone, zielone lub rzadziej żółtozielone darnie (fot. 42). Listki nieco kędzierzawe w stanie suchym, w stanie wilgotnym sierpowato zagięte, z jajowato-lancetowatej lub lancetowatej nasady zwężające się w zaostrzony szczyt, brzegiem ząbkowane. Żebro kończy się poniżej szczytu lub wybiega. Komórki nasady blaszki wąskoprostokątne, komórki skrzydłowe brązowe, wyraźne, w górnej części blaszki komórki kwadratowe lub krótkoprostokątne. Seta żółtawa, z wiekiem czerwieniejąca, puszka cylindryczna, nieco zagięta. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko. 99

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 42. Widłoząb ciemny Dicranum fuscescens, zbliżenie darni (A.S.)

Ekologia Mech acydofilny, rośnie na kwaśnych podłożach, jak skały (piaskowiec, granit), humus, murszejące drewno, rzadziej na korze pni drzew. Spotykany jest w różnych typach lasów, głównie w borach świerkowych i borach mieszanych. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek górski, występuje głównie w lasach pięter reglowych, w niżowej części znany jest z rozproszonych stanowisk, położonych głównie w północnej części kraju. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Najczęściej mylony jest z pospolitym widłozębem miotłowym Dicranum scoparium, od którego różni się następującymi cechami: (1) kwadratowymi lub krótkoprostokątnymi komórkami w górnej części blaszki – u D. scoparium komórki są wydłużone, (2) brakiem listewek na grzbietowej stronie żebra – u D. scoparium występują cztery listewki oraz (3) ciemniejszą barwą darni i bardziej sierpowato zakrzywionymi listkami. 100

Przegląd gatunków Dicranum montanum Hedw. [syn. Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske – prostoząbek górski] Widłoząb górski Pokrój ogólny Rośliny drobne do niedużych, tworzą zielone lub żółtozielone, najczęściej zbite, poduszkowate darnie, rzadziej (np. na murszejącym drewnie) darnie są duże, luźniejsze (fot. 43 A i B). Suche listki silnie kędzierzawe (szczególnie u drobnych okazów), wzniesione, pogięte, w stanie wilgotnym u większych osobników mogą być sierpowato zagięte. Blaszka lancetowata, zwężająca się w długi, ząbkowany kończyk. Żebro kończy się poniżej szczytu. Komórki blaszki w nasadzie prostokątne, wyżej krótkoprostokątne do kwadratowych. Seta żółtobrązowa, puszka jasnobrązowa, stojąca, lekko zgięta. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy dość często.

Fot. 43 A. Widłoząb górski Dicranum montanum (w środku) na korze dębu szypułkowego Quercus robur, pokrój ogólny (A.S.)

101

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 43 B. Widłoząb górski Dicranum montanum, zbliżenie darni (T.K.)

Ekologia Mech acydofilny, rośnie najczęściej na korze drzew, murszejącym drewnie, rzadziej na kwaśnym humusie i skałach. Z różną częstością spotykany jest praktycznie we wszystkich typach lasów. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju. Jeden z najpospolitszych mchów leśnych. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z pokrewnym widłozębem wiciowatym D. flagellare, od którego różni się brakiem charakterystycznych, z reguły masowo wytwarzanych rozmnóżek flagellarnych. Bez rozmnóżek gatunki te są trudne do odróżnienia, zwłaszcza duże formy D. montanum rosnące głównie na murszejącym drewnie; cechy je odróżniające podano w kluczu. Kolejnym mchem, z którym widłoząb górski może być mylony, jest kędzierzawiec wąsaty Dicranoweisia cirrata. Cechy je różniące podano przy tym gatunku. 102

Przegląd gatunków Dicranum polysetum Sw. ex anon. [syn. Dicranum undulatum Eheh. ex F. Weber & D. Mohr] Widłoząb kędzierzawy Pokrój ogólny Rośliny żeńskie i męskie zróżnicowane. Gametofity żeńskie średniej wielkości do dużych, tworzą żółtozielone, umiarkowanie zwarte darnie (fot. 44 A i B). Łodyżki gęsto okryte białordzawymi chwytnikami. Listki odstają od łodyżki, czasami słabo sierpowato zagięte, silnie poprzecznie fałdowane, podwinięte w dolnej części blaszki, wyżej płaskie, wyraźnie ząbkowane. Żebro kończy się w szczycie, w przekroju poprzecznym na grzbietowej stronie z dwiema listewkami (fot. 44 C). Komórki skrzydłowe wyraźne, brązowe, pozostałe komórki wąskoeliptyczne, w górnej części wydłużone, sześciokątne. Gametofity męskie są karłowate i często rosną na nitkowatych wypustkach łodyżek, ukryte wśród listków w darniach żeńskich.

Fot. 44 A. Widłoząb kędzierzawy Dicranum polysetum, pokrój ogólny (T.K.)

103

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 44 B. Widłoząb kędzierzawy Dicranum polysetum, zbliżenie darni (T.K.)

Fot. 44 C. Widłoząb kędzierzawy Dicranum polysetum, przekrój przez żebro (T.K.)

104

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Ekologia Mech związany z roślinnością borową, rośnie głównie na glebie w borach sosnowych świeżych, rzadko na wrzosowiskach i obrzeżach torfowisk, czasami spotykany jest na murszejącym drewnie. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, głównie na niżu, znacznie rzadziej w górach, w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony. Możliwości pomyłki Gatunek o charakterystycznym pokroju, w typowej postaci trudny do pomylenia z innymi gatunkami z rodzaju widłoząb Dicranum. Natomiast należy pamiętać, że niektóre gatunki o poprzecznie fałdowanych listkach opisywane były przez różnych autorów także z użyciem epitetu gatunkowego undulatum, tak jak w przypadku wcześniej stosowanej synonimicznej nazwy widłozęba kędzierzawego Dicranum undulatum Ehrh. ex F. Weber & D. Mohr (czasem tylko Ehrh.). Podczas studiowania starszej literatury briologicznej może to być źródłem pomyłek, dlatego należy zwrócić zwrócić szczególną uwagę na autorów opisu gatunku. Do gatunków tych (nieujętych w niniejszej pracy) należą: widłoząb błotny Dicranum bonjeanii De Not. (syn. Dicranum undulatum Turn.) i widłoząb Bergera Dicranum undulatum Schrad ex Brid. (syn. Dicranum bergeri Blandow). Dicranum polysetum od D. bonjeanii różni się: (1) podwiniętą u dołu blaszką listków – u D. bonjeanii listki są płaskie, (2) ostro ząbkowaną blaszką – u D. bonjeanii blaszka jest tylko w górnej części ząbkowana, oraz generalnie siedliskiem – D. bonjeanii jest gatunkiem miejsc wilgotnych, związanym głównie z roślinnością torfowiskową, mokrymi murawami, chociaż może być spotykany w borach i brzezinach bagiennych, D. polystetum rośnie w miejscach suchszych, głównie w borach świeżych. Czasami, szczególnie w miejscach przekształconych, gatunki te mogą rosnąć na tych samych stanowiskach. D. polysetum od D. undulatum różni się: (1) ostro ząbkowaną blaszką – u D. undulatum blaszka jest tylko w górnej części ząbkowana, (2) obecnością listewek na żebrze – u D. undulatum na przekroju poprzecznym listewek brak, oraz także siedliskiem – D. undulatum jest gatunkiem rosnącym na torfie na torfowiskach wysokich, obecnie spotykanym rzadko, głównie w północnej części kraju. 105

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Dicranum scoparium Hedw. Widłoząb miotłowy Pokrój ogólny Rośliny żeńskie i męskie zróżnicowane. Gametofity żeńskie nieduże do średniej wielkości, tworzą ciemnozielone, zielone lub żółtozielone, zbite lub średnio zbite darnie (fot. 45 A i B). Listki od wzniesionych do sierpowato zagiętych, czasami pogięte, rzadko słabo poprzecznie fałdowane, z jajowato-lancetowatej lub lancetowatej nasady zwężające się w zaostrzony szczyt, brzeg blaszek płaski, całobrzegi lub w górnej części ząbkowany. Żebro dość tęgie, kończy się przed szczytem. Komórki nasady blaszki wąskoprostokątne, komórki skrzydłowe wyraźne, brązowe, w górnej części komórki prostokątne, przy brzegach rombowe, wydłużone. Seta czerwonawa u dołu, w górnej części żółtawa, puszka cylindryczna, lekko zakrzywiona. Gametofity męskie drobne, spotykane są na nitkowatych wypustkach łodyżek, ukryte wśród listków gametofitów żeńskich lub są roślinami większymi, rosnącymi samodzielnie.

Fot. 45 A. Widłoząb miotłowy Dicranum scoparium (w środku), pokrój ogólny (A.S.)

106

Przegląd gatunków

Fot. 45 B. Widłoząb miotłowy Dicranum scoparium, zbliżenie darni ze sporofitami (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza często. Ekologia Mech o szerokiej amplitudzie ekologicznej, rośnie głównie w lasach na humusie, glebie mineralnej, murszejącym drewnie, pniach drzew, skałach. Poza lasami spotykany jest w płatach muraw, na wrzosowiskach i torfowiskach. Rośnie najczęściej na miejscach suchych lub wilgotnych, ale może pojawiać się także w płatach roślinności bagiennej. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju. Jeden z najpospolitszych mchów leśnych. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony.

107

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 45 C. Widłoząb miotłowy Dicranum scoparium, przekrój przez żebro (T.K.)

Możliwości pomyłki. Dicranum scoparium jest gatunkiem bardzo zmiennym, zasiedlającym różne siedliska i może być mylony z pokrewnymi mchami, jak widłoząb błotny D. bonjeanii i widłoząb okazały D. majus (nieujętych w niniejszej pracy) oraz widłoząb ciemny D. fuscescens i widłoząb kędzierzawy D. polysetum. Cechy rozróżniające D. scoparium od D. fuscescens i D. polysetum podano w kluczu. Od D. bonjeanii różni się: (1) szerszym żebrem 75–120 µm – u D. bonjeanii żebro jest wyraźnie cieńsze, ma 40–70 µm; (2) na przekroju poprzecznym w górnej części listka na grzbietowej stronie żebro ma cztery wyraźne listewki (fot. 45 C) – u D. bonjeanii są dwie, najczęściej słabo zaznaczone i (3) w górnej części brzeg blaszki jest najczęściej wyraźnie ząbkowany – u D. bonjeanii brzeg blaszki w górnej części jest słabo ząbkowany. Ponadto u D. bonjeanii listki są wyraźniej poprzecznie fałdowane, a cała roślina ma delikatniejszy pokrój niż D. scoparium. Od D. majus różni się: (1) na przekroju poprzecznym blaszki (cecha dobrze widoczna zwłaszcza w jej środkowej części) komórki są kwadratowe – u D. majus są prostokątne i (2) seta jest czerwona u dołu, żółta u góry – u D. majus cała seta jest żółtozielona. Dicranum majus rośnie głównie w północno-zachodniej części kraju, jest gatunkiem większym, o listkach wyraźnie sierpowato zgiętych.

108

Przegląd gatunków Dicranum spurium Hedw. Widłoząb zdrożny Pokrój ogólny Rośliny średnio duże, tworzą zielone lub żółtozielone, mniej lub bardziej zbite darnie (fot. 46 A i B). Listki kędzierzawe i pomarszczone w stanie suchym, z jajowato-lancetowatej nasady nagle zwężające się w często skręcony szczyt, blaszka całobrzega do ząbkowanej. Komórki nasady blaszki wydłużone, komórki skrzydłowe wyraźne, brązowo zabarwione, w górnej części komórki okrągławe, sześciokątne lub rombowe. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza bardzo rzadko.

Fot. 46 A. Widłoząb zdrożny Dicranum spurium, pokrój ogólny (T.K.)

109

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 46 B. Widłoząb zdrożny Dicranum spurium, zbliżenie darni, widać charakterystycznie zwężone i skręcone szczyty listków (T.K.)

Ekologia Gatunek acydofilny, rośnie najczęściej w suchych borach sosnowych, zwłaszcza chrobotkowych, na ich obrzeżach, w młodnikach sosnowych, także na wrzosowiskach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje przede wszystkim w niżowej części kraju, chociaż w wielu rejonach stał się w ostatnim czasie gatunkiem bardzo rzadkim. Na terenach górskich znane są pojedyncze stanowiska. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Mech o bardzo charakterystycznym pokroju i kształcie listków, praktycznie niemożliwy do pomylenia z pokrewnymi, częściej spotykanymi gatunkami.

110

Przegląd gatunków Dicranum tauricum Sapjegin [syn. Orthodicranum tauricum (Sapjegin) Smirnova – prostoząbek taurydzki] Widłoząb taurydzki Pokrój ogólny Rośliny nieduże, tworzą najczęściej ciemnozielone, czasami czarnozielone, zbite darnie (fot. 47 A i B). Listki proste, sztywne, całobrzegie, najczęściej na szczytach obłamane, nerw szeroki, wybiegający ze szczytu, komórki w dolnej części blaszki wydłużone, cienkościenne lub nieznacznie zgrubiałe. Komórki skrzydłowe prostokątne, żółtawe, tworzą wyraźną grupę, oddzielone od nerwu kilkoma rzędami wydłużonych komórek, w górnej części blaszki komórki prostokątne do kwadratowych, cienkościenne (fot. 47 C). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko – w Polsce odnalezione zostały stosunkowo niedawno. Rozmnaża się także wegetatywnie, wytwarzając nitkowate rozmnóżki w kątach listków lub za pomocą obłamanych fragmentów listków. Ekologia Gatunek leśny, acydofilny, rośnie głównie na pniach drzew liściastych, kłodach, pniakach, bardzo rzadko na skałach.

Fot. 47 A. Widłoząb taurydzki Dicranum tauricum, pokrój ogólny (A.S.)

111

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 47 B. Widłoząb taurydzki Dicranum tauricum, zbliżenie darni (T.K.)

Fot. 47 C. Widłoząb taurydzki Dicranum tauricum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, głównie w niżowej części, w górach rzadziej. Do niedawna był gatunkiem bardzo rzadkim, znanym z nielicznych stanowisk. Od końca lat 80. XX w. liczba jego stanowisk zaczęła szybko rosnąć i obecnie znany jest prawie z całego terenu Polski. Podobna sytuacja obserwowana jest także w krajach ościennych (Stebel i in. 2012). Status ochronny i zagrożenie: brak. 112

Przegląd gatunków Możliwości pomyłki Jedynym gatunkiem spośród mchów z rodzaju widłoząb, z którymi mogą się zdarzyć pomyłki w oznaczaniu Dicranum tauricum, jest widłoząb zielony D. viride. Obydwa gatunki rosną na podobnych siedliskach i mają charakterystycznie obłamane górne części listków. Dicranum tauricum od D. viride różni się następującymi cechami: (1) wydłużonymi i cienkościennymi komórkami blaszki listka – u D. viride komórki są prostokątne do prawie kwadratowych i nieco grubościenne, (2) komórki skrzydłowe oddzielone są kilkoma rzędami wydłużonych komórek – u D. viride komórki skrzydłowe dochodzą do żebra, (3) na przekroju poprzecznym żebra nie występują pasma stereidów, tj. komórek o wąskim świetle i mocno zgrubiałych ścianach (fot. 47 D) – u D. viride występują zwłaszcza na stronie grzbietowej (fot. 47 E) i (4) barwa darni z reguły jest ciemnozielona lub czarnociemnozielona – u D. viride darnie mają kolor żywozielony.

Fot. 47 D. Widłoząb taurydzki Dicranum tauricum, przekrój przez żebro, brak pasm stereidów (T.K.)

Fot. 47 E. Widłoząb zielony Dicranum viride, przekrój przez żebro, widoczne pasma stereidów, zwłaszcza na stronie grzbietowej (T.K.)

113

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Dicranum viride (Sull. & Lesq.) Lindb. Widłoząb zielony Pokrój ogólny Rośliny nieduże, tworzą zbite, sztywne, z reguły niewielkie, żywozielone darnie (fot. 48 A i B). Listki sztywne, w górnej części zwykle obłamane, płaskie, całobrzegie, czasami na szczycie słabo ząbkowane, z jajowatej nasady zwężające się szczeciniasto, w górnej części rurkowato zwinięte. Komórki blaszki są prostokątne do prawie kwadratowych, o nieco zgrubiałych ścianach komórkowych, komórki skrzydłowe dochodzą do żebra. Żebro grubości 1/5–1/3 nasady blaszki liściowej (fot. 48 C) wychodzi ze szczytu (cecha rzadko widoczna ze względu na częste obłamanie górnych części listków). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza bardzo rzadko, w Polsce obserwowane były tylko jeden raz w Bieszczadach (Stebel i in. 2011). Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą obłamanych fragmentów listków.

Fot. 48 A. Widłoząb zielony Dicranum viride, pokrój ogólny (A.S.)

114

Przegląd gatunków

Fot. 48 B. Widłoząb zielony Dicranum viride, zbliżenie darni (T.K.)

Ekologia Widłoząb zielony jest gatunkiem leśnym. Występuje w miejscach ocienionych i umiarkowanie ocienionych, w płatach zbiorowisk leśnych, zwłaszcza buczyn, grądów i łęgów. Rośnie najczęściej na pniach drzew liściastych, głównie buków, klonów, grabów i dębów, z reguły w jednogatunkowych darniach. Rzadziej notowany jest na piaskowcach (w górach) oraz głazach narzutowych (na niżu). Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, przy czym większość stanowisk skupia się we wschodniej części Karpat (Pogórze Przemyskie, Bieszczady Zachodnie, Góry Sanocko-Turczańskie, Beskid Niski), gdzie rośnie w piętrze pogórza i w niższych położeniach regla dolnego (Stebel 2012b) oraz w Puszczy Białowieskiej (Stebel i in. 2018). Status ochronny i zagrożenie: gatunek ujęty w załączniku II dyrektywy siedliskowej, ściśle chroniony, zagrożony (R).

115

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 48 C. Widłoząb zielony Dicranum viride, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Możliwości pomyłki Widłoząb zielony Dicranum viride najbliżej spokrewniony jest z widłozębem płowym D. fulvum (nieuwzględnionym w niniejszej pracy), a cechy odróżniające te gatunki nie zawsze są dobrze widoczne. Obydwa gatunki rosną w lasach. Widłoząb zielony od widłozęba płowego różni się następującymi cechami: (1) szerokością żebra, które u D. viride zajmuje 1/5–1/3 szerokości nasady listka – u D. fulvum 1/3–1/2 szerokości, (2) kształtem listków, które u D. viride są z reguły proste, obłamane na szczycie – u D. fulvum są sierpowate lub kędzierzawe, tylko czasami obłamane na szczycie, (3) brzegiem blaszek listków, z reguły całobrzegich u D. viride – u D. fulvum są ząbkowane w górnej części i (4) ekologią – D. viride rośnie najczęściej na korze drzew liściastych, a D. fulvum na skałach. W Polsce stanowiska D. fulvum podawane były z Sudetów i z głazów narzutowych w północnej części kraju. Widłoząb zielony może być mylony z częstym obecnie widłozębem taurydzkim Dicranum tauricum. Cechy je odróżniające podano przy D. tauricum.

116

Przegląd gatunków Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr Koimek bezłodygowy Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą najczęściej ciemnozielono-brunatne skupiska, czasem rosną w rozproszeniu (fot. 49 A). Łodyżka krótka, do 5 mm długości. Listki wąskojęzykowate, na szczycie stępione lub zaostrzone (fot. 49 B), suche – kędzierzawe, wilgotne – odstające od łodyżek. Żebro słabo zaznaczone, kończy się przed szczytem. Komórki okrągławo-sześcioboczne. Listki perychecjalne bardzo charakterystyczne, lancetowate, zaostrzone lub zaokrąglone, w górnej części z rzęskami, żebro wybiega w formie długiego kolca (fot. 49 C). Seta bardzo krótka, puszka skośnie jajowata, koloru biało-jasnobrązowego, otoczona listkami perychecjalnymi (fot. 49 A). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo często.

Fot. 49 A. Koimek bezłodygowy Diphyscium foliosum, osobniki ze sporofitami (T.K.)

117

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 49 B. Koimek bezłodygowy Diphyscium foliosum, listek wegetatywny (T.K.)

Fot. 49 C. Koimek bezłodygowy Diphyscium foliosum, listek perychecjalny (T.K.)

Ekologia Gatunek leśny, rośnie najczęściej na glebie mineralnej na siedliskach inicjalnych, jak wykroty, obrywki gleby nad potokami, przydrożne skarpy, głównie w buczynach i jaworzynach. Bardzo rzadko spotykany jest na silnie zerodowanych skałach piaskowcowych. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek górski, występuje głównie w lasach regla dolnego, w pozostałej części kraju spotykany jest rzadko (Ochyra i in. 1990). Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Mech ze względu na charakterystyczny pokrój (szczególnie ze sporofitami) jest trudny do pomylenia z innymi krajowymi gatunkami. 118

Przegląd gatunków Fissidens adianthoides Hedw. Skrzydlik paprociowaty Pokrój ogólny Rośliny najczęściej średnich rozmiarów, tworzą darnie koloru od zielonego do żółtozielonego (fot. 50 A). Listki językowate do językowato-lancetowatych, najczęściej zaostrzone, w dolnej części karbowane, w górnej ząbkowane. Ząbki ostre, różnej wielkości, każdy zbudowany z jednej komórki. Komórki blaszek okrągławe, szerokości 12–20 µm w górnej części, o ścianach zgrubiałych, szczególnie w 3–4 warstwach brzeżnych. Żebro kończy się przed szczytem lub w szczycie blaszki (fot. 50 B). Sporofity wyrastają ze szczytu krótkich, bocznych gałązek znajdujących się w środkowej części łodyżek. Sety czerwonawe, puszki elipsoidalne, wzniesione lub lekko nachylone (fot. 50 A). Rozmnażanie Gatunek jednolub dwupienny. Sporofity tworzy często.

Fot. 50 A. Skrzydlik paprociowaty Fissidens adianthoides, pokrój ogólny, widoczne liczne sporofity (T.K.)

119

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 50 B. Skrzydlik paprociowaty Fissidens adianthoides, szczyt listka w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Ekologia Rośnie na siedliskach lekko zasadowych na mokrej glebie mineralnej, torfie, humusie, czasami na kamieniach i betonie. Spotykany jest na torfowiskach niskich, w wysiękach wody, w żyznych lasach bagiennych (najczęściej łęgach), na brzegach potoków i rowów. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do regla górnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek możliwy do pomylenia przede wszystkim z pokrewnym skrzydlikiem grzebieniastym Fissidens dubius (gatunek nieujęty w pracy), który związany jest głównie ze skałami zasadowymi, ale czasami może występować na glebie (tu głównie jako F. dubius var. mucronatus, por. uwaga przy F. taxifolius). F. adianthoides od F. dubius różni się: (1) wielkością komórek w górnej części listków, 12–20 µm u F. adianthoides i 6–12 µm u F. dubius; (2) ząbkami na brzegu blaszki, zbudowanymi z jednej komórki – u F. dubius z 2–3 komórek i (3) brakiem lub słabo zaznaczonym obrzeżeniem blaszki – u F. dubius blaszka jest wyraźnie żółtawo obrzeżona pasem zbudowanym z kilku rzędów komórek. (fot. 50 C).

120

Przegląd gatunków

Fot. 50 C. Skrzydlik grzebieniasty Fissidens dubius, szczyt listka w obrazie mikroskopowym, widać wyraźne żółtawe obrzeżenie listka (T.K.)

Fissidens bryoides Hedw. Skrzydlik prątnikowy Pokrój ogólny Rośliny małe, rosną najczęściej w zielonkawych, niewielkich skupiskach, czasami spotykane pojedynczo (fot. 51 A). Listki szerokolancetowate, 3–5 razy dłuższe niż szersze, szeroko zaostrzone, wyraźnie obrzeżone pasmem przezroczystych (hialinowych) komórek, które łączy się z dochodzącym do szczytu (lub też nieco z niego wychodzącym) żebrem (fot. 51 B), występują w liczbie 3–10 par na łodyżce (fot. 51 C). Komórki blaszki sześciokątne. Sporofity wyrastają ze szczytu głównej łodyżki. Seta czerwonawa, puszki proste, elipsoidalne. Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Skrzydlik prątnikowy rośnie głównie w lasach i zaroślach na glebie mineralnej na siedliskach inicjalnych, takich jak wykroty, przydrożne skarpy, obrywy gleby nad potokami. Spotykany jest także na siedliskach antropogenicznych, m.in. w zarastających wyrobiskach surowców mineralnych i na hałdach.

121

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 51 A. Skrzydlik prątnikowy Fissidens bryoides, pokrój ogólny (T.K.)

Fot. 51 B. Skrzydlik prątnikowy Fissidens bryoides, szczyt listka w obrazie mikroskopowym (T.K.)

122

Przegląd gatunków

Fot. 51 C. Skrzydlik prątnikowy Fissidens bryoides, zbliżenie darni, (T.K.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra regla górnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Najczęściej może być mylony z rosnącym na podobnych siedliskach skrzydlikiem zielonkawym F. viridulus (gatunkiem nieujętym w pracy), którego blaszka jest również obrzeżona. Różni się od niego następującymi cechami: (1) gametofit F. bryoides jest większy, na łodyżce znajduje się do 10 par listków – gametofit u F. viridulus jest mniejszy, liczba par listków na łodyżkach wynosi do ośmiu i (2) obrzeżenie u F. bryoides dochodzi do szczytu blaszki – u F. viridulus kończy się przed szczytem. Od innych gatunków z rodzaju Fissidens rosnących na siedliskach naziemnych (skrzydlik chudy F. exilis, młode okazy skrzydlika cisolistnego F. taxifolius) różni się obrzeżeniem listków, które u tych mchów nie występuje. 123

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fissidens exilis Hedw. Skrzydlik chudy Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą niewielkie, zielonkawe skupiska lub rosną w rozproszeniu (fot. 52 A). Listki po 2–4 pary na łodyżkach, językowate do lancetowatych, zaostrzone, nieobrzeżone, delikatnie karbowane. Żebro kończy się w szczycie. Komórki sześcioboczne. Sporofity wyrastają ze szczytów głównych łodyżek. Seta brązowawo-czerwonawa, puszka prosta, eliptyczna lub cylindryczna (fot. 52 B).

Fot. 52 A. Skrzydlik chudy Fissidens exilis, pojedynczy osobnik (A.S.)

124

Przegląd gatunków

Fot. 52 B. Skrzydlik chudy Fissidens exilis , listki i sporofit w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek jednolub dwupienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Gatunek leśny, rośnie na wilgotnej, gliniastej lub ilastej, nagiej glebie w żyznych lasach liściastych, najczęściej w łęgach oraz wilgotnych płatach buczyn i grądów, na wykrotach, brzegach cieków, czasami na przydrożnych skarpach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na rozproszonych stanowiskach na terenie całego kraju, w górach do górnej granicy regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na niewielkie rozmiary niespotykane u innych krajowych gatunków z rodzaju Fissidens mających nieobrzeżone listki, F. exilis jest łatwy do oznaczenia. Może być mylony z bardzo młodymi, drobnymi okazami skrzydlika cisolistnego F. taxifolius, z którym często rośnie razem. Cechą, która jednoznacznie odróżnia te gatunki jest żebro, które u F. exilis kończy się w szczycie, natomiast u F. taxifolius wychodzi w kształcie kolca.

125

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fissidens taxifolius Hedw. Skrzydlik cisolistny Pokrój ogólny Rośliny nieduże, najczęściej jasnozielone, tworzą czasami dość duże płaty lub rosną w niewielkich skupieniach (fot. 53 A). Łodyżka płożąca się lub wzniesiona. Listki liczne na poszczególnych łodyżkach, językowato-lancetowate, nieobrzeżone, całobrzegie lub delikatnie karbowane. Żebro grube, najczęściej wychodzi w kształcie kolca (fot. 53 B). Sporofity wyrastają na szczytach krótkich łodyżek bocznych znajdujących się w dolnej części łodyżki głównej. Seta czerwonawa, puszki elipsoidalne, ułożone poziomo. Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy często. Ekologia Rośnie najczęściej na glebach gliniastych i ilastych, wilgotnych (bardzo rzadko na głazach), w żyznych lasach liściastych (łęgi, grądy, buczyny), rzadziej na łąkach, skarpach nad rowami, przydrożach i w zarastających gliniankach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach spotykany jest jeszcze w reglu dolnym. Możliwości pomyłki Gatunek łatwy do odróżnienia. Wyjątkowo młode okazy mogą być mylone ze skrzydlikiem chudym F. exilis, z którym często rośnie (por. uwagi przy F. exilis). Drugim podobnym taksonem jest skrzydlik grzebieniasty F. dubius var. mucronatus (nieujęty w pracy). Mech ten różni się od F. taxifolius następującymi cechami: (1) brzeg blaszki obrzeżony kilkoma rzędami jaśniejszych komórek – u F. taxifolius obrzeżenie jest niewyraźne lub nie występuje i (2) na brzegu blaszki występują niewielkie, ale wyraźne ząbki, zbudowane z 2–3 komórek – u F. taxifolius brzeg blaszki jest karbowany lub, jeśli niewyraźnie ząbkowany, ząbki zbudowane są z pojedynczych komórek. F. dubius var. mucronatus jest taksonem rzadko notowanym w Polsce. Rośnie na glebie w żyznych lasach liściastych (podobnie jak F. taxifolius), natomiast odmiana typowa, F. dubius var. dubius, jest najczęściej spotykana na wapiennych skałach (por. uwagi przy skrzydliku paprociowatym F. adianthoides).

126

Przegląd gatunków

Fot. 53 A. Skrzydlik cisolistny Fissidens taxifolius, pokrój ogólny (T.K.)

Fot. 53 B. Skrzydlik cisolistny Fissidens taxifolius, zbliżenie (T.K.)

127

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Funaria hygrometrica Hedw. Skrętek wilgociomierczy Pokrój ogólny Rośliny drobne lub małe, zielone do żółtozielonych, efemeryczne. Tworzą nieraz zwarte skupiska pączkowatych gametofitów, prawie zawsze obecne są duże, charakterystyczne sporofity (fot. 54 A). Łodyżka krótka, listki dolne ułożone luźniej, wzniesione, górne zbite pączkowato, wklęsłe, jajowato-lancetowate, językowate lub łopatkowate, krótko zaostrzone, na brzegach płaskie, całobrzegie do tępo ząbkowanych. Komórki duże, 35–50 µm szerokości, cienkościenne, w nasadzie prostokątne, powyżej nieregularnie prostokątne do kwadratowo-sześciokątnych, na brzegu 1–2(–3) rzędy znacznie węższych komórek (fot. 54 B). Sporofity w porównaniu z gametofitem duże. Młoda seta zielona, później brunatno-żółta, dojrzała seta w stanie wilgotnym łukowato wygięta, w stanie suchym skręcona i pogięta, młode puszki zielone, z wiekiem stają się jasnobrunatne, wąskogruszkowate, asymetryczne, garbate, o skośnie ułożonym ujściu (fot. 54 C).

Fot. 54 A. Skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica, pokrój (T.K.)

128

Przegląd gatunków

Fot. 54 B. Skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Fot. 54 C. Skrętek wilgociomierczy Funaria hygrometrica, młode sporofity (T.K.)

129

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy pospolicie. Ekologia Rośnie na miejscach inicjalnych, najczęściej na siedliskach synantropijnych – przydrożach, spaleniskach, ugorach i innych miejscach ruderalnych, w uprawach (także w doniczkach), czasami w szczelinach starych murów. W lasach spotykany wyłącznie na siedliskach antropogenicznych, głównie spaleniskach, drogach gruntowych i przydrożach. Często rośnie z mszakami o podobnych wymaganiach ekologicznych, np. zgliszczynem gruszkowatym Leptobryum pyriforme i wątrobowcem porostnicą wielokształtną Marchantia polymorpha subsp. ruderalis, tworząc zbiorowiska mszyste siedlisk ruderalnych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju. Jeden z najpospolitszych krajowych mchów. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek ze względu na prawie zawsze obecne charakterystyczne sporofity jest praktycznie niemożliwy do pomylenia z innymi mchami spotykanymi w lasach.

Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson Zgliszczyn gruszkowaty Pokrój ogólny Rośliny najczęściej drobne, tworzące luźne darnie lub rosnące pojedynczo, o charakterystycznym palmowatym pokroju, koloru jasnozielonego lub żółtozielonego (fot. 55 A). Listki dolne drobne, lancetowate, zaostrzone, górne znacznie dłuższe, palmowato skupione, pogięte, z szerszej dolnej części nagle zwężone w długi, szczeciniasty kończyk (fot. 55 B), prawie w całości wypełniony przez żebro, na brzegach płaskie, w górnej części delikatnie ząbkowane. Żebro zajmuje około ⅓ szerokości nasady blaszki, w dolnych listkach kończy się przed szczytem, w górnych wychodzi ze szczytu. Komórki blaszki wydłużonorombowe, cienkościenne. Seta cienka, pogięta, puszki gruszkowate, koloru jasnobrunatnego, nachylone do zwisających (fot. 55 A).

130

Przegląd gatunków

Fot. 55 A. Darnie zgliszczyna gruszkowatego Leptobryum pyriforme. W środku widoczne sporofity (Š.K.)

Fot. 55 B. Zgliszczyn gruszkowaty Leptobryum pyriforme, pojedynczy osobnik. Widoczne długie górne listki zwężone w szczeciniaste kończyki (A.S.)

131

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy nieczęsto. Rozmnaża się także wegetatywnie za pomocą jajowatych, purpurowych rozmnóżek wyrastających z chwytników (fot. 55 C). Ekologia Mech związany głównie z glebą mineralną siedlisk inicjalnych. Występuje przede wszystkim na miejscach antropogenicznych – przydrożach, nieużytkach, ścierniskach, ugorach, czasami w spękaniach starych murów. W lasach rośnie na drogach gruntowych, przydrożnych skarpach, zrębach i spaleniskach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach głównie w piętrze pogórza i w niższych położeniach regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek o bardzo charakterystycznym pokroju, łatwy do rozpoznania. Jedynie młode osobniki, bez charakterystycznej „korony” górnych listków rosnące w wielogatunkowych darniach, mogą być trudne do zauważenia i identyfikacji.

Fot. 55 C. Zgliszczyn gruszkowaty Leptobryum pyriforme z rozmnóżkami w dolnej części łodyżek (A.S.)

132

Przegląd gatunków Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. Bielistka siwa

Fot. 56 A. Darnie bielistki siwej Leucobryum glaucum, pokrój (T.K.)

Fot. 56 B. Bielistka siwa Leucobryum glaucum, zbliżenie (A.S.)

133

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Pokrój ogólny Rośliny żeńskie i męskie zróżnicowane. Gametofity żeńskie tworzą zbite, poduszkowate darnie, wysokości najczęściej od kilku do kilkudziesięciu cm. W zależności od stopnia wysycenia wodą są koloru białawego (suche) do sinego lub zielonkawo-sinego (wilgotne) (fot. 56 A i B). Gametofity męskie są drobne, skarlałe i rosną, często na nitkowatych wypustkach łodyżek, ukryte wśród listków w darniach żeńskich. Listki całobrzegie, z dolnej jajowato-lancetowatej części zwężają się w górze w trójkątno-rurkowaty fragment zakończony zaostrzonym kończykiem. Żebro szerokie, zajmuje przeważającą szerokość listków, w przekroju poprzecznym zbudowane z grzbietowej i brzusznej warstwy dużych, bezzieleniowych komórek (leukocyst) i środkowej warstwy małych, kwadratowych komórek zielonych (chlorocyst) (fot. 56 C). Sporofity nieduże, seta prosta, puszka zgięta, asymetryczna, bruzdowana; szyja puszki z wyraźnym guzkiem u dołu (fot. 56 D). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Może rozprzestrzeniać się przez fragmentację darni. Ekologia Gatunek acydofilny, leśny, rośnie głównie w zbiorowiskach borowych na humusie, torfie i glebie mineralnej, bardzo rzadko przechodzi na silnie zmurszałe drewno. Rzadziej spotykany jest w kwaśnych buczynach, lasach mieszanych, olsach, na obrzeżach torfowisk i wrzosowisk. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, głównie w części niżowej, przy czym liczba jego stanowisk nieco zmniejsza się w kierunku wschodnim. W górach spotykany jest w piętrach pogórza i regla dolnego (Stebel 2012b). Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony. Możliwości pomyłki Bielistka siwa jest gatunkiem o bardzo charakterystycznym pokroju, łatwym do rozpoznania. Może być mylona jedynie z pokrewną bielistką jałowcowatą Leucobryum juniperoideum. Różni się od niej następującymi cechami: (1) u L. glaucum dolna część listka przechodzi w górną stopniowo – u L. juniperoideum dolna część listka dość nagle zwęża się ku górze, (2) szyją puszki z guzkiem u L. glaucum – u L. juniperoideum guzek nie jest wyraźnie zaznaczony i (3) puszką wyraźnie zgiętą u L. glaucum – u L. juniperoideum puszka jest 134

Przegląd gatunków słabo zgięta. Do jednoznacznego rozróżnienia tych dwóch gatunków potrzebne są okazy z dojrzałymi sporofitami. Leucobryum juniperoideum jest w Polsce mchem bardzo rzadkim i do tej pory jego stanowiska znane są tylko w Górach Stołowych (Ochyra i in. 2003), gdzie rośnie głównie na skałach.

Fot. 56 C. Bielistka siwa Leucobryum glaucum, przekrój przez listek. Widoczne duże, bezbarwne leukocysty i małe, zielone chlorocysty (T.K.)

Fot. 56 D. Bielistka siwa Leucobryum glaucum, widoczne młode sporofity (T.K.)

135

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Mnium hornum Hedw. Merzyk groblowy Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średniej wielkości. Tworzą najczęściej umiarkowanie zbite, ciemnozielone, czasami rozległe darnie (fot. 57 A). Listki jajowato-lancetowate, zaostrzone, słabo zbiegające, od szczytu do dolnej połowy blaszki ostro podwójnie ząbkowane (fot. 57 B i C), starsze czerwonawo obrzeżone. Komórki blaszki nieregularnie okrągławo-wielokątne, o zgrubiałych ścianach. Żebro tęgie, kończy się przed szczytem (fot. 57 C i D). Sporofity wyrastają pojedynczo z perychecjum, seta czerwonawa, puszka cylindryczna, jasnobrązowa, zwisająca (fot. 57 A). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy dość często.

Fot. 57 A. Merzyk groblowy Mnium hornum, pokrój darni ze sporofitami (T.K.)

136

Przegląd gatunków

Fot. 57 B. Merzyk groblowy Mnium hornum, zbliżenie darni (T.K.)

Ekologia Rośnie na glebie, rzadziej na murszejącym drewnie lub korze w wilgotnych lasach liściastych i mieszanych, najczęściej w łęgach i olsach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, często w zachodniej i środkowej części, rzadziej we wschodniej, w górach notowany jest tylko w ich niższych położeniach w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek łatwy do rozpoznania. Cechy różniące go od innych gatunków z rodzaju Mnium podano w kluczu. Czasami może być mylony z borześladem zwisłym Pohlia nutans, od którego różni się dwoma rzędami wyraźnych ząbków na brzegu blaszki listka – u Pohlia nutans ząbki są nieduże, ułożone w jednym rzędzie (cecha jest już widoczna przy użyciu lupy terenowej).

137

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 57 C. Merzyk groblowy Mnium hornum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Fot. 57 D. Merzyk groblowy Mnium hornum, szczyt listka w obrazie mikroskopowym, widoczne żebro kończące się przed szczytem (T.K.)

138

Przegląd gatunków Mnium spinosum (Voit) Schwägr. Merzyk ciernisty

Fot. 58 A. Merzyk ciernisty Mnium spinosum, pokrój (T.K.)

Pokrój ogólny Rośliny nieduże, tworzą najczęściej umiarkowanie zwarte, zielone darnie (fot. 58 A). Listki eliptyczno-lancetowate do wydłużonojajowatych, wąsko zbiegające, na szczycie zaostrzone, wyraźnie czerwonawo obrzeżone, od góry do ± ⅔ blaszki ostro podwójnie ząbkowane. Komórki nieregularnie wielokątowe w górnej części blaszki, szerokości około 20 μm, w środkowej i dolnej części bardziej prostokątne, jednakowo zgrubiałe, ułożone od nerwu do brzegów w charakterystyczne ukośne rzędy (fot. 58 B). Żebro tęgie, kończy się w szczycie. Sporofity wyrastają od jednego do kilku z pojedynczego perychecjum. Sety purpurowe, puszki wydłużonojajowate, zwisające lub ułożone horyzontalnie. 139

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 58 B. Merzyk ciernisty Mnium spinosum, listek w obrazie mikroskopowym. Wyraźnie widoczne komórki blaszki ułożone w ukośne rzędy (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy dość często. Ekologia Rośnie najczęściej na glebie, bardzo rzadko na kamieniach, w górskich borach świerkowych i jodłowych. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek górski, występuje głównie w piętrach reglowych, na niżu bardzo rzadki. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Mech możliwy do pomylenia tylko z innymi gatunkami z rodzaju merzyk Mnium. Cechy je odróżniające podano w kluczu.

140

Przegląd gatunków Mnium spinulosum Bruch & Schimp. Merzyk drobnociernisty Pokrój ogólny Rośliny nieduże, tworzące najczęściej niewielkie darnie (fot. 59 A). Łodyżki czerwone lub czerwonawo-brązowe. Listki odwrotnie jajowate, długości 2,5‒5,0 mm, zielone do ciemnozielonych, suche lekko zawinięte lub pofałdowane, zaostrzone, obrzeżenie wyraźne, czerwonobrązowe, ostro ząbkowane w górnej połowie blaszki. Żebro dochodzi do szczytu lub krótko wychodzi. Komórki w części przyśrodkowej ± izodiametryczne lub krótko wydłużone, szerokości 25‒40 µm, ku brzegom mniejsze, nieułożone w rzędach (fot. 59 B). Sety wyrastają pojedynczo lub po kilka z perychecjum, czerwonawe. Puszki jasnożółtawe, wieczko dzióbkowate.

Fot. 59 A. Merzyk drobnociernisty Mnium spinulosum, pokrój ogólny (A.S.)

141

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 59 B. Merzyk drobnociernisty Mnium spinulosum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy nieczęsto. Ekologia Mech spotykany przede wszystkim na glebie w różnych typach lasów, rzadziej na korze drzew i murszejącym drewnie. Status ochronny i zagrożenie: brak. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek górski, występuje głównie w reglu dolnym, bardzo rzadki w niżowej części kraju. Możliwości pomyłki Mech możliwy do pomylenia tylko z innymi gatunkami z rodzaju Mnium. Cechy je różniące podano w kluczu.

142

Przegląd gatunków Mnium stellare Hedw. Merzyk gwiazdkowaty Pokrój ogólny Rośliny nieduże, rosną najczęściej w luźnych, jasnozielono-sinawych lub niebieskawych skupiskach (fot. 60 A). Listki jajowate, wyraźnie zbiegające, ostro zakończone, w górnej połowie blaszki nieregularnie ząbkowane, z jednym rzędem ząbków, obrzeżenie złożone z jednego lub dwóch rzędów wydłużonych komórek słabo widoczne (fot. 60 B). Komórki kwadratowe do sześciokątnych, nieco nieregularne, cienkościenne, ze słabymi zgrubieniami kolenchymatycznymi, jednorodne w całej blaszce, bardzo często wybarwiają się na kolor niebieski. Żebro niezbyt szerokie, zielonobrązowe, kończy się poniżej szczytu (fot. 60 C). Sporofity wyrastają pojedynczo z perychecjum, sety żółtawe, puszki zielonkawożółtawe, zwisające.

Fot. 60 A. Merzyk gwiazdkowaty Mnium stellare, pokrój (V.P.)

143

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 60 B. Merzyk gwiazdkowaty Mnium stellare, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko. Ekologia Mech umiarkowanie wapieniolubny (kalcyfilny), spotykany najczęściej na lekko zasadowych glebach w lasach liściastych, głównie w żyznych buczynach i grądach, rzadziej na skałach. Czasami rośnie na korze pni drzew i murszejącym drewnie. Status ochronny i zagrożenie: brak. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, częściej w niższych położeniach górskich. Możliwości pomyłki Ze względu na barwę darni, mech łatwy do rozpoznania. Możliwy do pomylenia tylko z innymi gatunkami z rodzaju merzyk Mnium. Cechy je odróżniające podano w kluczu.

144

Przegląd gatunków

Fot. 60 C. Merzyk gwiazdkowaty Mnium stellare, zbliżenie górnej części listka. Widoczne niebiesko zabarwione komórki (T.K.)

Orthodontium lineare Schwägr. Prostoząb równowąski Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą najczęściej nieduże, zwarte, jedwabiste darnie, z reguły z licznymi, charakterystycznymi sporofitami, o czerwono zabarwionych setach i jasnych puszkach (fot. 61 A). Listki wydłużone, wąskie, stopniowo zwężające się ku szczytowi, na brzegu wąsko zawinięte. Żebro kończy się w szczycie lub nieco poniżej. Komórki blaszki wydłużone, nieco szersze w dolnej części i czerwonawo zabarwione, w górnej szerokości ±10 µm. Seta wydłużona, czerwonawo zabarwiona, delikatna. Puszki wzniesione lub lekko zakrzywione, jajowate, białozielonkawe, wieczko stożkowate, dzióbek zakrzywiony (fot. 61 B). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często.

145

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 61 A. Prostoząb równowąski Orthodontium lineare, pokrój ogólny (T.K.)

Fot. 61 B. Prostoząb równowąski Orthodontium lineare, sporofity (T.K.)

146

Przegląd gatunków Ekologia Gatunek acydofilny, leśny, rośnie głównie na murszejącym drewnie, korze drzew (często na korze nasady pni drzew iglastych, zwłaszcza sosny zwyczajnej Pinus sylvestris), także na piaszczystej glebie, torfie, humusie, rzadko na kwaśnych skałach. Status ochronny i zagrożenie: brak. Rozmieszczenie w Polsce Mech obcy we florze Polski (neofit), pochodzi z umiarkowanych obszarów półkuli południowej. Po raz pierwszy odnaleziony został na początku lat 80. XX w. na Helu. Obecnie występuje na terenie całego kraju, głównie w niżowej części, w górach częściej tylko w Sudetach, w Karpatach znany jest z pojedynczych stanowisk (Żarnowiec i in. 2020). Możliwości pomyłki Gatunek o charakterystycznym pokroju, zwłaszcza ze sporofitami, które z reguły wytwarza obficie, w związku z czym jest łatwy do rozpoznania. W stanie sterylnym na pierwszy rzut oka może przypominać niektóre formy widłoząbka włoskowego Dicranella heteromalla, lecz bliższa analiza cech prowadzi do Orthodontium lineare (por. klucz do oznaczania rodzin).

Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. [syn. Lewinskya affinis (Schrad. ex Brid.) F. Lara, Garilleti & Goffinet] Szurpek powinowaty Pokrój ogólny Rośliny nieduże, tworzą zbite, zielone do ciemnozielonych darnie (fot. 62 A). Listki wzniesione, przylegające do łodyżek w stanie suchym, w stanie wilgotnym odstające, lancetowate, na szczycie najczęściej krótko, ostro lub tępo zakończone, na brzegu podwinięte (fot. 62 B). Żebro kończy się poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, o ścianach nieregularnie zgrubiałych, na brzegach kwadratowe, powyżej komórki nieregularnie okrągławo-kwadratowe, brodawkowane, w górnej części 10–14 µm szerokości. Seta najczęściej krótka, rzadziej dłuższa, puszki z reguły pogrążone są w listkach perychecjalnych lub nieznacznie wystają. Młode puszki koloru jasnozielonego, z wiekiem stają się jasnobrązowe, elipsoidalne do słabo cylindrycznych, zwężają się stopniowo w kierunku sety, z ośmioma żeberkami, zbudowanymi z kwadratowych komórek, w stanie suchym bruzdowane (fot. 62 C). Aparaty szparkowe powierzchniowe, położone głównie w dolnej części puszki (fot. 62 D). Egzostom składa się z ośmiu par zębów koloru żółtawego, 147

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

delikatnie brodawkowanych, z reguły silnie odgiętych w stanie suchym. Endostom składa się najczęściej z ośmiu segmentów, długości ½‒¾ zębów egzostomu, u odmiany bohemicum występuje 16 segmentów (Plášek i in. 2011). Wieczko z czerwonawym obrzeżeniem u podstawy, czepek żółtawo-zielonkawy, nagi lub nieznacznie owłosiony. Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki brodawkowane o średnicy 18–24 µm. Ekologia Rośnie przede wszystkim na korze drzew liściastych, na drzewach rosnących samotnie i w prześwietlonych partiach lasów. Rzadko obserwowany jest także na głazach narzutowych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach spotykany jest w piętrach pogórza i regla dolnego.

Fot. 62 A. Szurpek powinowaty Orthotrichum affine, pokrój ogólny (T.K.)

148

Przegląd gatunków

Fot. 62 B. Szurpek powinowaty Orthotrichum affine, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Orthotrichum affine jest możliwy do pomylenia przede wszystkim z pokrewnymi gatunkami o powierzchniowo położonych aparatach szparkowych w ścianach zarodni (cecha widoczna dopiero pod mikroskopem), tj. szurpkiem kosmatym O. speciosum, szurpkiem pręgowanym O. striatum, a zwłaszcza szurpkiem zaostrzonym O. fastigiatum (nieujętym w pracy). Od O. speciosum różni się przede wszystkim: (1) nagim lub słabo owłosionym czepkiem – u O. speciosum czepek jest mocno owłosiony, (2) obecnością w ścianach zalążni pasm ± kwadratowych komórek – u O. speciosum wszystkie komórki są jednakowej długości, (3) krótszą setą – u O. speciosum sety są z reguły dłuższe, przez co puszki wystają powyżej listków perychecjalnych i (4) krócej zaostrzonymi listkami – u O. speciosum listki są długo zaostrzone. Od O. striatum różni się przede wszystkim egzostomem, zbudowanym z ośmiu par zębów – u O. striatum egzostom zbudowany jest z 16 wolnych, silnie odgiętych zębów. Orthotrichum affine najtrudniej odróżnić od O. fastigiatum, który przez długi czas traktowany był jako jego odmiana. Ostatnio Vigalondo i in. (2020) uznali go za odrębny gatunek. Orthotrichum affine od O. fastigiatum różni się: (1) puszkami zwykle krótko wychodzącymi, w stanie suchym kształtu cylindrycznego do jajowato-cylindrycznego, umiarkowanie bruzdowanymi kiedy są puste – u O. fastigiatum puszki zwykle wystają do połowy, w stanie suchym mają kształt urny, a puste są głęboko bruzdowane, (2) żeberkami na puszce, zbudowanymi z 2–3(–4) rzędów komórek – u O. fastigiatum żeberka są szersze, zbudowane z czterech rzędów komórek i (3) listkami wyraźniej zaostrzonymi u O. fastigiatum. 149

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 62 C. Szurpek powinowaty Orthotrichum affine, zbliżenie z wyraźnie widocznymi bruzdowanymi puszkami (A.S.)

Fot. 62 D. Szurpek powinowaty Orthotrichum affine, w środku aparat szparkowy w zarodni typu powierzchniowego (T.K.)

150

Przegląd gatunków Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor [syn. Pulvigera lyellii (Hook. & Taylor) Plášek, Sawicki & Ochyra] Szurpek porosły Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średnich rozmiarów, tworzą luźne, ciemnozielone do żółtobrązowych darnie (fot. 63 A). Na listkach zawsze obecne są najczęściej bardzo liczne, duże, wydłużone i często rozgałęzione rozmnóżki widoczne gołym okiem (fot. 63 B i C). Listki lancetowate, płaskie lub słabo podwinięte w dolnej części, w stanie suchym przylegają do łodyżek, czasami nieco pogięte w górnej części, w stanie wilgotnym odstają. Żebro kończy się tuż poniżej szczytu. Komórki u podstawy listków prostokątne, o ścianach nierównomiernie zgrubiałych, w górnej części nieregularnie okrągławe, 8–10 µm szerokości. Puszki wystają lub są pogrążone w listkach perychecjalnych, wyraźnie bruzdowane. Aparaty szparkowe powierzchniowe, egzostom składa się z 16 wolnych zębów, endostom z 16 segmentów tak długich, jak zęby egzostomu. Wieczko stożkowate, z żółtawo-brązowym obrzeżeniem, czepek owłosiony.

Fot. 63 A. Szurpek porosły Orthotrichum lyellii, pokrój ogólny (T.K.)

151

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 63 B. Szurpek porosły Orthotrichum lyellii, zbliżenie. Dobrze widoczne wielokomórkowe rozmnóżki (A.S.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Zarodniki są zróżnicowane płciowo (żeńskie większe od męskich), średnicy 20–40 µm. Rozmnaża się głównie wegetatywnie, masowo wytwarzając na listkach, rzadziej na ryzoidach, opisane wyżej rozmnóżki. Ekologia Rośnie na pniach drzew liściastych, głównie wolno stojących, i w prześwietlonych drzewostanach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach rośnie w piętrach pogórza i regla dolnego (Stebel 2011). Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony, zagrożony (R). Możliwości pomyłki Gatunek, ze względu na obfite wytwarzanie dużych charakterystycznych, widocznych już w terenie gołym okiem lub przy użyciu lupy terenowej, rozmnóżek, a także swoje rozmiary 152

Przegląd gatunków (jeden z największych krajowych gatunków z rodzaju Orthotrichum), jest łatwy do oznaczenia. Wielkością czasami dorównuje mu szurpek kosmaty Orthotrichum speciosum, lecz gatunek ten bardzo często obserwowany jest ze sporofitami i nie wytwarza rozmnóżek.

Fot. 63 C. Szurpek porosły Orthotrichum lyellii, listek z rozmnóżkami w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Orthotrichum obtusifolium Brid. [syn. Nyholmiella obtusifolia (Brid.) Holmen & Warncke] Szurpek tępolistny Pokrój ogólny Rośliny drobne do małych, tworzą miej lub bardziej zbite, żółtawe lub żółtawo-zielone darnie (fot. 64 A). Listki jajowate do jajowato-lancetowatych, na brzegach płaskie, szeroko, tępo zakończone na szczytach, rzadziej nieco zaostrzone, w stanie suchym mocno przylegają do łodyżki. Żebro delikatne, kończy się przed szczytem. Komórki nasady blaszki prostokątne, cienkościenne, w górnej części sześciokątne, o ścianach zgrubiałych, szerokości 13–16 µm. Na listkach prawie zawsze obecne są rozmnóżki (fot. 64 B). Seta krótka, pomarańczowa, puszka elipsoidalna do elipsoidalno-cylindrycznej, wystaje ponad listki, bruzdowana w stanie suchym, aparaty szparkowe powierzchniowe, perystom podwójny, składa się z ośmiu zębów egzostomu i ośmiu segmentów endostomu. Wieczko stożkowate, czepek niefałdowany, nagi lub z kilkoma włoskami, koło szczytu brodawkowany. 153

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 64 A. Szurpek tępolistny Orthotrichum obtusifolium, pokrój (T.K.)

Fot. 64 B. Szurpek tępolistny Orthotrichum obtusifolium, zbliżenie. Na listkach widoczne są rozmnóżki (A.S.)

154

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy nieczęsto. Zarodniki grubo brodawkowane, średnicy 20 µm. Rozmnaża się głównie wegetatywnie, obficie wytwarzając na listkach elipsoidalne do krótko cylindrycznych rozmnóżki (fot. 64 B). Ekologia Rośnie na pniach wolno stojących drzew liściastych, także w prześwietlonych partiach lasów, rzadko na skałach i starych murach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach spotykany jest w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek łatwy do odróżnienia ze względu na szeroko, tępo zakończone listki i obecność charakterystycznych rozmnóżek. Może być mylony z pokrewnym, bardzo rzadkim szurpkiem bezzębnym Orthotrichum gymnostomum Bruch ex Brid. (nieujętym w pracy), od którego różni się przede wszystkim płaskimi listkami – u O. gymnostomum listki na brzegach są wyraźnie zawinięte, co jest dobrze widoczne nawet w terenie przy użyciu lupy.

Orthotrichum pallens Bruch ex Brid. Szurpek blady Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych rozmiarów, tworzą zielone do żółtozielonych, czasem ciemnozielone, zbite, poduszkowate darnie (fot.65 A). Listki lancetowate do wydłużonolancetowatych, na szczycie tępo zakończone (fot. 65 B), czasami tępo zaostrzone, całobrzegie, podwinięte od dołu prawie do szczytu, w stanie suchym przylegają do łodyżek. Żebro kończy się nieco przed szczytem. Komórki nasady blaszki prostokątne, węższe w pobliżu nerwu, kwadratowe na brzegach, w górnej części okrągławo-kwadratowe do krótkoprostokątnych, brodawkowane, o ścianach nieco zgrubiałych, szerokości 9–16 µm. Seta krótka, puszki jajowato-cylindryczne, stopniowo zwężające się w kierunku sety, wystają z listków perychecjalnych, z ośmioma żeberkami koloru żółtawego lub pomarańczowego, w stanie suchym głęboko bruzdowane. Aparaty szparkowe zagłębione, znajdują się głównie w środkowej części puszki i są w znacznej części odsłonięte. Perystom składa się z ośmiu zębów egzostomu i 16 segmentów endostomu, z których osiem jest dobrze rozwiniętych, 155

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 65 A. Szurpek blady Orthotrichum pallens, pokrój (A.S.)

Fot. 65 B. Szurpek blady Orthotrichum pallens, zbliżenie. Widoczne tępo zakończone szczyty listków i puszka z perystomem (A.S.)

156

Przegląd gatunków a osiem leżących pomiędzy nimi jest rozwiniętych mniej lub bardziej. Wieczko obrzeżone jest w dolnej części pasmem ciemniejszych komórek, czepek fałdowany, nagi. Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki średnicy 15–17 µm. Ekologia Rośnie na drzewach liściastych w różnych typach lasów, także na drzewach wolno stojących, bardzo rzadko na skałach i starych murach. Rozmieszczenie w Polsce Podawany z terenu całego kraju, chociaż jego rozmieszczenie nie jest wystarczająco poznane. Większość aktualnych stanowisk znajduje się w południowej części Polski, zwłaszcza w górach, w lasach piętra pogórza i regla dolnego, bardzo rzadko regla górnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek możliwy do pomylenia tylko z innymi przedstawicielami rodzaju Orthotrichum, dlatego podczas oznaczania należy dokładnie analizować ich poszczególne cechy.

Orthotrichum patens Bruch ex Brid. Szurpek otwarty Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych, tworzą dość luźne, zielone, z reguły niewielkie, poduszkowate darnie (fot. 66 A). Listki luźno przylegają do łodyżek w stanie suchym, lancetowate, zaostrzone, podwinięte od dołu prawie do szczytu. Żebro kończy się nieco poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, węższe w kierunku żebra, kwadratowe w kierunku brzegów, górne komórki okrągławe, silnie brodawkowane, szerokości 12–14 µm. Seta krótka, puszki wystają poza listki perychecjalne, jajowato-okrągławe, jasnobrązowe, nagle zwężające się w kierunku sety (fot. 66 B), z ośmioma żółtawymi żeberkami, zbudowanymi z dwóch rzędów komórek (fot. 66 C). Aparaty szparkowe zagłębione, położone w dolnej części puszki, prawie całkowicie zasłonięte przez komórki egzotecjum. Perystom podwójny, egzostom składa się z ośmiu par zębów, endostom z ośmiu segmentów długości ¾ zębów. Wieczko w dolnej części z pomarańczowoczerwonawym obrzeżeniem, czepek fałdowany, pokryty jasnymi włoskami. 157

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 66 A. Szurpek otwarty Orthotrichum patens, pokrój ogólny (T.K.)

Fot. 66 B. Szurpek otwarty Orthotrichum patens, zbliżenie. Widoczne młode sporofity oraz (po prawej) dojrzała, jajowato-okrągława puszka (A.S.)

158

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki gęsto brodawkowane, średnicy 14–20 µm. Ekologia Spotykany jest na korze drzew liściastych, głównie w różnych typach lasów i zarośli, a także na drzewach wolno stojących. Rozmieszczenie w Polsce Mech do niedawna bardzo rzadki, stąd też jego rozmieszczenie jest niedokładnie poznane. Większość stanowisk znajduje się w południowej części kraju, w górach notowany jest w lasach pięter pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: zagrożony (R). Możliwości pomyłki Gatunek możliwy do pomylenia tylko z innymi przedstawicielami rodzaju Orthotrichum, zwłaszcza z najbliżej spokrewnionym szurpkiem żółtoczepcowym O. stramineum, stąd też podczas oznaczania należy dokładnie analizować poszczególne cechy zamieszczone w kluczu i opisach tych gatunków.

Fot. 66 C. Szurpek otwarty Orthotrichum patens, fragment zarodni w obrazie mikroskopowym. Widoczne krótkie, żółtawe żeberka i zagłębione aparaty szparkowe (T.K.)

159

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Orthotrichum pulchellum Brunt. Szurpek śliczny Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzące z reguły nieduże, ciemnozielone, poduszkowate darnie (fot. 67 A). Listki luźno skręcone, pogięte i słabo kędzierzawe w stanie suchym, lancetowate do jajowato-lancetowatych, ostro zakończone, podwinięte prawie do szczytu, całobrzegie. Żebro delikatne, kończy się poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, przezroczyste (hialinowe), dłuższe w pobliżu nerwu, krótsze na brzegach, górne nieregularnie okrągłe, o zgrubiałych ścianach, brodawkowane, szerokości 8–12 µm (fot. 67 B). Seta krótka, puszki jajowate do jajowato-cylindrycznych wystają częściowo z listków perychecjalnych, białawe, z ośmioma żeberkami złożonymi z 2–4 rzędów szerszych komórek, starsze bruzdowane na całym przebiegu. Aparaty szparkowe rozproszone w środkowej części puszki, prawie całkowicie zakryte przez komórki egzotecjum (fot. 67 C). Perystom podwójny, egzostom składa się z ośmiu par brązowawo-pomarańczowych zębów (z czasem rozdziela się na 16 odrębnych zębów). Endostom zbudowany z 16 (rzadziej ośmiu) segmentów, prawie takiej samej długości, jak zęby egzostomu. Wieczko stożkowate, z szerokim, pomarańczowo-czerwonawym obrzeżeniem, czepek stożkowaty, fałdowany, nagi (fot. 67 D).

Fot. 67 A. Szurpek śliczny Orthotrichum pulchellum, pokrój (T.K.)

160

Przegląd gatunków

Fot. 67 B. Szurpek śliczny Orthotrichum pulchellum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki brodawkowane, średnicy 16–22 µm. Ekologia Rośnie na korze drzew liściastych w prześwietlonych drzewostanach, także na pniach drzew wolno stojących. Sporadycznie notowany był także na siedliskach naskalnych. Rozmieszczenie w Polsce Jest gatunkiem atlantyckim, ostatnio rozprzestrzeniającym się szybko w kierunku wschodnim, być może jego stanowiska wkrótce znane będą w całym kraju. W wielu regionach zachodniej Polski jest już bardzo częsty (Plášek i in. 2022). Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek bardzo charakterystyczny (jedyny krajowy gatunek szurpka o kędzierzawych listkach), łatwy do oznaczenia, natomiast bez sporofitów może przypominać mchy z pokrewnego rodzaju nastroszek Ulota. W przypadku wątpliwości należy sprawdzić pod mikroskopem dolną część listków. U gatunków z rodzaju Ulota nasada listków jest wyraźnie rozszerzona, a na brzegach występuje wyraźne obrzeżenie zbudowane z przezroczystych (hialinowych) komórek. Taka sytuacja nie ma miejsca w przypadku O. pulchellum.

161

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 67 C. Szurpek śliczny Orthotrichum pulchellum, aparat szparkowy typu zagłębionego w ścianie zarodni (T.K.)

Fot. 67 D. Szurpek śliczny Orthotrichum pulchellum, zbliżenie. Widoczne charakterystyczne stożkowate, fałdowane, nagie czepki okrywające zarodnie (T.K.)

162

Przegląd gatunków Orthotrichum pumilum Sw. ex anon. Szurpek wysmukły Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą zbite, ciemnozielone, poduszkowate darnie (fot. 68 A). Listki wzniesione, przylegają do łodyżek w stanie suchym, jajowato-lancetowate, ostro zakończone, często z jednolub kilkukomórkowym kończykiem (fot. 68 B), na brzegu w różnym zakresie podwinięte, górne listki często większe niż dolne. Żebro niezbyt tęgie, kończy się przed szczytem. Komórki nasady blaszki prostokątne, węższe w kierunku nerwu, kwadratowe w kierunku brzegów, górne okrągławo-kwadratowe, ± cienkościenne, szerokości 9–19 µm. Seta krótka, puszki jajowato-cylindryczne, wystające lub nieco pogrążone w listkach, jasne, z żółtawo-brązowymi żeberkami. Aparaty szparkowe zagłębione, położone w środkowej i dolnej części puszki, odkryte w połowie do niemal całkowicie zasłoniętych przez komórki egzotecjum (fot. 68 C). Perystom podwójny, egzostom składa się z ośmiu zębów, endostom z ośmiu hialinowych segmentów, osiągających prawie długość zębów egzostomu. Wieczko z żółtawym obrzeżeniem, czepek fałdowany, nagi lub z kilkoma włoskami (fot. 68 D).

Fot. 68 A. Szurpek wysmukły Orthotrichum pumilum, pokrój darni (T.K.)

163

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 68 B. Szurpek wysmukły Orthotrichum pumilum, listek zakończony kończykiem (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki umiarkowanie brodawkowane, średnicy 14–16 µm. Może rozmnażać się również wegetatywnie, wytwarzając jajowato-elipsoidalne, kilkukomórkowe rozmnóżki. Ekologia Rośnie na korze drzew i krzewów liściastych występujących samotnie i w prześwietlonych płatach lasów, dość często spotykany jest także na starych murach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach w piętrach pogórza i regla dolnego. Jeden z najpospolitszych gatunków z rodzaju Orthotrichum w Polsce. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi gatunkami z rodzaju Orthotrichum, dlatego podczas oznaczania należy dokładnie analizować ich poszczególne cechy. Ostatnio Plášek i Ochyra (2020) podali nowe stanowiska szurpka Schimpera O. schimperi Hammar, gatunku blisko spokrewnionego, przez wiele lat uznawanego za tożsamy z O. pumilum. Według wspomnianych autorów O. schimperi spotykany jest znacznie rzadziej niż O. pumilum. Najważniejsze różnice między tymi gatunkami są następujące: (1) u O. schimperi puszka nagle zwęża się w kierunku sety – u O. pumilum zwęża się stopniowo i (2) segmenty endostomu O. schimperi mają ½–¾ długości zębów egzostomu i są rozszerzone u podstawy – u O. pumilum segmenty endostomu mają prawie taką samą długość jak zęby egzostomu i nie są (lub tylko nieznacznie) rozszerzone u podstawy. 164

Przegląd gatunków

Fot. 68 C. Szurpek wysmukły Orthotrichum pumilum, aparat szparkowy w zarodni typu zagłębionego (w środku) (T.K.)

Fot. 68 D. Szurpek wysmukły Orthotrichum pumilum, zbliżenie darni. Widoczne fałdowane, słabo owłosione czepki, wieczko (w środku) oraz dwa kręgi ozębni (prawa górna część) (A.S.)

165

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Orthotrichum speciosum Nees [syn. Lewinskya speciosa (Nees) F. Lara, Garilleti & Goffinet] Szurpek kosmaty Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średnich rozmiarów, tworzą zbite, zielone do ciemnozielonych poduszkowate darnie (fot. 69 A). Listki wzniesione, nieco zakrzywione, przylegające do łodyżek w stanie suchym, w stanie wilgotnym odstające, lancetowate, na szczycie najczęściej długo zaostrzone, na brzegu podwinięte (fot. 69 B). Żebro kończy się poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, o ścianach nierównomiernie zgrubiałych, przy brzegach okrągławo-kwadratowe do krótkoprostokątnych. W górnej części komórki nieregularnie okrągławe, o mocno zgrubiałych ścianach, z wysokimi brodawkami szerokości 12–16 µm. Sety najczęściej ± długie, w związku z czym puszki przeważnie wystają ponad listki perychecjalne. Puszki jasnozielone do jasnobrązowych, wydłużonocylindryczne, stopniowo zwężające się w kierunku sety, bez żeberek (czasami żeberka słabo zaznaczone). Komórki egzotecjum wydłużone, jednakowej wielkości, czasami poniżej ujścia puszki znajduje się kilka pasm komórek krótszych. Aparaty szparkowe powierzchniowe, rozmieszczone w dolnej części puszki. Egzostom składa się z ośmiu par brodawkowanych zębów, koloru żółtawego, odgiętych w stanie suchym. Endostom składa się z ośmiu segmentów, tak długich jak zęby egzostomu. Wieczko z dość długim dzióbkiem, w dolnej części na brzegu czerwonawo obrzeżone, czepek żółtawy, silnie owłosiony (fot. 69 C). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki gęsto brodawkowane, 20–28 µm średnicy. Ekologia Rośnie przede wszystkim na korze drzew liściastych w prześwietlonych partiach lasów, na samotnie stojących drzewach, bardzo rzadko także na głazach narzutowych i betonowych murach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach spotykany jest do piętra subalpejskiego. Obecnie jest jednym z najpospolitszych mchów z rodzaju Orthotrichum w Polsce. Status ochronny i zagrożenie: brak.

166

Przegląd gatunków

Fot. 69 A. Szurpek kosmaty Orthotrichum speciosum, pokrój (T.K.)

Fot. 69 B. Szurpek kosmaty Orthotrichum speciosum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

167

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 69 C. Szurpek kosmaty Orthotrichum speciosum, zbliżenie. Widoczne silnie owłosione czepki i wieczka z dość długimi dzióbkami (A.S.)

Możliwości pomyłki Orthotrichum speciosum możliwy jest do pomylenia przede wszystkim z pokrewnymi gatunkami o powierzchniowo położonych aparatach szparkowych w ścianach zarodni, tj. szurpkiem powinowatym O. affine i i szurpkiem pręgowanym O. striatum. Cechy odróżniające O. speciosum od O. affine omówiono przy tym ostatnim. Od O. striatum różni się głównie egzostomem zbudowanym z ośmiu par zębów – u O. striatum egzostom zbudowany jest z 16 wolnych, silnie odgiętych zębów.

168

Przegląd gatunków Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid. Szurpek żółtoczepcowy Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą najczęściej zbite lub umiarkowanie zbite, ciemnozielone, zielone lub żółtozielone poduszkowate darnie lub niewielkie płaty (fot. 70 A). Listki wzniesione i przylegające do łodyżek, lancetowate do jajowato-lancetowatych, zaostrzone do tępo zaostrzonych, podwinięte prawie na całej długości. Żebro tęgie, kończy się poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, węższe w kierunku nerwu, kwadratowe w kierunku brzegów, w górnej części okrągławe, o zgrubiałych ścianach, 9–10 µm szerokości. Seta krótka. Puszki wystają częściowo otoczone listkami, elipsoidalne, jasnobrązowe, powoli zwężające się w kierunku sety (fot. 70 B), z ośmioma szerokimi, żółtawymi żeberkami, zbudowanymi z czterech rzędów komórek. Aparaty szparkowe zagłębione, położone w dolnej części puszki, prawie całkowicie zasłonięte przez komórki egzotecjum (fot. 70 C). Perystom podwójny, egzostom złożony z ośmiu par zębów, endostom składa się z ośmiu segmentów, długości ⅔ zębów. Wieczko z żółtopomarańczowym obrzeżeniem u nasady, czepek fałdowany, z niewielką liczbą włosków.

Fot. 70 A. Szurpek żółtoczepcowy Orthotrichum stramineum, pokrój (T.K.)

169

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 70 B. Szurpek żółtoczepcowy Orthotrichum stramineum. Widoczna dojrzała puszka z wysypanymi zarodnikami (A.S.)

Fot. 70 C. Szurpek żółtoczepcowy Orthotrichum stramineum, fragment zarodni w obrazie mikroskopowym. Widoczne aparaty szparkowe w dolnej części i szerokie, żółtawe żeberka (T.K.)

170

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki grubo brodawkowane, o średnicy 12–14 µm. Ekologia Rośnie najczęściej na pniach drzew liściastych w lasach, rzadko na drzewach wolno stojących, sporadycznie na skałach. Rozmieszczenie w Polsce Notowany z terenu całego kraju, większość aktualnych stanowisk znajduje się w południowej części Polski, zwłaszcza w górach, gdzie omawiany gatunek rośnie w lasach pięter pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: zagrożony (V). Możliwości pomyłki Gatunek możliwy do pomylenia tylko z innymi mchami z rodzaju szurpek Orthotrichum, zwłaszcza szurpkiem otwartym O. patens. Cechy je rozróżniające podano w kluczu.

Orthotrichum striatum Hedw. [syn. Lewinskya striata (Hedw.) F. Lara, Garilleti & Goffinet] Szurpek pręgowany Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych rozmiarów, tworzą zbite, zielone do ciemnozielonych darnie (fot. 71 A). Listki wzniesione, luźno przylegają do łodyżek, nieco pozaginane w stanie suchym, w stanie wilgotnym odstające, lancetowate, na szczycie zaostrzone, na brzegu podwinięte. Żebro kończy się poniżej szczytu. Komórki nasady blaszki prostokątne, o ścianach nieregularnie zgrubiałych, w kątach kwadratowe, powyżej nieregularnie okrągławe, o ścianach zgrubiałych, brodawkowane, 10–12 µm szerokości. Seta najczęściej krótka, rzadziej dłuższa, w związku z czym puszki najczęściej pogrążone są w listkach perychecjalnych lub nieznacznie wystają. Młode puszki koloru białozielonego, z wiekiem stają się jasnobrązowe, jajowate do słabo cylindrycznie wydłużonych, zwężające się stopniowo w kierunku sety, bez zaznaczających się żeberek. Aparaty szparkowe powierzchniowe, znajdują się najczęściej w dolnej części puszki. Egzostom składa się z 16 wolnych zębów, koloru białawego, silnie i nierównomiernie brodawkowanych, z reguły mocno odgiętych w stanie suchym, endostom składa się z 16 białych, brodawkowanych segmentów (fot. 71 B). Wieczko stożkowate, żółtawo-brązowe w dolnej części, czepek jasny, pomarszczony, z długimi włoskami. 171

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 71 A. Szurpek pręgowany Orthotrichum striatum, pokrój (A.S.)

Fot. 71 B. Szurpek pręgowany Orthotrichum striatum. Wyraźnie widoczne białe segmenty endostomu i 16 odgiętych zębów egzostomu (V.P.)

172

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Zarodniki silnie brodawkowane, średnicy 24–28 µm. Ekologia Rośnie na korze drzew liściastych w prześwietlonych partiach lasów i na drzewach rosnących samotnie. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach spotykany jest w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: zagrożony (V). Możliwości pomyłki Orthotrichum striatum możliwy jest do pomylenia przede wszystkim z pokrewnymi gatunkami o powierzchniowo położonych aparatach szparkowych w ścianach zarodni, tj. szurpkiem powinowatym O. affine i szurpkiem kosmatym O. speciosum, lecz różni się od nich przede wszystkim egzostomem zbudowanym z 16 wolnych, silnie odgiętych zębów (u O. affine i O. speciosum egzostom zbudowany jest z ośmiu par zębów). Cecha ta widoczna jest już gołym okiem lub przy użyciu lupy w terenie. Orthotrichum striatum może być mylony z pokrewnym szurpkiem Shawa O. shawii Wilson, gatunkiem w Europie bardzo rzadkim (Garilleti i in. 2006), w Polsce zaś znanym tylko z okolic Barwic na Pomorzu Zachodnim, gdzie odnaleziony został jeszcze w XIX w. (Ruthe 1873). Orthotrichum shawii różni się od O. striatum przede wszystkim brakiem endostomu (co najwyżej może być on szczątkowy).

Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske [syn. Dicranum longifolium Hedw.] Nibybielistka długolistna Pokrój ogólny Rośliny średnich rozmiarów, tworzą zbite, poduszkowate darnie, barwy zielonej do zielonosinej lub zielonobiaławej (fot. 72 A). Listki najczęściej sierpowato zgięte, rzadko proste, z jajowatej nasady stopniowo zwężające się i długoszydłowato zakończone, na brzegu płaskie, w górnej części ząbkowane. Żebro bardzo grube, zajmuje powyżej ½ szerokości nasady blaszki. Komórki w dolnej części wydłużone, w górnej prostokątne, komórki skrzydłowe brunatnawe, tworzą wyraźną grupę (fot. 72 B). 173

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 72 A. Nibybielistka długolistna Paraleucobryum longifolium porastająca głaz narzutowy, pokrój darni (A.S.)

Fot. 72 B. Nibybielistka długolistna Paraleucobryum longifolium, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

174

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko. Ekologia Gatunek acydofilny, rośnie najczęściej w lasach na korze drzew liściastych, zwłaszcza buków, oraz na kwaśnych głazach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje głównie w górach, gdzie jako odmiana P. longifolium var. subalpinum (Milde) Casares-Gil sięga po piętro alpejskie. Na niżu notowany jest rzadko, głównie w północnej części kraju. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi gatunkami z rodziny widłozębowatych Dicranaceae, lecz ze względu na charakterystyczny kolor darni, grube żebro i budowę anatomiczną listków jest to mało prawdopodobne. Ewentualna pomyłka może dotyczyć pokrewnego, niezwykle rzadkiego mchu, nibybielistki Sautera Paraleucobryum sauteri (Bruch & Schimp.) Loeske, obecnie znanego w Polsce z zaledwie jednego stanowiska położonego na Babiej Górze (Stebel 2006). Obydwa gatunki rosną na podobnych siedliskach, lecz różnią się następującymi cechami (Ochyra i in. 2011): (1) u P. longifolium żebro zajmuje 1/2–3/4 szerokości nasady blaszki – u P. sauteri 1/5–1/3 szerokości i (2) u P. longifolium brzeg blaszki jest wyraźnie ząbkowany – u P. sauteri listki są słabo ząbkowane.

Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop. [syn. Mnium affine Blandow ex Funck – merzyk pokrewny] Płaskomerzyk pokrewny Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą nieraz rozległe darnie, barwy najczęściej ciemnozielonej (fot. 73 A). Listki okrągławe do okrągławo-jajowatych, wąsko i długo zbiegające, zakończone niewielkim, ostrym kończykiem, wyraźnie obrzeżone, na brzegu całe ząbkowane, ząbki zbudowane są z 1–4 komórek, lekko stępione. Nerw kończy się w szczycie lub tuż poniżej szczytu. Komórki nieregularnie sześciokątne, słabo kolenchymatycznie zgrubiałe, w kierunku żebra szersze i bardziej wydłużone (fot. 73 B). Sporofity wyrastają od jednego do pięciu z perychecjum. Seta czerwonawa, puszka jajowata, jasnobrązowa. 175

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 73 A. Płaskomerzyk pokrewny Plagiomnium affine, pokrój (T.K.)

Fot. 73 B. Płaskomerzyk pokrewny Plagiomnium affine, listek w obrazie mikroskopowym (A.S.)

176

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy nieczęsto. Ekologia Rośnie przede wszystkim na siedliskach naziemnych w różnych typach lasów, głównie na humusie w wilgotnych borach i borach mieszanych, w podmokłych zagłębieniach, na obrzeżach źródlisk i brzegach cieków. Rzadko notowany jest także na skałach, murszejącym drewnie i nasadach pni drzew. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra subalpejskiego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony praktycznie tylko z innymi przedstawicielami rodzaju płaskomerzyk Plagiomnium, jak płaskomerzyk oskrzydlony P. elatum, płaskomerzyk średni P. medium i płaskomerzyk dzióbkowaty P. rostratum. Odróżniające je cechy podano w kluczu. Niektóre formy P. affine z miejsc wydeptywanych, np. na leśnych drogach, mają listki słabo ząbkowane i prawie niezbiegające, czym mogą przypominać P. rostratum. W takich przypadkach należy dokładnie sprawdzić kształt komórek, zwłaszcza przy żebrze, u P. affine powinny być wydłużone – u P. rostratum ± okrągłe, oraz obecność kolenchymatycznych zgrubień ścian komórkowych (widoczne są tylko u P. rostratum). Jeżeli podłoże jest kwaśne, bezwapienne, w przypadku wątpliwości takie formy należy zaliczać do P. affine.

Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. J. Kop. [syn. Mnium cuspidatum Hedw. – merzyk kończysty] Płaskomerzyk kończysty Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą darnie barwy zielonej do żółtozielonej (fot. 74 A). Listki okrągło-jajowate lub odwrotnie jajowate, w nasadzie długo zbiegające, zakończone ostrym kończykiem, na brzegach żółto obrzeżone i ostro ząbkowane od góry do połowy blaszki (fot. 74 B). Listki na pędach zawierających gametangia są nieco większe i ścieśnione w ich szczytowej części. Żebro dochodzi do szczytu listków lub wychodzi w kształcie krótkiego kolca. Komórki w górnej części blaszki okrągławo-sześcioboczne, kolenchymatycznie

177

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

zgrubiałe, szerokości około 24 μm, poniżej nieco wydłużone. Sporofity wyrastają pojedynczo z perychecjum, seta żółtawa do czerwonawej, puszki zwisające, jasnobrązowe (fot. 74 A). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Rośnie na nasadach pni drzew, kłodach, pniakach, skałach i głazach, także glebie mineralnej, głównie w lasach, przede wszystkich liściastych i mieszanych, rzadziej w płatach roślinności nieleśnej oraz na siedliskach antropogenicznych (starych murach, przydrożach). Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak.

Fot. 74 A. Płaskomerzyk kończysty Plagiomnium cuspidatum, pokrój (T.K.)

178

Przegląd gatunków

Fot. 74 B. Płaskomerzyk kończysty Plagiomnium cuspidatum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi przedstawicielami rodzaju Plagiomnium, jednakże wyraźny, duży kończyk na szczycie listków oraz ząbkowanie tylko do połowy blaszek wykluczają pomyłkę. Z terenu Polski (okolice miejscowości Pokój w województwie opolskim) pod koniec XIX w. podany został jeszcze jeden gatunek o blaszkach ząbkowanych do połowy, płaskomerzyk orzęsiony Plagiomnium drummondii (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. Rewizja okazów wykazała, że oznaczenie było błędne i gatunek ten został usunięty z flory mchów Polski. Płaskomerzyk orzęsiony P. drummondii jest gatunkiem borealnym, a jego najbliższe stanowiska znajdują się w Finlandii i na Łotwie, stąd też ewentualne odkrycie jego stanowisk jest możliwe (chociaż mało prawdopodobne) w północno-wschodniej Polsce (Stebel 2004c) . Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. [syn. Mnium seligeri Jur. – merzyk oskrzydlony] Płaskomerzyk oskrzydlony Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą najczęściej zielone lub jasnozielone darnie (fot. 75 A). Listki wydłużonoeliptyczne, krótko zaostrzone, szeroko i długo zbiegające, wyraźnie obrzeżone, z ± zaostrzonymi 1–3 komórkowymi ząbkami. Żebro tęgie, zwęża się ku górze, kończy się w szczycie lub wychodzi w kształcie kolca (fot. 75 B). Komórki blaszki nieregularnie sześciokątne, czasami ± prostokątne, o ścianach nieregularnie słabo zgrubiałych, nieco szersze i dłuższe w pobliżu żebra. Łodyżki gęsto okryte brunatnymi chwytnikami. Sporofity wyrastają po 1–2(–3) z perychecjum. Sety czerwonawe, puszki jajowate, zwisające, jasnobrązowe.

179

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 75 A. Płaskomerzyk oskrzydlony Plagiomnium elatum, pokrój. Widoczne wyraźnie szeroko zbiegające po łodyżkach listki (T.K.)

Fot. 75 B. Płaskomerzyk oskrzydlony Plagiomnium elatum, listek w obrazie mikroskopowym (A.S.)

180

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko. Ekologia Rośnie głównie na torfowiskach niskich, rzadziej w zabagnieniach śródleśnych, na obrzeżach źródlisk i brzegach cieków. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra subalpejskiego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi przedstawicielami rodzaju płaskomerzyk Plagiomnium, takimi jak płaskomerzyk pokrewny P. affine i płaskomerzyk średni P. medium oraz, nieujętym w niniejszym opracowaniu, znacznie rzadszym płaskomerzykiem eliptycznym P. ellipticum (Brid.) T. J. Kop. Obydwa gatunki rosną na podobnych siedliskach, również u P. ellipticum łodyżka jest do górnej części gęsto pokryta chwytnikami. P. elatum różni się od P. ellipticum przede wszystkim szeroko zbiegającymi listkami – u P. ellipticum listki nie zbiegają.

Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. [syn. Mnium medium Bruch & Schimp. – merzyk średni] Płaskomerzyk średni Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą ciemnozielone darnie (fot. 76 A). Listki wydłużonoeliptyczne, krótko zaostrzone, zbiegają dość szeroko i długo, wyraźnie obrzeżone i ząbkowane, ząbki ostre, złożone z 1–2 komórek. Żebro zwęża się ku górze, wychodzi w kształcie krótkiego kolca. Komórki blaszki sześciokątne, izodiametryczne do słabo wydłużonych, cienkościenne z kolenchymatycznymi zgrubieniami (fot. 76 B). Sporofity wyrastają po 1–5(–8) z perychecjum. Sety w dolnej części czerwonawe, puszki wydłużonojajowate, zwisające, jasnobrązowe (fot. 76 C). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy rzadko.

181

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 76 A. Płaskomerzyk średni Plagiomnium medium, pokrój (A.S.)

Fot. 76 B. Płaskomerzyk średni Plagiomnium medium, listek w obrazie mikroskopowym (A.S.)

182

Przegląd gatunków

Fot. 76 C. Płaskomerzyk średni Plagiomnium medium, darń ze sporofitami (R.Z.)

Ekologia Rośnie w lasach w podmokłych zagłębieniach, na obrzeżach źródlisk i brzegach cieków. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek o dość słabo poznanym rozmieszczeniu, występuje głównie w górach w piętrach pogórza i regla dolnego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi przedstawicielami rodzaju płaskomerzyk Plagiomnium, przede wszystkim z płaskomerzykiem pokrewnym P. affine i płaskomerzykiem oskrzydlonym P. elatum. Cechy je rozróżniające podano w kluczu.

183

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. J. Kop. [syn. Mnium rostratum Schrad. – merzyk dzióbkowaty] Płaskomerzyk dzióbkowaty Pokrój ogólny Rośliny średnich rozmiarów do dużych, rosną w zwartych darniach, najczęściej dość mocno przylegają do podłoża (fot. 77 A). Listki jajowate do wydłużonojajowatych, niezbiegające lub co najwyżej słabo zbiegające, zakończone ostrym kończykiem, od góry do ponad połowy blaszki delikatnie tępo ząbkowane, ząbki najczęściej jednokomórkowe. Żebro zielonkawe, kończy się w szczycie. Komórki nieregularnie sześcioboczne, ± izodiametryczne, wyraźnie kolenchymatycznie zgrubiałe, w kierunku nerwu tylko nieznacznie szersze i wydłużone (fot. 77 B). Sporofity wyrastają od 1 do 5 z pojedynczego perychecjum. Sety czerwonawe, puszki jajowato-cylindryczne, wieczko bardzo charakterystyczne, z długim, zakrzywionym do góry dzióbkiem.

Fot. 77 A. Płaskomerzyk dzióbkowaty Plagiomnium rostratum, pokrój (A.S.)

184

Przegląd gatunków

Fot. 77 B. Płaskomerzyk dzióbkowaty Plagiomnium rostratum, listek w obrazie mikroskopowym (A.S.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity wytwarza bardzo rzadko. Ekologia Gatunek wapieniolubny, rośnie na glebie, skałach, głazach, głównie w obrębie zbiorowisk leśnych i zaroślowych. Spotykany jest także w zarastających kamieniołomach, czasami występuje na starych, betonowych murach. Rozmieszczenie w Polsce Rośnie przede wszystkim na terenach, gdzie w podłożu występuje wapień. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z innymi przedstawicielami rodzaju płaskomerzyk Plagiomnium, przede wszystkim z płaskomerzykiem pokrewnym Plagiomnium affine. Cechy rozróżniające te mchy podano w kluczu oraz przy charakterystyce gatunku.

185

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. J. Kop. [syn. Mnium undulatum Hedw. – merzyk falisty, merzyk fałdowany] Płaskomerzyk falisty Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą czasami rozległe, zielone darnie (fot. 78 A). Łodyżki pędów sterylnych nierozgałęzione, natomiast pędów fertylnych (z rodniami) wzniesione i w górnej części rozgałęzione. Listki w górnej części łodyżek długo wąskojęzykowate, krótko zbiegające, najczęściej mocno poprzecznie fałdowane, na szczycie tępo zaokrąglone, z krótkim, ostrym kończykiem, w dolnej części okrągławe do szerokojajowatych, na brzegach szeroko obrzeżone i ostro ząbkowane. Żebro kończy się w szczycie. Komórki nieregularnie okrągławo-wielokątne, w środkowej części listków szerokości 10–15 μm, w kierunku żebra bardziej wydłużone i szersze (fot. 78 B). Sporofity wyrastają po dwa do pięciu (czasami więcej) z perychecjum. Sety czerwonawobrązowe, w górnej części łukowato zgięte, puszki wydłużonojajowate, jasnobrązowe (fot. 78 C). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy dość często. Ekologia Rośnie głównie na mokrej lub wilgotnej glebie w łęgach, olsach, podmokłych zagłębieniach, na obrzeżach śródleśnych źródlisk i brzegach cieków. Spotykany jest także na wilgotnych łąkach i w ziołoroślach. Status ochronny i zagrożenie: brak. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do regla górnego. Możliwości pomyłki Gatunek o charakterystycznie wydłużonych, poprzecznie fałdowanych, językowatych listkach, łatwy do odróżnienia od pokrewnych mchów z rodzaju Plagiomnium. Czasami, szczególnie w stanie suchym i sterylnym, na pierwszy rzut oka może przypominać żurawca falistego Atrichum undulatum, lecz brak lamelli na górnej stronie listków, charakterystycznych dla przedstawicieli rodzaju żurawiec, jednoznacznie wyklucza pomyłkę.

186

Przegląd gatunków

Fot. 78 A. Płaskomerzyk falisty Plagiomnium undulatum, pokrój (A.S.)

Fot. 78 B. Płaskomerzyk falisty Plagiomnium undulatum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

187

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 78 C. Płaskomerzyk falisty Plagiomnium undulatum, osobniki żeńskie ze sporofitami (T.K.)

Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. [syn. Polytrichum aloides Hedw.] Płonniczek aloesowaty Pokrój ogólny Rośliny nieduże, rosną najczęściej w luźnych skupiskach, ciemnozielone (fot. 79 A). Listki obejmują łodygę pochwiastą, przezroczystą nasadą, ich pozostała część jest wydłużona, lancetowata, z licznymi lamellami, brzegiem ostro ząbkowanym i żebrem dochodzącym do szczytu blaszki (fot. 79 B). Sety brunatnawe, puszki cylindryczne, stojące, żółtawozielone. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy często. Ekologia Gatunek leśny, rośnie na kwaśnych glebach na siedliskach inicjalnych, głównie na wykrotach i przydrożnych skarpach, najczęściej w buczynach, lasach mieszanych i świerczynach. 188

Przegląd gatunków Rozmieszczenie w Polsce Mech górski, występuje głównie w lasach reglowych, zwłaszcza w reglu dolnym, na niżu rzadki. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Pogonatum aloides może być mylony z pokrewnym płonniczkiem karłowatym P. nanum (Hedw.) P. Beauv. rosnącym głównie na niżu, m.in. na obrzeżach lasów, od którego różni się: (1) ostro zakończonymi listkami – u P. nanum są tępo zakończone, (2) ostro ząbkowanymi brzegami blaszek listków – u P. nanum brzegi są słabo, odlegle ząbkowane i (3) wypukłymi wieczkami zakończonymi długimi dzióbkami – u P. nanum wieczka są płaskie, z krótkimi dzióbkami. Od młodych okazów płonnika strojnego Polytrichum formosum, z którym często rośnie razem, różni się żebrem, które u P. formosum wychodzi w kształcie ząbkowanego, czerwonego kolca, natomiast u P. aloides żebro dochodzi tylko do szczytu blaszki.

Fot. 79 A. Płonniczek aloesowaty Pogonatum aloides, pokrój (T.K.)

189

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 79 B. Płonniczek aloesowaty Pogonatum aloides, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. [syn. Webera nutans Hedw.] Borześlad zwisły, knotnik zwisły Pokrój ogólny Rośliny drobne do średniej wielkości, tworzą najczęściej zbite darnie koloru zielonego do ciemnozielonego (fot. 80 A). Listki jajowato-lancetowate, ostro zakończone, dolne nachodzą na siebie, górne są zbite, słabo zbiegające, w górnej części ząbkowane, na brzegach wąsko podwinięte. Żebro czerwonobrązowe, tęgie, kończy się w szczycie lub poniżej szczytu blaszki. Komórki nasady blaszki prostokątne, czerwonawe, o zgrubiałych ścianach, powyżej wąskoprostokątne do wydłużonosześciokątnych, w dolnych listkach mniejsze, w środku blaszki 14 × 80 µm, w górnych większe, do 16–20 × 100 µm (fot. 80 B). Seta brązowawa, nieco pogięta, u odmiany długoszczeciniastej P. nutans var. longiseta (Huebener) Delonge, spotykanej nierzadko w bagiennych lasach, może osiągać kilkanaście centymetrów długości. Puszki wąskogruszkowate do jajowato-elipsoidalnych, młode zielonkawe, dojrzałe jasnobrązowe, zwisające (fot. 80 A). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często.

190

Przegląd gatunków

Fot. 80 A. Borześlad zwisły Pohlia nutans, pokrój (T.K.)

Fot. 80 B. Borześlad zwisły Pohlia nutans, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

191

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ekologia Gatunek acydofilny, rośnie głównie w różnych typach lasów na glebie mineralnej, humusie, torfie, murszejącym drewnie, rzadziej na pniach drzew i skałach. Oprócz tego spotykany jest w płatach muraw napiaskowych i bliźniczkowych, na wrzosowiskach i torfowiskach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju. Jeden z najpospolitszych gatunków mchów. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek tworzy liczne formy w zależności od zajmowanych siedlisk, lecz jest generalnie łatwy do oznaczenia. W lasach może być ewentualnie mylony z niektórymi gatunkami z rodzaju merzyk Mnium (merzyk groblowy M. hornum, merzyk ciernisty M. spinosum i merzyk drobnociernisty M. spinulosum), od których różni się przede wszystkim słabym ząbkowaniem listków. U wymienionych gatunków brzegi blaszek są ostro podwójnie ząbkowane.

Polytrichum commune Hedw. Płonnik pospolity Pokrój ogólny Rośliny duże, tworzą zbite lub luźne darnie dorastające czasami (na torfowiskach) do 40 i więcej cm wysokości (fot. 81 A). Listki (oprócz szerszej pochwiastej nasady obejmującej łodyżkę) lancetowate, na brzegach ostro ząbkowane. Żebro brunatne, wychodzi w kształcie ząbkowanego kolca. Lamelle na przekroju poprzecznym listka półksiężycowate (fot. 81 B). Sporofity żółtawo-jasnobrązowe, sety długie, puszki w całości okryte dobrze rozwiniętym czepkiem (fot. 81 C). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy często. Ekologia Gatunek acydofilny, związany z siedliskami podmokłymi, rośnie na torfowiskach, wrzosowiskach, w wilgotnych i bagiennych borach, olsach i łęgach.

192

Przegląd gatunków

Fot. 81 A. Płonnik pospolity Polytrichum commune, pokrój ogólny (T.K.)

Fot. 81 B. Płonnik pospolity Polytrichum commune, przekrój poprzeczny listka. Widoczne półksiężycowate komórki na szczytach lamelli (T.K.)

193

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 81 C. Płonnik pospolity Polytrichum commune, zbliżenie darni. Widoczne długie, poszarpane w dolnej części czepki, okrywające w całości zarodnie (A.S.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach po piętro alpejskie. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony. Możliwości pomyłki Gatunek możliwy do pomylenia tylko z innymi przedstawicielami rodzaju Polytrichum, których cechy odróżniające podano w kluczu. Polytrichum commune jest gatunkiem zmiennym, w związku z czym w jego obrębie wyróżniono kilka taksonów traktowanych czasami jako odrębne gatunki. Najważniejsze to: 1. Polytrichum commune var. perygoniale (Michx.) Hampe [Polytrichum perygoniale Michx.] – rośliny średnich rozmiarów, listki perychecjalne o brzegach białawych, z długo wychodzącym żebrem, komórki lamelli na szczycie na przekroju poprzecznym słabo półksiężycowate do prostych. Rośnie głównie na mokrych piaskach, wrzosowiskach, w miejscach otwartych. 2. Polytrichum commune f. uliginosum (Huebener) Mönk. [Polytrichum uliginosum (Wallr.) Schriebl] – rośliny duże, osiągające 40 i więcej cm wysokości, o listkach ułożonych luźno. Tworzy duże kępy na torfowiskach, spotykany jest także w borach bagiennych. 194

Przegląd gatunków Polytrichum formosum Hedw. [syn. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Sm.; Polytrichum attenuatum Menzies ex Brid. – złotowłos strojny] Płonnik strojny Pokrój ogólny Mchy duże, tworzą luźne lub słabo zbite ciemnozielone darnie (fot. 82 A). Łodyżki ciemnobrunatne do brunatnoczerwonych, u dołu z jasnymi chwytnikami. Pochwiasta nasada listków żółtawa, pozostała część lancetowata, brzegi blaszek do pochwiastej nasady ząbkowane, żebro wychodzi w postaci grubo ząbkowanego, brunatnoczerwonego kolca. Na przekroju poprzecznym szczyty lamelli zaokrąglone (fot. 82 B). Sety nieco pogięte, u dołu czerwonawe, żółtawe powyżej, młode puszki wyprostowane, dojrzałe pochylone, ostro 4–6-kątne, wieczko z długim dzióbkiem, czepek dobrze rozwinięty (fot. 82 C).

Fot. 82 A. Płonnik strojny Polytrichum formosum, pokrój ogólny (T.K.)

195

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 82 B. Płonnik strojny Polytrichum formosum, przekrój poprzeczny listka. Widoczne zaokrąglone komórki szczytowe lamelli (T.K.)

Fot. 82 C. Płonnik strojny Polytrichum formosum, zbliżenie darni. Widoczne okryte czepkami młode sporofity (T.K.)

196

Przegląd gatunków Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Rośnie głównie na kwaśnej humusowej glebie w borach, borach mieszanych, kwaśnych buczynach i dąbrowach, rzadko na murszejącym drewnie i humusie w szczelinach skalnych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra alpejskiego. Gatunek pospolity.

Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Możliwy do pomylenia praktycznie tylko z innymi gatunkami z rodzaju płonnik Polytrichum (zwłaszcza płonnikiem wysmukłym P. longisetum), których cechy odróżniające podano w kluczu.

Polytrichum juniperinum Hedw. Płonnik jałowcowaty Pokrój ogólny Rośliny najczęściej średniej wielkości, tworzą umiarkowanie zwarte, rzadziej luźne, sinoniebieskozielone darnie (fot. 83 A). Łodyżki brunatnoczerwone, słabo okryte białymi chwytnikami w części znajdującej się w podłożu. Listki całobrzegie, żebro wychodzi w postaci brunatnego, ząbkowanego kolca. Na przekroju poprzecznym szczytowe komórki lamelli zaokrąglone (fot. 83 B). Sety czerwonawe, puszki czworokątne, czepki okryte białymi włoskami (fot. 83 A). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza często, przede wszystkim w miejscach otwartych, w murawach, w lasach sporadycznie. Ekologia Mech acydofilny, rośnie pospolicie na glebach suchych, głównie w murawach napiaskowych, w lasach rzadziej (w miejscach prześwietlonych), czasami na murszejącym drewnie.

197

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 83 A. Płonnik jałowcowaty Polytrichum juniperinum, pokrój (Ł.S.)

Fot. 83 B. Płonnik jałowcowaty Polytrichum juniperinum, przekrój poprzeczny listka. Widoczne zaokrąglone komórki szczytowe lamelli (T.K.)

198

Przegląd gatunków

Fot. 83 C. Płonnik włosisty Polytrichum piliferum, widać listki zakończone długim, bezbarwnym włosem (T.K.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra subalpejskiego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Polytrichum juniperinum jest możliwy do pomylenia przede wszystkim z gatunkami pokrewnymi – płonnikiem wyprężonym Polytrichum strictum (cechy odróżniające podano w kluczu) i płonnikiem włosistym P. piliferum. Najwięcej problemów sprawia poprawne odróżnienie go od P. strictum, z którym jest blisko spokrewniony i który czasami uważany jest za jego niższy takson – Polytrichum juniperinum Hedw. subsp. strictum (Brid.) Nyl. & Säl. Płonnik włosity P. piliferum Hedw. (fot. 83 C) jest gatunkiem wybitnie światłolubnym, nie rośnie w lasach (co najwyżej na ich okrajkach), stąd też nie został ujęty w niniejszym 199

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

opracowaniu. Rośnie często z P. juniperinum w murawach napiaskowych, jednak różni się od niego przede wszystkim żebrem, wychodzącym w kształcie dość długiego, bezbarwnego włosa (u P. juniperinum żebro wychodzi w postaci krótkiego, brunatnego kolca). Darnie P. piliferum są zielonobrunatne lub brunatne, z białym odcieniem związanym z obecnością hialinowych włosków, natomiast darnie P. juniperinum są sinoniebieskozielone. Ze względu na kolor i wielkość, P. juniperinum może przypominać płonniczka słoikowego Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. (nie omawianego w niniejszej pracy), gatunku również światłolubnego, rosnącego na glebie mineralnej głównie w górach, który może być spotykany np. na szlakach biegnących przez obszary leśne. Jego liście są także sinoniebieskozielone, z żebrem wychodzącym w kształcie kolca, lecz brzegi listków są wyraźnie ostro ząbkowane – u P. juniperinum całobrzegie.

Polytrichum longisetum Sw. ex Brid. [syn. Polytrichastrum longisetum (Brid.) G. L. Sm.; Polytrichum gracile Dicks. – złotowłos wysmukły] Płonnik wysmukły Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średnich, tworzą średnio zbite lub luźne, ciemnozielone darnie (fot. 84 A). Listki lancetowate, zaostrzone, brzegi blaszek ząbkowane, żebro wybiega w kształcie piłowanego kolca, na przekroju poprzecznym komórki szczytowe lamelli zaokrąglone, brzeg blaszki listka bez lamelli wyraźnie szerszy niż u innych płonników (fot. 84 B). Seta w stosunku do gametofitu długa, u góry żółtawa, u dołu czerwonawa, puszki pięcio- lub sześciokątne (fot. 84 C). Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy często Ekologia Gatunek wilgociolubny, acydofilny, rośnie na śródleśnych torfowiskach, na glebie (rzadko na mokrym murszejącym drewnie) w olsach, łęgach i podmokłych lasach mieszanych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie niżowej części kraju, w górach sporadycznie w niższych położeniach. 200

Przegląd gatunków

Fot. 84 A. Płonnik wysmukły Polytrichum longisetum, pokrój (A.S.)

Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Polytrichum longisetum może być mylony przede wszystkim z pokrewnym płonnikiem strojnym P. formosum; cechy odróżniające obydwa gatunki podano w kluczu.

201

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 84 B. Płonnik wysmukły Polytrichum longisetum, zbliżenie listków. Widoczne szerokie brzegi blaszek (T.K.)

Fot. 84 C. Płonnik wysmukły Polytrichum longisetum, widoczne młode sporofity (T.K.)

202

Przegląd gatunków Polytrichum strictum Menzies ex Brid. Płonnik cienki Pokrój ogólny Rośliny średnie do dużych, tworzą zbite lub średnio zbite darnie koloru zielonego do sinozielonego, czasami rosną rozproszone wśród innych mszaków torfowiskowych (fot. 85 A). Łodyżki od 3 do ponad 20 cm długości, gęsto okryte białawo-jasnobrązowymi chwytnikami (fot. 85 B). Listki lancetowate, zaostrzone, całobrzegie. Żebro wychodzi w kształcie brązowego kolca (fot. 85 C), komórki na szczytach lamelli zaokrąglone (fot. 85 D). Sety cienkie, czerwonawe, puszki krótkoprostopadłościenne, ostroczterokątne. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy nieczęsto. Ekologia Mech acydofilny, rośnie głównie na torfowiskach przejściowych i wysokich, gdzie tworzy nieraz okazałe kępy, spotykany jest także w borach bagiennych.

Fot. 85 A. Płonnik cienki Polytrichum strictum, typowy pokrój darni. W dolnej części widoczne łodyżki próchniczka błotnego Aulacomnium palustre (T.K.)

203

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 85 B. Płonnik cienki Polytrichum strictum, łodyżki pokryte chwytnikami (T.K.)

Fot. 85 C. Płonnik cienki Polytrichum strictum, zbliżenie darni (T.K.)

204

Przegląd gatunków

Fot. 85 D. Płonnik cienki Polytrichum strictum, przekrój poprzeczny listka. Widoczne zaokrąglone komórki szczytowe lamelli (T.K.)

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach rośnie jeszcze powyżej górnej granicy lasu. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony. Możliwości pomyłki Mech o charakterystycznym pokroju, możliwy do pomylenia praktycznie tylko z blisko spokrewnionym płonnikiem jałowcowatym Polytrichum juniperinum. Cechy odróżniające te gatunki podano w kluczu.

205

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. [syn. Mnium punctatum Hedw. – merzyk kropkowany] Krągłolist macierzankowy Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych, tworzą słabo zbite darnie. Gametofity żeńskie ciemnozielone, gametofity męskie jasnozielone, obydwa rodzaje ± czerwono nabiegłe, mogą rosnąć razem lub osobno (fot. 86 A). Łodyżki sztywne, bez płożących się bocznych rozgałęzień, żeńskie czerwonawe, męskie u dołu czerwonawe, u góry zielone. Listki okrągło-odwrotnie jajowate, silnie zwężone u nasady, na szczycie zaokrąglone, czasami lekko wycięte, zakończone niewielkim, ostrym kończykiem, całobrzegie. Komórki blaszki w środkowej części podłużnie sześcioboczne, kolenchymatycznie zgrubiałe, komórki zewnętrzne wąskie, wydłużone, tworzą wyraźne, wypukłe obrzeżenie. Żebro czerwone u okazów żeńskich, zielone u okazów męskich, dochodzi do szczytu lub rzadziej kończy się przed szczytem. Sety czerwone, puszki jajowate, żółtozielone, zwisające (fot. 86 A).

Fot. 86 A. Krągłolist macierzankowy Rhizomnium punctatum, pokrój (A.S.)

206

Przegląd gatunków

Fot. 86 B. Krągłolist macierzankowy Rhizomnium punctatum, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy dość często. Ekologia Rośnie na wilgotnym humusie, murszejącym drewnie i kamieniach na obrzeżach śródleśnych zabagnień, źródlisk i potoków. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra subalpejskiego, jeden z pospolitych gatunków wilgotnych lasów. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek o charakterystycznym pokroju, łatwy do rozpoznania, może być ewentualnie mylony z przedstawicielami rodzaju Plagiomnium, lecz brak ząbkowania brzegów listków jednoznacznie wyklucza pomyłkę (u Plagiomnium brzegi są ząbkowane).

207

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. Różyczkoprątnik pospolity Pokrój ogólny Rośliny nieduże do średnich rozmiarów, o charakterystycznym pokroju dzięki dużym, różyczkowato skupionym górnym listkom (fot. 87 A i B). Łodyżki często z podziemnymi →stolonami, z których wyrastają nowe osobniki. Listki dolne drobne, przylegające do łodyżek, górne duże, skupione w różyczkę (w pojedynczej różyczce znajduje się od 16 do 24 listków), łopatkowate, na szczycie zaostrzone, w górnej części ząbkowane, w dolnej całobrzegie i podwinięte. Żebro tęgie u nasady, zwęża się ku górze i najczęściej kończy przed szczytem. Komórki blaszki cienkościenne, w górnej części wydłużonosześciokątne, przy brzegach wąskie, o nieco zgrubiałych ścianach, w dolnej części wydłużonoprostokątne. Sporofity wyrastają od jednego do pięciu (rzadko więcej) z perychecjum. Sety czerwonawo-jasnobrązowe, puszki zielonkawo-jasnobrązowe, cylindryczne, lekko zakrzywione.

Fot. 87 A. Różyczkoprątnik pospolity Rhodobryum roseum wmieszany w darń rokieta cyprysowego Hypnum cupressiforme, pokrój (T.K.)

208

Przegląd gatunków

Fot. 87 B. Różyczkoprątnik pospolity Rhodobryum roseum, górne listki skupione w charakterystyczną różyczkę (T.K.)

Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Ekologia Rośnie na wilgotnej glebie i obrzeżach śródleśnych zabagnień i źródlisk w różnych typach lasów, bardzo rzadko spotykany jest na murszejącym drewnie i korze nasad pni drzew. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach notowany jest jeszcze w reglu górnym (Ochyra i in. 1985). Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek, ze względu na charakterystyczny pokrój, jest łatwy do rozpoznania. Możliwość pomyłki dotyczy tylko pokrewnego różyczkoprątnika kanadyjskiego Rhodobryum ontariense (Kindb.) Kindb. (nie omawianego w pracy), który w Polsce jest 209

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

mchem bardzo rzadkim, kalcyfilnym, rosnącym najczęściej w murawach i zaroślach kserotermicznych. Gatunki te różnią się następującymi cechami: (1) listki u R. roseum są w dolnej części wąsko podwinięte, bez obrzeżenia, w stanie suchym proste lub lekko kędzierzawe, odstające na boki, ich liczba w różyczce wynosi około 20 (16–24) – u R. ontariense listki w dolnej części ± szeroko podwinięte, w górnej części z wąskim, żółtawym obrzeżeniem, w stanie suchym silnie kędzierzawe, zwinięte, skierowane do góry, a ich liczba w różyczce najczęściej przekracza 20 i (2) R. roseum najczęściej ma liczne podszczytowe rozgałęzienia – u R. ontariense z reguły nie występują.

Rosulabryum moravicum (Podp.) Ochyra & Stebel [syn. Bryum capillare (Hedw.) var. flaccidum (Brid.) Bruch & Schimp; Bryum flaccidum Brid.; Bryum subelegans Kindb.; Ptychostomum moravicum (Podp.) Ros & Mazimpaka; Rosulabryum laevifilum (Syed) Ochyra] Rozetnik morawski, rozetnik rozmnóżkowy

Fot. 88 A. Rozetnik morawski Rosulabryum moravicum, pokrój (T.K.)

210

Przegląd gatunków

Fot. 88 B. Rozetnik morawski Rosulabryum moravicum. Widoczne nitkowate, wielokomórkowe rozmnóżki (T.K.)

Fot. 88 C. Rozetnik morawski Rosulabryum moravicum, rozmnóżki w obrazie mikroskopowym. Widoczne delikatne brodawkowanie komórek (T.K.)

211

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Pokrój ogólny Rośliny małe do niedużych, rosną najczęściej w umiarkowanie zbitych darniach (fot. 88 A). Listki wydłużonojajowate do okrągło-jajowatych, zaostrzone, wąsko zbiegające, nieco pogięte i zawinięte w stanie suchym, odstające w stanie wilgotnym, obrzeżone 1–3 rzędami wąskich, wydłużonych komórek, płaskie lub nieco zawinięte w dolnej części, delikatnie ząbkowane w górnej. Żebro cienkie, kończy się przed szczytem lub krótko wychodzi ze szczytu. Komórki blaszki w nasadzie prostokątne, nieco rozszerzone, w środkowej części sześciokątne lub romboidalne, 15–20 µm szerokości. W łodyżkach w kątach listków występują w mniejszej lub większej ilości nitkowate, wielokomórkowe, delikatnie brodawkowane, brązowawe rozmnóżki (fot. 88 B i C). Sety jasnobrązowo-czerwonawe, puszki brązowawe, cylindryczne, zwisające. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy rzadko. Najczęściej rozmnaża się wegetatywnie za pomocą wydłużonych, z reguły obficie wytwarzanych w kątach listków rozmnóżek. Ekologia Rośnie głównie na korze drzew liściastych, rzadko na skałach, starych murach, kłodach, pniakach i glebie mineralnej. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach w niższych położeniach. Jeden z najczęstszych gatunków mchów. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Gatunek ze względu na pospolite wytwarzanie charakterystycznych rozmnóżek łatwy do rozróżnienia od pokrewnych gatunków z rodzaju prątnik Bryum s. l.

212

Przegląd gatunków Tetraphis pellucida Hedw. [syn. Georgia pellucida (Hedw.) Rabenh.] Czteroząb przezroczysty Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą darnie lub rosną w kępkach, w górnej części zielone, poniżej brązowawe (fot. 89 A). Listki dolne okrągłe do jajowatych, górne jajowate do lancetowatych, zaostrzone. Żebro kończy się poniżej szczytu. Blaszki listków całobrzegie, niepodwinięte. Komórki, szerokości 10–20 μm w środku blaszek, nieregularnie sześciokątne, o zgrubiałych ścianach. Górne listki sterylnych pędów pospolicie tworzą charakterystyczne, wklęsłe kubki, zawierające rozmnóżki (fot. 89 B), dzięki czemu gatunek ten jest łatwo rozpoznawalny. Sety proste, puszki wydłużone, stojące, cylindryczne, zakończone stożkowatym wieczkiem, perystom składa się z czterech dużych zębów (fot. 89 C). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy często. Wegetatywnie rozmnaża się za pomocą dyskoidalnych rozmnóżek, o średnicy około 40 μm, które pospolicie wytwarza w kubkowatych strukturach utworzonych z górnych listków sterylnych pędów.

Fot. 89 A. Czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida, pokrój (T.K.)

213

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 89 B. Czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida z rozmnóżkami na szczytach łodyżek (T.K.)

Fot. 89 C. Czteroząb przezroczysty Tetraphis pellucida z dojrzałymi sporofitami (T.K.)

214

Przegląd gatunków Ekologia Gatunek acydofilny, leśny. Rośnie najczęściej na murszejącym drewnie, rzadziej na wilgotnym humusie i torfie, czasami spotykany jest na korze nasadowej części pni drzew oraz na wilgotnych kwaśnych skałach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do piętra subalpejskiego. Status ochronny i zagrożenie: brak. Możliwości pomyłki Ze względu na powszechne wytwarzanie charakterystycznych kubkowatych struktur z dyskoidalnymi rozmnóżkami na szczytach sterylnych pędów (cecha niespotykana u innych leśnych gatunków), a także obecność złożonego z czterech dużych zębów perystomu (również cecha unikatowa), czteroząb przezroczysty jest praktycznie niemożliwy do pomylenia z innymi gatunkami mchów.

Ulota bruchii Hornsch. ex Brid. Nastroszek Brucha Pokrój ogólny Rośliny małe, tworzą zielone lub, najczęściej, ciemnozielone, poduszkowate darnie (fot. 90 A). Listki z jajowatej nasady zwężają się lancetowato, w stanie suchym najczęściej umiarkowanie kędzierzawe, powyginane, wilgotne odstająco wzniesione, na brzegach płaskie lub wąsko zawinięte. Żebro wąskie, kończy się przed szczytem. Komórki nasady blaszek wydłużone, gładkie, na brzegach krótsze, prostokątne, hialinowe, tworzą wyraźne obrzeżenie, w górnej części okrągławe, brodawkowane, 10–14 µm szerokie (fot. 90 B). Sety dość długie, puszki wystają ponad listki. Zarodnie wrzecionowate, nieco ścieśnione poniżej ujścia, żółtawo-jasnobrunatne, z ośmioma żeberkami, szyja wydłużona, perystom podwójny, wieczko stożkowate, z tępym dzióbkiem, czepek silnie owłosiony (fot. 90 C). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Rośnie na korze drzew i krzewów liściastych w różnych typach lasów, borach mieszanych, zaroślach, rzadko spotykany jest na pniach drzew wolno stojących. 215

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do górnej granicy regla dolnego. Gatunek do niedawna bardzo rzadki, w wielu regionach uznany za wymarły lub zagrożony wyginięciem. Od początku XXI w. liczba jego stanowisk szybko rośnie i obecnie jest gatunkiem częstym, występuje już także na terenach uznawanych za niesprzyjające do rozwoju epifitów, takich jak obszary miejskie i tereny uprzemysłowione. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony, zagrożony (V). Możliwości pomyłki. Może być mylony z pokrewnymi gatunkami z rodzaju nastroszek Ulota, szczególnie z nastroszkiem kędzierzawym Ulota crispa, dlatego podczas oznaczania należy uważnie analizować ich cechy morfologicze.

Fot. 90 A. Nastroszek Brucha Ulota bruchii, darń z młodymi sporofitami (T.K.)

216

Przegląd gatunków

Fot. 90 B. Nastroszek Brucha Ulota bruchii, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Fot. 90 C. Nastroszek Brucha Ulota bruchii, dojrzałe sporofity (T.K.)

217

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar [syn. Ulota ludwigii (Brid.) Brid.] Nastroszek długoszypułkowy Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą zielone lub zielonożółte, poduszkowate darnie (fot. 91 A). Listki z jajowatej nasady zwężają się lancetowato, w stanie suchym powyginane i zakrzywione, wilgotne odstająco wzniesione, na brzegach płaskie lub wąsko zawinięte. Żebro wąskie, kończy się przed szczytem. Komórki nasady blaszek wydłużone, gładkie, przy żebrze bardziej wydłużone, na brzegach krótsze, kwadratowe, hialinowe, tworzą wyraźne obrzeżenie, w górnej części okrągławe, o ścianach zgrubiałych, silnie brodawkowane, 10 µm szerokie. Sety dość długie, puszki wystają ponad listki. Zarodnie gruszkowate, jasnobrunatne, z ośmioma krótkimi żeberkami w górnej części, ścieśnione tylko poniżej ujścia, szyja wydłużona, perystom podwójny, przy czym egzostom jest dobrze wykształcony, białawy, natomiast endostom jest szczątkowy lub nie występuje, wieczko stożkowate, czepek silnie owłosiony (fot. 91 B).

Fot. 91 A. Nastroszek długoszypułkowy Ulota coarctata, pokrój (M.S.)

218

Przegląd gatunków

Fot. 91 B. Nastroszek długoszypułkowy Ulota coarctata, sporofity. Widoczne gruszkowate zarodnie z białawym egzostomem (M.S.)

Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Rośnie na pniach drzew i krzewów liściastych w różnych typach lasów, rzadziej spotykany jest na pniach drzew wolno stojących. Rozmieszczenie w Polsce Gatunek występował na terenie całego kraju, na niżu i w górach do regla dolnego, lecz od końca lat 50. XX w. do początku XXI w. nie był obserwowany na żadnym stanowisku. Obecnie znany jest z kilku lokalizacji w województwie lubuskim (Plásek i in. 2016). Jest prawdopodobne, że podobnie jak wiele innych epifitów rozprzestrzeniających się w ostatnich latach pojawi się wkrótce na dalszych stanowiskach. Status ochronny i zagrożenie: ściśle chroniony, zagrożony (E). Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z pokrewnymi gatunkami z rodzaju Ulota (ich cechy rozróżniające podano w kluczu), chociaż ze względu na bardzo charakterystyczne puszki jest to mało prawdopodobne. 219

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ulota crispa (Hedw.) Brid. [syn. Ulota crispula Bruch; Ulota intermedia Schimp.; Ulota ulophylla Broth.] Nastroszek kędzierzawy Pokrój ogólny Rośliny drobne lub małe, tworzą zielone lub zielonożółte, poduszkowate darnie (fot. 92 A i B). Listki z jajowatej nasady zwężone lancetowato, w stanie suchym najczęściej silnie kędzierzawe, wilgotne odstająco wzniesione, na brzegach płaskie lub wąsko zawinięte. Żebro wąskie, kończy się w szczycie lub przed szczytem. Komórki nasady blaszek wydłużone, gładkie, na brzegach krótsze, hialinowe, tworzą wyraźne obrzeżenie, w górnej części okrągławe, silnie brodawkowane, 8–14 µm szerokie (fot. 92 C). Sety dość długie, puszki wystają ponad listki. Zarodnie kształtu urny do wrzecionowatych, rozszerzone lub nieco ścieśnione poniżej ujścia, żółtawo-jasnobrunatne, z ośmioma żeberkami, szyja wydłużona, perystom podwójny, wieczko stożkowate z tępym dzióbkiem, czepek silnie owłosiony (fot. 92 D). Rozmnażanie Gatunek jednopienny. Sporofity tworzy bardzo często. Ekologia Rośnie na pniach drzew i krzewów liściastych w różnych typach lasów, borach mieszanych, zaroślach, na skwerach i w parkach. Bardzo rzadko notowany jest z głazów narzutowych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje na terenie całego kraju, w górach do górnej granicy regla dolnego. Podobnie jak nastroszek Brucha, nastroszek kędzierzawy do niedawna był bardzo rzadki, w wielu regionach uznany za wymarły lub zagrożony wyginięciem. Od początku XXI w. liczba jego stanowisk szybko rośnie i obecnie jest najczęstszym gatunkiem z rodzaju Ulota w Polsce, rosnącym także na obszarach zurbanizowanych i uprzemysłowionych, nieraz w centrach miast. Status ochronny i zagrożenie: częściowo chroniony, zagrożony (V).

220

Przegląd gatunków

Fot. 92 A. Darnie nastroszka kędzierzawego Ulota crispa na pniu dębu bezszypułkowego Quercus petraea, w części środkowej i prawej górnej z darniami szurpków (T.K.)

Fot. 92 B. Nastroszek kędzierzawy Ulota crispa, pokrój (T.K.)

221

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 92 C. Nastroszek kędzierzawy Ulota crispa, listek w obrazie mikroskopowym (T.K.)

Fot. 92 D. Nastroszek kędzierzawy Ulota crispa, sporofity (T.K.)

222

Przegląd gatunków Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony z pokrewnymi gatunkami z rodzaju Ulota (ich cechy rozróżniające podano w kluczu) oraz z innymi gatunkami epifitycznymi o liściach silnie kędzierzawych, tworzących niewielkie darnie, pokrojowo podobnymi do U. crispa, tj. kędzierzawcem wąsatym Dicranoweisia cirrata i widłozębem górskim Dicranum montanum. Ostatnio niektórzy autorzy (np. Caparós i in. 2016; Plášek, Ochyra 2020) powrócili do podziału U. crispa s. l. na trzy odrębne gatunki, tj. U. crispa s. str., U. crispula i U. intermedia. Klucz do ich oznaczania zamieszczono powyżej (rozdział II.2).

Zygodon dentatus (Limpr.) Kartt. [syn. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. dentatus Limpr.] Zrostniczek ząbkowany Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą zielone lub zielonożółte, najczęściej niewielkie, poduszkowate darnie (fot. 93 A). Listki nieco zakrzywione i spiralnie zawinięte w stanie suchym, odstające i wzniesione w stanie wilgotnym, lancetowate, zaostrzone, ich brzegi delikatnie karbowane, płaskie lub nieco zawinięte w dolnej części, górne odlegle ząbkowane (fot. 93 B). Żebro tęgie, kończy się poniżej szczytu. Komórki w nasadowej części prostokątne, bez brodawek, o ścianach nieco zgrubiałych, w górnej części blaszki okrągławo-kwadratowe, brodawkowane, o ścianach silniej zgrubiałych, 8–10 µm szerokości. Sety długie (puszki wyraźnie wystają ponad listki), żółtawo-jasnobrązowe, puszki wydłużonojajowate, podobnej barwy, z wieczkami zakończonymi dość długimi, lekko zakrzywionymi dzióbkami. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko (w Polsce do tej pory nie były obserwowane). Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą wytwarzanych masowo w kątach listków elipsoidalnych rozmnóżek, w których część komórek jest podzielona poprzecznymi ścianami (fot. 93 C). Ekologia W Polsce do tej pory obserwowany wyłącznie na korze drzew liściastych. Rośnie głównie w lasach liściastych (buczyny, jaworzyny), sporadycznie notowany był na ocienionej korze drzew przydrożnych.

223

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 93 A. Zrostniczek ząbkowany Zygodon dentatus, pokrój rośliny (A.S.)

Rozmieszczenie w Polsce Mech znany wyłącznie z południowej części kraju, gdzie rośnie najczęściej w lasach regla dolnego (Stebel, Żarnowiec 2017). Status ochronny i zagrożenie: ściśle chroniony, zagrożony (E). Możliwości pomyłki Gatunek może być mylony praktycznie tylko z pokrewnymi gatunkami z rodzaju Zygodon, od których różni się cechami podanymi w kluczu. Może też przypominać młode osobniki kędzierzawca wąsatego Dicranoweisia cirrata (który również wytwarza podobne rozmnóżki), jednakże morfologia listków wyklucza pomyłkę. Ponadto w przeciwieństwie do zrostniczków, kędzierzawiec bardzo często wytwarza sporofity zupełnie niepodobne do sporofitów gatunków z rodzaju zrostniczek.

224

Przegląd gatunków

Fot. 93 B. Zrostniczek ząbkowany Zygodon dentatus, szczyt listka z wyraźnie widocznymi ząbkami (A.S.)

Fot. 93 C. Zrostniczek ząbkowany Zygodon dentatus, rozmnóżka (A.S.)

225

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz [syn. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. vulgaris Malta] Zrostniczek skalny Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą zielono-żółte, najczęściej niewielkie, poduszkowate darnie (fot. 94 A). Listki przylegające do łodygi, nieco zakrzywione i spiralnie zawinięte w stanie suchym, odstające i wzniesione w stanie wilgotnym, wydłużonolancetowate do lancetowatych, zaostrzone (fot. 94 B), ich brzegi są delikatnie karbowane, płaskie lub nieco zawinięte w dolnej części. Żebro tęgie, kończy się w szczycie lub tuż poniżej, rzadko wychodzi w kształcie kolca. Komórki w nasadowej części prostokątne, bez brodawek, o ścianach nieco zgrubiałych, w górnej części blaszki okrągławo-kwadratowe, brodawkowane, o ścianach silniej zgrubiałych, około 10 µm szerokości. Sporofity podobne do opisanych u poprzedniego gatunku. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity wytwarza sporadycznie. Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą produkowanych masowo w kątach listków elipsoidalnych, kilkukomórkowych rozmnóżek, bez poprzecznych ścian w ich komórkach (fot. 94 C).

Fot. 94 A. Darnie zrostniczka skalnego Zygodon rupestris na murszejącej kłodzie (T.K.)

226

Przegląd gatunków

Fot. 94 B. Zrostniczek skalny Zygodon rupestris, pokrój (A.S.)

Fot. 94 C. Zrostniczek skalny Zygodon rupestris, rozmnóżka (A.S.)

227

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Ekologia Rośnie głównie na korze drzew liściastych, głównie w lasach, zwłaszcza buczynach, grądach, łęgach i jaworzynach, rzadko obserwowany na skałach. Rozmieszczenie w Polsce Występuje głównie w górach do górnej granicy regla dolnego, bardzo rzadko na ich przedpolu, oraz w północnej części kraju (Stebel, Żarnowiec 2017). Status ochronny i zagrożenie: ściśle chroniony, zagrożony (E). Możliwości pomyłki Podobnie jak zrostniczek ząbkowany, omawiany mech może być mylony praktycznie tylko z pokrewnymi gatunkami z rodzaju Zygodon, od których różni się cechami podanymi w kluczu. Może też przypominać młode osobniki kędzierzawca wąsatego Dicranoweisia cirrata (który również wytwarza podobne rozmnóżki), jednakże morfologia listków wyklucza pomyłkę. Ponadto, w przeciwieństwie do zrostniczków, kędzierzawiec bardzo często wytwarza sporofity zupełnie niepodobne do sporofitów gatunków z rodzaju zrostniczek.

Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. [syn. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. occidentalis Malta] Zrostniczek zielony Pokrój ogólny Rośliny drobne, tworzą zielone, poduszkowate darnie (fot. 95 A). Listki przylegające do łodygi, nieco zakrzywione i spiralnie zawinięte w stanie suchym, odstające i wzniesione w stanie wilgotnym, wydłużonolancetowate do lancetowatych, zaostrzone, ich brzegi delikatnie karbowane, płaskie lub słabo zawinięte w dolnej części. Żebro tęgie, kończy się w szczycie lub tuż poniżej. Komórki w nasadowej części prostokątne, bez brodawek, o ścianach nieco zgrubiałych, w górnej części blaszki okrągławo-kwadratowe, brodawkowane, o ścianach silniej zgrubiałych, 7–10 µm szerokości. Sporofity podobne do opisanych u zrostniczka ząbkowanego. Rozmnażanie Gatunek dwupienny. Sporofity tworzy bardzo rzadko. Rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą wyrastających masowo w kątach listków elipsoidalnych rozmnóżek, w których część komórek jest podzielona poprzecznymi ścianami (fot. 95 B). 228

Przegląd gatunków

Fot. 95 A. Zrostniczek zielony Zygodon viridissimus, pokrój rośliny (A.S.)

Ekologia Rośnie przede wszystkim na korze drzew liściastych, głównie w buczynach i grądach, sporadycznie notowany jest na siedliskach epilitycznych. Rozmieszczenie w Polsce Występuje głównie w północno-zachodniej części kraju (Stebel, Żarnowiec 2017). Status ochronny i zagrożenie: ściśle chroniony, zagrożony (E).

229

Klucze do oznaczania I OPIS GATUNKÓW

Fot. 95 B. Zrostniczek zielony Zygodon viridissimus, rozmnóżka (A.S.)

Fot. 95 C. Listki u zrostniczka zielonego Zygodon viridissimus (po lewej) i zrostniczka Stirtona Zygodon stirtonii (po prawej) (A.S.)

230

Przegląd gatunków Możliwości pomyłki Ze względu na bardzo częste wytwarzanie charakterystycznych rozmnóżek omawiany gatunek może być mylony praktycznie tylko z pokrewnymi gatunkami z rodzaju Zygodon, od których różni się cechami podanymi w kluczu. Najbliżej spokrewnionym gatunkiem, czasami uznawanym za odmianę zrostniczka zielonego Z. viridissimus, jest zrostniczek Stirtona Z. stirtonii Schimp. ex Stirt. [Z. viridissimus var. stirtonii (Schimp. ex Stirt.) I. Hag.], mech o atlantyckim typie zasięgu, w Polsce znany z pojedynczych stanowisk na wyspie Wolin (Stebel, Żarnowiec 2017). Różni się on od Z. viridissimus rozszerzonym w szczycie żebrem, które wychodzi w kształcie grubego kolca (fot. 95 C). Podobnie jak pozostałe gatunki zrostniczków, może przypominać młode osobniki kędzierzawca wąsatego Dicranoweisia cirrata (który również wytwarza podobne rozmnóżki) jednakże morfologia listków wyklucza pomyłkę. Ponadto, w przeciwieństwie do zrostniczków, kędzierzawiec bardzo często wytwarza sporofity zupełnie niepodobne do sporofitów gatunków z rodzaju zrostniczek.

III. SYSTEMATYKA Poniżej podano przynależność systematyczną omawianych w pracy gatunków mchów. Układ systematyczny oparto głównie na opracowaniu Ochyry i in. (2003), uwzględniając w niektórych przypadkach inne rozwiązania taksonomiczne (np. Hodgetts i in. 2020).

Gromada: Bryophyta Schimp. – Mchy Klasa: Tetraphidopsida Goffinet & W. R. Buck – Czterozęby Rząd: Tetraphidales M. Fleisch. – Czterozębowce Rodzina: Tetraphidaceae Schimp. – Czterozębowate Rodzaj: Tetraphis Hedw. – Czteroząb Tetraphis pellucida Hedw. – Czteroząb przezroczysty Klasa: Polytrichopsida Doweld – Płonniki Rząd: Polytrichales M. Fleisch. – Płonnikowce Rodzina: Polytrichaceae Schwägr. – Płonnikowate Rodzaj: Atrichum P. Beauv. – Żurawiec Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. – Żurawiec falisty Rodzaj: Pogonatum P. Beauv. – Płonniczek Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. – Płonniczek aloesowaty Rodzaj: Polytrichum Hedw. – Płonnik Polytrichum commune Hedw. – Płonnik pospolity Polytrichum formosum Hedw. – Płonnik strojny Polytrichum juniperinum Hedw. – Płonnik jałowcowaty Polytrichum longisetum Sw. ex Brid. – Płonnik wysmukły Polytrichum strictum Menzies ex Brid. – Płonnik cienki Klasa: Bryopsida Pax – Prątniki Rząd: Buxbaumiales M. Fleisch. – Bezlistowce Rodzina: Buxbaumiaceae Schimp. – Bezlistowate Rodzaj: Buxbaumia Hedw. – Bezlist Buxbaumia aphylla Hedw. – Bezlist zwyczajny Buxbaumia viridis (Moug. ex Lam. & DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. – Bezlist okrywowy Rząd: Diphysciales M. Fleisch. – Koimkowce Rodzina: Diphysciaceae M. Fleisch. – Koimkowate Rodzaj: Diphyscium D. Mohr – Koimek Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr – Koimek bezłodygowy Rząd: Funariales M. Fleisch. – Skrętkowce 233

MCHY LASÓW POLSKICH

Rodzina: Funariaceae Schwägr. – Skrętkowate Rodzaj: Funaria Schwägr. – Skrętek Funaria hygrometrica Hedw. – Skrętek wilgociomierczy Rząd: Dicranales H. Philib. ex M. Fleisch. – Widłozębowce Rodzina: Fissidentaceae Schimp. – Skrzydlikowate Rodzaj: Fissidens Hedw. – Skrzydlik Fissidens adianthoides Hedw. – Skrzydlik paprociowaty Fissidens bryoides Hedw. – Skrzydlik prątnikowy Fissidens exilis Hedw. – Skrzydlik chudy Fissidens taxifolius Hedw. – Skrzydlik cisolistny Rodzina: Ditrichaceae Limpr. – Pędzlikowate Rodzaj: Ceratodon Brid. – Zęboróg Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – Zęboróg czerwonawy Rodzina: Dicranaceae Schimp. – Widłozębowate Rodzaj: Campylopus Brid. – Krzywoszczeć Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. – Krzywoszczeć pogięta Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. – Krzywoszczeć przywłoka Rodzaj: Dicranodontium Bruch & Schimp. – Zwiesiniec Dicranodontium denudatum (Brid.) E. Britton – Zwiesiniec długodzióbkowy Rodzaj: Dicranoweisia Milde – Kędzierzawiec Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. – Kędzierzawiec wąsaty Rodzaj: Dicranella (Müll. Hal.) Schimp. – Widłoząbek Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. – Widłoząbek szyjkowaty Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. – Widłoząbek włoskowy Rodzaj: Dicranum Hedw. – Widłoząb Dicranum flagellare (Hedw.) Loeske – Widłoząb wiciowaty Dicranum fuscescens Sm. – Widłoząb ciemny Dicranum montanum (Hedw.) Loeske – Widłoząb górski Dicranum polysetum Sw. ex anon. – Widłoząb kędzierzawy Dicranum scoparium Hedw. – Widłoząb miotłowy Dicranum spurium Hedw. – Widłoząb zdrożny Dicranum tauricum Sapjegin – Widłoząb taurydzki Dicranum viride (Sull. & Lesq.) Lindb. – Widłoząb zielony Rodzaj: Paraleucobryum (Limpr.) Loeske – Nibybielistka Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske – Nibybielistka długolistna Rodzina: Leucobryaceae Schimp. – Bielistkowate Rodzaj: Leucobryum Hampe – Bielistka Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. – Bielistka siwa 234

Systematyka SYSTEMATYKA Rząd: Bartramiales D. Quandt, N. E. Bell & M. Stech – Szmotłochowce Rodzina: Bartramiaceae Schwägr. – Szmotłochowate Rodzaj: Bartramia Hedw. – Szmotłoch Bartramia pomiformis Hedw. – Szmotłoch jabłkowaty Rząd: Splachnales Ochyra – Podsadnikowce Rodzina: Meesiaceae Schimp. – Parzęchlinowate Rodzaj: Leptobryum (Bruch & Schimp.) Wilson – Zgliszczyn Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson – Zgliszczyn gruszkowaty Rząd: Bryales Limpr. – Prątnikowce Rodzina: Bryaceae Schwägr. – Prątnikowate Rodzaj: Bryum Hedw. – Prątnik Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. – Prątnik nabrzmiały Rodzaj: Pohlia Hedw. – Borześlad Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – Borześlad zwisły Rodzaj: Rhodobryum (Schimp.) Limpr. – Różyczkoprątnik Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. – Różyczkoprątnik pospolity Rodzaj: Rosulabryum J. R. Spence – Rozetnik Rosulabryum moravicum (Podp.) Ochyra & Stebel – Rozetnik morawski Rodzina: Cinclidiaceae Kindb. – Drabinowcowate Rodzaj: Rhizomnium (Broth.) T. J. Kop. – Krągłolist Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. – Krągłolist macierzankowy Rodzina: Mniaceae Schwägr. – Merzykowate Rodzaj: Mnium Hedw. – Merzyk Mnium hornum Hedw. – Merzyk groblowy Mnium spinosum (Voit) Schwägr. – Merzyk ciernisty Mnium spinulosum Bruch & Schimp. – Merzyk drobnociernisty Mnium stellare Hedw. – Merzyk gwiazdkowaty Rodzina: Plagiomniaceae T. J. Kop. – Płaskomerzykowate Rodzaj: Plagiomnium T. J. Kop. – Płaskomerzyk Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop. – Płaskomerzyk pokrewny Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. J. Kop. – Płaskomerzyk kończysty Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. – Płaskomerzyk oskrzydlony Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. – Płaskomerzyk średni Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. J. Kop. – Płaskomerzyk dzióbkowaty Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. J. Kop. – Płaskomerzyk falisty Rząd: Orthotrichales Dixon – Szurpkowce Rodzina: Orthotrichaceae Arn. – Szurpkowate 235

MCHY LASÓW POLSKICH

Rodzaj: Orthotrichum Hedw. – Szurpek Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. – Szurpek powinowaty Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor – Szurpek porosły Orthotrichum obtusifolium Brid. – Szurpek tępolistny Orthotrichum pallens Bruch ex Brid. – Szurpek blady Orthotrichum patens Bruch ex Brid. – Szurpek otwarty Orthotrichum pulchellum Brunt. – Szurpek śliczny Orthotrichum pumilum Sw. ex anon. – Szurpek wysmukły Orthotrichum speciosum Nees – Szurpek kosmaty Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid. – Szurpek żółtoczepcowy Orthotrichum striatum Hedw. – Szurpek pręgowany Rodzaj: Ulota D. Mohr – Nastroszek Ulota bruchii Hornsch. ex Brid. – Nastroszek Brucha Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar – Nastroszek długoszypułkowy Ulota crispa (Hedw.) Brid. – Nastroszek kędzierzawy Rodzaj: Zygodon Hook. & Taylor – Zrostniczek Zygodon dentatus (Limpr.) Kartt. – Zrostniczek ząbkowany Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz – Zrostniczek skalny Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. – Zrostniczek zielony Rząd: Orthodontiales N. E. Bell, A. E. Newton & D. Quandt – Prostozębowce Rodzina: Orthodontiaceae Goffinet – Prostozębowate Rodzaj: Orthodontium Schwägr. – Prostoząb Orthodontium lineare Schwägr. – Prostoząb równowąski Rząd: Aulacomniales N. E. Bell, A. E. Newton & D. Quandt – Próchniczkowce Rodzina: Aulacomniaceae Schimp. – Próchniczkowate Rodzaj: Aulacomnium Schwägr. – Próchniczek Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwägr. – Próchniczek obupłciowy Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – Próchniczek błotny

236

IV. SŁOWNIK Słownik zawiera podstawowe terminy dotyczące budowy mchów i zagadnień związanych z ich występowaniem. Szereg dalszych definicji zawierają inne opracowania, m.in. Mickiewicz i Sobotka (1973), Magill (1990), Szweykowska i Szweykowski (2003), Smith (2004), Malcolm i Malcolm (2006), Plášek (2013) oraz Glime i Chavoutier (2017). W nawiasach podano angielskie odpowiedniki wyjaśnionych terminów. Archespor (archespor) – tkanka zarodnikotwórcza. U mchów występuje wewnątrz zarodni. Zachodzą w niej podziały mejotyczne, w wyniku czego powstają zarodniki. Brioflora (bryoflora) – flora mszaków określonego terenu lub siedliska. Chlorocysty →komórki chlorofilowe. Chwytniki (rhizoids) – wyrostki wytwarzane najczęściej przez komórki →epidermy łodyżek. U mchów są wielokomórkowe i najczęściej silnie rozgałęzione, barwy brunatnej, mogą być gładkie lub brodawkowane. Rosną pojedynczo lub w pęczkach, czasem bardzo obficie, tworząc wokół łodyżek wyraźne otoczki. Rzadziej (głównie u →mchów bocznozarodniowych) mogą wyrastać z listków. Pełnią funkcje podobne do korzeni roślin naczyniowych. Czepek (calyptra) – resztka rodni okrywającej początkowo młody sporofit, która później najczęściej zostaje wyniesiona ponad łodyżki gametofitu i znajduje się na wieczku zarodni. Jest tworem haploidalnym. Występuje u mchów i większości wątrobowców. Dwupienność (dioicous) – u mszaków: występowanie rodni i plemni na różnych osobnikach. Egzostom (exostome) – zewnętrzny pierścień wyrostków (zębów) →ozębni. Egzotecjum (exothecium) – zewnętrzna warstwa komórek → zarodni. Endostom (endostome) – wewnętrzny pierścień wyrostków (zębów, segmentów) ozębni. Epiderma (epidermis) – zewnętrzna część łodyżek mchów, zbudowana najczęściej z jednej lub kilku warstw cienkościennych komórek. Gametofit (gametophyte) – pokolenie płciowe, haploidalne, rozmnażające się za pomocą gamet. U mchów jest pokoleniem dominującym. Obejmuje →splątek i wyrastające z niego →gametofory. Gametofory (gametophores) – u mchów: ulistnione łodyżki wyrastające ze splątka, na których powstają →rodnie i →plemnie. Hialinowy (hyaline, hyalin) – przejrzysty, bezbarwny. Termin odnosi się do niektórych bezbarwnych części ciała mchów, np. komórek czy też włosa wychodzącego z listków. Hialocysty →komórki wodne. 237

MCHY LASÓW POLSKICH

Hydroidy (hydroids) – martwe komórki przewodzące wodę w łodyżkach niektórych gatunków mchów, najlepiej poznane o płonników. Położone są najczęściej centralnie i otoczone pierścieniem →leptoidów, tworząc wiązkę przewodzącą. Pełnią rolę analogiczną do drewna (ksylemu) występującego u roślin wyższych. Jednopienność (autoicous) – u mszaków: występowanie rodni i plemni na tych samych osobnikach. Komórki chlorofilowe, chlorocysty (chlorocyst cells) – zielone komórki fotosyntetyzujące w zróżnicowanych anatomicznie listkach niektórych mchów, np. u bielistki siwej Leucobryum glaucum. Komórki hialinowe (hyaline cells) – bezbarwne lub przezroczyste komórki tworzące niektóre części listków (obrzeżenia, zakończenia blaszek), a także niektóre części →ozębni. Nazwą tą określa się także →komórki wodne występujące u torfowców i np. bielistki siwej Leucobryum glaucum, które jednak pełnią tu inne funkcje. Komórki kątowe (angular cells) →komórki skrzydłowe. Komórki skrzydłowe (alar cells) – komórki znajdujące się w kątach dolnej części listków, czasem zwane komórkami kątowymi. Komórki wodne, hialocysty (hyaline cells) – martwe, bezbarwne komórki magazynujące wodę, występują u torfowców i m.in. w listkach bielistki siwej Leucobryum glaucum, tu noszą nazwę →leukocyst. Kutner (tomentum) – obfita warstwa →chwytników okrywająca łodyżki. Lamelle (lamellae) – charakterystyczne struktury występujące na żebrach listków u niektórych mchów. Mogą być zbudowane z kilku‒kilukudziesięciu odrębnych rzędów komórek, wysokości kilku‒kilkunastu komórek ciągnących się wzdłuż żebra, np. u przedstawicieli rodziny płonnikowatych Polytrichaceae. Pojęcie to odnosi się także do szeregów uwypukleń ciągnących się na dolnej stronie żeber w górnej części blaszek niektórych przedstawicieli rodzaju widłoząb Dicranum, zwanych czasami →listewkami. Leptoidy (leptoids) – żywe komórki przewodzące związki organiczne w łodyżkach niektórych gatunków mchów, najlepiej poznane u płonników. Formują najczęściej pierścień otaczający położone wewnątrz →hydroidy, tworząc wiązkę przewodzącą. Pełnią rolę analogiczną do łyka (floemu) występującego u roślin wyższych. Leukocysty (leucocysts) – martwe, bezbarwne komórki, magazynujące wodę (→komórki wodne), występują u przedstawicieli rodziny bielistkowatych Leucobryaceae, m.in. w listkach bielistki siwej Leucobryum glaucum. Listek (leaf) – u mchów organ analogiczny do liścia roślin naczyniowych. Jest tworem →gametofitu, inaczej zbudowanym, lecz pełniącym te same funkcje. Listewki →lamelle.

238

Słownik Mchy bocznozarodniowe, mchy pleurokarpiczne (pleurocarpous) – gatunki, które wytwarzają sporofity na krótkich, wyspecjalizowanych gałązkach bocznych lub pączkach, rozgałęziają się →monopodialnie i zazwyczaj rosną poziomo względem podłoża. Mchy szczytozarodniowe, mchy akrokarpiczne (acrocarpous) – gatunki, które wytwarzają sporofity na wierzchołkach łodyżek lub głównych gałązek. Zazwyczaj rozgałęziają się →sympodialnie (z wyjątkiem gatunków z rodziny szurpkowatych Orthotrichaceae) i rosną pionowo względem podłoża. Mchy ortotropowe (orthotropic) – gatunki rosnące pionowo względem podłoża. Mchy plagiotropowe (plagiotropic) – gatunki rosnące poziomo względem podłoża. Merystem (meristem) – region w roślinie odpowiedzialny za jej wzrost. Zawiera tkankę twórczą zdolną do podziałów mitotycznych, w wyniku czego powstają komórki, które różnicują się następnie w tkanki stałe, budujące roślinę. Merystem archesporialny →archespor. Muskoflora (muscoflora) – flora mchów określonego terenu lub siedliska. Nibynóżka (pseudopodium) – bezlistna, wydłużona część łodyżki, z zebranymi na szczycie rozmnóżkami, występująca m.in. w rodzaju próchniczek Aulacomnium. Obrzeżenie (border) – odmiennie od pozostałej części wykształcony brzeg blaszki listków, najczęściej zbudowany z wyraźnie wydłużonych, jednolub kilkurzędowych szeregów komórek. Ozębnia (peristome) – pojedynczy lub podwójny pierścień wyrostków, najczęściej w kształcie zębów, położony na brzegu otworu →zarodni, który, w zależności od wilgotności powietrza, reguluje uwalnianie zarodników (w stanie wilgotnym zęby perystomu zamykają otwór zarodni, w stanie suchym odginają się i umożliwiają wysypywanie się zarodników). Zewnętrzny rząd wyrostków nosi nazwę →egzostomu, a wewnętrzny →endostomu. Perychecjum (perichaetium) – skupienia →rodni u mchów otoczone listkami perychecjalnymi, inaczej wykształconymi niż listki asymilacyjne. Perygonium (perigonium) – skupienia →plemni u mchów. Perystom →ozębnia. Pierścień (annulus) – pas zbudowany z cienkościennych komórek, znajdujący się między wieczkiem a brzegiem zarodni, który pękając uczestniczy w jej otwieraniu. Plemnie (antheridia) – gametangia męskie tworzące plemniki. Pochewka (vaginula) – dolna część rozerwanej wzrostem sporofitu rodni u podstawy →szczecinki. Pseudopodium →nibynóżka. Puszka →zarodnia. Rodnie (archegonia) – gametangia żeńskie tworzące komórki jajowe.

239

MCHY LASÓW POLSKICH

Rośliny osiowe, rośliny telomowe, rośliny wyższe (embryophyta, land plants) – termin stosowany do określenia grupy roślin, które wywodzą się od wspólnego przodka, powstały po opuszczeniu środowiska wodnego i ewoluowały (ewoluują) niezależnie. Należą tu w szerokim ujęciu mszaki, paprotniki i rośliny nasienne. Rozgałęzienia monopodialne, jednoosiowe (monopodial) – powstają wskutek szybszego wzrostu osi głównej niż jej bocznych rozgałęzień I. rzędu, które z kolei rosną szybciej niż ich odgałęzienia boczne II. rzędu itd. Można wyróżnić tu oś główną i słabiej rozwinięte osie boczne. Rozgałęzienia sympodialne, wieloosiowe (sympodial) – powstają wskutek silniejszego wzrostu osi bocznych i przejmowania przez nie funkcji osi głównej. U mchów osie główne i boczne są podobne, a rozgałęzienia mogą przyjmować formę wierzchotkowatą lub nawiązującą do widlastej. Rozmnóżki (gemmae) – utwory rozmnażania wegetatywnego (propagule wegetatywne), które w zależności od gatunku powstają na różnych częściach →gametofitów. Mogą być zbudowane z różnej liczby komórek i mieć różne kształty, np. eliptyczne u kędzierzawca wąsatego Dicranoweisia cirrata, dyskoidalne u czterozęba prezroczystego Tetraphis pellucida lub występować w postaci łatwo łamliwych gałązek, tzw. flagelli, np. u widłozęba wiciowatego Dicranum flagellare. Ryzoidy →chwytniki. Segmenty (segments) – nazwa stosowana czasami na określenie wyrostków (zębów) →endostomu. Seta →szczecinka. Skleroderma (scleroderm) – tkanka złożona z komórek o zgrubiałych ścianach komórkowych i wąskim świetle, tj. →stereidów i/lub →substereidów. Splątek (protonema) – krótkotrwałe stadium w rozwoju mszaków; powstaje wskutek kiełkowania zarodników. Ze splątka wyrastają ulistnione łodyżki →gametofory. Sporofit (sporophyte) – pokolenie diploidalne, u mszaków rozwijające się na →gametoficie z zapłodnionej komórki jajowej. W typowej postaci składa się ze →stopy, →szczecinki i →zarodni. W zarodniach zachodzi proces mejozy i powstają haploidalne →zarodniki. Stereidy (stereids, stereid cells) – martwe komórki o zgrubiałych ścianach, o świetle mniejszym lub równym grubości ścian. Stolon (stolon) – wydłużona łodyżka, najczęściej płożąca się w glebie, z której wyrastają nowe osobniki. Stopa (foot) – dolna część →sporofitu, osadzona w →gametoficie. Substereidy (substereids, substereid cells) – martwe komórki o zgrubiałych ścianach o świetle nieco większym niż grubość ścian.

240

Słownik Szczecinka (seta) – część →sporofitu występująca u większości mszaków; trzonek, na którym umieszczona jest →zarodnia. Wiązka środkowa (central strand) – kolumna wydłużonych, cienkościennych komórek, biegnąca w środku łodyżek. Wieczko (lid, operculum) – górna część ściany →zarodni, najczęściej odpadająca. Zarodnia (capsula) – część sporofitu, w której dochodzi do powstania zarodników. Zarodnik (spore) – haploidalna komórka rozrodcza wytwarzana przez sporofit w zarodniach. Żebro (costa) – najczęściej wielowarstwowy fragment listka u części mchów, zbudowany z komórek o silnie zgrubiałych ścianach komórkowych, przebiegający przez środek blaszki listka. Może być pojedyncze, podwójne lub widlaste. U niektórych gatunków żebro nie występuje.

V. LITERATURA CAPARRÓS R., LARA F., DRAPER I., MAZIMPAKA V., GARILLETI R. 2016. Integrative taxonomy sheds light on an old problem: The Ulota crispa complex (Orthotrichaceae, Musci). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 427–451. CIEŚLIŃSKI S., CZYŻEWSKA K., FALIŃSKI J.B., KLAMA H., MUŁENKO W., ŻARNOWIEC J. 1996. Relikty lasu puszczańskiego. Zjawiska reliktowe. Wyniki badań w Projekcie CRYPTO na stałej powierzchni BSG: V-100; BPN; oddz. 256. Phytocoenosis 8 (N. S.), Seminarium Geobotanicum 4: 47–64. DROBNIK J. 2007. Zielnik i zielnikoznawstwo. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. FOJCIK B. 2014. Na początku były mszaki – czyli jak to było z wyjściem roślin na ląd. Kosmos, 63(3): 429–441. FREY W., FRAHM J.-P., FISCHER E., LOBIN W. 2006. The liverworts, mosses and ferns of Europe. Harley Brooks, Colchester. ELLENBERG H., LEUSCHNER C. 2010. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 6. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. GARILLETI R., LARA F., MAZIMPAKA V. 2006. On the presence of Orthotrichum shawii (Orthotrichaceae) in California. The Bryologist 109: 110–115. GLIME J.M., CHAVOUTIER L. 2017. Glossary. W: GLIME J.M. (red.). Bryophyte Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological G-1 University and the International Association of Bryologists. Ostatnia aktualizacja: 16.07.2020 r. Dostęp: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology GÓRSKI P. 2013. Wątrobowce (Marchantiophyta) Leśnego Kompleksu Promocyjnego „Lasy Środkowopomorskie” (Pomorze Zachodnie). Nadleśnictwo Karnieszewice. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, Trawica. GRZESIAK B., ŁAWRYNOWICZ M., STEBEL A. 2015. Interakcje między grzybami (Mycota) a mszakami (Bryophyta) w zbiorowiskach leśnych. Sylwan 159(11): 912–920. HODGETTS N., CÁLIX M., ENGLEFIELD E., FETTES N., GARCIA CRIADO M., PATIN L., NIETO A., BERGAMINI A., BISANG I., BAISHEVA E., CAMPISI P., COGONI A., HALLINGBÄCK T., KONSTANTINOVA N., LOCKHART N., SABOVLJEVIC M., SCHNYDER N., SCHRÖCK C., SÉRGIO C., SIM SIM M., VRBA J., FERREIRA C.C., AFONINA O., BLOCKEEL T., BLOM H., CASPARI S., GABRIEL R., GARCIA C., GARILLETI R., GONZÁLEZ MANCEBO J., GOLDBERG I., HEDENÄS L., HOLYOAK D., HUGONNOT V., HUTTUNEN S., IGNATOV M., IGNATOVA E., INFANTE M., JUUTINEN R., KIEBACHER T., KÖCKINGER H., KUČERA J., LÖNNELL N., LUTH M., MARTINS A., MASLOVSKY O., 243

MCHY LASÓW POLSKICH

PAPP B., PORLEY R., ROTHERO G., SÖDERSTRÖM L., ŞTEFᾸNUŢ S., SYRJÄNEN K., UNTEREINER A., VÁŇA J., VANDERPOORTEN A., VELLAK K., ALEFFI M., BATES J., BELL N., BRUGUÉS M., CRONBERG N., DENYER J., DUCKETT J., DURING H.J., ENROTH J., FEDOSOV V., FLATBERG K.-I., GANEVA A., GÓRSKI P., GUNNARSSON U., HASSEL K., HESPANHOL H., HILL M., HODD R., HYLANDER K., INGERPUU N., LAAKA-LINDBERG S., LARA F., MAZIMPAKA V., MEŽAKA A., MÜLLER F., ORGAZ J.D., PATIÑO J., PILKINGTON S., PUCHE F., ROS R.M., RUMSEY F., SEGARRA-MORAGUES J.G., SENECA A., STEBEL A., VIRTANEN R., WEIBULL H., WILBRAHAM J., ŻARNOWIEC J. 2019. A miniature world in decline: European Red List of Mosses, Liverworts and Hornworts. IUCN. Brussels. HODGETTS N.G., SÖDERSTRÖM L., BLOCKEEL T.L., CASPARI S., IGNATOV M.S., KONSTANTINOVA N.A., LOCKHART N., PAPP B., SCHRÖCK C., SIM-SIM M., BELL D., BELL N.E., BLOM H.H., BRUGGEMAN-NANNENGA M.A., BRUGUÉS M., ENROTH J., FLATBERG K.I., GARILLETI R., HEDENÄS L., HOLYOAK D.T., HUGONNOT V., KARIYAWASAM I., KÖCKINGER H., KUČERA J., LARA F., PORLEY R.D. 2020. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus. Journal of Bryology 42(1): 1–116. HOLYOAK D.T. 2021. Europaean Bryaceae. A guide to the species of the moss family Bryacae in Western & Central Europe and Macaronesia. Pisces Publication. IGNATOV M.S., MASLOVA E.V. 2021. Fossil mosses: What do they tell us about moss evolution? – Bryophyte Diversity & Evolution 043(1): 072–097. KLAMA H., ŻARNOWIEC J., JĘDRZEJKO K. 1999. Mszaki naziemne w strukturze zbiorowisk roślinnych rezerwatów przyrody makroregionu południowego Polski. Politechnika Łódzka, Filia w Bielsku-Białej, Bielsko-Biała. KRASSILOV V.A., SCHUSTER R.M. 1984. Chapter 19. Paleozoic and Mesozoic fossils. W: SCHUSTER R.M. (red.). New Manual of Bryology. The Hattori Botanical Laboratory, Nichinan, Miyazaki, s. 1172–1193, MALCOLM B., MALCOLM N. 2006. Mosses and other bryophytes. An illustrated glossary. Micro-Optic Press, Nelson. MAGILL R.E. 1990. Glossarium Polyglottum Bryologiae. A multilingual glossary for bryology. Monographs in Systematic Botany the Missouri Botanical Garden 33: 1–297. MATUSZKIEWICZ W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. MEDWECKA-KORNAŚ A. 1977. Zespoły leśne. W: SZAFER W., ZARZYCKI K. (red.), Szata roślinna Polski. Tom I. Wyd. III. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, s. 383–441. MICKIEWICZ J., SOBOTKA D. 1973. Zarys briologii. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. 244

LITERATURA NYHOLM E. 1987. Illustrated flora of Nordic Mosses, Fasc. 1. Fissidentaceae–Seligeriaceae. Nordic Bryological Society, Copenhagen & Lund. NYHOLM E. 1989 [1990]. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 2. Pottiaceae–Splachnaceae–Schistostegaceae. Nordic Bryological Society, Copenhagen & Lund. NYHOLM E. 1993. Illustrated flora of Nordic Mosses, Fasc. 3. Bryaceae–Rhodobryaceae–Mniaceae–Cinclidiaceae–Plagiomniaceae. Nordic Bryological Society, Copenhagen & Lund. NYHOLM E. 1998. Illustrated flora of Nordic mosses, Fasc. 4. Aulacomniaceae–Meesiaceae–Catoscopiaceae–Bartramiaceae–Timmiaceae–Encalyptaceae–Grimmiaceae –Ptychomitraceae–Hedwigiaceae–Orthotrichaceae. Nordic Bryological Society, Copenhagen & Lund. OCHYRA R., BEDNAREK-OCHYRA H., SZMAJDA P. 1990. M. 640. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr. W: OCHYRA R., SZMAJDA P. (red.). Atlas of geographical distribution of spore plants in Poland. Series V. Mosses (Musci). 5, W. Szafer Institute of Botany of the Polish Academy of Sciences and Adam Mickiewicz University, Kraków-Poznań, s. 47–52. OCHYRA R., RUSIŃSKA A., SZMAJDA P. 1985. M. 360. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. W: TOBOLEWSKI Z., WOJTERSKI T. (red.). Atlas of the geographical distribution of spore plants in Poland. Series V. Mosses (Musci). 2. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Poznań, s. 15–20. OCHYRA R., STEBEL A., BEDNAREK-OCHYRA H. 2011. The moss genus Paraleucobryum (Bryophyta, Dicranaceae) in the Polish Carpathians. W: STEBEL A., OCHYRA R. (red.). Chorological Studies on Polish Carpathians Bryophytes, Sorus, Poznań, s. 53–98. OCHYRA R., SZMAJDA P., BEDNAREK-OCHYRA H. 1992. M. 396. Bartramia pomiformis Hedw. [W:] OCHYRA R., SZMAJDA P. (red.). Atlas of the geographical distribution of mosses in Poland. 8, s. 41–50. W. Szafer Institute of Botany of the Polish Academy of Sciences and Adam Mickiewicz University, Kraków-Poznań. OCHYRA R., ŻARNOWIEC J., BEDNAREK-OCHYRA H. 2003. Census catalogue of Polish mosses. Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. PLÁŠEK V. 2013. Mszaki w lasach. Przewodnik terenowy dla leśników i taksatorów, Centrum Informacyjne Lasów Państwowych, Warszawa. PLÁŠEK V., OCHYRA R. 2020. Orthotrichum alpestre, a new addition to the moss flora of Poland, with notes on O. schimperi (Orthotrichaceae: Bryophyta). Acta Societatis Botanicorum Poloniae 89(3), Article 89310. PLÁŠEK V., SAWICKI J., MARKOVÁ I., WIERZCHOLSKA S. 2011. Orthotrichum affine var. bohemicum (Orthotrichaceae), a new variety of epiphytic moss from the Czech Republic. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 80: 335−340. PLÁŠEK V., SMOCZYK M., OCHYRA R. 2016. Rediscovery of the epiphytic moss Ulota coarctata (Orthotrichaceae) in Poland. Polish Botanical Journal 61(1): 99–105. 245

MCHY LASÓW POLSKICH

PLÁŠEK V., ČÍHAL L., MÜLLER F., SMOCZYK M., MARKOVÁ I., FIALOVÁ L. 2022. Quo vadis, Orthotrichum pulchellum? A journey of epiphytic moss across the European continent. Plants 11(20): 2669. ROZPORZĄDZENIE… 2014. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz. U. z 2014 r., poz. 1409). RUTHE R. 1873. Ueber Orthotrichum Shawii Wils. Hedwigia 12: 177–182. SMITH A.J.E. 2004. The moss flora of Britain and Ireland. Second Edition. Cambridge University Press, Cambridge. STEBEL A. 2004a. Buxbaumia viridis, Bezlist okrywowy. W: SUDNIK-WÓJCIKOWSKA B., WERBLAN-JAKUBIEC H. (red.). Gatunki roślin. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Tom 9. Ministerstwo Środowiska, Warszawa, s. 29–32. STEBEL A. 2004b. Dicranum viride, Widłoząb zielony. W: SUDNIK-WÓJCIKOWSKA B., WERBLAN-JAKUBIEC H. (red.). Gatunki roślin. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Tom 9. Ministerstwo Środowiska, Warszawa, s. 36–38. STEBEL A. 2004c. Plagiomnium drummondii, Płaskomerzyk orzęsiony. W: SUDNIK-WÓJCIKOWSKA B., WERBLAN-JAKUBIEC H. (red.). Gatunki roślin. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Tom 9. Ministerstwo Środowiska, Warszawa, s. 199–200. STEBEL A. 2006. Stanowisko nibybielistki Sautera Paraleucobryum sauteri (Bryopsida) w Babiogórskim Parku Narodowym. Chrońmy Przyrodę Ojczystą 62(4): 99–102. STEBEL A. 2011. Distribution of Orthotrichum lyellii (Bryophyta, Orthotrichaceae) in the Polish Carpathians. W: STEBEL A., OCHYRA R. (red.). Chorological studies on Polish Carpathians bryophytes. Sorus, Poznań, s. 111–120. STEBEL A. 2012a. Widłoząb zielony Dicranum viride (Sull.& Lesq.) Lindb. W: PERZANOWSKA J. (red.). Monitoring gatunków roślin. Przewodnik metodyczny. Część II. GIOŚ, Warszawa, s. 296–306. STEBEL A. 2012b. Bielistka siwa Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. W: PERZANOWSKA J. (red.). Monitoring gatunków roślin. Przewodnik metodyczny. Część III. GIOŚ, Warszawa, s. 52–62. STEBEL A. 2017. Torfowce Sphagnopsida Leśnego Kompleksu Promocyjnego „Lasy Środkowopomorskie” (Pomorze Zachodnie). Nadleśnictwo Karnieszewice, Trawica. STEBEL A., VIRCHENKO V., PLÁŠEK V., OCHYRA R., BEDNAREK-OCHYRA H. 2012. Range extension of Orthodicranum tauricum (Bryophyta, Dicranaceae) in central-east Europe. Polish Botanical Journal 57(1): 119–128.

246

LITERATURA STEBEL A., VONČINA G. 2020. Gatunki mszaków jako wskaźniki starych lasów w Ojcowskim Parku Narodowym. Prądnik: prace i materiały Muzeum im. Prof. Władysława Szafera 30: 83–114. STEBEL A., WIERZCHOLSKA S., VONČINA G. 2018. Kolejne stanowiska Dicranum viride (Dicranaceae) w Polsce. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 25(1): 147–151. STEBEL A., ŻARNOWIEC J. 2014. Gatunki puszczańskie we florze mchów Bieszczadzkiego Parku Narodowego (Karpaty Wschodnie). Roczniki Bieszczadzkie 22: 259–277. STEBEL A., ŻARNOWIEC J. 2017. The moss genus Zygodon (Orthotrichaceae) in Poland – distribution, ecological preferences and threats. Cryptogamie, Bryologie 38(3): 231–251. STEFAŃSKA-KRZACZEK E., SWACHA G., ŻARNOWIEC J., RADUŁA M.W., KĄCKI Z., STANIASZEK-KIK M. 2022. Central European forest floor bryophytes: richness, species composition, coexistence and diagnostic significance across environmental gradients of forest habitats. Ecological Indicators 139(8), 1470–160, https://doi. org/10.1016/j.ecolind.2022.108954. SZAFRAN B. 1957. Mchy (Musci). Tom 1. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. SZAFRAN B. 1961. Mchy (Musci). Tom 2. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. SZWEYKOWSKA A., SZWEYKOWSKI J. (red.). 1993. Słownik botaniczny. Wiedza Powszechna, Warszawa. VIGALONDO B., DRAPER I., MAZIMPAKA V., CALLEJA J.A., LARA F., GARILLETI R. 2020. The Lewinskya affinis complex (Orthotrichaceae) revisited: species description and differentiation. The Bryologist 123(3): 454–481. VONČINA G. 2012. Bezlist okrywowy Buxbaumia viridis (Moug. ex Lam. & DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. W: PERZANOWSKA J. (red.). Monitoring gatunków roślin. Przewodnik metodyczny. Część II. GIOŚ, Warszawa, s. 40–52. ŻARNOWIEC J., STEBEL A., CHMURA D. 2019. Thirty-year invasion of the alien moss Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. in Poland (East-Central Europe). Biological Invasions 21: 7–18. ŻARNOWIEC J., STEBEL A., CHMURA D. 2020. The alien moss Orthodontium lineare Schwägr. in Poland (East-Central Europe): a summary of nearly 40 years of invasion. Biological Invasions 22: 1249–1263. ŻARNOWIEC J., STEBEL A., OCHYRA R. 2004. Threatened moss species in the Polish Carpathians in the light of a new Red list of mosses in Poland. W: STEBEL A., OCHYRA R. (red.). Bryological studies in the Western Carpathians. Sorus, Poznań, s. 9–28. Strony internetowe https://www.bdl.lasy.gov.pl

247

INDEKS NAZW ŁACIŃSKICH Kolorem szarym oznaczono synonimy. Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. Aulacomniaceae Schimp. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwägr. Bartramia pomiformis Hedw. Bartramiaceae Schwägr. Bryaceae Schwägr. Bryum capillare (Hedw.) var. flaccidum (Brid.) Bruch & Schimp. Bryum flaccidum Brid. Bryum subelegans Kindb. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. Bryum ventricosum Relh. Buxbaumia aphylla Hedw. Buxbaumia indusiata Brid. Buxbaumia viridis (Moug. ex Lam. & DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. Buxbaumiaceae Schimp. Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. Catharinea undulata (Hedw.) F. Weber & D. Mohr Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Cinclidiaceae Kindb. Dicranaceae Schimp. Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. Dicranodontium denudatum (Brid.) E. Britton Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. Dicranum flagellare Hedw. Dicranum fuscescens Sm. Dicranum longifolium Hedw. Dicranum montanum Hedw. Dicranum polysetum Sw. ex anon. Dicranum scoparium Hedw. Dicranum spurium Hedw. 249

MCHY LASÓW POLSKICH

Dicranum tauricum Sapjegin Dicranum undulatum Eheh. ex F. Weber & D. Mohr Dicranum viride (Sull. & Lesq.) Lindb. Diphysciaceae M. Fleisch. Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr Ditrichaceae Limpr. Fissidens adianthoides Hedw. Fissidens bryoides Hedw. Fissidens exilis Hedw. Fissidens taxifolius Hedw. Fissidentaceae Schimp. Funaria hygrometrica Hedw. Funariaceae Schwägr. Georgia pellucida (Hedw.) Rabenh. Gymnocybe palustris (Hedw.) Fr. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson Leucobryaceae Schimp. Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. Lewinskya affinis (Schrad. ex Brid.) F. Lara, Garilleti & Goffinet Lewinskya speciosa (Nees) F. Lara, Garilleti & Goffinet Lewinskya striata (Hedw.) F. Lara, Garilleti & Goffinet Meesiaceae Schimp. Mniaceae Schwägr. Mnium affine Blandow ex Funck Mnium cuspidatum Hedw. Mnium hornum Hedw. Mnium medium Bruch & Schimp. Mnium punctatum Hedw. Mnium rostratum Schrad. Mnium seligeri Jur. Mnium spinosum (Voit) Schwägr. Mnium spinulosum Bruch & Schimp. Mnium stellare Hedw. Mnium undulatum Hedw. Nyholmiella obtusifolia (Brid.) Holmen & Warncke Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske Orthodicranum tauricum (Sapjegin) Smirnova 250

Indeks nazw łacińskich Orthodontiaceae (Broth.) Goffinet Orthodontium lineare Schwägr. Orthotrichaceae Arn. Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor Orthotrichum obtusifolium Brid. Orthotrichum pallens Bruch ex Brid. Orthotrichum patens Bruch ex Brid. Orthotrichum pulchellum Brunt. Orthotrichum pumilum Sw. ex anon. Orthotrichum speciosum Nees Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid. Orthotrichum striatum Hedw. Paraleucobryum longifolium (Ehrh. ex Hedw.) Loeske Plagiomniaceae T. J. Kop. Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. J. Kop. Plagiomnium elatum (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. Plagiomnium medium (Bruch & Schimp.) T. J. Kop. Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. J. Kop. Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. J. Kop. Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Polytrichaceae Schwägr. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Sm. Polytrichastrum longisetum (Brid.) G. L. Sm. Polytrichum aloides Hedw. Polytrichum attenuatum Menzies ex Brid. Polytrichum commune Hedw. Polytrichum formosum Hedw. Polytrichum gracile Dicks. Polytrichum juniperinum Hedw. Polytrichum longisetum Sw. ex Brid. Polytrichum strictum Menzies ex Brid. Ptychostomum moravicum (Podp.) Ros & Mazimpaka Pulvigera lyellii (Hook. & Taylor) Plášek, Sawicki & Ochyra Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. 251

MCHY LASÓW POLSKICH

Rosulabryum laevifilum (Syed) Ochyra Rosulabryum moravicum (Podp.) Ochyra & Stebel Tetraphidaceae Schimp. Tetraphis pellucida Hedw. Ulota bruchii Hornsch. ex Brid. Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar Ulota crispa (Hedw.) Brid. Ulota crispula Bruch Ulota intermedia Schimp. Ulota ludwigii (Brid.) Brid. Ulota ulophylla Broth. Webera nutans Hedw. Zygodon dentatus (Limpr.) Kartt. Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. dentatus Limpr. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. occidentalis Malta Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. vulgaris Malta

INDEKS NAZW POLSKICH Kolorem szarym oznaczono synonimy. Bezlist okrywowy 82 Bezlist zielony 82 Bezlist zwyczajny 80 Bezlistowate 54 Bielistka siwa 133 Bielistkowate 61 Borześlad zwisły 190 Czteroząb przezroczysty 213 Czterozębowate 69 Drabinowcowate 55 Kędzierzawiec wąsaty 95 Knotnik zwisły 190 Koimek bezłodygowy 117 Koimkowate 59 Krągłolist macierzankowy 206 Krzywoszczeć pogięta 83 Krzywoszczeć przywłoka 86 Merzyk ciernisty 139 Merzyk drobnociernisty 141 Merzyk dzióbkowaty 184 Merzyk groblowy 136 Merzyk falisty 186 Merzyk fałdowany 186 Merzyk gwiazdkowaty 143 Merzyk kończysty 177 Merzyk kropkowany 205 Merzyk oskrzydlony 179 Merzyk pokrewny 175 Merzyk średni 181 Merzykowate 61 Mochwian błotny 74 Nastroszek Brucha 215 Nastroszek długoszypułkowy 218 253

MCHY LASÓW POLSKICH

Nastroszek kędzierzawy 220 Nibybielistka długolistna 173 Parzęchlinowate 61 Pędzlikowate 59 Płaskomerzyk dzióbkowaty 184 Płaskomerzyk falisty 186 Płaskomerzyk kończysty 177 Płaskomerzyk oskrzydlony 179 Płaskomerzyk pokrewny 175 Płaskomerzyk średni 181 Płaskomerzykowate 66 Płonniczek aloesowaty 188 Płonnik cienki 203 Płonnik jałowcowaty 197 Płonnik pospolity 192 Płonnik strojny 195 Płonnik wysmukły 200 Płonnikowate 67 Prątnik nabrzmiały 78 Prątnikowate 53 Prostoząb równowąski 145 Prostoząbek górski 101 Prostoząbek taurydzki 111 Prostoząbek wiciowaty 97 Prostozębowate 62 Próchniczek błotny 74 Próchniczek obupłciowy 72 Próchniczkowate 52 Rozetnik morawski 210 Rozetnik rozmnóżkowy 210 Różyczkoprątnik pospolity 208 Skrętek wilgociomierczy 128 Skrętkowate 60 Skrzydlik chudy 124 Skrzydlik cisolistny 126 Skrzydlik paprociowaty 119 Skrzydlik prątnikowy 121 Skrzydlikowate 59 254

Indeks nazw polskich Szmotłoch jabłkowaty 77 Szmotłochowate 52 Szurpek blady 155 Szurpek kosmaty 166 Szurpek otwarty 157 Szurpek porosły 151 Szurpek powinowaty 147 Szurpek pręgowany 171 Szurpek śliczny 160 Szurpek tępolistny 153 Szurpek wysmukły 163 Szurpek żółtoczepcowy 169 Szurpkowate 62 Widłoząb ciemny 99 Widłoząb górski 101 Widłoząb kędzierzawy 103 Widłoząb miotłowy 106 Widłoząb taurydzki 111 Widłoząb wiciowaty 97 Widłoząb zdrożny 109 Widłoząb zielony 114 Widłoząbek szyjkowaty 90 Widłoząbek włoskowy 92 Widłozębowate 55 Zęboróg czerwonawy 89 Zgliszczyn gruszkowaty 130 Złotowłos strojny 194 Złotowłos wysmukły 200 Zrostniczek skalny 226 Zrostniczek ząbkowany 223 Zrostniczek zielony 228 Zwiesiniec długodzióbkowy 94 Żurawiec falisty 70

255