Загальна біологія 11 клас Кучеренко by sloven

ЗАГАЛЬНА

БІОЛОГІЯ

ББК 28.0я 721 328

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як підручник для учнів загальноосвітніх навчальних закладів за рішенням Колегії Міністерства освіти України (протокол № 1/11-2323 від 24 липня 2003 р.)

В и д а н о за р а х у н о к д е р ж а в н и х кош тів. П р о д а ж за б о р о н е н о .

328

З а г а л ь н а біол огія : Підруч. для 11 кл. загальноосвіт. навч. закл. / М. Є. Кучеренко, Ю. Г. Вервес, П. Г. Балан, В. М. Войціцький. 3-є ви д.- К.: Генеза, 2 006.- 272 с.: іл. ШВЫ 966-504-199-1 Підручник знайомить із сучасними досягненнями різних біологічних дисциплін. У ньому розглянуто основні закономір ності життєвих явищ, особливості організації й функціону вання всіх рівнів живої матерії. Особливу увагу приділено взаємозв’язку між живими організмами та їхнім середовищем життя, проблемам охорони природи, історичним гіпотезам еволюції органічного світу. ББК 28.Оя 721

ШВЫ 966-504-199-1

ЯК ПРАЦЮВАТИ З ПІДРУЧНИКОМ ЛЮ БІ Д РУ ЗІ! Ви продовжуєте вивчати курс «Загальна біологія». В 10-му класі ви вже ознайомилися з молекулярним, клітинним і організмовим рівнями організації живої м атерії, д ізн ал и с я про "хімічний ск л ад та будову клітин, основні процеси пластичного та енергетично го обм інів, особливості будови б а га т о к л іт и н н и х організмів, механізми регуляції їхніх життєвих про цесів тощо. Ви н авчилися проводити елем ентарні біохімічні досліди, розв’язувати задачі з молекуляр ної біології. В 11-му класі ви дізнаєтесь про основні способи роз м н ож енн я ж и вих істот, спадковість і м ін л и вість організмів, основні закони генетики, вищі рівні орга нізації живої матерії (популяційно-видовий, біогеоценотичний та біосферний), історичний розвиток органічного світу тощо. Ви зрозумієте, чому людині важливо зберігати видове різноманіття живих істот на нашій планеті, вивчати закони живої природи та не порушувати їх. Тобто ми намагатимемося прищепити вам екологічне мислення, для того щоб отримані у школі зн ан н я ви могли застосувати у своїй повсяк денній практичній діяльності. Ви також дізнаєтесь про сучасні досягнення таких перспективних галузей біології, як генна та клітинна інженерія, біотехнологія, їхнє значення для подальшого прогресу людсько го суспільства. Ми сподіваємось, що вам буде цікаво вивчати біологію, адже недарма її вважають наукою XXI століття. Від досягнень біології залежить вирішен ня таких важливих проблем, як забезпечення людства продовольством, розробка нових лікарських п реп а ратів, заходів охорони навколишнього природного се редовища, збільш ення середньої тривалості ж иття людини тощо. Нагадаємо вам, що матеріал підручника поділено на розділи та параграфи, які ви можете знайти, ско риставшись «Змістом». Після назви кожного розділу наведено перелік ключових питань, які розглядати-

муться у відповідних параграфах. Кожен параграф, крім основного тексту, має такі рубрики: ПРИ ГА ДА Й ТЕ

наведено запитання, які допоможуть пригадати вивчений р а ніше матеріал, що сприятиме кращому засвоєнню нових знань;

КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

містить перелік запитань для перевірки засвоєних знань;

П О М ІР К У Й Т Е

наведено запитання підвищеної складності.

У тексті параграф а основні положення, поняття і терміни, на які потрібно звернути особливу увагу, ви ділено іншим шрифтом. Текст, набраний дрібнішим шрифтом, містить додаткову інформацію для тих із вас, хто хоче знати більше. Щоб краще засвоїти матеріал, навчайтесь виділяти головне і підтверджувати його прикладами, спираючись не лише на текст підручни ка, а й на розповідь учителя та рекомендовану ним додаткову літературу. Обов’язково звертайте увагу на малюнки та схеми, що ілюструють і доповнюють текст параграфа. Вони значно полегшать вам роботу з текстом. Після кожної теми під рубрикою «Про що ми дізна лися з цього розділу» у стислій формі узагальнено м атеріал відповідного розділу, наведено підсумкові завдання, а також тематичну перевірку знань різних рівнів складності. Вони допоможуть вам перевірити свої знання з відповідних розділів підручника, а ко роткий словник - краще засвоїти основні терміни. Наведені після кожного розділу лабораторні робо ти дадуть вам змогу застосувати на практиці набуті теоретичні знання. Отже, успіхів вам у вивченні складного і цікавого світу живих істот!

І*

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ В и вч аю ч и цей р о зд іл , ви д ізн а єт есь про: - основні форми розмноження організмів та їхнє біо логічне значення; - типи запліднення у різних груп організмів; - основні етапи зародкового розвитку організмів; - типи післязародкового розвитку організмів. Н авчит есь: - розрізняти різні форми розмноження.

Є ї ПРИГАДАЙТЕ

ТИПИ РО ЗМ Н ОЖ ЕННЯ О РГА Н ІЗМ ІВ

Яке біологічне значення процесу розмноження організмів? Які є форми розмноження організмів?

Вам уже відомо, що завдяки розмноженню забезпе чується безперервність поколінь організмів різних видів. Унаслідок розмноження батьківські особини пе редають нащ адкам певну спадкову інформацію. В од них в и п ад ках сп адкова ін ф о р м ац ія п еред ається майже повністю і особини дочірнього покоління є точ ною генетичною копією батьків. Це, зокрема, спостері гається при нестатевому і вегетативному розмноженні чи партеногенезі. В інших випадках (при статевому розмноженні) нащ адки певним чином відрізняються від батьків за набором спадкової інформації, що зу мовлює мінливість виду. Я к і о со б ли во сті п р и т а м а н н і н е с та те в о м у р о з м н о ж ен н ю ? Н е с т а т е в е р о з м н о ж е н н я організмів відбувається за допомогою окремих нестатевих клітин (їхнім поділом навпіл, множинним поділом, бруньку ванням) або за рахунок утворення спор. Нестатеве розмноження спостерігають в одноклітинних і деяких багатоклітинних організмів (водорості, гриби, вищі спорові). У разі поділу клітини навпіл (м ал . І) утворюються дві дочірні клітини, удвічі дрібніші за материнську. При цьому органели материнської клітини більш-

Розмноження

Нестатеве

Вегетативне Статеве Партеногенез

Полі ембріонія

Б - інфузоріїтуфельки: 1 - мале ядро; 2 - велике ядро; 3 - дочірні клітини

Мал. 1. Нестатеве розмноження. Поділ клітини навпіл

Мал. 2. Множинний поділ клітини малярійного плазмодія: 1 - клітини паразита; 2 - еритроцити

менш рівномірно розподіляються між ними. Якщо ж певна органела наявна в материнській клітині в од нині. то вона потрапляє в одну з дочірніх клітин, а в іншій формується заново (наприклад, довгий джгутик у евглени зеленої). Дочірні клітини, що утворилися, ж ивляться, ростуть і, досягнувши певних розмірів, також починають розмножуватись. Під час множинного поділу спочатку багаторазово ділиться ядро материнської клітини, завдяки чому вона стає багатоядерною, а вже потім ділиться її ци топлазма й утворюється відповідна кількість дочірніх клітин (мал. 2). Така форма нестатевого розмножен ня притаманна, наприклад, паразиту крові людини малярійному плазмодію. Клітини певних організмів (наприклад, дріжджів, деяких інфузорій) можуть розмножуватись бруньку ванням: при цьому від більшої клітини (материнсь кої) відокремлюється менша (дочірня) (мал. 3). Розмноження спорами відомо у багатьох еукаріотів: грибів, водоростей, мохів, хвощів, плаунів, папоротей, їхні спори - це окремі спеціалізовані клітини, оточені, зазвичай, захисними оболонками. Вони слугують для розмноження і розповсюдження організмів. Деякі спо ри мають джгутики, за допомогою яких вони здатні

активно пересуватись у вологому середовищі (наприк лад, у певних видів водоростей і грибів) (мол. 4). У таких спор немає щільної оболонки, тому тривалість їхнього життя незначна. Спори, які не мають дж гу тиків, зазвичай, вкриті щільною оболонкою і здатні зберігати життєздатність протягом кількох десятків років. Вони поширюються вітром, водою, інш ими організмами. В одних випадках спори утворюються шляхом мітозу (певні види грибів і водоростей), в інших - мейозу (мохи, хвощі, плауни, папороті). У деяких паразитичних одноклітинних тварин (наприклад, споровиків) спори - це одноклітинні або багатоклітинні ут вори, оточені щільною оболонкою. Ці спори не є формою нестатевого розмноження, оскільки вони слугують лише для переживання несприятливих періодів і поширення (наприк лад, для зараження нових хазяїв). Те сам е стосується і спор, які утворюють деякі групи бактерій.

Мал. 3. Брунькування дріжджів: 1 - брунька; 2 - материнська клітина

Щ о х а р а к т е р н е д л я в е гет ати в н о го р о зм н о ж е н ня? Вегетативне розм нож ення, на відміну від не статевого, здійснюється багатоклітинними частинами, які відокремлюються від материнського організму. У багатоклітинних водоростей, грибів і лиш айників вегетативне розмноження може відбуватися у вигляді ф р а гм ен т а ц ії, тобто відокремленням певних бага токлітинних частин тіла або ж за допомогою спеціалі зованих утворів (у лишайників). Вищі рослини можуть розмножуватись вегетатив ними органами, їхніми частинами або видозмінами (кореневищами, стебловими бульбами, цибулинами, вусами, вивідковими бруньками) (м ал. 5). До різноманітних способів вегетативного розмно ження тварин належать: брунькування, впорядкова ний або невпорядкований поділ тіла та інші (мал. 6). За н евп оря дкован ого п о д іл у кількість і розміри ч а стин, на які розпадається організм, непостійні. Цей вид вегетативного розмноження відомий серед різних груп безхребетних тварин (губки, киш ковопорож нинні, плоскі та кільчасті черви, голкош кірі). Н а том ість за в п о р я д к о в а н о г о п о д іл у к іл ь к іс т ь і розміри ф рагм ентів, що утворилися, більш -менш постійні (морські зірки, поліпи киш ковопорожнин них тощо). Здатність до поділу (фрагментації) у деяких видів тварин може бути вражаючою. Наприклад, багатощетинковий чер в ’як додекацерія може розп адати сь на окремі сегменти (мал. 6). Кожен з них на передньому кінці починає відновлю-

Мал. 4. Спороутворення в улотрикса: 1 - спори

вати передній кінець тіла, а на задньому - хвостовий. Зго дом ці відновлені ділянки відокремлюються від материнсь кого сегм ента і перетворюються на самостійних дочірніх особин. Через деякий час материнський сегмент відокрем лює від себе ще пару дочірніх особин, і після цього гине внас лідок виснаження поживних речовин.

Бульба (картопля): 1 - вічка: 2 - молодий пагін

Цибулина (цибуля ріпчаста)

Кореневище (конвалія): 1 - молодий пагін Мал. 5. Вегетативне розмноження рослин

Поширеним способом вегетативного розмноження тварин є б р ун ьк ув а н н я , під час якого від материн ського організму відокремлюється один або кілька багатоклітинних утворів - бруньок, що згодом розви ваються в самостійні організми (наприклад, поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви) (мал. 6). Коли ж бруньки залишаються на все життя зв’язани ми з материнським організмом, виникають колонії (наприклад, губки, коралові поліпи). Особливими способами розмноження організмів є поліембріонія і партеногенез. Щ о т а к е п о л іе м б р іо н ія і п ар т ен о ген ез? По ліем бр іон ія (від грец. поліс - численний і ембріон зародок) - процес розвитку кількох зародків з однієї заплідненої яйцекліт ини. Поліембріонія досить по ширена серед різних груп тварин (війчасті та кільчасті черви, іноді у членистоногих, риб, птахів і ссавців). Як постійне явищ е вона притам анна деяким комахам (наприклад, їздцям) і ссавцям (наприклад, броненос цям). У людини у разі поліембріонії народжуються однояйцеві близнята, які мають ідентичний набір спадкової інформації. Трапляється поліембріонія і у рослин. При цьому в одній насінині розвивається кілька зародків (тюльпа ни, лілії, латаття, суниці тощо). Додаткові зародки в насінині можуть розвиватись не тільки із заплідне ної яйцеклітини, а й з інших клітин насінини. П артеногенез (від грец. партенос - дівчина і генезіс - походження) - розвиток нового організму з незаплідненої яйцекліт ини. Як і у випадку поліем бріонії, за партеногенезу дочірні організми мають ідентичний з материнським набір спадкової інфор мації. Є організми, в яких партеногенез - єдиний спосіб розмноження (деякі комахи - паличники, диб ки). А, наприклад, у ящірок існують роздільностатеві та партеногенетичні популяції. У життєвому циклі по пелиць і дафній закономірно чергуються покоління, які розмножуються статевим способом і партеногенетично (мал. 7). Партеногенез за своїми особливостями займає ніби проміжне положення між нестатевим і статевим спо собами розмноження. З одного боку, новий організм

Множинною фрагментацією (кільчастий черв додекацерія)

Мал. 6. Вегетативне розмноження тварин

Мал. 7. Партеногенетичне розмноження рачка дафнії: 1 - материнська особина; 2 -дочірня особина; З - яйце

розвивається зі спеціалізованої статевої клітини - яй цеклітини, з іншого - розвитку дочірньої особини не передує запліднення. Я к е б іо л о гіч н е зн а ч е н н я н естатево го і в егета ти в н о го р о зм н о ж е н н я т а п ар т ен о ге н езу ? Неста теве і вегетативне розмнож ення, поліембріонія та партеногенез у деяких груп організмів є єдиними спо собами розмноження. У видів, здатних до статевого розмноження, переліченими способами розмножують ся особини, які за тих чи інших причин опинилися ізо льованими від інших. Види з короткими життєвими циклами завдяки цим формам розмноження за не значний проміжок часу можуть значно збільшувати свою чисельність. Наприклад, унаслідок поліембріонії у броненосців з однієї зиготи розвивається до 12 за родків, а у їздців - до 3 000. Крім того, за нестатевого або вегетативного розмноження нова особина, зазви чай, розвивається швидше, ніж за статевого. У результаті нестатевого і вегетативного розмножен ня, поліембріонії або партеногенезу дочірні особини за набором спадкової інформації здебільшого є точ ними копіями батьків. Людина використовує цю осо б л и в ість при р о зм н о ж ен н і к у л ьту р н и х рослин, підтримуючи з покоління в покоління властивості пев них сортів.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке розмноження? Яке його біологічне значення? 2. Які ви знаєте основні форми розмноження організмів? 3. Які особ ливості притаманні нестатевому розмноженню? 4. Які форми нестатевого розмноження вам відомі? 4. Чим вегетативне роз множення відрізняється від нестатевого? Охарактеризуйте його основні ф о р м и . 5. Що спільного та відмінного між партеногенезом і нестатевим розмноженням? 6. Що таке полі ембріонія? 7. Яке біологічне значення нестатевого і вегетатив ного розмноження, партеногенезу та поліембріонії?

ПОМІРКУЙТЕ

Чим відрізнятимуться однояйцеві близнята від різнояйцевих? Популяцію комах складають лише самки. Які можливі способи розмноження цих тварин?

СТАТЕВЕ РОЗМ НОЖ ЕННЯ О РГА Н ІЗМ ІВ ПРИГАДАЙТЕ

Які особливості статевого розмноження порівняно з нестате вим і вегетативним? Що таке зигота, гаплоїдний, диплоїдний та поліплоїдний набір хромосом, плацента?

Як ви пригадуєте, статевий процес - це поєднання в одній клітині спадкового м атеріалу двох різних

клітин. Він може відбуватися у формі кон’югації або копуляції. Щ о т а к е к о н ’ю гац ія і к о п у л я ц ія ? К о н ’ю гац ія (від лат. кон’югатіо - сполучення) - спільна назва кількох форм статевого процесу, відомих у деяких груп організмів. У бактерій в процесі кон’югації дві клітини тим ча сово зближуються і через цитоплазматичний місток обмінюються ділянкам и своїх молекул ДНК. У д ея ких зелених, діатомових водоростей і грибів при ко н’югації зливаються дві подібні безджгутикові клітини (мал. 8, 9). Через цитоплазматичні містки, що утво рилися, вміст однієї клітини (її умовно називаю ть чоловічою) переходить в іншу (жіночу). Т ак утво рюється зи го т а , яка після певного періоду спокою починає ділитися. В о д н о к л іти н н и х т в а р и н ін ф у зо р ій у процесі кон’югації відбувається обмін ядрами: через цито плазм атичні містки м іг р у ю ч і (чоловічі) ядра кож ної з двох клітин переходять в інші і там зливаю ться зі с т а ц іо н а р н и м и (жіночими). П ісля такого об м іну я д р а м и к л іт и н и р о зх о д я т ь с я і в н а с л ід о к кількох поділів у кожної з них відновлюється вл ас тивий їм набір ядер. Біологічне зн аченн я кон’югації полягає в обміні спадковим м атер іал о м між р ізн и м и особинам и. Це сп р и яє сп ад к о в ій м ін л и во сті, я к а п ід ви щ у є стійкість популяцій організмів до умов довкілля, що змінюються. К о п у л яц ія (від лат. копулятіо - сполучення) - це процес злит т я двох статевих кліт ин (гам ет ). При цьому вони можуть бути однаковими (як наприклад, у хламідомонади) або ж відрізнятися за формою, роз мірами і особливостями будови (вищі рослини, хордові тварини тощо). Я к а б у д о в а с т а т е в и х к л іт и н ? Статеві клітини передають спадкову інформацію від особин батьківсь кого покоління нащадкам. Порівняно з нестатевими (соматичними) клітинами вони мають половинний (як правило, гаплоїдний) набір хромосом. Під час злиття статевих клітин у заплідненій яйцеклітині віднов люється характерн ий д л я організм ів даного виду набір хромосом. Жіночі статеві клітини - я й ц е к л іт и н и - відрізн я ються від чоловічих більш ими розмірами, оскільки містять запас поживних речовин, потрібний для роз витку зародка. Я йц екліти ни можуть бути оточені кількома різними оболонками. Н априклад, у птахів

Мал. 8. Кон ’югація в інфузоріїтуфельки: 1 - малі ядра; 2 - великі ядра; 3 - мігруючі ядра; 4 - стаціонарні ядра; 5 - ядро, яке утворилося в результаті злиття мігруючого та стаціонарного

Мал. 9. Кон 'югація у водорості спірогіри: 1 - нитки водорості; 2 - зигота

Мал. 10. Будова яйцеклітини курки: 1 - шкаралупа; 2 - зародковий диск; 3 - канатик; 4 - надшкаралупна оболонка; 5 - повітряна камера; 6 - білкова оболонка; 7 -жовток; 8 - жовткова оболонка; 9 - підшкаралупні оболонки

Мал. 11. Будова яйцеклітини ссавців: 1 - жовткова оболонка; 2 - ядро; 3 - вторинні оболонки

яй ц екл іти н а вкрита товстою білковою оболонкою, двома тонкими підш каралупним и, твердою вапн я ною ш каралупою і тонким зовнішнім кутикулярним шаром у вигляді плівки (мал. 10). Ці оболонки ви конують захисну функцію, а білкова слугує також джерелом води для зародка та поживних речовин для пташ еняти. Розміри яйцеклітини залеж ать від кількості запас них поживних речовин у цитоплазмі. Н априклад, у більшості ссавців, зародки яких отримують поживні речовини від організму матері через плаценту, розмі ри яйцеклітин (без урахування зовнішніх оболонок) варіюють від 50 (мишоподібні гризуни - полівки) до 180 мкм (вівці). У людини діаметр яйцеклітини ста новить 90 мкм (мал. 11). Якщо в яйцеклітині накопичується значний запас поживних речовин (жовток), її діаметр (без зовнішніх оболонок) може досягати кількох сантиметрів: 5 -7 (акули), 8 (страуси). З ура хуванням зовнішніх оболонок розміри таких яйцеклітин ще більші. Наприклад, у африканського страуса яйце може мати довжину понад 15 см при масі 1,5-2 кг.

Чоловічі статеві клітини - сп ерм атозоїди - за роз мірами менші за яйцеклітини. їхня довжина від 10 до 800 мкм, але іноді може сягати навіть 8 000 мкм (черепашкові раки; цікаво, що тіло цих тварин може бути коротшим за сперматозоїди у 6 -9 разів). Спер матозоїди часто мають дж гутики (хвіст) і здатні до активного руху. Сперматозоїди зі джгутиками харак терні д л я різних груп організмів (зелені водорості, вищі спорові рослини, хордові тварини тощо). Розглянемо будову сперматозоїда ссавців (мал. 12). Він мас коротку головку, в якій міститься ядро. На передній частині головки є особлива органела (акр о с о м а ), як а формується з елем ен тів комплексу Гольджі. Вона забезпечує проникнення сперматозої да в яйцеклітину (виділяє ферменти, що розчиняють її оболонку) і перехід яйцеклітини від стану спокою до періоду розвитку. За головкою розташована ший ка, а за нею - пром іж н и й від д іл і хвіст . У шийці міститься одна або дві центріолі, а в проміжному відділі - мітохондрії, які забезпечують енергією робо ту хвоста. У деяких вищих (більшість голонасінних, покрито насінних) і нижчих (червоні водорості) рослин, грибів, деяких груп тварин (аскариди, річкові раки) сперма тозоїди джгутиків не мають й інколи бувають химер ної форми.

Щ о т а к е р о з д іл ь н о с т а т е в і т а г е р м а ф р о д и т н і о р га н ізм и ? У статевому процесі, як правило, беруть участь дві особини. У них в особливих статевих з а лозах формуються статеві кл іти н и - чоловічі або жіночі. Тварини, які мають лиш е один тип статевих залоз, тобто чоловічі (сім’яники) або жіночі (яєчни ки), й утворюють лиш е один тип статевих клітин, називають р о з д іл ь н о с т а т е в и м и . Якщо чоловічі й жіночі статеві залози закладаю ться в одному ор ган ізм і, здатном у утворю вати як чоловічі, т а к і жіночі статеві клітини, то таких тварин називаю ть герм аф роди т ам и *. В одних випадках гермафродити можуть одночас но утворювати як чоловічі, так і жіночі статеві кліти ни (наприклад, різні види плоских червів). В інших випадках організм спочатку функціонує як особина однієї статі, а через деякий час - іншої (деякі риби, ракоподібні). Як випадкове явище, гермафродитизм спостерігають у роздільностатевих тварин, а також у людини. Біологічне значення гермафродитизму полягає у підвищенні ймовірності залиш ити нащ адків, зм ен шенні витрат енергії на пошуки партнера д л я роз множ ення. Герм аф родитизм дуж е важ л и в и й д л я організмів, які ведуть прикріплений спосіб ж иття, паразитів, а також глибоководних видів (певні види ракоподібних, риб, двостулкових молюсків тощо). У більшості гермафродитів є різноманітні механіз ми, які запобігають самозаплідненню (неодночасне дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин, певні особливості будови статевої системи тощо). Рослини, у яких органи, що формують чоловічі та жіночі статеві клітини, розташовані на різних особи нах, називають двод ом н и м и (зозулин льон, верба, обліпиха), а на одній особині - одн одом н и м и (на приклад, кукурудза). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

Мал. 12. Будова сперматозоїда: 1 - головка; 2 - шийка; 3 - хвіст; 4 - акросома; 5 - ядро; 6 - центріоля

1• Що таке статевий процес? У яких формах він відбувається? 2. Яка будова жіночих статевих клітин? 3. Яка будова чоловічих статевих клітин? 4. Яких особин називають роздільностатеви ми, а яких - гермафродитами? 5. У чому полягає біологічне значення гермафродитизму? 6. Що таке однодомні та дводомні рослини? І

Чому яйцеклітини мають більший запас поживних речовин по рівняно зі сперматозоїдами?

‘Гермафродит - двостатева істота грецької міфології, син бога Гермеса і богині Афродити.

ГАМ ЕТО ГЕН ЕЗ І ЗА П Л ІД Н Е Н Н Я ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Які ™пи запліднення відомі у рослин і тварин? Що таке мітоз і мейоз? Яка будова генеративних органів у квіткових рослин?

Процес утворення статевих клітин має назву гаме тоген ез (від грец. гамете - дружина або гаметес чоловік та генезіс). Я к у тв о р ю ю ть с я с т а т е в і к л іт и н и ? Розглянемо процеси утворення статевих клітин на прикладі ссав ців (мал. 13). Яйцеклітини і сперматозоїди, зазвичай, мають гаплоїдний (одинарний) набір хромосом. Вони утворюються в статевих залозах із первинних диплощних статевих клітин через низку послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування. На ст а д ії р озм н ож ен н я первинні статеві кліти ни діляться шляхом послідовних мітозів, унаслідок чого їхня кількість значно зростає. На ста дії росту клітини, які утворилися, збільш ую ться до певних розмірів. На с т а д ії д о зр ів а н н я первинні диплоїдні статеві клітини діляться шляхом мейозу і перетво рюються на незрілі гаплоїдні гамети. Цей процес має свої особливості при утворенні сперматозоїдів і я й цеклітин. При дозріванні чоловічих статевих клітин унаслі док двох послідовних мейотичних поділів утворюється чотири однакові гаплоїдні клітини. На стадії ф орм у вання ядро і цитоплазма цих клітин ущільнюються, завдяки чому їхні розміри зменшуються. Лише після дозрівання сперматозоїди набувають здатності до са мостійного пересування і запліднення яйцеклітини. Під час дозрівання жіночих статевих клітин після першого поділу мейозу утворюються дві різні за роз мірами гаплоїдні клітини: велика, яка містить запас поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, і дрібна (так зване полярне тільце). Після другого ме йотичного поділу утворюються чотири гаплоїдні кліти ни: одна вели ка яй ц ек л іти н а і три дрібні полярні тільця. П олярні тільця в процесі розмноження уча сті не беруть і через деякий час зникають. На стадії ф орм уван н я в я й ц ек л іти н и утворю ється частина зовнішніх оболонок. Розбіжності в утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд під час запліднен ня лише вносить у яйцеклітину спадковий матеріал і тому його маса не має значення для розвитку майбут нього зародка. Яйцеклітина, крім своєї половини спад-

Мітоз Мейоз сперматозоїди

^^яйцеклітина Стадія формування

полярні тільця

Мал. 13. Схема розвитку сперматозоїдів і яйцеклітини

нового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок використовує в про цесі свого розвитку. Зберігаючи максимальну масу ци топлазм и, яй ц екл іти н а має стати гаплоїдною . Це досягається двома послідовними, але нерівномірни ми мейотичними поділами: дрібні полярні тільця при зн ач ен і сам е д л я в и д ал е н н я зайвого спадкового матеріалу. Я к в ід б у в а є т ь с я з а п л ід н е н н я у р із н и х гр у п ж и в и х іс т о т ? У тв ар и н за п л ід н е н н я може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовніш ньом у за п л ід ненні жіноча і чоловіча статеві клітини зливаються поза органами статевої системи самки (або гермафро дитної особини). Зовнішнє запліднення властиве зде більшого м еш кан цям водойм (багатощ етинковим червам, двостулковим молюскам, річковим ракам, гол кошкірим, ланцетникам , більшості кісткових риб і земноводних), а також деяким наземним тваринам (наприклад, дощовим черв’якам). Внутріш нє зап л ідн ен н я відбувається в органах статевої системи самки (або гермафродитної особини). Воно притаманне більшості наземних тварин (кома-

Мал. 14. Запліднення: 1 - яйцеклітина; 2 - сперматозоїди; 3 - проникнення сперматозоїда в яйцеклітину; 4 - злиття ядер сперматозоїда і яйцеклітини

Сергій Гаврилович Навашин (1857-1930)

хам, плазунам, птахам, ссавцам), а також багатьом мешканцям водойм (наприклад, хрящовим рибам). Під час запліднення яйцеклітина активується, в неї проникає сперматозоїд і їхні ядра зливаються (.м а л. 14). Після проникнення сперматозоїда власти вості оболонок яйцеклітини змінюються, і вона стає непроникною для інших сперматозоїдів. Д ля процесу запліднення водоростям і вищим спо ровим рослинам необхідна волога, в якій пересувають ся сперматозоїди. У голонасінних і покритонасінних процес запліднення не залежить від вологості середо вища. У цих груп рослин заплідненню передує процес запилення. З а п и л е н н я - це перенесення пилкового зерна, яке містить чоловічі статеві клітини, з пи ля к ів т ичинок на приймочку маточки (покрито насінні) або на насінний зачаток (голонасінні). У покритонасінних запилення може відбуватися за до помогою тварин-запилювачів (комахи, дрібні птахи), вітру, води, а у голонасінних - лише вітру. Запилення може бути перехресним (якщо пилкове зерно з однієї квітки потрапляє на приймочку маточ ки іншої) або ж спостерігається самозапилення (пил кове зерно потрапляє на приймочку маточки тієї самої квітки). Розглянемо процес запліднення у рослин на при кладі покритонасінних. Вперше його дослідив 1898 року український вчений С.Г. Навашин. Цей процес дістав назву подвійного запліднення (мал. 15). Після того, як пилкове зерно потрапляє на прий мочку маточки, воно набрякає і починається форму вання пилкової трубки. У пилкову трубку переходять три гаплоїдні клітини - вегетативна і два спермії. Вегетативна клітина утворює поживне середовище для сперміїв і з часом зникає. Пилкова трубка прони кає в зародковий мішок, який знаходиться всередині насінного зач атк а. Зародковий міш ок містить сім клітин. На обох його полюсах розташовані шість га плоїдних клітин, одна з яких яйцеклітина, а в центрі - клітина (центральна) з двома гаплоїдними ядрами. З часом ці ядра зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро. Потрапивши до зародкового мішка, один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною. Так утворюється диплоїд на зигота, з якої згодом розвивається зародок. Другий спермій зливається з центральною клітиною, яка вна слідок цього стає триплоїдною (тобто має три гаплоїдні набори хромосом). У подальшому з цієї клітини роз вивається тканина - ен до сп ер м (від грец. ендон -

внутрішній і сперма - сім’ян а рідина), клітини якої містять поживні речовини, потрібні для розвитку за родка. Подвійне запліднення у покритонасінних - це ф ак тично два різних процеси, оскільки зародок розви вається лиш е із заплідн еної яй ц екліти н и. Зли ття другого спермія з центральною клітиною назвати за плідненням можна лише умовно, оскільки з утвореної трийло'їдної клітини розвивається не новий організм, а ендосперм. Я ке б іологічн е зн а ч е н н я п р о ц есу за п л ід н е н н я ? Під час зап л ід н ен н я відновлю ється хромосомний набір, притаманний особинам певного виду. У заплід неній яйцеклітині з кожної пари гомологічних хро мосом одна - батьківська, інша - материнська. Тому новий організм, який розвивається із зиготи, несе в собі спадковий м атеріал обох батьків, що підсилює спадкову мінливість. Цьому сприяє і процес мейозу, під час якого відбувається обмін ділянкам и між гомо логічними хромосомами. Значення процесу подвійного запліднення у покри тонасінних рослин полягає в утворенні триплоїдної

пилкова трубка

яйцеклітина сперми

сперми вегетативна клітина

вегетативна клітина два сперми пилкове зерно насінний зачаток

г-'Ьо

пиляк із пилковими зернами

маточка

зародковий мішок

центральна клітина оболонки ендосперм зародок

квітка

проросток

насіння

Мал. 15. Подвійне запліднення у квіткових рослин

к л іти н и , з якої згодом р о зви вається ендосперм. Збільш ення вмісту ДН К в її ядрі зумовлює підсилен ня процесів біосинтезу білків, тобто збільш ення за пасів пож ивних речовин, потрібних д л я розвитку зародка. Завдяки цьому у покритонасінних зародок розвивається значно швидше, ніж у голонасінних, ендосперм в яких гаплоїдний. КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Чим відрізняються процеси утворення жіночих і чоловічих статевих клітин у ссавців? 2. Що таке запліднення? Яке його біологічне значення? 3. Які форми запліднення спостерігають ся у тварин? 4. Які особливості процесу запліднення у різних груп рослин? 5. Яке біологічне значення процесу подвійного запліднення у покритонасінних рослин?

П О М ІР К У Й Т Е

Чим можна пояснити розбіжності в процесах утворення чолові чих і жіночих статевих клітин? Чому запліднення у водоростей і вищих спорових рослин мож ливе лише у вологому середовищі?

ЕТАПИ ІН ДИ ВІДУАЛЬН О ГО РО ЗВИ ТКУ О РГАНІЗМ ІВ ПРИГАДАЙТЕ

Мат. 16. Типи дробіння яйцеклітини: повне (1,2,3) та неповне (4)

Що таке індивідуальний розвиток? Які етапи індивідуального розвитку відомі у тварин і рослин? Що таке зародковий і післязародковий розвиток? З яких ф аз складається клітинний цикл?

Індивідуальний розвиток, або онтогенез (від грец. онтос - те, що існує, і генезіс), - це розвиток осо бини від її народження до завершення існування (смерті або нового поділу). У різних груп організмів онтогенез мас свої особливості, які, зокрема, залежать від способу розмноження. У одноклітинних організмів онтогенез збігається з клітинним циклом. Тривалість онтогенезу може бути різною. Н априк лад, у мексиканського кипариса - до 10 000, у драце ни - до 6 000 років. Є «довгожителі» й серед тварин. Д еякі види черепах живуть до 150, білуга - до 100 ро ків. Серед безхребетних тварин зн ачн а тривалість життя спостерігається у деяких видів молюсків, чле нистоногих (наприклад, у річкового рака - до 20 років). Я к і п е р іо д и в и д іл я ю т ь в о н т о г е н е з і? В он тогенезі виділяю ть зародковий (ембріональний) і післязародковий (постембріональний) періоди. За родковий період індивідуального розвитку - це час, коли новий організм (зародок, або ембріон) розви вається всередині материнського або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (ви ходом з оболонок яйця, проростанням). Післязарод-

новий період триває від моменту народження і до мо менту набуття організмом здатності до розмноження. Організми деяких видів після розмноження гинуть (комахи-одноденки, лососеві риби - кета, горбуша, од норічні злаки тощо), в інших (більшість хребетних тварин, річковий рак, деякі комахи, павукоподібні, мо люски, багаторічні рослини тощо) здатність до роз множення зберігається певний час. Після її втрати організми гинуть не відразу, а через деякий час. Цей період називають періодом ст аріння, коли знижуєть ся рівень обміну речовин, в організмі відбуваються не оборотні зміни, які, врешті-решт, призводять до смерті. Які етапи виділяю ть у процесі зародкового роз витку твари н ? З ар о д к о в и й розви ток тваринного організму починається з дробіння зиготи (м а л. 16). Д робіння - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини. При цьому утворені клітини (бластомери) в інтерфазі не ростуть і тому їхні розміри після кожного поділу зменшуються.

Мал. 17. Типи бластул: 1 - бластомери; 2 - порожнина бластули; 3 - морула

На характер дробіння впливають кількість та розташування поживних речовин (жовтка) у яйцеклітині. Якщо вона має невелику кількість поживних речовин, розподілених більшменш рівномірно (кишковопорожнинні, ланцетник, плацен тарні ссавці тощо), то відбувається повне дробіння, за якого зигота ділиться повністю. Повне дробіння може бути рівномірним або нерівномірним. З а рівномірного дробіння утворені клітини (бластомери) мають приблизно однакові розміри (морські їжаки, ланцет ники, плацентарні ссавці), а за нерівномірного - після кож ного поділу виникають великі та малі бластомери. Якщо жовтка в яйцеклітині багато і він займає більшу її час тину, то спостерігається неповне дробіння. При цьому ділиться не вся зигота, а лише певна її частина. Так, у птахів і плазунів цитоплазма з ядром сконцентрована на одному з полюсів яйцеклітини у вигляді зародкового диска, який і дробиться (мал. 16; 4).

Процес дробіння завершується утворенням бласт у л и (від грец. бластос - зародок) - порожнистого утвору різної форми, стінки якого утворені одним ша ром бластомерів (мал. 17). У багатьох тварин (деякі кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, більшість ссавців) унаслідок дробіння утворюється м о р ул а (від лат. морум - ягода шовковиці). Вона відповідає стадії бластули, однак не має порожнини і становить собою скупчення бластомерів, більш-менш щільно притиснутих один до одного (мал. 17). Після утворення бластули йочинається процес ут ворення і формування гаст рул и (від грец. гас тер -

Мал. 18. Типи гаструляції А. Вгинання: 1-порожнина бластули; 2 - ектодерма; 3 - ентодерма; 4 - первинний рот Б. Переміщення: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма

1 2

Мал. 19. Типи утворення мезодерми (І, II): 1 - мезодерма; 2 - ектодерма; 3 - ентодерма; 4 - порожнина первинної кишки; 5 - зачаток хорди; 6 - нервова пластина

КОН ТРО ЛЬН І ЗА П И Т А Н Н Я

шлунок). Найчастіше цей процес відбувається вги нанням частини бластомерів усередину бластули (мал. 18, А). При цьому утворюються два шари клітин, зовнішній - ект одерм а (від грец. ектос - ззовні та дерма - шкіра) та внутрішній - ент одерма (від грец. ентос - всередині та дерма). Ці шари тіла зародка багатоклітинних тварин дістали назву зародкових ли ст ків. У інших тварин (наприклад, деяких кишковопорож нинних) внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворюється завдяки переміщенню частини бласто мерів у порожнину бластули (мал. 18, Б). При подальшому розвитку із зародкових листків формуються всі тканини й органи дорослої особини. На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену порожнину первинної кишки. Між ек тодермою та ентодермою зберігаються залишки по рожнини бластули. На етапі гаструли завершується зародковий розвиток деяких безхребетних тварин (наприклад, кишковопорожнинних): тіло дорослих особин складається з двох шарів клітин; зберігається первинний рот та порожнина первинної кишки. У більшості ж багатоклітинних тварин після утво рення ектодерми та ентодерми настає етап формування третього (середнього) зародкового листка м езодерм и (від грец. мезос - середній та дерма). Ме зодерма, розташована між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками, закладається по-різному. У більшості безхребетних тварин дві чи більше клітин зародка переміщуються у простір між екто- та енто дермою та розташовуються з боків первинного рота. Внаслідок ряду послідовних поділів ці клітини утво рюють мезодерму (мал. 19, Г). У інших тварин (гол кошкірі, хордові) мезодерма утворюється випинанням у порожнину бластули бічних виростів стінки первин ної кишки. Вони відокремлюються й утворюють зам кнені мішки, з яких згодом формується мезодерма (мал. 19, ІГ). Слід зазначити, що первинний рот, який виникає на стадії гаструли, у дорослих особин зберігається не завж ди. У голкошкірих, хордових тварин на його місці вини кає анальний отвір, а на протилежному кінці тіла утворюється заглибина, що сполучається з кишечником, на місці якої з'являється так званий вторинний рот. 1. Що таке онтогенез? 2. Що таке зародковий та післязародковий періоди розвитку? 3. Що таке дробіння? Як воно відбу вається? 4. Що таке бластула? Яка її будова? 5. Чим морула

відрізняється від бластули? 6. Що таке гаструла? Яка її будо ва? 7. Що таке м езодерм а? Якими способами вона може утво рюватись?

П О М ІР К У Й Т Е

І І

Чим дробіння зиготи відрізняється від типового клітинного поділу?

ФОРМУВАННЯ ТКАНИН І О РГАН ІВ ЗА РО Д К А ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке тканини, органи, зародкові листки?

Як ви вже дізналися, початково подібні між собою клітини бластули згодом дають початок різним зарод ковим листкам. Це відбувається завдяки диференці ації клітин. Щ о т а к е д и ф е р е н ц іа ц ія к л іти н ? Д иф еренціа ція (від лат. диференція - розбіжність) - це виникнен ня під час онтогенезу відмін у будові й функціях клітин, тканин та органів, що походять з однієї зи готи. Сукупність процесів, які забезпечують в онто ген езі б агато кл іти н н и х о р ган ізм ів ф о р м у в ан н я, існування та відтворення різних тканин, має назву гіст о ген ез (від грец. хістос - тканина та генезіс). Процеси утворення зачатків органів та їхнє диферен ціювання під час онтогенезу називають орган о ген е зо м (від грец. органон - орган та генезіс). Ми вже згадували, що у рослин усі типи тканин по ходять із твірної тканини. У тварин процеси гістоге незу складніші: тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків (екто-, енто- та мезо дерми). Важливу роль у цих процесах відіграють між клітинні взаємодії, біологічно активні речовини тощо. Клітини, що беруть участь у гістогенезі, бувають стовбурови ми, напівстовбуровими (клітини-попередники) та дозрілими (диференційованими). Стовбурові клітини здатні до диференціації і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або в процесі їхнього оновлення (регенерації). Наприклад, у ссавців із стовбуро вих клітин кровотворних органів утворюються еритроцити, лейкоцити та клітини, що дають початок тромбоцитам. Стов бурові клітини здатні до самопідтримання: після поділу мате ринської лише одна з двох дочірніх клітин диференціюється, а друга залишається стовбуровою. Напівстовбурові клітини (клітини-попередники) диференційовані, як і дозрілі, але, на відміну від останніх, зберігають здатність до поділу.

Одночасно з гістогенезом відбуваються й процеси ор ганогенезу, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи клітинних елементів і тканин.

С товбурові клітини

Клітини п оп ер едн и к и ер и троц и тів

~ г еритроцити Клітини п оп ер ед н и к и м ак р оф агів , гранулоцитів

■

макрофаги гранулоцити лейкоцити Клітини п оп ер едн и к и т р о м боц и т ів

і тромбоцити Клітини п оп ер ед н и к и Т -т а В -л ім ф оц и тів

Т- та В- лімфоцити; різновиди лейкоцитів

Гаструла

Нейрула

нервова пластинка нервова пластинка

хорда вторинна порожнина

мезодерма

ектодерма

мезодерма ентодерма

Мал. 20. Гістогенез і органогенез (ланцетник)

Мал. 21. Будова насінини квасолі: 1 - стебло; 2 - корінь; 3 - сім'ядолі; 4 - насінна шкірка

Я к в ід б у в а є т ь с я о р га н о ге н е з ? Процеси форму вання тканин і органів розглянемо на прикладі хор дових тварин (мол. 20). У органогенезі цих тварин виділяють фази утворення комплексу осьових органів (нервової трубки, хорди, киш ечнику), формування інших органів та їхніх систем. Під час останньої фази різні ділянки організму набувають особливостей бу дови, притаманних дорослим особинам певного виду. Нервова трубка починає формуватися після почат ку утворення мезодерми. Зародок на цій фазі розвит ку має н азву н е й р у л и (від. грец. нейрон - нерв) (мал. 20). Спочатку потовщується ділянка ектодерми на спин ному боці зародка, яка перетворюється на нервову пла стинку. Згодом краї нервової пластинки підіймаються й утворюють нервові валики, а між ними виникає по здовж ня борозна - зачаток майбутньої порожнини центральної нервової системи. Валики з’єднуються між собою на спинному боці, й нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, яка відокремлюєть ся від іншої частини ектодерми. Ектодерма зроста ється над нервовою трубкою і згодом дає початок покривному епітелію. Розш ирений передній кінець нервової трубки у хребетних тварин згодом утворює п’ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку (крім представників підтипу Безчерепні, до якого належ ать ланцетники; у них є лише незначне потовщення переднього кінця нервової трубки). Від відділу, що відповідає майбут ньому проміжному мозку, в обидва боки випинаються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

На цій фазі зародкового розвитку процеси органо генезу відбуваються не лише в ектодермі, а й в інших зародкових листках. Зародок поступово набуває пла ну будови дорослого організму: під нервовою трубкою формується хорда, під нею - кишечник. Х орда (від грец. хорде - струна) - це пружний тяж, який виникає у всіх представників типу Хордові з випинання спин ної частини первинної кишки. Л иш е у д еяки х хордових (л ан ц етн и к и , осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається про тягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє хрящовий або кістко вий хребет. З ектодерми, крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів (епі дерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня киш ки, зовнішні зябра земноводних тощо. Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підш лунковій залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, леге ням, частинам деяких залоз внутріш ньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо). З мезодерми формуються зачатки скелета, муску латури, кровоносної системи, статевих залоз та про ток видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо. У вищих рослин зародок розвивається інакше, ніж у тварин і всі його тканини та органи формуються з т вір н о ї т канини . Зародок у покритонасінних рос лин складається із зародкових кореня та пагона, що несе перші листочки зародка (сім ’я долі). Проростаю чи, ці структури дають початок відповідним органам дорослої рослини. А на верхівці зародкового пагона чи кореня розташований конус наростання (брунька), утворений клітинами твірної тканини та їхніми по хідними. Вони забезпечують ріст цих органів. У голо насінних і покритонасінних зародок є складовою частиною насінини, яка містить запас поживних ре човин (мал. 21, 22). Насіння формується після заплід нення з насінного зачатка. Я кі ум ови н ео б х ід н і д л я н о р м а л ь н о го р о зв и т ку з а р о д к а т в а р и н ? Розвиток багатоклітинного організму тварин об’єднує такі складні, узгоджені між собою, процеси, як поділ клітин, їхня міграція та взає модія. За умови нормального розвитку формування окре мих частин і організму в цілому узгоджене за місцем

Мал. 22. Будова насінини пшениці: 1 - ендосперм; 2 - сім’ядоля; 3 - брунька; 4 - стебло; 5 - корінь; 6 - оплодень, що зрісся з насінною шкіркою

Мал. 23. Взаємовплив частин зародка, що розвивається: 1-ділянка, що пересаджується; 2 - стадія гаструли; 3 - стадія нейрули; 4 - розвиток додатковаго зародка

та часом. Це пояснюється тим, що з певних бластомерів у майбутньому розвиваються певні структури організ му. Крім того, зачатки одних органів, як правило, роз виваються під впливом взаємодій із зачатками інших, що заклалися раніше. Отже, розвиток зародка - це своє рідний ланцюг взаємодій між його частинами. Явище взаємодії частин зародка, що розвивається, було підтверджено експериментально (м ад. 23): ділян ку гаструли земноводних, розташовану над ділянкою первинного рота (з якої в майбутньому мала утвори тися спинна частина первинної кишки), пересадили на черевний бік іншого зародка, що перебував на тій самій стадії розвитку (з цієї ділянки мав розвиватись епітелій покривів). Згодом, під впливом пересадже ної ділянки, на черевному боці зародка-хазяїна утво рився додатковий зародок, який сполучався з ним своєю черевною частиною. Подібне можливе лише на ранніх етапах утворен ня гаструли, доки не розпочалась ди ф ерен ц іац ія клітин ділянок, які пересаджують. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. У чому полягає значення диференціації клітин? 2. Що таке гістогенез та органогенез? Який взаєм озв’язок між цими про цесами? 3. Чим відрізняються процеси гістогенезу у рослин і тварин? 4. Які частини зародка утворюються із екто-, енто- та мезодерм и? 5. У чому полягає явище взаємодії частин зарод ка, що розвивається?

П О М ІР К У Й Т Е

Чим відрізняється зародковий розвиток вищих рослин і тварин?

П ІС Л Я ЗА Р О Д К О В И Й РО ЗВИ Т О К ТВАРИ Н . РІСТ І РЕ ГЕН ЕРА Ц ІЯ О РГА Н ІЗМ ІВ ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Які існують типи післязародкового розвитку тварин? Як відбу вається післязародковий розвиток покритонасінних рослин? Що таке регенерація? Що таке гормони, нейрогормони та фітогормони?

П іслязародковий (постембріональний) розвиток це період, який триває від народження або виходу із оболонок, що вкривають зародок, до настання здат ності до розмноження. У цей період відбуваються ріст організму і диференціювання деяких органів (наприк лад, статевих залоз). Яким м ож е бути п ісл я за р о д к о в и й розвиток тварин? Післязародковий розвиток тварин може бути

прямим або непрямим. За прямого розвитку щойно народжена тварина загалом нагадує дорослу. Прямий розвиток можливий завдяки ембріонізації. Е м бріоніза ц ія - явище, коли зародковий період подовжується за рахунок живлення зародка поживними речовина ми материнського організму (плацентарні ссавці, де які хрящові риби) або яйця (плазуни, птахи) (мал. 24). Біологічне значення ембріонізації розвитку поля гає в тому, що народжується або вилуплюється з яй цевих оболонок тварина на вищому рівні розвитку. Це зменшує вразливість організму при дії зовнішніх чин ників. У плацентарних ссавців, деяких сумчастих, акул, скорпіонів одна із зародкових оболонок зро стається зі стінками розширеної частини яйцепроводів (матки). Через стінки цього органа до зародка надхо дять поживні речовини та кисень і виводяться продук ти обміну речовин та вуглекислий газ. Процес появи на світ такого зародка називають сп р а вж н ім ж ивон ародж ен ням . Якщо зародок розвивається за рахунок запасних поживних речовин яй ц я всередині материнського організму і звільняється від яйцевих оболонок ще в органах статевої системи, то таке явище називають яй цеж и вонародж енням (деякі ящірки, змії, ак ва ріумні риби - гуппі та мечоносці, попелиці тощо). Коли зародок розвивається в яйці поза материнсь ким організмом і молодий організм виходить із нього безпосередньо у зовнішнє середовище, то таке явище дістало назву яй ц ен ародж ен н я (більшість плазунів, птахи, членистоногі, кишковопорожнинні тощо). Прямий розвиток характерний також для деяких ки ш ковоп орож ни н ни х (гідри), м ал о щ ети н к о в и х червів, деяких ракоподібних (дафнії, річковий рак), павуків, деяких молюсків (прісноводні та наземні че ревоногі, головоногі), хрящових риб, плазунів, птахів, ссавців. Н епрямий розвиток супроводжується значними змінами у будові організму, завдяки яким личинка перетворюється на дорослу особину. Л и ч и н к а - ф аза післязародкового розвитку багатьох безхребетних (більшість кишковопорожнинних, плоских, круглих і кільчастих червів, молюсків, комахи, голкошкірі тощо) і деяких хребетних (ланцетники, кісткові риби, земно водні тощо) тварин, у яких запаси поживних речовин в яйці недостатні для завершення процесів формування органів та їхніх систем, притаманних дорослій особині. Непрямий розвиток відбувається в кілька послідов них етапів (фаз), на кожному з яких тварина харак-

Мал. 24. Прямий розвиток птахів: 1 - синиці; 2 - перепела

Мал. 25. Непрямий розвиток (бататощетинковий черв 'як нереїс): 1 - личинка; 2 - личинка, що розвивається; 3 - дорослий черв 'як

Мал. 26. Непрямий розвиток комах з неповним перетворенням (сарана): 1 - яйце; 2 - личинки різних стадій; 3 -д о р о сла комаха

Мал. 27. Непрямий розвиток комах з повним перетворенням (колорадський жук): 1 - яйця; 2 - личинка; 3 - лялечка; 4 - доросла комаха

теризується певними особливостями будови та життє вих функцій. Н априклад, у процесі розвитку комах з неповним перетворенням виділяють фази яйця, ли чинки та дорослої комахи (клопи, бабки, таргани, прямокрилі, воші) (мал. 26), а при розвитку з повним перетворенням - яйця, личинки, лялечки та дорос лої комахи (метелики, жуки, перетинчастокрилі, бло хи тощо) (мал. 27). При цьому особливе значення має ф аза лялечки, на якій відбувається докорінна пере будова організму: за участю лізосом перетравлюється більшість внутрішніх органів личинки (травна, м’я зова, видільна системи тощо), а з особливих зародко вих клітин формуються тканини та органи дорослої комахи. Непрямий тип розвитку забезпечує кілька важ ли вих біологічних ф ункцій, які сприяю ть існуванню виду. Ж иви льна ф ун к ц ія . На певній ф азі розвитку тварина отримує найбільш е поживних речовин, по трібних для заверш ення розвитку. У комах цю фун кцію здійснює личинка (так, гусінь метеликів за час свого розвитку може збільшувати масу тіла в 10 000 разів і більше). Дорослі комахи, як вам відомо, не ростуть і живляться тільки для підтримання обміну речовин чи розвитку статевих продуктів, а деякі не живляться взагалі, використовуючи запаси поживних речовин, накопичені личинкою (наприклад, одноден ки, шовковичний шовкопряд, оводи). Р аціональне використання ресурсів. Різні фази розвитку часто розділені просторово, як за способом, так і об’єктами живлення. Так удається уникнути над мірного зростання густоти популяції, що могло б при звести до в и сн а ж е н н я ресурсів, необхідних д л я існування виду. Це явище спостерігають у комах, які розвиваю ться з повним перетворенням, прохідних риб, паразитичних організмів, цикл розвитку яких пов’язаний зі зміною хазяїв, земноводних тощо. Функція розселен н я. Личинки багатьох тварин, які ведуть малорухомий чи прикріплений спосіб жит тя (губки, коралові поліпи, двостулкові молюски, л ан цетники, вусоногі ракоподібні тощо), здатні активно чи пасивно (за допомогою течій, вітру, інших організмів) розселюватись, забезпечуючи поширення виду. Забезп еч ен н я зар аж ен н я хазяїв. Личинки пара зитичних видів потрапляю ть різним и ш ляхам и в організм хазяїна. Так, з їжею потрапляють в організм людини личинки котячого сисуна, ціп’яків, стьожака широкого, трихінели; з водою - печінкового сисуна;

через шкіру - анкілостоми тощо. В організмі хазяїна вони мігрують до певних тканин чи органів, де завер шується їхній розвиток. Ми вже згадували, що всім організмам притам ан ний ріст і розвиток. Багато організмів здатні до реге нерації. Я кі о со б л и в о сті р осту і р е г е н е р а ц ії о р га н ізм ів ? Ріст організмів - це поступове збільшення їхньої маси і розмірів завдяки переважанню процесів пласт ич ного обміну над енергетичним. Ріст організму буває обмеженим і необмеженим. Обмежений ріст спосте рігають у тих випадках, коли особина, досягаючи пев них розмірів і, як правило, при набутті здатності до розмноження, припиняє його (більшість членистоно гих, круглі черви, птахи, ссавці тощо). З а необмеже ного росту збільш ення розмірів і маси організм ів триває до їхньої смерті (більшість вищих рослин, ба гатоклітинних водоростей, грибів, стьожкових і кільча стих червів, риб, плазунів та ін.). Залеж но від будови покривів тіл а, особливостей індивідуального розвитку та умов довкілля, ріст бу ває безперервним або періодичним. У разі безперерв ного росту організм поступово збільшується доти, доки не сягає певних розмірів або не настає його смерть. Періодичний ріст спостерігають у тих випадках, коли періоди збільшення розмірів чергуються з періодами припинення росту. Н априклад, тіло круглих червів і членистоногих росте під час линяння, коли скидають ся старі покриви, а нові ще не затверділи. Ріст припи няється також у тих тварин, які впадають у сплячку під дією несприятливих чинників довкілля. У рослин і багатьох тварин ріст можна призупини ти штучно, діючи на них хімічними сполуками, які перешкоджають поділу клітин або гальмують обмін речовин. Тип росту особин кожного виду визначається спад ково і залеж ить від регуляційних механізмів орга нізму, дії чинників навколишнього середовища тощо. У тварин ріст регулюють насамперед гормони та нейрогормони, у рослин - фітогормони. Важливе значення д л я реалізації індивідуально го розвитку має р еген ер ац ія (від лат. регенератіо відновлення) (мал. 28, 29). Це процеси відновлення організмом втрачен их або уш кодж ених частин, а також відтворення цілісного організму з певної його частини. З а в д я к и процесам р еген ер ац ії постійно відновлюються клітини і тканини, термін ф ункціо нування яких вичерпано (залозисті клітини кишко-

<Г2>

О € і

о ©

Мал. 28. Регенерація цілісних організмів у планарії з різних фрагментів тіла однієї особини

Мал. 29. Регенерація нової морської зірки з відрізаного променя

вого епітелію, кліти н и крові тощо). Процеси регене рації також леж ать в основі вегетативного розмно ж ення. У різних груп тварин різна здатність до регенерації. Н априклад, відомі випадки, коли цілісний організм губки відновлювався з розтертої клітинної маси. У гідри організм може відновитися зі своєї У200, у війчастих червів - з Чт його частини. Добре розвинена регенера ція у багатощетинкових та малощетинкових червів, де яких ракоподібних (наприклад, краби), голкошкірих. С еред хребетних реген ерац ію ц ілісн и х органів (кінцівок, хвоста, очей, деяких внутрішніх органів) спостерігають у хвостатих земноводних. У ящірок ці процеси виражені гірше (відновлення відкинутої час тини хвоста). З підвищ енням рівня організації організмів здат ність до регенерації зменшується. Так, у птахів і ссавців (зокрема й людини) зберігається тільки здатність до загоєння ран, зростання кісток, поновлення клітин і тканин, що мають обмежений термін життя. Добре розвинена здатність до регенерації у рослин. Вони відновлюють ушкоджені тканини і органи, а та кож цілісний організм з певної його частини. У бага тьох рослин нова особина може розвиватись із живців (кореневих, стеблових чи листкових) або видозмінених пагонів.

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що таке післязародкови й розвиток? 2. У чому полягає відмінність прямого і непрямого типу розвитку тварин? 3. Що таке ембріонізація розвитку? Яке її біологічне значення? 4. Що таке яйценародж ення, яйцеж ивонародж ення та живонародження? Назвіть приклади тварин, у яких вони спостерігають ся. 5. Що таке личинка? Які функції, необхідні для існування та розповсюдження виду, виконують личинкові ф ази розвитку? 6. Що таке ріст? Які види росту вам відомі? 7. Що таке регене рація? Які види регенерації вам відомі?

П О М ІР К У Й Т Е

У чому полягає біологічне значення прямого і непрямого роз витку тварин? У чому полягає біологічне значення регенерації?

ПОНЯТТЯ ПРО життєвий Ц И КЛ О РГА Н ІЗМ ІВ ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке життєвий цикл? Що таке мінливість і партеногенез? З курсу біології 6-го і 7-го класів - життєві цикли тварин і рослин.

Усі живі організми мають певний життєвий цикл, який повинен забезпечувати безперервність існуван ня виду.

Щ о таке ж иттєвий цикл? Ж иттєвий цикл - це період між однаковими фазами розвит ку двох або більшої кількості послідовних поколінь. У багато клітинних організмів, як ви знаєте, індивідуальний розвиток заверш ується природною смертю. Б е зп е рервність життєвого циклу організмів забезпечують гамети (статеві кліти ни ), які передаю ть спадкову інформацію організмам дочірнього покоління. Тривалість життєвого циклу у різних організмів може бути різною. Наприклад, у бактерій або дріжджів проміжок між двома поділами клітини часто не пере вищує ЗО хвилин, тоді як у багатьох вищих рослин і хребетних тварин він триває багато років. Так, сосна звичайна починає розмножуватись лиш е на 30-40-му, риба білуга - на 12-18-м у роках ж и ття. Т р и в ал і життєві цикли спостерігають і в деяких безхребетних тварин. Н априклад, личинки одного з видів півден н о ам ер и кан ськи х ц и к а д розви ваю ться протягом 17 років. Тривалість життєвого циклу залеж ить від кількості поколінь, які послідовно змінюють одне одного про тягом одного року, або кількості років, протягом яких розвивається одне покоління. Розрізняють прості та складні життєві цикли. Щ о таке прості та складні ж иттєві цикли? За простого ж иттєвого циклу всі покоління не від різняються одне від одного. Прості життєві цикли ха рактерні д л я різних твари н : гідри, молочно-білої планарії, дощового черв’яка, річкового рака, павукахрестовика, плазунів, птахів, ссавців. С к ладн і ж и т т єв і ц и к л и супроводжую ться з а кономірним чергуванням різних поколінь або склад ними перетворенням и організму під час розвитку. Так, у деяких водоростей (бурих, червоних) чергуєть ся статеве покоління, переважно гаплоїдне, з неста тевим, переважно диплоїдним. Серед вищих рослин лише у мохоподібних переваж ає статеве покоління, тимчасом як у інших (папоротеподібні, хвощеподібні, плауноподібні, голонасінні, покритонасінні) - н е статеве (м а л . ЗО). Складні життєві цикли, які супроводжуються зміною різних поколінь спостерігають у різних групах тварин. Так, у життєвому циклі багатьох найпростіших (фо рамініфери, споровики) і кишковопорожнинних від бувається закон ом ірн е ч ер гу в а н н я п околінь, які розмножуються статевим і нестатевим способами. Пригадайте життєвий цикл медузи аурелії {мал. 31). Нестатеве покоління цієї твари н и - поліпи - роз-

Мал. ЗО. Ж иттєвий цикл

папороті: 1 - заросток (статеве покоління); 2 - нестатеве покоління; 3 - спори

Мал. 31. Життєвий цикл аурелії: 1 - статевозріла медуза; 2 - яйце; 3 - личинка 4 - поліп; 5 - брунькування поліпа; 6 - утворення медуз на поліпі; 7 - молода медуза

множуеться брунькуванням, утворюючи нові поліпи. За допомогою поперечного поділу поліпи дають поча ток особинам статевого покоління - медузам. Чоловічі й жіночі особини медуз розмножуються статевим спо собом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається л и чинка, яка деякий час плаває за допомогою війок, а згодом осідає на дно і перетворюється на поліп. У інших тварин (наприклад, представників плос ких червів —сисунів, у деяких членистоногих —по п ел и ц ь , д а ф н ій ) у ж и ттєвом у ц и к л і чергую ться покоління, які розмножуються статевим способом і партеногенетично (мсиг. 32). Н априклад, самки дрібних рачків дафній тривалий час розмножуються партеногенетично, відкладаючи незапліднені яйця. З них виходить наступне поколін ня самок, які знову відкладають незапліднені яйця. Але за певних змін умов довкілля (зниження темпе ратури, нестача їжі, підвищ ення солоності води тощо) з незапліднених яєць виходять не тільки самки, а й самці. У самок формуються яйця, розвиток яких мож л и ви й ли ш е п ісля за п л ід н е н н я . Ці яй ц я м істять значні запаси поживних речовин (жовток), після за пліднення вкриваються щільною оболонкою і здатні переживати періоди несприятливих умов. З настан-

Мал. 32. Життєвий цикл рачків дафній: 1 - самка; 2 - покоління самок, які розмножую ться партеногенетично; 3 - самець; 4 - самка; 5 - мейоз; 6 - сперматозоїд; 7 - яйцеклітина; 8 - зигота; 9 - запліднена самка; 10 - яйця, що зимують

ням сприятливих умов із них виходить нове поколін ня самок, які розмножуються партеногенетично. По дібний тип життєвого циклу спостерігають і у комах попелиць. Чергування поколінь, які розмножуються статевим способом і партеногенетично, має важливе біологічне значення для тих організмів, які мешкають у мінливих умовах довкілля і не можуть переживати несприятливі періоди в активном у стані. С татеве розм нож ення забезпечує безперервність існування виду, а партеноге нез дає змогу повного мірою використовувати сприятливі періоди для швидкого зростання чисельності виду. У життєвому циклі інших тварин чергуються роз дільностатеве і гермафродитне покоління. Наприклад, у одного з видів круглого черв’яка - рабдитиса особини гермафродитного покоління паразитують у легенях жаб. Яйця, які відкладають ці особини, виводяться з організму хазяїна назовні. З них виходять личинки, з яких розвивають ся особини роздільностатевого покоління. Вони мешкають у ґрунті й удвічі менші за розмірами, ніж гермафродитні. У свою чергу личинки, які виходять з яєць, відкладених особинами роздільностатевого покоління, для свого подальшого розвит ку повинні потрапити в організм жаби. Там з них розвивають ся особини гермафродитного покоління.

Чергування поколінь, які розмножуються різними способами (статевим і нестатевим, статевим і партеногенетично), підсилює мінливість, яка забезпечує здатність виду меш кати в різних умовах довкілля і швидко реагувати на їхні зміни. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке життєвий цикл? 2. Яка можлива тривалість життє вих циклів багатоклітинних організмів? 3. Які життєві цикли рослин і тварин називають простими, а які складними? 4. У яких групах рослин спостерігаю ть складні життєві цикли? 5. Які варіанти чергування поколінь спостерігають у ході склад них життєвих циклів тварин?

П О М ІР К У Й Т Е

У чому полягає біологічне значення явища зміни поколінь про тягом складного життєвого циклу? У квіткових рослин, як і в інших вищих рослин, статеве і неста теве покоління закономірно змінюють одне одного. Чим пред ставлені ці покоління?

ПРО ЩО МИ ДІЗНАЛИСЯ З ЦЬОГО РОЗДІЛУ Однією з універсальних властивостей живих ор ганізм ів є здатність до розмноження, завдяки якій підтримується безперервність ж иття на наш ій п ла неті. Існують різні форми розмноження організмів. Нестатеве розмноження здійснюється за допомогою окремих нестатевих клітин, вегетативне - відокрем ленням від материнського організму багатоклітинних частин. При партеногенезі новий організм розвива ється з незаплідненої яйцеклітини. Особливою фор мою розмнож ення є поліембріонія, за якої з однієї зап л ід н ен о ї яй ц ек л іти н и розвивається к іл ьк а з а родків. З а статевого розмноження дочірній організм розви вається із зиготи, що утворюється внаслідок злиття яйцеклітини та сперматозоїда. Статевий процес може відбуватись у формі копуляції або кон’югації. Статеві клітини забезпечують передачу спадкової інформації від батьківських організмів нащ адкам. У хребетних тварин статеві клітини утворюються у статевих зало зах у кілька стадій: розмноження, росту, дозрівання та формування. Розвиток зародка багатоклітинних тварин почи нається з дробіння зиготи або незаплідненої яйце кліти ни , внаслідок якого утворюється одношарова бластула з порожниною всередині. З бластули утво рюється дво- або тришаровий зародок - гаструла. Шари клітин, із яких складається гаструла, називають зарод-

новими листками (зовнішній - ектодерма, середній мезодерма і внутрішній - ентодерма); вони дають по чаток усім тканинам і органам дорослих особин. Під час зародкового розвитку спостерігається про цес диференціації - виникнення відмінностей у будові та функціях клітин, тканин і органів. Сукупність процесів, що забезпечують формування тканин у багатоклітинних організмів, називають гісто генезом. Він пов’язаний з органогенезом - процесами закладання органів та їхньою подальшою диф ерен ціацією. У процесі зародкового розвитку спостеріга ється явищ е взаємодії між частинам и зародка, що розвивається, за якої одна з них визначає місце й н а прям розвитку сусідньої. Кожному організмові п ритам ан н ий певний ж и т тєвий цикл. Розрізняю ть прості та складні життєві цикли. Прості життєві цикли відбуваються без чергу вання поколінь, тимчасом як при складних спостері гають закономірну зміну поколінь, що розмножуються статевим і нестатевим способами, статевого і партеногенетичного, роздільностатевого та гермафродитного. ПІДСУМКОВІ ЗАВДАННЯ Завдання 1

Порівняти різні форми розмноження організмів, заповнивши таблицю: Ф орм а розмноження

Запитання для порівняння нестатеве

вегетативне

статеве

З а рахунок чого відбувається? Чи є нащадки точною копією батьків? Скільки особин беруть участь у процесі розмноження? Яке біологічне значення?

Завдання 2

Стадія

Порівняти процеси утворення чоловічих (сперм атогенез) та жіночих (овогенез) статевих клітин, заповнивши таблицю: С перматогенез

Овогенез

Розмноження Росту Дозрівання Формування 2 Загальна біологія

Завдання 3

Порівняти процеси запліднення у ссавців і покритонасінних рослин,заповнивш и таблицю:

Група організмів

Скільки клітин беруть участь у процесі запліднення

Д е відбувається злиття статевих клітин

Біологічне значення

Ссавці Покритонасінні

Завдання 4

Охарактеризувати основні етапи зародкового розвитку тварин, заповнивши таблицю:

Етап зародкового розвитку

3 якого моменту починається

Які події відбуваються

Дробіння Утворення бластули Утворення гаструли Формування тканин і органів

Завдання 5

Які органи і системи органів тварин формуються з переліче них зародкових листків? Відповідь дайте у вигляді таблиці:

Зародковий листок

Органи і си стем и органів, які формую ться

Ектодерма М езодерм а Ентодерма

Завдання 6

Порівняти прямий і непрямий типи розвитку тварин, заповнив ши таблицю:

Тип розвитку

Характерні риси

У яких тварин спостерігають

Біологічне значення

Прямий Непрямий

Завдання 7

Порівняти прості й складні життєві цикли організмів, запов нивши таблицю:

Тип життєвого циклу Простий Складний

Характерні риси

Приклади

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ I рівень (вибрати із запропонованих відповідей правильну) 1. Нестатеве розмноження відбувається за рахунок: а) розвитку з незаплідненої яйцеклітини; б) окремих нестатевих клітин; в) відокремлення багатоклітинних частин; г) розвитку із зиго ти; ґ) вегетативних органів рослин або їхніх частин. 2. Поліембріонія відбувається завдяки: а) поділу нестатевої клітини; б) відокремлення багатоклітинних частин; в) розвитку з незаплідненої яйцеклітини; г) розвитку кількох зародків з однієї зиготи; ґ) спороутворенню. 3. Гермафродитні організми: а) мають лише один тип статевих залоз; б) мають як чоловічі, так і жіночі статеві залози; в) р о з множуються вегетативно; г) розмножуються партеногенетично; ґ) розмножуються спорами. 4 . Під час самозапліднення: а) зливаю ться гамети, утворені однією особиною; б) зливаються гамети, утворені різними о со бинами; в) зливаю ться спори, утворені однією особиною ; г) зливаються спори, утворені різними особинами; ґ) відбу вається розвиток із незаплідненої яйцеклітини. 5. У процесі гаметогенезу мейоз відбувається на стадії: а) р о з множення; б) росту; в) дозрівання; г) формування. 6. Подвійне запліднення притаманне: а) водоростям; б) мохо подібним; в) папоротеподібним; г) голонасінним; ґ) покрито насінним. 7. Прямий розвиток притаманний: а) комахам; б) хрящовим рибам; в) кістковим рибам; г) багатощетинковим червам. 8. Зародкові листки формуються на стадії: а) дробіння; б) бла стули;.в) гаструли; г) органогенезу. 9. Нервова система формується з: а) ектодерми; б) м езо д ер ми; в) ентодерми; г) спільного зачатка екто- та мезодерми. 10. Ріст особини протягом усього життя називається: а) об м е женим; б) необмеженим; в) регенерацією. 11. Непрямий розвиток супроводжується: а) обмеженим рос том; б) глибокими змінами структури організму; в) н еоб м е женим ростом; г) не супроводж ується глибокими змінами структури організму. 12. Органи тварин формуються на стадії: а) дробіння; б) утво рення бластули; в) утворення гаструли; г) органогенезу.

II і III рівні (вибрати із запропонованих відповідей одну чи кілька п р а вильних) 1. Н естатеве розмноження може відбуватись: а) відокрем ленням багатоклітинних частин; б) поділом клітини навпіл; в) брунькуванням клітини; г) утворенням спор; ґ) розвитком із незаплідненої яйцеклітини. 2. Вегетативне розмноження притаманне: а) лише одноклітин ним організмам; б) лише багатоклітинним організмам; в) як одноклітинним, так і багатоклітинним організмам; г) багато клітинним рослинам, грибам і тваринам. 3. Статевий процес може здійснюватись: а) відокремленням багатоклітинних частин; б) кон’югацією; в) спороутворенням; г) брунькуванням; ґ) копуляцією. ->*

4 . Полярні тільця виникають під час гаметогенезу на стадії: а) розмноження; б) росту; в) дозрівання; г) формування. 5. Гаструла складається з: а) одного шару клітин; б) двох шарів клітин; в) трьох шарів клітин; г) чотирьох шарів клітин; ґ) груд ки клітин. 6. Бластула складається з: а) одного шару клітин; б) двох шарів клітин; в) трьох шарів клітин; г) чотирьох шарів клітин; ґ) груд ки клітин. 7 . Порожнина первинної кишки формується на стадії: а) дробін ня; б) бластули; в) морули; г) гаструли; ґ) органогенезу. 8. У процесі подвійного запліднення беруть участь: а) один спермій; б) два спермії; в) три спермії; г) чотири спермії. 9 . П артеногенез притаманний лише: а) тваринам; б) росли нам; в) грибам; г) грибам і рослинам; ґ) тваринам і рослинам. 1 0 . З ен тодерм и формую ться: а) зовнішній шар покривів; б) травні зал ози ; в) легені; г) нервова систем а; ґ) зачатки скелета. 1 1 . Складні життєві цикли притаманні: а) вищим рослинам; б) ссавцям; в) птахам; г) кишковопорожнинним; ґ) фораміні ф ерам . 12. Складні життєві цикли супроводжуються: а) зміною статево го і нестатевого поколінь; б) зміною поколінь, які розмножуються статево і партеногенетично; в) складними морфологічними перетвореннями на різних ф азах розвитку; г) не супроводжу ються зміною поколінь або складними морфологічними пере твореннями на різних ф азах розвитку.

IV рівень 1. Який існує з в ’язок між вегетативним розмноженням і реге нерацією? Відповідь обґрунтуйте. 2. Що спільного та відмінного між вегетативним і нестатевим розмноженням? 3. Що спільного та відмінного між нестатевим розмноженням і партеногенезом ? 4 . Чи завжди у процесі утворення статевих клітин відбувається м ейоз? Відповідь обґрунтуйте. 5. Що спільного та відмінного між копуляцією і кон’югацією? 6 . Які механізми запобігають самозаплідненню у герм аф ро дитних організмів? 7 . Який спосіб запліднення (зовнішнє чи внутрішнє) притаман ний більшості наземних хребетних? Відповідь обґрунтуйте. 8 . Чим можна пояснити те, що у більшості голонасінних рос лин на відміну від покритонасінних ендосперм гаплоїдний, а не диплоїдний? Відповідь обґрунтуйте. 9. Який існує з в ’язок між процесами гістогенезу та органоге незу? 10. Чому пересадка ділянок одного зародка на другий на пізніх етапах зародкового розвитку не спричинює докорінних змін у розвитку другого зародка? Відповідь обґрунтуйте. 1 1 . Яке значення м ає статеве розмноження для спадкової мінливості? 12. Яке біологічне значення має чергування у життєвому циклі організмів поколінь, що розмножуються статевим способом і нестатевим або статевим способом і партеногенетично?

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 1 Тема

Ф орм и р о зм н о ж е н н я о р г а н ізм ів та їх н і ц и т о логічні основи

О бладнання і м атеріали

Світлові мікроскопи, предметні й накривні скельця, к р а п е л ьн и ц і, водян а бовтанка п ивн и х др іж д ж ів, міцелій цвілевого гриба мукора, постійні препарати сперматозоїдів, яйцеклітин і яєчника ссавців (морської свинки, миші тощо), мікрофотографії сперматозоїдів і яйцеклітин.

Хід роботи

1. Підготувати мікроскоп до роботи. 2. Нанести на предметне скло краплину бовтанки пив них дріжджів і накрити її накривним скельцем. При м ал ом у зб іл ь ш е н н і м ік р о ск о п а з н а й т и к л іт и н и дріжджів. При великому збільшенні знайти клітини, що брунькуються: на одному з їхніх полюсів помітне невелике випинання - бруньку, яка містить ядро. 3. У краплину води на предметному склі внести кілька ниток міцелію мукора і накрити накривним скельцем. Розглянути виготовлений мікропрепарат. Знайти спо рангії - кулясті утвори на ниткоподібній ніжці. Іноді можна помітити також і спори, які висипалися зі спо рангію. 4. Розглянути мікропрепарат сперматозоїдів ссавців. 5. Розглянути мікропрепарат яєчника ссавців. З н а й ти на ньому великі кулясті яйцеклітини. ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 2

Тема

Е м бр іоген ез хордови х

О бладнання і м атеріали

Світлові мікроскопи, постійні мікропрепарати, муляжі або м алю нки різних етап ів розвитку л ан ц етн и к а, кісткових риб, земноводних, плазунів, птахів, ссавців; постійні препарати яйцеклітини, бластули і гастру ли жаби або ікра жаби на різних стадіях розвитку.

Хід роботи

1. Підготувати мікроскоп до роботи. 2. Використовуючи постійні препарати, муляж і або малюнки, прослідкувати етапи дробіння зиготи, ут ворення бластули і гаструли. Звернути увагу на будо ву шарів гаструли, на початок гісто- і органогенезу. 3. Розглянути постійні препарати яйцеклітин жаби під час дробіння. Звернути увагу на утворення блас-

томерів. Якщо готових препаратів яйцеклітини, бла стули і гаструли жаби немає, їх можна виготовити са мостійно. С початку заф ік со ван і ік р и н к и ж аби на різних стадіях розвитку відмивають від формаліну, розміщують у краплину води на предметному склі і накриваю ть накривним скельцем. 4. Розглянути зиготи, які почали дробитися. 5. Р озгл ян ути м ікроп р еп ар ат «Зародкові листки». Знайти на препараті різні зародкові листки.

КОРОТКИЙ СЛОВНИК ТЕРМІНІВ Акросома - органела сп ерм атозоїда, що заб езп ечує його проникнення в яй цеклітину. Бластомери - клітини, що утворюють ся внаслідок дробіння зиготи або незаплідненої яйцеклітини. Бластула - стадія зародкового розвитку багатоклітинних тварин, що утворюється внаслідок дробіння; складається з одно го шару клітин (бластомерів). Гамети - статеві клітини, що за б е зп е чують передачу спадкової інформації від батьків нащадкам; зливаючись під час запліднення, утворюють запліднену яй цеклітину (зиготу). Гаметогенез - процес утворення ста тевих клітин (гамет). Гаструла - стадія зародкового розвит ку багатоклітинних тварин; складається з двох або трьох зародкових листків. Генеративні органи (органи статевого розмноження) - органи, в яких утворю ються й дозріваю ть статеві клітини, а у голонасінних і покритонасінних рослин відбуваються ще й процеси запилення. Гермафродитизм - явищ е, за якого жіночі та чоловічі статеві залози закла даю ться в одному організмі. Тварин, які мають обидва типи статевих залоз, на зиваю ть герм аф родитам и. Гістогенез - сукупність процесів, що забезпечую ть формування тканин у б а гатоклітинних тварин. Диференціація - виникнення відмінно стей у будові та функціях клітин, тканин і органів під час індивідуального розвит ку багатоклітинних тварин. Дробіння - ряд послідовних мітотичних поділів зиготи аб о н езаплідненої яй

цеклітини, внаслідок яких утворюються клітини - бластомери. Ембріон (зародок) - стадія онтогенезу, що відбувається всередині яйця, насіни ни або материнського організму. Живородіння - спосіб відтворення на щадків, за якого зародок розвивається в м атери н ськ ом у організм і та н ар о джується більш-менш сформованим. Життєвий цикл - сукупність усіх ф аз розвитку організмів певного виду. Запліднення - процес злиття двох га мет з утворенням зиготи. Зародковий диск - частина яйцекліти ни, з якої розвивається зародок. Зародкові листки - шари тіла зародка багатоклітинних тварин (ектодерма, м е зодерма, ентодерма), що утворюються під час формування гаструли; дають по чаток різним тканинам і органам. Зигота - запліднена яйцеклітина, що містить характерний для особин певно го виду хромосомний набір. Кон’югація - загальн а н азва кількох форм статевого процесу, за якого відбу вається обмін спадковим матеріалом між двом а клітинами. Копуляція - процес злиття двох гамет, а також процес парування у тварин. Личинка - ф аза непрямого розвитку тва рин, що значно відрізняється від дорос лих особин будовою та способом життя. Лялечка - стадія розвитку комах з пов ним перетворенням. Морула - стадія розвитку деяких тва рин, що утворюється внаслідок дробін ня; складається з щільно прилеглих одна до одної клітин (бластомерів) і не має порожнини.

Нейрула - зар о д о к хордових тварин на стадії утворення зачатка централь ної нервової системи. Овогенез - процес утворення жіночих статевих клітин - яйцеклітин. Онтогенез (індивідуальний розвиток) процес розвитку організмів, що почи н ається від за р о д ж е н н я (утворен н я зиготи, спори, поділу м атеринського організму тощо) і заверш ується смертю. Органогенез - процеси формування зачатків органів і їхня подальша д и ф е ренціація в онтогенезі багатоклітинних організмів. Партеногенез - розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини. Поліембріонія - розвиток кількох з а родків з однієї яйцеклітини. Р еген ерац ія - п р о ц е с відн овленн я організмом втрачених або ушкоджених частин. Роздільностатеві організми - організ ми, які мають тільки один тип статевих

зал оз і утворюють лиш е один тип ста тевих клітин (сперм атозоїд и чи яй ц е клітини). Р озм н ож ен н я - п р о ц е с , ун асл ід ок якого відбувається відтворення о р г а нізмами собі подібних, що заб езп ечує безперервність існування виду. С перм атогенез - п роц ес утворення чоловічих статевих клітин - сп ерм ато зоїдів. Сперматозоїд - чоловіча статева кліти на. Ф рагментація - ф орм а вегетативного розмноження, що здійснюється шляхом відокремлення певних багатоклітинних частин тіла. Яйцеживородіння - явищ е, за якого зародок звільняється від оболонок яйця ще в материнському організмі. Яйцеклітина - жіноча статева клітина. Яйцеродіння - явище, за якого зародок заверш ує період розвитку і виходить з оболонок яйця поза організмом матері.

СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ ОРГАНІЗМІВ. ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ В и вч аю ч и цей р о з д іл , ви д ізн а єт есь про: - основні закономірності явищ спадковості й мінли вості; - особливості організації генотипу в різних груп організмів; - роль спадковості та факторів довкілля у форму ванні ознак організму; - основні методи селекції; - роль генетичних досліджень у розвитку селекції. Н авч и т есь: - розв’язувати елементарні задачі з генетики.

ГЕН ЕТИ КА. М ЕТОДИ ГЕН ЕТИ ЧН И Х Д О С Л ІД Ж Е Н Ь ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке спадковість і мінливість, хромосоми, ген, генотип, каріотип?

Здатність організмів зберігати спадкові ознаки й передавати їх нащ адкам, а також набувати нових оз нак і їхніх станів у процесі індивідуального та істо ричного розвитку виду є загальнобіологічним явищем. Я к а н а у к а в и в ч а є я в и щ а с п а д к о в о ст і т а м ін л и в о с т і? Законом ірн ості спадковості та мінливості організмів досліджує наука г е н е т и к а (від грец. генезіс). Це відносно молода біологічна наука. Датою народження генетики вважають 1900 рік, коли три вчені, які п роводи ли досліди із гібридизації рослин, голландець Г. д е Фріз, німець К. Корренс та австрієць Е. Чермак незалежно один від одного відкрили ті самі закономірності успадковування ознак у рослин, які були встановлені 1865 року чеським дослідником Грегором Менделем і описані в його роботі «Досліди над рослинними гібридами». Сам термін «генетика» запропонував 1906 року англійський уче ний У. Бетсон.

Як вам відомо, елементарною одиницею спадковості є ген (від грец. генос —рід) - ділянка молекули нук

леїнової кислот и, як а визначає спадкові ознаки організмів. Ген кодує первинну структуру молекули білка, РНК певного типу або ж взаємодіє з регуля торним білком. П рикладам и спадкових ознак є колір очей або волосся, зріст, форма плодів. Але ви знаєте, що у різних людей колір очей чи волосся може бути різним, різною може бути і форма плодів рослин пев ного виду. Це свідчить про те, що певні гени можуть перебувати у різних станах. Такі різні стани одного гена називають а л е л я м и , або а л е л ь н и м и ге н а м и (від грец. аллелон - взаємно). А лельні гени зай м а ють однакове положення в хромосомах однієї пари (гомологічних хромосомах) і визначаю ть різні стани певних ознак (наприклад, високий чи низький зріст, рудий або чорний колір волосся, блакитний або зе лений колір очей). В особин певного виду алельні гени можуть бути у різних поєднаннях. Якщо організм диплоїдний (тоб то кожна хромосома має парну), то він може мати або дві однакові алелі певного гена, або різні. Але коли алелі різні, який саме стан ознаки проявиться? У ба гатьох випадках проявляється стан ознаки, зумовле ний лише однією з двох різних алелей, а інший наче зникає. Алель, яка завжди проявляється в присутності іншої у вигляді певного стану ознаки, називається до м ін а н т н о ю (від лат. домінантів - панівний), а та, що не проявляється - рец еси вн ою (від лат. рецессус - відступ, видалення). Явище пригнічення прояву однієї алелі іншою називаю ть д о м ін у в а н н я м . Н а приклад, у помідорів алель, яка визначає червоне з а барвлення плодів, домінує над алеллю жовтого; у людини алель, яка визначає карий колір очей, домі нує над алеллю блакитного. Домінантні алелі позна чають великими літерами латинського алф авіту (А, В, С, Б тощо), а відповідні їм рецесивні - малими (а, Ь, с, сі тощо) (мал. 33). Певний ген може бути представлений не лиш е дво ма алелями, а й більшою кількістю (десятками і навіть сотнями). При цьому слід пам ’ятати, що в диплоїдних клітинах одночасно наявні дві алелі певного гена, а в гаплоїдних - лише одна. Сукупність генетичної інформації, закодованої в генах окремої кліт ини або цілого організму, назива ють генотипом (від грец. генос і типос - відбиток). Унаслідок взаємодії генотипу з чинниками навколиш нього середовища формується ф ен отип (від грец. фаіно - являю, виявляю), тобто сукупність усіх ознак і властивостей організму.

Мал. 33. Домінантні (А) та рецесивні (а) стани ознак гороху посівного

Отже, предмет генетичних досліджень - це явища спадковості та мінливості організмів. С п ад к о в ість зда т н іст ь ж ивих ор га н ізм ів передават и свої ознаки і особливост і індивідуального розвит ку нащ адкам. З а в д я к и цій властивості ж ивих істот забезпечується генетичний зв’язок між різними поко ліннями організмів. Натомість, м ін л и в ість —здат ність живих організмів набувати нових ознак і їхніх станів у процесі індивідуального розвитку. Спадковість і мінливість - це протилежні властивості живих організмів. Завдяки спадковості нащадки подібні до батьків, тобто зберігається стабільність біологічних видів. Мінливість забезпечує появу нових ознак та їхніх станів, завдяки чому утворюються нові види і відбува ється історичний розвиток біосфери в цілому. Я к і м ето д и за сто с о в у ю ть ге н е т и к и у своїх д о с л ід ж е н н я х ? Генетичні дослідження обіймають чи мало різних питань: вивчення матеріальних носіїв спадкової інформації - генів, закономірностей її збе реження і передачі нащ адкам; з’ясування залежності прояву спадкової інформації у фенотипі від дії пев них умов довкілля; причин змін спадкової інформації і м еханізм ів їхнього виникнення; дослідж ення ге нетичних процесів, які відбуваю ться в популяціях організмів, і багато інших. Залеж но від рівня організації живої матерії в гене тиці застосовують і відповідні методи досліджень. Г іб р и д о л о г іч н и й м е то д полягає у схрещуванні (гібридизації) організмів, які відрізняються певними стан ам и однієї або кількох спадкових ознак. Н а щадків, одержаних від такого схрещування, назива ють гіб р и д а м и (від грец. гібрида - суміш), а сам процес, в основі якого л еж и ть об’єд н ан н я різного генетичного м атеріалу в одній особині (клітині), гіб р и д и за ц іє ю . З а допомогою системи схрещувань дослідники можуть встановити характер успадкуван ня певних станів ознак у ряду поколінь нащадків. Г е н е а л о г іч н и й (від грец. генеалогія - родовід) м ето д полягає у вивченні родоводів організмів. Він дає можливість простежити характер успадкування різних станів певних ознак у різних поколіннях. Цей метод ш ироко застосовую ть у м едичній генетиці, селекції тощо. За його допомогою визначають генотип особин і вираховують імовірність прояву того чи іншого стану ознаки у майбутніх нащадків. Родоводи в генетиці складають у вигляді схем за певними правилами: організми жіночої статі позначають колом, а чо ловічої - квадратом. Позначення особин одного покоління

Вікторія

Альберт

бііта і 6 і Алюа Гессенська

______________

Фредерік . В ільям Вільям

Гіга

О ті

Леопольд Албанський

Беатриса

Аліса Атлонська

Моріс

(йітойї^аі £ й йСпД Олександра Микола II Федорівна Романов

Ірина

Вікторія Євгенія

Альфонс XIII

Лін 65551515 165561

Вольдемар Генріх

Олексій

Віконт Альфонс Трематон

Гонсало

- жінки, носії рецесивної алелі гемофілії - чоловіки, хворі на гемофілію

Мал.34. Родовід королеви Великої Британії Вікторії

розташовують у ряд і з ’єднують між собою горизонтальни ми лініями, а предків і нащадків - вертикальними. На малюн ку 34 п оказано частину род овод у англійської королеви Вікторії, с е р ед нащадків якої були і російські імператори. Досліджуючи цей родовід, можна простежити успадкування такого тяжкого захворю вання, як гемофілія (нездатність крові зсідатися).

П о п у л я ц ій н о -с т а т и с т и ч н и й м е т о д дає м ож ливість вивчати частоти зустрічальності різних ал е лей та їхніх поєднань у популяціях організмів, а також генетичну структуру популяцій. Цей метод також з а стосовують у медичній генетиці для вивчення поши рення певних алелей (переважно тих, які визначають ті чи інші спадкові захворювання) серед окремих груп населення. Д л я цього вибірково досліджують части ну населення певної території і статистично обробля ють одержані результати. Наприклад, за допомогою цього методу було виявлено, що рецесивна алель, яка зумовлює дальтонізм (порушення зору, пов'язане зі сприйняттям кольорів), трапляється у 13% жінок (але захворювання проявляється лише у 0,5%) і 7% чоловіків (хворі всі).

Мал. 35. Визначення порушення в каріотипі дрозофіли за допомогою цитогенетичного методу: 1 - нормальний каріотип: 2 - порушений

Ц итогенетичний м етод ґрунтується на вивченні особливостей хромосомного н абору (каріоти п у) організмів. Застосування цього методу дає змогу ви являти мутації, пов’язані зі змінами кількості хромо сом і будови окремих із них. Каріотип досліджують у клітинах на стадії метафа зи, оскільки в цей період клітинного циклу структура хромосом вираж ена найчіткіше (мол. 35). Б лизню ковий м етод полягає в дослідженні однояйцевих близнят (тобто організмів, які сформувалися з однієї зиготи). Однояйцеві близнята завжди однієї статі й мають однаковий генотип. Досліджуючи такі організми, можна вивчити роль чинників довкілля у формуванні фенотипу: різний характер їхнього впли ву визначає і розбіжності в прояві тих чи інших станів певних ознак. Особливу групу становлять м етоди ген ети ч н ої ін ж ен ер ії, за допомогою яких учені змінюють гено типи організмів: видаляють або перебудовують певні гени, вводять гени в геном іншої клітини або організ му тощо. Г еном - це сукупність генів гаплоїдного на бору хромосом організмів певного виду. Крім того, дослідники можуть поєднувати в генотипі однієї осо бини гени різних видів. Як генетика пов’язан а з практичною діяльні стю лю ди н и ? Р езультати генетичних досліджень слугують теоретичним підґрунтям д л я виріш ення різних практичних задач. Так, сучасна селекція (на ука про створення нових порід і сортів організмів та поліпш ення якостей створених раніше) враховує дані генетичних наслідків різних систем схрещ ування організмів, вплив штучного добору на спадкові озна ки, роль чинників довкілля у формуванні ознак тощо. Основні н апрям и дослідж ень медичної генетики проф ілактика і л ікуван н я спадкових захворювань, дослідження факторів, які спричиняють зміни у ге нотипі людини.

КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що вивчає генетика? 2. Що таке спадковість і мінливість? 3. Дайте визначення таким поняттям, як ген, генотип, ф ено тип, геном. 4. Що мається на увазі під поняттям «ознака та різні її стани»? 5. Що таке алельні гени? 6. Які існують методи гене тичних досліджень? 7. Яке значення м ає генетика для практич ної діяльності людини?

П О М ІР К У Й Т Е

Що таке якісні та кількісні ознаки?

ЗА К О Н О М ІР Н О С Т І С П А Д К О В О С Т І, В С Т А Н О В Л Е Н І Г. М Е Н Д Е Л Е М ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Які стани ознак називають домінантними, а які - рецесивни ми? Що таке гаплоїдний, диплоїдний і поліплоїдний набори хромосом? Що собою становить гібридологічний метод гене тичних досліджень?

Основні закономірності спадковості встановив ви датний чеський учений Грегор Мендель. Я кі д о с л ід ж е н н я п р о в ів Г р е го р М ен дель? Свої досліди Г. Мендель провів на рослині з родини Бобові - горосі посівному. Він виявився вдалим об’єктом для проведення генетичних досліджень. По-перше, відо мо багато сортів цієї культурної рослини, які відрізня ються різн и м и стан ам и п евн и х спадкових озн ак (забарвленн ям насіння, квіток, довжиною стебла, структурою поверхні насіння тощо) (м а л. 33). По-дру ге, життєвий цикл гороху досить короткий, що дає мож ливість простежити передачу спадкової інформації н ащ ад кам протягом багатьох поколінь. По-третє, горох посівний - самозапильна рослина, тому нащ ад ки кожної особини, яка розмножувалась самозапилен ням, є чистими лініями. Ч исті л ін ії - це генотипно однорідні нащадки однієї особини, гомозиготні за більшістю генів і одержані внаслідок самозапилення або самозапліднення (мал. 36). Г ом ози гот ною (від грец. гомос - однаковий і зиготос - сполучений разом) називають диплоїдну або поліплоїдну кліт ину (осо бину), гомологічні хромосоми якої несуть однакові алелі певних генів. Але слід зазначити, що горох посів ний можна запилювати і перехресно. Це дає можли вість здійснювати гібридизацію різних чистих ліній. Схрещуючи чисті лінії гороху між собою, Г. Мендель одержав гетерозиготні (гібридні) форми. Г ет ер о зи гот ною (від грец. гетерос - інший і зиготос) назива ють диплоїдну або поліплоїдну кліт ину (особину), гомологічні хромосоми якої несуть різні алелі певних генів. Отже, Г. М ендель застосував гібридологічний метод досліджень. На відміну від своїх попередників він чітко визначав умови проведення дослідів: серед різноманітних спадкових ознак виділяв різні стани однієї (м о н о гіб р и д н е с х р ещ ув а н н я ), двох (д и гіб ридне) або більшої кількості (п о л ігіб р и д н е ) ознак і простежував їхній прояв у ряді наступних поколінь. Результати досліджень він обробляв статистично, що дало можливість встановити закономірності передачі різних станів спадкових ознак у ряді поколінь гіб

Грегор Йоганн М ендель (1822-1884)

Мал. 36. Одержання чистих ліній у результаті самозапилення

Систематичне положення гороху посівного

ридів. Попередники Г. М енделя намагалися просте ж ити успадкування різних станів усіх ознак дослі джуваних організмів одночасно, тому їм і не вдалося виявити будь-які закономірності. Які зак он ом ірн ості встановив Г. М ендель? Свої дослідження Г. М ендель почав із моногібридного схре щування: він схрестив дві чисті лінії гороху посівно го, які давали відповідно насіння жовтого або зеленого кольору (батьківські форми умовно позначають л а тинською літерою Р - від лат. парентес - батьки). Н а сіння, яке утворювали нащ адки, одержані від такого схрещування (гіб р и д и перш ого п о к о л ін н я : Е 1- від лат. ф і л і ї - сини), виявилося одноманітним - жовтого кольору. Т ак був встановлений зак он о дн о м а н іт н о ст і г іб р и д ів п ер ш ого покоління: у фенотипі гібридів першого покоління проявляється лиш е один із двох станів ознаки - домінантний {мал. 37). Потім Г. М ендель схрестив між собою гібриди пер шого покоління. їхні нащ адки (гіб р и д и другого по к о л ін н я - ¥ 2) дали 8 023 насінини, з яких 6 022 були жовтого кольору, а 2 001 - зеленого. Тож серед насіння гібридів другого покоління знову з’явилися насінини зеленого кольору (проявився рецесивний стан озна ки), які становили приблизно V загальної кількості

Мал. 37. Хід моногібридного схрещування гороху посівного: жовтий колір насіння - домінантний (А), зелений - рецесивний(а)ст ан ознаки

насіння, тоді як насіння жовтого кольору (домінант ний стан ознаки) було близько 3/4. Г. М ендель здійснив подібні досліди і з вивчення у сп ад кування різних станів інших ознак і скрізь дістав подібні р е зультати. Так, внаслідок схрещ ування особин гороху, які утворювали насіння з гладенькою і зморшкуватою поверх нями, всі гібриди першого покоління мали лише насіння з гладенькою поверхнею, а другого - 3/ 4 насіння з гладенькою (5 474 насінини) і '/ 4 (1 850) - зі зморшкуватою.

Цю закономірність названо законом р озщ еп л ен ня: при схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігається явище роз щеплення ознак: у фенотипі V4 гібридів другого поко ління проявляється рецесивний, а 3/4 - домінантний стани ознак. Р о зщ еп л ен н я - прояв обох станів оз наки (домінантного і рецесивного)у другому поколінні гібридів, зумовлений розходженням алельних генів, які їх визначають. Г. М ендель простежив за успадкуванням домінан тного та рецесивного станів ознак і в наступних поко ліннях гібридів (мал. 37, 38). Він звернув увагу на той факт, що з насіння зеленого кольору виростали рос лини, які при сам озапиленні утворю вали н асін н я лише зеленого кольору, тоді як рослини, що виросли з насіння жовтого кольору «поводили себе» по-різно му. Одна частина цих рослин при самозапиленні ут ворю вала н ас ін н я л и ш е жовтого кольору (V., від кількості рослин, які виросли з жовтого насіння), тоді як інша (2/3 цих рослин) - насіння як жовтого, так і зеленого кольорів у співвідношенні 3:1. Г. М ендель дійшов висновку, що насіння з домінантним станом ознаки (жовтого кольору), хоча й подібне за феноти пом, але може розрізнятись за генотипом. Натомість, насіння, у фенотипі якого проявився рецесивний стан ознаки (зелений колір), подібне і за генотипом. Отже, все насіння з рецесивним станом ознаки було гомози готне за геном забарвлення насіння. А серед насінин з домінантним станом ознаки траплялися як гомози готні, так і гетерозиготні (мали дві різні алелі гена забарвлення насіння). У подальших дослідженнях Г. М ендель ускладнив умови п р о в ед ен н я досліду: в и б р ав росли н и , я к і відрізнялися різними станами двох (дигібридне схре щування) або більшої кількості (полігібридне схрещу вання) спадкових ознак. Так він схрестив між собою чисті лінії гороху посівного, представники яких фор мували жовте насіння з гладенькою поверхнею та зе-

Мал. 38. Розщеплення за ознакою забарвлення насіння у гібридів другого покоління

лене зі зморшкуватою (м а л . 39). Гібриди першого по коління утворювали лиш е насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею (домінантні стани обох дослі дж уваних ознак). Так Г. М ендель спостерігав прояв закону одноманітності гібридів першого покоління. Схрестивши гібриди першого покоління між собою, Г. М ендель одержав такі результати. Серед гібридів другого покоління виявилися чотири фенотипні гру пи в таких співвідношеннях: приблизно дев’ять частин насіння було жовтого кольору з гладенькою поверхнею (315 насінин), три частини - жовтого кольору зі зморш куватою поверхнею (101 насінина), ще три частини зеленого кольору з гладенькою поверхнею (108 н а сінин), а одна частина - зеленого кольору зі зморш куватою поверхею (32 насінини). Отже, кількість фенотипних груп насіння, яке утворювали гібриди другого покоління вдвічі перевищило їхню кількість у вихідних батьківських форм. Крім насіння, яке мало комбінації станів ознак, притаманних батьківським формам (жовтий колір - гладенька поверхня та зеле ний колір - зморшкувата поверхня), з’явилися ще дві ф енотипні групи, з новими комбінаціями (жовтий колір - зморшкувата поверхня та зелений колір - гла денька поверхня).

Мал. 39. Хід дигібридного схрещування гороху посівного

і. м

)

о>

ААВВЧ

АаВВ

Домінантні стани ознак:

жовтим колір, гладенька поверхня

АаВЬ

О $ О@

( 3

ААВЬ

ААЬЬ

АЦЬ

0 АаЬЬ

АаЬЬ

ааВЬ

ая№

0 3

Рецесивні стани ознак: зелений колір, зморшкувата поверхня

АаВЬ

Оф • •

Щоб пояснити ці результати, Г. М ендель простежив успадкування різних станів кожної ознаки окремо. С піввіднош ення н асін н я різного кольору гібридів другого покоління було таким: 12 частин насіння мало жовтий колір, а 4 —зелений, тобто розщ еплення за ознакою кольору, як і при моногібридному схрещ у ванні становило 3:1. Подібне спостерігали і при роз щ епленні за ознакою структури поверхні насіння: 12 частин насіння мало гладеньку поверхню, а 4 зморшкувату. Тобто розщ еплення за ознакою струк тури поверхні насіння також було 3:1. Н а підставі одерж аних результатів Г. М ендель сформулював зак он н е за л е ж н о г о к ом бін уван н я станів ознак: при ди- або полігібридному схрещу ванні розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Тобто дигібридне схрещування за умови, що один із алельних генів повністю домінує над іншим, є по суті двома моногібридними, які ніби накладаються одне на одне, тригібридне - три і т.д. Розщеплення за фенотипом с е р ед гібридів другого поко ління можна описати формулою (3:1 )п, д е (3:1) - характер розщеплення за кожною ознакою, а п - кількість ознак (на приклад, у разі дигібридного схрещування п = 2, тригібридн о г о -п = Зтощ о). КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

1• Що таке чисті лінії? 2. Що відмінного між гомозиготними та гетерозиготними організмами? 3. Що таке моно-, ди- та полігібридне схрещування? 4. Сформулюйте закон одноманітності гібридів перш ого покоління. 5. Що таке розщ епленн я? Що стверджує закон розщ еплення? 6. Сформулюйте закон н еза лежного комбінування станів ознак. І

Завдяки чому горох посівний є вдалим о б ’єктом для вивчення закономірностей успадкування ознак?

Ш П Р И Г АДАЙ ТЕ

СТАТИ СТИ ЧНИЙ Х А РА К Т Е Р ЗА К О Н ІВ СП АДКОВОСТІ ТА ЇХНІ Ц И ТО ЛО ГІЧ Н І ОСНОВИ

Як відбувається мейотичний поділ і гам етоген ез? Що таке моно-, ди- та полігібридне схрещування, гомо- та гетерозиго ти? Що таке генотип і фенотип?

Щ о таке закон чистоти гамет? На той час, коли Г. М ендель проводив свої досліди з горохом, ще нічого не було відомо про гени, будову хромосом і процес мейозу. Але він запропонував закон чистоти гамет, який згодом знайшов своє експериментальне підтвер-

дження. Цей закон стверджує, що в гібридного (гете розиготного)1організму гамети «чисті». Тобто кож на з гамет такого диплоїдного організму може мати лиш е один алельний ген і не може ОДНПЧЯсип НРСТИ дві алелі. Я к і ц и т о л о гіч н і о сн о в и і с т а т и с т и ч н и й -х а р а к т е р з а к о н ів с п а д к о в о с т і? Н естатеві (соматичні) клітини, як правило, мають диплоїдний набір хромо сом, тобто в кожній з них є два алельні гени. Це мо ж уть бути дві д о м ін ан тн і чи дві рецесивні а л е л і певного гена (гомозигота) або домінантна і рецесив на алелі (гетерозигота). Коли внаслідок мейотично го поділу утворюються статеві клітини, в кожну з них потрапляє тільки одна алель з кожної пари. Гомози готна особина формує ли ш е один сорт статевих клітин (домінантною або рецесивною алеллю певно го гена), тоді як гетерозиготна - два сорти в рівних кількостях (50% з домінантною алеллю певного гена і 50% —з рецесивною). Користуючись малюнком 40, простежимо за гомо логічними хромосомами при моногібридному схрещу в ан н і гомозиготних особин гороху посівного. Д л я спрощення припустимо, що такі особини мають лише одну пару гомологічних хромосом (тобто кількість хро мосом у диплоїдному наборі дорівнює двом: 2п = 2), а кожна з них містить тільки один ген. Хромосому з до мінантною алеллю (А) на малюнку позначено жовтим кольором, а з рецесивною (а) - зеленим. Відомо, що нащ адки, отримані від схрещ ування особин гомози готних за домінантною та рецесивною алелями (гібри ди першого покоління), будуть гетерозиготними (їхній генотип —Аа). Це пояснюється тим, що одну хромосо му з домінантною алеллю вони дістають від одного з батьків, а іншу, з рецесивною, —від другого. Отже, такі рослини будуть одноманітними як за генотипом, так і за фенотипом. Гібриди першого покоління, на відміну від батьків, утворюватимуть гамети двох сортів: половина з них нестиме хромосому з домінантною алеллю, половина - з рецесивною. Внаслідок схрещування гібридів пер шого покоління між собою у їхніх нащ адків (гібридів другого покоління) можливі три варіанти генотипів: чверть особин матиме хромосоми лиш е з домінантни ми (гомозиготи за домінантною алеллю - АА), поло в и н а - одну хромосому з дом інантною , другу - з рецесивною (гетерозиготи - Аа) і чверть - хромосоми лиш е з рецесивними (гомозиготи за рецесивною алел лю - аа) алелями. А за фенотипом три чверті насіння

Хромосоми, що несуть домінантну алель, забарвлені в жовтии колір, рецесивну - у зелений колір

Мал. 40. Цитологічні основи розщ еплення при моногібридному схрещуванні

гібридів другого покоління матиме жовте забарвлен ня (гомозиготи за домінантною алеллю і гетерозиго ти), а одна чверть - зелене (гомозиготи за рецесивною алеллю). Отже, якщ о утворюється зн ач н а кількість гам ет рівної життєздатності, то стає зрозумілим статистич ний характер закону розщеплення. Він визначається рівною ймовірністю зустрічей гамет різних сортів. Ре зультати проведеного Г. М енделем моногібридного схрещування можна записати схематично (схема 1). Проте простіше записати хід схрещування за допо могою так званої реш ітки П еннета*. її зображують так: по горизонталі записують гамети однієї (у роз дільностатевих організмів - батьківської) особини, а по ветрикалі - іншої (материнської). В місцях перети ну горизонтальної та вертикальної ліній зазначають генотипи нащ адків (схема 2). Згідно з записом, усі нащадки, одержані від схрещу вання особин, гомозиготних за домінантною і рецесив ною алелями, є одноманітними й гетерозиготними.

Я АА х сГа а

/ \ гамети А А Р

?А а

/ \ гамети А а

Р2

/ \ а

х сГАа / \ А а

АА Аа Аа аа

Схема 1

‘ Названа так на честь англійського генетика Реджинальда Крандалла Пеннета (1875-1976), який вперше запропонував записувати так хід схрещування.

Схема 2

\с г

АА

Аа

аа

Схема З

Результати схрещування між собою гібридів першо го покоління відображені на схемі 3. Отже, ми бачимо, що серед гібридів другого поколін ня можливе утворення трьох варіантів генотипу. За умови повного домінування домінантної алелі над ре цесивною вони визначатимуть два варіанти фенотипу. З даних схеми стають зрозумілими і причини подаль шого розщ еп лен н я озн ак унаслідок розмнож ення гібридів другого покоління самозапиленням. Гомози готні особини будуть формувати гамети лише одного сорту, тому серед їхніх нащадків не спостерігається яви ще розщеплення. Гетерозиготні особини утворювати муть гамети двох сортів (з домінантною і з рецесивною алеллю), тому серед їхніх нащ адків буде спостерігати ся розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3:1. Так само можна продемонструвати цитологічні ос нови і статистичний характер закону незалеж ного комбінування станів ознак. Уявімо, що в диплоїдному наборі рослина має дві пари гомологічних хромосом (2п = 4), кожна з яких несе лише один ген. Хромосоми однієї пари позначимо паличками, іншої - кружечка ми. Хромосоми, які несуть домінантну алель, забар влені у жовтий колір, а рецесивну - в зелений (мол. 41). Припустімо, що материнський організм містить хро мосоми лиш е з домінантними алелями генів забарв лення і структури поверхні насіння, а батьківський лиш е з відповідними рецесивними. Такі гомозиготні організми в процесі утворення гамет формуватимуть один їхній сорт —або з домінантними, або з рецесив ними алелями. У разі схрещування батьківських форм усі нащ адки (гібриди першого покоління) дістають по дві хромосоми з відповідними домінантними алелями від материнського організму і по дві з рецесивними від батьківського. Тож усі вони будуть гетерозиготни ми за генами забарвлення і структури поверхні н а сіння й формуватимуть чотири сорти гамет у рівних кількостях. При цьому в двох з них алельні гени бу дуть знаходитися у тих самих комбінаціях, що і в га метах вихідних батьківських форм, а в двох інших - у нових поєднаннях (рекомбінаціях). Реком бінація (від лат. ре - префікс, який означає поновлення, повтор дій, і комбінатіо - поєднання) - перерозподіл спад кового матеріалу батьків у генотипі нащадків. Інши ми словами, рекомбінації - це нові поєднання алелей різних генів у гаметах гібридів, які відрізняються від їхнього поєднання у гаметах батьків. Унаслідок рівної ймовірності зустрічей гамет різних сортів, які утворюють гібриди першого покоління, в

Мал. 41. Цитологічні основи незалежного комбінування станів ознак при дигібридному схрещуванні

Хромосоми, що несуть домінантну алель, забарвлені у жовтий колір, рецесивну - в зелений

В • Ь

їхніх нащ адків (гібридів другого покоління) можливе утворення дев’яти варіантів генотипів. Ці варіанти, у свою чергу, визначатим уть чотири різних варіанти фенотипу. У двох із них стани ознак забарвлення н а сінини і структури її поверхні будуть у тих самих по єднаннях, як і у фенотипі вихідних батьківських форм (жовтий колір - гладен ька поверхня насінини і зе лений колір - зморшкувата поверхня), а у двох —в но вих —рекомбінаціях (жовтий колір —зморш кувата поверхня і зелений колір - гладенька поверхня). Ре комбінації є одним із джерел мінливості організмів. Статистичний характер закону незалежного комбі нування станів ознак можна довести, записавш и хід дигібридного схрещування за допомогою решітки Пеннета. При схрещ уванні гомозиготних батьківських форм його результат буде такий: \

СГ АВ АВ АВ АВ

аЬ

АаВЬ АаВЬ АаВЬ АаВЬ

Варіанти генотипів гібридів другого поколін ня

Жовте гладеньке ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ Жовте зморш кувате ААЬЬ АаЬЬ Зел ен е гладеньке ааВВ ааВЬ Зелен е зморш кувате ааЬЬ

Результати схрещування батьківських форм, гомо зиготних за домінантними і відповідно рецесивними алел ям и генів забарвлен н я (А - а) і структури по верхні (В - Ь) насіння, розташованих у негомологічних хромосомах, підтверджують закон одноманітності гібридів першого покоління: всі вони гетерозиготні за цими генами й утворюватимуть насіння жовтого ко льору з гладенькою поверхнею. Хід схрещ ування гібридів першого покоління між собою наведено на малюнку 39. Він свідчить про те, що серед гібридів другого покоління розщеплення за фенотипом буде таким: 9 частин насіння жовтого ко льору з гладенькою поверхнею, 3 - жовтого зі зморш куватою, 3 - зеленого з гладенькою і 1 - зеленого зі зморш куватою. Отже, розщ еплення серед гібридів другого покоління як за ознакою забарвлення насіння, так і за ознакою структури його поверхні становити ме 12:4 (тобто 3:1). За умови повного домінування до м інантних алел ей н ад відповідними рецесивними фенотип жовтого насіння з гладенькою поверхнею ви значатиметься чотирма варіантами генотипу (ААВВ, ААВЬ, АаВВ, АаВЬ), жовтого зі зморшкуватою - дво ма (ААЬЬ, АаЬЬ), зеленого з гладенькою - теж двома (ааВВ, ааВЬ), а зеленого зі зморшкуватою - одним (ааЬЬ).

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке закон чистоти гамет? 2. У чому полягає статистичний характер законів спадковості? 3. Які цитологічні основи законів спадковості? 4. Що таке рекомбінації? Яке їхнє значення?

П О М ІР К У Й Т Е

Як можна довести статистичний характер законів спадковості, встановлених Г. М енделем?

Ш IIР И Г А Д АЙТЕ І

В ІД Х И Л Е Н Н Я П РИ РО ЗЩ Е П Л Е Н Н І В ІД ТИ ПОВИХ КІЛ ЬКІСН И Х С П ІВ В ІД Н О Ш Е Н Ь , ВС ТАН О ВЛ ЕН И Х Г. М ЕНДЕЛЕМ

Що таке домінантні та рецесивні алелі? Що таке мутації?

З власного досвіду ви знаєте, що багато законів має винятки. Ч и з а в ж д и п ід т в е р д ж у ю т ь с я з а к о н и с п а д к о в о с т і, в с т а н о в л е н і Г. М е н д е л е м ? Розглядаю чи цитологічні основи законів спадковості та їхній ста тистичний характер, ми виходили з того, що один із

алельних генів повністю пригнічує прояв іншого у ф е нотипі гібридної особини. Внаслідок цього у гетерози готних організмів проявляється лиш е один із двох протилежних станів певної ознаки (домінантний). Але є домінантні алелі, які лиш е частково переважаю ть над рецесивними. У таких випадках гетерозиготна особина за фенотипом більше нагадуватиме особину, гомозиготну за домінантною алеллю , але дещо від різнятиметься від неї. Таке явищ е називають н епов ним дом інуванням . Трапляються випадки, коли жодна з алелей не до мінує над іншою. Тоді спостерігають п р о м іж н и й х а р а к т е р у с п а д к у в а н н я . Н а м алю нку 42 показано хід схрещування гомозиготних рослин нічної красуні, одна з я к и х м а л а червон е з а б а р в л е н н я в ін о ч к а квітки, а інша - біле. Гібриди першого покоління хоча і були одноманітними, але їхній віночок був забарв лений у рожевий колір, тобто займ ав наче проміжне положення між відповідними ф енотипами батьків ських особин. Схрещуючи гібриди першого покоління між собою, спостерігали таке розщ еплення серед їхніх нащ адків

Мал. 42. Проміжний характер успадкування забарвлення віночка у нічної красуні

$ АА х сГ а а

/ \ гамети А А Р.

/ \ а а

$ Аа х сгА а

/ \ гамети А а

/ \ А а

Схема 4

Я АА

/ \ гамети А А

Схема 5

? Аа

/ \ гамети А а

Схема 6

за фенотипом: одна чверть гібридів другого поколін н я м ал а червоне забарвлен н я віночка, половина рожеве і ще одна чверть - біле. Отже, через те, що жодна з алелей не домінує над іншою, фенотип гете розиготних особин займає наче проміжне положення між відповідними фенотипами гомозиготних батьків, а серед гібридів другого покоління розщ еплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1:2:1, а не 3:1, якби одна алель повністю домінувала над іншою. Простежимо за характером успадкування забарв-, лення віночка у нічної красуні за допомогою решітки П еннета. Оскільки жодна з алелей не домінує над іншою, як домінантну ми можемо позначити будь-яку з них (наприклад, ту, що визначає червоне забарвлен ня віночка). Але для того, щоб підкреслити, що вона не домінує над іншою, над позначенням домінантної алелі поставимо рисочку (А). Хід схрещування буде такий, як на схемі 4. Отже, у разі проміжного характеру успадкування у гібридів другого покоління можливі три варіанти гено типу, кожен з яких визначатиме свій варіант фенотипу. Які е м ето д и п е р е в ір к и ге н о ти п у ге те р о зи го т н и х особи н ? У разі повного домінування однієї алелі над іншою особини, гомозиготні за домінантною алел лю і гетерозиготні, подібні за фенотипом. їхній ге нотип мож на ви зн ач и ти за фенотипом нащ адків, одержаних від певних типів схрещувань, наприклад за допомогою аналізуючого схрещування. А налізую че схрещ ування - це схрещування особини, генотип якої хочуть визначити, з особиною, гомозиготною за рецесивною алеллю досліджуваного гена. Таке схре щування ґрунтується на тому, що особини, гомозиготні за рецесивною алеллю певного гена, завж ди мають лиш е певний варіант фенотипу й утворюють гамети лиш е одного сорту. Якщо особина, генотип якої хочуть перевірити, го мозиготна за домінантною алеллю, хід схрещування буде такий, як на схемі 5. Отже, якщо серед нащ адків, одержаних від аналі зуючого схрещування, розщеплення за фенотипом не спостерігається, то батьківська особина, генотип якої перевіряли, була гомозиготною за домінантною алел лю. Якби вона була гетерозиготною, то хід аналізую чого схрещ ування був би такий, як на схемі 6. Якщо внаслідок аналізуючого схрещ ування серед нащ адків спостерігатиметься розщ еплення за фено типом у співвідношенні 1:1, то особина, чий генотип визначали - гетерозиготна за досліджуваним геном.

Аналізуюче схрещ ування широко застосовують у селекційній роботі, оскільки воно дає можливість виз начити генотип особин, яких планують використати для одержання нащ адків із певним фенотипом. Зок рема, завдяки цьому можна уникнути небажаного розщеплення за фенотипом серед нащ адків, усунув ши від розмноження гетерозиготних особин. Відхилення від очікуваних результатів розщ еплен ня часто пов’язані з дією так званих летальних а л е лей, оскільки особини, гомозиготні й гетерозиготні за цими алелями, мають різну життєздатність. Щ о т а к е л е т а л ь н і а л е л і? Л е т а л ь н і а л е л і (від лат. леталіс - смертельний) - це алелі, які, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організму на тій чи іншій стадії його розвитку. Наприклад, платинове заб ар в л ен н я хутра лисиць дуже цінується при виготовленні хутряних виробів. Його зум ов лює домінантна алель (Р). При схрещуванні лисиць із плати новим забарвленням хутра між собою се р ед їхніх нащадків трапляються особини з платиновим і сріблястим заб арвлен ням (мал. 43). Проте спроби вивести лисиць, гомозиготних за домінантною алеллю платинового забарвлення хутра, р е зультатів не дали, хоча це здавалося теоретично можливим. З а допомогою аналізуючого схрещування з ’ясували, що всі платинові лисиці були гетерозиготні за геном забарвлення хутра. До того ж, унаслідок схрещування платинових лисиць між собою нащадків одержували менше (3 -4 цуценят), ніж при схрещуванні між собою сріблястих лисиць або срібляс тих лисиць з платиновими (4 -5 нащадків). Так з ’ясували, що лисиць, гомозиготних за домінантною алеллю платинового забарвлення хутра, взагалі не існує, оскільки зародки з т а ким генотипом (РР) гинуть ще на ранніх етапах розвитку.

Оскільки летальні алелі можуть призводити до загибелі нащадків ще до народження, кількісне співвідношення різних фенотипних груп нащадків відрізнятиметься від того, яке можна було б очікувати теоретично, виходячи із закономірностей спадковості, встановлених Г. Менделем. Найчастіше летальні алелі рецесивні, тому вони можуть проявлятися у фенотипі лише у гомозиготно му стані (наприклад, алель, яка спричиняє водянку в телят ейрширської породи).

Мал. 43. Успадкування платинового забарвленняхуїра у лисиць: 1 - платинові батьківські особини; 2 -3 - платинові нащадки; 4 -сріблястий нащадок (рр); 5 - зародок з генотипом РР гине

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що таке неповне домінування? 2. Чим неповне домінування відрізняється від проміжного характеру успадкування ознак? 3. З чим пов’язаний проміжний характер успадкування? 4. Що таке аналізуюче схрещування? Для чого його застосовую ть? 5. Які алелі називають летальними? Як вони можуть впливати на характер розщ еплення ознак с е р ед нащадків?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому летальні алелі найчастіше рецесивні?

Ш П РИГАДАЙТЕ

Томас Хант Морган (1866-1945)

Муха-дрозофіла класичний об'єкт генетичних досліджень

Я В И Щ Е ЗЧ Е П Л ЕН О ГО У СП АДКУВАННЯ. ХРОМ ОСОМ НА ТЕОРІЯ С П А ДК О ВО СТІ

Що таке кросинговер і аналізуюче схрещування? Які хромосо ми називаю ть гомологічними і негомологічними? Як відбу вається мейоз? Яка будова ДНК?

Щ о т а к е я в и щ е зч е п л е н о го у с п а д к у в а н н я ? З а кон незалеж ного ком бінування станів ознак ґрун тується на таких положеннях: - розвиток різних станів ознак зумовлений алельними генами, які мають однакове розташування в го мологічних хромосомах; - гамети та інші гаплоїдні клітини, які мають по одній хромосомі з кожної пари гомологічних хромосом, несуть л и ш е один а л е л ь н и й ген із певної їхньої кількості; - гени, що контролюють розвиток ознак, які успад ковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах. Коли ми доводили статистичний характер законів спадковості, встановлених Г. Менделем, то для спро щ ення припускали, що кожна хромосома несе лише один ген. Але вчені вже давно звернули увагу на те, що кількість спадкових ознак організмів значно пе ревищує кількість їхніх хромосом у гаплоїдному н а борі. Так, у гаплоїдному наборі мухи-дрозофіли, яка стала класичним об’єктом для генетичних досліджень, усього чотири хромосоми. Але кількість спадкових ознак і, відповідно, генів, які їх визначають, безсум нівно, значно більше. Отже, в кожній хромосомі е не один, а багато генів. Разом з ознакам и, як і успадковуються незалеж но, існують і такі, що успадковуються зчеплено одна з од ною, оскільки визначаються генами, розташованими в одній хромосомі. Такі гени утворюють групу зчеп лення. Кількість груп зчеплення в організмів певно го виду дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі (наприклад, у дрозофіли 1п = 4, у людини 1п = 23). Експериментально явищ е зчепленого успадкуван ня довів видатний американський генетик Т.Х. Мор гай зі своїми співробітниками. Слід відзначити, що цей учений, як свого часу і Г. Мендель, вда ло обрав об'єкт для своїх досліджень - муху-дрозофілу. Цих комах легко утримувати в лабораторіях. Вони мають високу

плодючість і швидку зміну поколінь (за оптимальних умов утримання нове покоління з ’являється кожні півтора-два тижні), невелику кількість хромосом, що значно спрощ ує проведення досліджень.

Явище зчепленого успадкування Т.Х. Морган вста новив за допомогою такого досліду (м ал . 44). Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелям и забарвлення тіла (сіре) і форми крил (нормальна), він схрестив із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними а л е л ям и (чорне за б а р в л ен н я т іл а недорозвинені крила). Всі гібриди першого поколін ня мали сіре забарвлен н я тіла і кри ла нормальної форми, тобто були гетерозиготними за обома генами. Щоб з’ясувати генотип гібридів першого покоління, Т.Х. Морган провів аналізуюче схрещування: схрестив їх з особинами, гомозиготними за відповідними реце сивними алелями. Теоретично від такого схрещ ування мож на було Систематичне очікувати два варіанти розщеплення. Якби гени, що положення визначають забарвлення тіла і форму крил, були роз- дрозофіли

і 1-і

ІМ

Сіре тіло, нормальна форма крил

Чорне тіло, вкорочені крила Сіре тіло, нормальна форма крил

)

Аналізуюче схрещування

Сіре тіло, нормальна форма крил

Чорне тіло, вкорочені крила

Нащадки, отримані внаслідок аналізуючого схрещування Сіре тіло, нормальна форма крил

Чорне тіло, нормальна форма крил

Сіре тіло, вкорочені крила

Чорне тіло, вкорочені крила

Мал. 44. Зчеплене успадкування деяких ознак у дрозофіли

Мал. 45. Схема кросинговеру між гомологічними хромосомами

ташовані в негомологічних хромосомах, тобто успад ковувалися незалеж но, розщ еплення мало бути т а ким: 25% особин із сірим тілом і нормальною формою крил, 25% - із сірим тілом і недорозвиненими крила ми, 25% - з чорним тілом і нормальними крилами і 25% - з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тоб то у співвіднош енні 1:1:1:1). Але якби ці гени були розташ овані в одній хромосомі та успадковувалися зчеплено, то серед нащ адків можна було б очікувати 50% особин із сірим тілом і нормальною формою крил і 50% —з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто у співвідношенні 1:1). Реально 41,5% нащ адків мали сіре тіло і нормаль ну форму крил, 41,5% - чорне тіло і недорозвинені крила, 8,5% - сіре тіло і недорозвинені крила і 8,5% чорне тіло і нормальну форму крил. Отже, розщеплен ня за фенотипами наближувалося до 1:1 (як у випад ку зчепленого успадкування). Але серед нащ адків були й два інші варіанти фенотипів, які можна було б очікувати в тому випадку, якби гени забарвлення тіла і форми крил містились у негомологічних хромосомах й успадковувалися незалежно. Як Т.Х. Морган пояснив ці результати? Він припу стив, що гени, які визначаю ть забарвлення тіла мух і форму їхніх крил, розташ овані в одній хромосомі й успадковуються зчеплено. Під час утворення стате вих клітин у процесі мейозу гомологічні хромосоми здатні обмінюватися своїми ділянкам и (явище пере хресту хромосом, або кросинговер) (моя. 45). Як вам відомо, кросинговер підсилює мінливість, забезпечу ючи утворення нових варіантів поєднань алелей. При цьому може відбуватись обмін кількома генами або ділян кам и одного гена. Явище кросинговеру згодом було доведено за допомогою введення в різні ділянки гомологічних хромосом ізотопних атомів (міток) (мал. 46). Після заверш ення кросинговеру такі мітки, введені в одну з гомологічних хромосом, виявляли у відповідних ділянках іншої.

І Мал. 46. Схема досліду, який доводить явище кросинговеру (світлі крапки радіоактивні мітки, введені до хромосоми)

Д ослідж ення кросинговеру, проведені на різних організмах, виявили такі закономірності: - сила зчеплення між двома генами, розташовани ми в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними. Отже, чим ця відстань більша, тим частіше відбувається кросинговер; - частота кросинговеру між двома генами, розташо ваними в одній хромосомі, є величиною відносно по стійною для кожної конкретної пари генів.

На підставі проведених досліджень зроблено важ ливий висновок —гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним. Згодом відкриття будови молекули ДН К підтвердило це. Як ви пам’ятаєте, в ній у лінійному порядку розта шовані окремі мономери - нуклеотиди, якими зако довано спадкову інформацію. Хоча частота кросинговеру між різними парами зчеплених генів є величиною відносно постійною, на неї можуть впли вати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього сер ед о ви ща (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо). У деяких організмів виявлено залеж ність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозоф іли) або статі (миші, кури).

Щ о т а к е ге н е ти ч н і к а р т и х р о м о со м ? Відносну сталість частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як по казник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їхнього розташування в хро мосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для склад ан ня генетичних карт хром осом (м ал . 47,48). На цих нормальний листок

незагострений

ЗО 32 Г пе

некротичний листок

нормальний

46 Ьк

нормальний листок

55 ______ .0

ПЛ|Д нормальний довгастий епідерміс плід

плямистий ЛИСТОК

Мал. 47. Схематичне зображення генетичної карти однієї з хромосом помідора

№

CF7E PH

CA2

p -M O S

Л 0 К

MYC

NLP1

Man. 48. Схематичне зображення генетичної карти восьмої пари хромосоми людини (TG, GSR, FN та ін. позначення певних генів)

картах зазначено порядок розташ ування і відносні відстані між генами в певній хромосомі. Щ о т а к е х р о м о с о м н а т е о р ія с п а д к о в о с т і? За результатами своїх досліджень Т.Х. Морган із співро бітниками запропонував хромосомну теорію спадко вості. За її допомогою з’ясовано матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках успадковування тих чи інших ознак від них відхиляється. Основні положення хро м о с о м н о ї т е о р ії сп а дк о во ст і такі: - гени розташовані в хромосомах у лінійному по рядку; - різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій уні кальний набір генів; - кож ен ген зай м ає в хромосомі певну ділянку; алельн і гени займаю ть у гомологічних хромосомах однакові ділянки; - усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеп лен н я, завдяки чому деякі ознаки успадковуються зчеплено; сила зчеплення між двома генами, розта шованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними; - зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянкам и гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кро синговеру); - кожен біологічний вид характеризується певним набором хромосом (каріотипом) - кількістю та особли востями будови окремих хромосом.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. З чим пов’язан е явищ е зчепленого успадкування ознак? 2. Чим визначається кількість груп зчеплення в організмів пев ного виду? 3. Що таке кросинговер? Яке його біологічне зн а чення? 4. Яким дослідом Т.Х. Морган проілюстрував явище зчепленого успадкування ознак? 5. Які закономірності вияви ли вчені при дослідженні процесу кросинговеру? 6. Що таке ге нетичні карти хромосом? 7. Які основні положення хромосомної теорії сп ад ковості? 8. Чому д р о зо ф іл а вияви лася вдалим о б ’єктом для генетичних досліджень?

ПОМІРКУЙТЕ

Як можна довести, що гени розташовані в хромосомі в лінійно му порядку? Відомо, що в певних випадках ознаки, зумовлені генами, які входять до однієї групи зчеплення, можуть успадковуватися не залежно. Чим це можна пояснити?

Ш ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Г Е Н Е Т И К А С Т А Т І. УСПАДКУВАННЯ, З Ч Е П Л Е Н Е З І СТАТТЮ

Чим відрізняються хромосомні набори чоловіка і жінки? Що таке статеві хромосоми та аутосоми, летальні алелі?

Як визначається стать тих чи інших організмів під час їхнього індивідуального розвитку - одна з н ай ц іка віших проблем біології. Я к в и з н а ч а є т ь с я с т а т ь р із н и х гр у п о р г а н із м ів? Ще н ап ри кін ц і XIX століття вчені зверн ули увагу на те, що хромосомні набори сам ців і самок різняться за будовою хромосом однієї з пар. У диплоїдних сом атичних (нестатевих) к л іти н а х самок багатьох видів тварин хромосоми всіх пар подібні за будовою, тоді як у самців хромосоми однієї з пар різні. Такі хромосоми, як ви пам ’ятаєте, називаю ть с т а т е в и м и х р о м о с о м а м и . Так, у самців дрозофіли одна зі статевих хромосом має паличкоподібну форму (це так звана Х-хромосома), інш а - гачкоподібну (У-хромосома). У самок дрозофіли обидві статеві хромосо ми маю ть однакову будову (Х-хромосоми). О тже, каріотип самок дрозофіли можна умовно позначити як 6А + XX, а самців - 6А + ХУ (символом «А» позна чають нестатеві хромосоми - аутосоми, однакові за будовою в особин різної статі). Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми роз ходяться до різних гамет, то у особин однієї статі фор мується лише один тип гамет (гомогаметна стать), тоді як у особин протилежної - два (гетерогаметна стать). У багатьох групах організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною - чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі земно водні та дводомні рослини тощо), а в інших навпаки (метелики, плазуни, птахи, деякі риби і земноводні). У деяких видів особини різних статей відрізняють ся за кількістю статевих хромосом. Так, у коників у диплоїдному наборі самки є обидві статеві хромосоми, а самця - лише одна. Отже, у більш ості роздільностатевих організм ів стать майбутньої особини визначається в момент з а пліднення і залеж ить від того, скільки і які зі стате вих хромосом поєднуються в зиготі (м а л . 49, 50). Але крім хромосомного, існують й інші механізми визначення статі організмів. У деяких безхребетних тварин (наприклад, коловерток, багатощетинкового черв’яка динофілюса) стать майбутньої особини ви-

Мап. 49. Успадкування статі у метеликів: 1 - самець; 2 - самка; 3 - гамети

Мал. 50. Успадкування статі у ссавців: 1 - самка; 2 - самець; 3 - гамети

Мал. 51. Бонелія: 1 - самець; 2 - самка

2 XX х сГХУ

/ \ гамети X X

XX ХУ

Схема 7

/ \ X У

значаеться ще до моменту запліднення. Ці тварини можуть утворювати яйцеклітини двох типів: великі, багаті на жовток, і дрібні, з невеликим запасом пожив них речовин. З яйцеклітин першого типу розвивають ся лиш е самки, а з другого - самці. У певних організмів на формування статі майбут ньої особини можуть впливати біологічно активні ре човини. Н априклад, у морської червоподібної тварини - бонелії - личинки, які прикріплюються до поверхні дна, розвиваються в великих (до 1 м завдовжки) са мок. А ті з них, які потрапляють на хоботок самки, під впливом її гормонів перетворюються на карликових самців (1-3 мм завдовжки) (м ол . 51). У таких суспільних комах, як медоносна бджола, джмелі, мурашки, самки утворюють яйця двох типів: запліднені та незапліднені (партеногенетичні). З яєць першого типу розвиваються самки, а з другого - самці. У деяких видів риб і земноводних під час зародко вого розвитку одночасно закладаю ться зачатки як чо ловічих, так і жіночих статевих залоз. Проте в процесі подальшого розвитку розвивається лиш е один із цих типів. Подібне явищ е спостерігається, наприклад, у риб-«чистильників», самці яких мають «гареми» з кількох самок. П ісля загибелі сам ця його ф ункції переходять до однієї з самок, в якої з недиференційованих статевих зачатків починають розвиватися сім’яники. Чим визначається співвіднош ення статей у по пуляціях? У популяціях організмів, стать яких ви значається в момент заплід н енн я, співвіднош ення самців і самок, згідно із законом розщ еплення, має становити 1:1 (схема 7). Але в природі таке співвіднош ення статей рідко спостерігаю ть унаслідок різного рівн я смертності самців і самок. Вищу смертність, зазвичай, мають осо бини гетерогаметної статі, оскільки в У-хромосомі через її менші розміри немає деяких алельних генів, наявних в Х-хромосомі. Тому у фенотипі особин ге терогаметної статі можуть проявитися летальні або н ап івлетальн і рецесивні алелі. Н априклад, у шов ковичного ш овкопряда більш е сам ців, ніж самок, оскільки від особливого вірусного захворю вання ч а стіше гине гусінь, з якої м али б розвиватися самки (гетерогаметна стать). Щ о таке усп адк ув ан н я , зч еп л ен е зі статтю? Існують д е я к і озн аки , на х ар ак тер успадкуван н я яких впливає стать організму. Це пояснюється н е однаковим складом генів у X- та У-хромосом, про що

ми згадували раніше. У Х-хромосомі є ділянки з ге нами, яких немає в У-хромосомі через її менші роз міри, хоча в ній можуть бути деякі гени, яких немає в Х-хромосомі (наприклад, ген, який зумовлює н а явність або відсутність волосин по краю вушної р а ковини людини). У кішок зчеплено зі статтю успадковуються певні види забарвлення шерсті. Відомо, що коти майж е ні коли не мають черепахового забар в л ен н я (руді та чорні плями на білому тлі) (м ал . 52): вони бувають або з темними плямами, або рудими. Це пояснюється тим, що алельні гени, які зумовлюють руде або чорне забар влен н я ш ерсті, розташ овані ли ш е в Х-хромосомі. Жодна з алелей не домінує над іншою. Тому кішки, гетерозиготні за цим геном, мають черепахове забар влення шерсті, на відміну від котів, у яких У-хромосома його позбавлена. У людини зчеплено зі статтю успадковується м ай же 150 ознак, зокрем а д еяк і захворю вання (д ал ь тонізм, гем оф ілія тощо). Д ал ьтон ізм (нездатність розпізнавати деякі кольори) визначається рецесив ною алеллю, розташованою в X- і відсутньою в У-хромосомі. Тому чоловік, який має цю алель, хворіє на дальтонізм. У жінок це захворю вання виявляється лише в особин, гомозиготних за рецесивною алеллю; гетерозиготні жінки фенотипно здорові, хоча і є но сіями цієї алелі. Так само успадковується і гемофілія (нездатність крові зсідатися, внаслідок чого людина може загину ти навіть за незначних ушкоджень кровоносних су дин). Як правило, рецесивна алель, яка зумовлює це захворювання, передається з покоління в покоління гетерозиготними жінками-носіями, оскільки гомози готні за цією алеллю жінки хворіють на гемофілію і не доживають до репродуктивного віку.

Мал. 52. Успадкування забарвлення шерсті у котів, зчеплене зі статтю: 1 - кішка (ХЬХЬ) чи кіт(XйУ) руді; 2 - черепахова кішка (Х8^ ) ; 3 - кішка (XеXе) чи кіт(ХРУ) чорні

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Які механізми визначення статі відомі у організмів? 2. Яку стать називають гетерогаметною, а яку - гомогаметною? 3. Що таке хром осом не визначення статі? 4. Чим визначається усп ад кування, зчеп лене зі статтю ? 5. Чому у роздільностатевих організмів співвідношення статей у популяціях має наближу ватися до 1:1? 6. Чим можна пояснити той факт, що гетерогаметна стать менш життєздатна порівняно з гомогаметною?

П О М ІР К У Й Т Е

Яка ймовірність народження сина або доньки, хворих на гем о філію, у випадку: а) коли батько здоровий, а мати - носій р ец е сивної алелі гемофілії; б) батько хворий на гемофілію, а мати гомозиготна за відповідною домінантною алеллю? За допомогою якого методу можна визначити стать тварини, якщо самці й самки не розрізняються за особливостями будови?

З Загальна біологія

Ш П РИГАДАЙТЕ

Мал. 53. Фрагмент молекули ДНК зі структурними (1-3, 5) та регуляторним (4) генами

ГЕНОТИП ЯК ЦІЛІСНА СИСТЕМА. Ц И ТО П Л А ЗМ А ТИ Ч Н А С П А Д К О ВІС ТЬ

Що таке ген, геном, генетичний код, рекомбінація, транскрип ція, кросинговер, антибіотики?

Щ о т а к е ген? Раніше ви дізналися про хімічну при роду гена*. Т ри вали й час, доки не було з ’ясовано структуру нуклеїнових кислот і генетичний код, ген в в аж ал и неподільною одиницею спадкової інф ор мації, рекомбінацій і мутацій. Але згодом з'ясували, що зміни можуть зачіпати не весь ген, а лише певну його частину. Під час кросинговеру гомологічні хро мосоми можуть обмінюватися як цілими генами, так і їхніми частинами. М інімальна ділянка молекули нук леїнової кислоти, яка може бути поділена під час кро синговеру, становить усього 1-2 пари нуклеотидів. Проте ген - цілісна функціональна одиниця, оскіль ки будь-які порушення його структури змінюють за кодовану в ньому інформацію або призводять до її втрати. Серед генів розрізняють ст р ук т ур н і, що кодують структуру білків і РНК певних типів, і р е гу л я т о р н і, які слугують місцем приєднання ферментів та інших біологічно активних речовин. Останні впливають на активність структурних генів і беруть участь у проце сах подвоєння Д Н К і транскрипції. Розміри регуля торних генів порівняно зі структурними, зазвичай, незначні (мал. 53). Отже, ген - фактор спадковості, функціонально неподільна одини ця генетичного матеріалу у вигляді ділян ки м о лекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК). Він кодує первинну структуру білка, молекули тРН К чи рРНК або взаємодіє з біологічно активними речовинами (наприклад, ферментами). Я к а о р г а н із а ц ія ге н о м у в р із н и х о р га н ізм ів ? У різних організмів кількість генів у геномі може знач но варію вати. Н айпростіш е о р ган ізо ван и й геном вірусів. Він може включати від одного гена до кількох сотень генів. Геном прокаріотів містить як структурні, так і регуляторні гени. Н априклад, Д Н К кишкової палички складається з 3 800 000 пар нуклеотидів, а кількість структурних генів - приблизно 1 000. Май‘Термін «ген» зап роп онував 1909 року датський учений Вільгельм Людвіг Іоганнсен (1857-1927).

же половина довж ини такої м олекули генетичної інформації не несе, це ділянки, розташовані між ок ремими генами (так звані спейсери; від англ. спейс простір). Геном е у к ар іо тів с к л а д н іш и й , бо мас б іл ьш у кількість ядерної ДН К та структурних і регуляторних генів. Так, геном дрозоф іли складається з м айж е 180 000 000 пар нуклеотидів і включає близько 10 000 структурних генів. За даними останніх досліджень, структурних генів у геномі людини близько 30 000. У результаті досліджень геному різних еукаріотичних організмів з’ясовано, що кількість Д Н К в ядрі пе ревищує необхідну для кодування всіх структурних генів у 8-10 разів. Причини цього явищ а різні. По-пер ше, ДН К еукаріотів містить велику кількість послідов ностей нуклеотидів, кожна з яких повторюється до сотень тисяч разів. По-друге, зн ачн а частина Д Н К взагалі не несе генетичної інформації. По-третє, чи мало є регуляторних генів, які не кодують структуру білків або РНК. Щ о т а к е ц и т о п л а з м а т и ч н а с п а д к о в іс т ь ? У клітинах еукаріотів, крім спадкового матеріалу, роз ташованого в ядрі, виявлено також цитоплазм атич ну спадковість, або п о за я д ер н у . Вона полягає у здатності певних структур цитоплазми зберігати і пе редавати нащ адкам частину спадкової інф орм ації батьків. Хоча провідна роль в успадкуванні більшості ознак організму належ ить ядерним генам, роль ци топлазматичної спадковості теж значна. Вона пов’я зана з двома видами генетичних явищ: - успадкуванням ознак, які кодуються позаядерними генами, розташованими в певних органелах (мітохондріях, пластидах); - проявом у нащ адків ознак, зумовлених ядерними генами, але на формування яких впливає цитоплаз ма яйцеклітини. Про існування генів в органелах (мітохондріях і пластидах), здатних до самоподвоєння, стало відомо на початку XX століття під час вивчення зелених і безбарвних пластид у деяких квіткових рослин із мо заїчним забарвленням листків (м а л . 54). Позаядерні гени взаємодіють із ядерними і перебувають під конт ролем ядерної ДНК. Ц итоплазматична спадковість, пов'язана з генами пластид, характерна для різних видів рослин (наприклад, ротиків). Серед таких рос лин є форми зі строкатими листками, причому ця оз нака передається по материнській лінії. Строкатість листків зумовлена нездатністю частини пластид ут,і*

Мал. 54. Строкатість листків у бегонії

ворювати пігмент хлорофіл. П ісля поділу клітин із безбарвними пластидами в листках виникають білі плями, які чергуються із зеленими ділянками. Пере дача строкатості по материнській лінії пояснюється тим, що під час утворення статевих клітин пластиди потрапляють до яйцеклітин, а не до сперміїв. П лас тиди, які розмножуються поділом, мають генетичну безперервність: зелені пластиди дають початок зеле ним, а безбарвні - безбарвним. Під час поділу кліти ни пластиди розподіляю ться випадково, внаслідок чого утворюються клітини з безбарвними, зеленими або обома типами пластид одночасно. Явище цитоплазматичної спадковості, пов’язаної з генами мітохондрій, вивчали на прикладі дріжджів. У цих мікроорганізмів у мітохондріях виявлено гени, які зумовлюють відсутність або наявність дихальних ф ерм ен тів, а також стійкість до дії певних а н т и біотиків. Вплив ядерних генів материнського організму че рез цитоплазму яйцеклітини на формування певних станів ознак можна простежити на прикладі ставковика (м а л . 55). У цього прісноводного молюска є фор ми з різним и станам и спадкової ознаки напрям ку

ПЛРсі -

правозакрученість та лівозакрученість черепашки домінантна, ПЖ 7 рецесивна алелі

^ Н Е В сперматозоїди > ^ Л

іС

яицекіпітина

яицекпітина

Щ :

Щ Ш

Гамети

"і

І і )

,Ж

-.Ж . і

Мал. 55. Прояв цитоплазматичної спадковості у ставковика

закрученості черепаш ки - лівого або правого. Алель, яка визначає правозакрученість черепаш ки, домінує над алеллю лівозакрученості, але при цьому н ап р я мок закрученості зумовлений генами материнської особини. Н априклад, особини, гомозиготні за реце сивною алеллю лівозакрученості, можуть мати правозакручену череп аш ку, якщ о дом ін ан тн у а л е л ь правозакрученості мав материнський організм. Я к и й е в за є м о зв ’я з о к м іж ге н а м и т а о з н а к а м и , як і вон и в и зн а ч аю ть ? Тривалий час у генетиці існу вало правило, згідно з яким кожний ген визначає син тез одного білка, чи одну ознаку. Проте подальш і дослідження показали, що відношення «ген - ознака» значно складніші. Стали відомі явищ а множинної дії генів і взаємодії неалельних генів. Раніше ми з вами розглянули різні варіанти в за ємодії алельних генів: повне і неповне домінування, проміжний характер успадкування. Проте на форму вання певних станів ознак часто впливає взаєм одія двох або більш ої кількості н еал ел ьн и х генів. Така взаємодія можлива у різних формах. Один із типів взаємодії неалельни х генів п рояв ляється в тому, що певна алель одного гена пригнічує прояв алелі іншого, неалельного. Наприклад, пурпурне забарвлення очей дрозофіли зумовле не рецесивною алеллю одного з генів. Але вона не проявить ся у фенотипі, якщо в гомозиготних за цією алеллю особин у гомозиготному стані перебуватиме рецесивна алель іншого неалельного гена, який пригнічуватиме дію першого.

Інший поширений тип взаємодії неалельних генів полягає в тому, що для прояву в фенотипі певного ста ну ознаки необхідна взаємодія домінантних алелей двох або більшої кількості неалельних генів. Так, фіалкове забарвлення плодів баклажана залежить від взаємодії домінантних алелей двох неалельних генів, завд я ки чому утворюється відповідний пігмент (антоціан). Якщо хоча б один із цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю, пігмент не синтезується і утворюються безбарвні плоди. По дібне явище спостерігається і у запашного горошку, в якого домінантні алелі двох неалельних генів зумовлюють червоне забарвлення віночка. Але якщо хоча б один із цих генів гомо зиготний за рецесивною алеллю, віночок буде білим.

У тварин (наприклад, мишей, кролів) для форму ванн я темного заб ар в л ен н я шерсті потрібні дом і нантні алел і двох н еалельн и х генів, один із яких визначає наявність пігменту, а інший - його розподіл

□

рС

ЗЕ )

А -алель, що визначає концентрацію пігменту біля основи волосини; а - його рівномірний розподіл С - алель, що визначає наявність пігменту; с - алель, що визначає його відсутність

— >

і киваф

ССАА ССАа СсАА СсАа

9 /1 6

ссАА ссАа ссаа

4 /1 6

ССаа Ссаа

3 /1 6

Мал. 56. Приклад взаємодії неалельних генів у кролів

по волосині. Якщо перший з цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю, то пігмент не синтезується і народжуються білі особини (альбіноси) (мал. 56). У лю дини розвиток нормального слуху також визначають домінантні алелі двох неалельних генів, один із яких відповідає за нормальний розвиток завитки внутріш нього вуха, а інший - слухового нерва. Якщо хоча б один із цих генів гомозиготний за рецесивною алел лю - людина глуха від народження. Щ о т а к е м н о ж и н н а д ія ген ів ? Більшості генів притаманна властивість, коли одна їхня алель впли ває на формування певних станів кількох різних оз нак. Це явище називають м нож инною д ією генів.

Мал. 57. Мутантна (1) і нормальна (2) форми дрозофіл

Наприклад, у людини відоме захворювання - арахнодактилія (у перекладі - «павучі пальці»). Воно зумовлене мутацією домі нантної алелі, що впливає на формування видовжених пальців на руках і ногах, неправильне положення кришталика ока і вро джені вади серця. Удрозофіли рецесивна алель одного з генів визначає відсутність пігменту очей (білоокість), світле забар влення тіла, змінює будову статевих органів, знижує плодючість і тривалість життя (мал. 57). У картоплі домінантна алель ви значає рожеве забарвлення бульб і червоно-фіалкове - віноч ка (у рослин, гомозиготних за відповідною рецесивною алеллю, бульби і віночки квіток синюваті або білі).

Генотип особин кожного виду є цілісною системою, хоча і складається з окремих генів, які можуть відок ремлюватись один від одного і успадковуватись н еза лежно. Цілісність генотипу, яка склалася в процесі історичного розвитку виду, проявляється в тому, що формування станів більшості ознак організму є ре зультатом взаємодії алельних і неалельних генів, а алелі більшості генів впливають на розвиток певних станів кількох ознак. 1. Що собою становить ген з біохімічної та генетичної точок зору? 2. Що таке структурні та регуляторні гени? 3. Що таке цитоплазматична спадковість і чим вона зумовлена? 4. Які типи взаємодій неалельних генів вам відомі? 5. Що таке множинна дія генів? 6. У чому полягає цілісність генотипу?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

Яка біологічна роль цитоплазматичної спадковості?

Ш ПРИ ГА ДА Й ТЕ

ВЗА ЄМ О ДІЯ ГЕНОТИПУ І УМОВ Д О В К ІЛ Л Я . М О ДИ Ф ІК А Ц ІЙ Н А М ІН Л И ВІС ТЬ

Що таке спадкова і неспадкова мінливість, однояйцеві бли з нята? Що таке порода тварин і сорт рослин? Що таке кількісні та якісні ознаки?

Одна з головних проблем генетики - з'ясування співвідносної ролі генотипу і умов довкілля у форму ванні фенотипу організмів. Учені вже давно зверну ли увагу на той факт, що однояйцеві близнята, які росли в різних умовах, відмінні за фенотипом. Це прояв неспадкової мінливості. її дослідження дають можливість з'ясувати, як спадкова інф орм ація ре алізується за певних умов середовищ а існування. Вивчення неспадкової мінливості має і практичне зн а чення: створюючи нові породи і сорти організмів, се лекціонери повинні відрізняти спадкову мінливість від неспадкової і підбирати такі умови, за яких най чіткіше у фенотипі організмів проявляються корисні д л я лю дини стани озн ак і пригнічую ться прояви шкідливих. Що таке модифікаційна мінливість? Які її вла стивості? Модифікаційна (від лат. модус - міра, виг ляд і фаціо —роблю) мінливість - цс зм іни ознак організму (його фенотипу), спричинені змінами умов середовища життя і не пов’я зані зі змінами геноти пу. Отже, м о д и ф ік а ц ій н і з м ін и (м о д и ф ік а ц ії) це реакції організмів на зміну інтенсивності дії пев-

Мал. 58. Залежність забарвлення крил у метелика рябокрилки мінливої від температури: 1 - весняна форма; 2 - літня форма

'у

Мал. 59. Залежність форми листків у стрілолиста від умов зростання: 1 - на суходолі; 2, 3 - у в о д і

Мал. 60. Залежність опушеності задньої частини черевця рачка-артемії від солоності води

них чинників довкілля. Вони однакові для всіх гено типно однорідних організмів. Н априклад, у всіх рослин стрілолисту, занурених у воду, утворюються довгі й тонкі листки, а у тих, які ростуть на суходолі - вони стрілоподібні. У рослин стрілолисту, занурених у воду частково, формуються листки обох типів (мал. 59). У денного метелика рябокрилки мінливої основне тло крил залежить від тем ператури, за якої розвивалися л ялечки : з тих, що перезим ували виходять метелики з цегляно-черво ним, а з тих, що розвивалися в умовах підвищених літніх температур, —чорним тлом крил (мал. 58). Ступінь вираженості модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника. Так, у дрібного рачка-артемії ступінь воло хатості задньої частини черевця залеж ить від соло ності води: вона тим більша, чим нижча концентрація солей у воді (мал. 60). Тривалий час точилися дискусії про можливість ус падкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що мо дифікації не успадковуються, довів німецький учений А. Вейсман. Протягом багатьох поколінь він відрізав мишам хвости, але у безхвостих батьків завжди наро джувалися хвостаті нащадки. Як показали численні дослідж ення, модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав. Н а приклад, загар, набутий людиною влітку, поступово зн и к ає протягом осінньо-зимового періоду. Якщо рослину стрілолист (мал. 59) пересадити з води на суходіл, то нові листки матимуть не видовжену, а стрілоподібну форму. Д еякі модифікації, які виник ли переважно на ранніх етапах індивідуального роз витку, можуть зберігатися протягом усього ж иття особини. Але нащ адкам вони не передаються. Н априк лад, викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього ж иття. Але в батьків, які в дитинстві перехворіли на рахіт, діти можуть народитися нормальними, якщо під час свого розвитку вони одерж уватимуть потрібну кількість вітаміну Б. Інший приклад модифікацій, які зберігаю ться протягом життя, - це диференціація личинок медоносної бджоли на цариць і робочих особин. Личинки, що розвиваються в особ ливих великих комірках і живляться лише «молочком», яке виробляють особливі залози робочих бджіл, розвиваються в цариць. А ті, яких вигодовують пергою (сумішшю меду і

пилку), згодом стають робочими особинами - недорозви неними самками, нездатними до розмноження. Отже, д и ф еренціація личинок жіночої статі м едон осн ої бдж оли залежить від їжі, яку вони одержують під час свого розвитку. Якщо на ранніх етапах розвитку поміняти місцями личинок, з яких у подальшому мали розвиватися цариця і робоча бджола, то відповідно зміняться характер їхнього живлення й подальша диференціація. Проте на пізніших етапах роз витку це стає неможливим.

М одифікаційна мінливість відіграє виняткову роль у ж итті організмів, забезпечую чи, зазви ч ай , їхню пристосованість до мінливих умов середовища. Н а приклад, зміна форми листків стрілолиста із стріло подібної на стрічкоподібну (лінійну) при зануренні цієї рослини у воду захищ ає її від уш кодження те чією. Зміна шерсті ссавців під час осіннього л и н ян ня на густіш у забезп ечує захист від дії н и зьк и х температур, а загар людини - від ш кідливої дії со нячного випромінювання. Все це дає підставу в ва ж ати, що подібні м оди ф ікац ії ви н и кл и в процесі історичного розвитку виду як певні пристосувальні реакції на зміни умов середовища існування, з як и ми постійно стикаються організми (м а л . 61). Проте не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися н ад земні бульби (мал. 62). В одного з видів ранників при занурюванні рослини в воду і сильному затіненні, вер хівкове суцвіття перетворюється на бульбу. Отже, мо дифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми опиняються в незвич них для себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам. Я кі с тат и с ти ч н і з а к о н о м ір н о с т і м о д и ф ік а ц ій ної м ін л и в о с ті? М одифікаційна мінливість підпо рядковується певним статистичним закономірностям. Зокрема, будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах. Такі межі модифікаційної мінливості ознак зумовлені генотипом організму і мають назву норми реакції. Отже, конкретний алельний ген зу мовлює не розвиток певного, кодованого ним стану оз наки, а лиш е межі, в яких той може зміню ватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища. Серед ознак є такі, різні стани яких майже повністю визначаються генотипом (наприклад, розташування очей, кількість пальців на кінцівках, група крові, ха рактер ж илкування листків тощо). Але на ступінь про

Мал. 61. Залежність розмірів кульбаби від умов зростання: 1 - рослина, що виросла на збідне ному ґрунті; 2 - рослина, що виросла на родючому ґрунті

Мал. 62. Модифікація, позбавлена пристосувального значення

2 5 -2 7 °

3°

29°

16°

Мал. 63. Карта розподілу температурних порогів пігментації волосся горностаєвих кролів

(

Мал. 64. Залежність забарвлення шерсті кролів від температури

яву станів інших ознак (ріст і маса організмів, розмі ри листкової пластинки тощо) значно впливають умо ви д о в к іл л я . Н ап р и к л ад , розвиток горностаєвого забарвлення шерсті кролів залеж ить від температу ри (мал. 63). Якщо в такого кролика поголити ділян ку тіла, вкриту білою шерстю, і прикласти до неї лід, то в умовах низької температури на ній виросте чорна шерсть (мал. 64). Норма реакції для різних ознак має власні межі. Н айвуж ча норма реакції п ритам анна ознакам, які визначаю ть ж иттєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для ознак, які не мають такого значення, вона може бути шир шою (маса тіла, ріст, колір волосся). Д ля вивчення мінливості певної ознаки складають в а р іа ц ій н и й (від лат. варіат іо - зміна) р я д - по слідовність кількісних показників проявів станів пев ної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення (мап. 65). Довжина варіа ційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона зумовлена генотипом організмів, але залеж ить від умов навколишнього середовища: чим вони будуть стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки. Якщо простежити розподіл окремих варіант усе редині варіаційного ряду, то мож на помітити, що н ай більш а їхня кількість розташ ована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення пев ної озн аки . Т аки й розподіл поясню ється тим, що мінімальні та максимальні значення розвитку пев ної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрям і: найбільш або н ай м енш с п р и ятл и в о м у . А ле о р ган ізм , я к п р ави л о , відчуває на собі різний їхній вплив: одні фактори сприяю ть розвитку ознаки, інші, навпаки, гальму-

Мал. 65. Варіаційний ряд листків лавровишні

Мал. 66. Варіаційна крива кількості колосків у колосі пшениці

Э 32

X X Ф

3 24 с 22

Кількість колос го сл-дсо

Кількість колосків у колосі пшениці

ють. Саме тому ступінь розвитку певної о зн аки у більш ості особин виду усереднені. Т ак, більш ість людей має середній зріст, і лиш е незначна частина серед них - велетні або карлики. Розподіл варіант усередині варіаційного ряду мож на графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої (мал. 66). В а р іа ц ій н а к р и ва - цс графічне зображен ня кількісних показників мінливост і певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливост і та частоту зустрічальності окремих варіант. З а до помогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

1. Що таке модифікаційна мінливість і чому вона не успадковується? 2. Які властивості притаманні модифікаційній мінливості? 3. Хто і яким чином довів, що модифікації не успад ковуються? Яке це мало значення для подальшого розвитку біології? 4. Що таке норма реакції? Чим вона зумовлюється? 5. Що таке варіаційний ряд і варіаційна крива? 6. Яка роль ге нотипу і умов довкілля у формуванні фенотипу особин? 7. Яке біологічне значення модифікаційної мінливості? І

Чому сам е модифікації, які виникли на ранніх етапах розвитку особини, зберігаються протягом усього її життя?

Ш П Р И Г АДАЙТЕ |

М УТАЦІЙНА М ІН Л И ВІС ТЬ

Що таке гаплоїдний, диплоїдний і поліплоїдний набори хромо сом? Що таке рекомбінації, аутосоми, гомо- та гетерозиготи?

Крім неспадкової (модифікаційної) мінливості, існує ще і спадкова, пов’язана зі змінами в генотипі. Спад кова мінливість може бути комбінативною і м ута ційною.

Мал. 67. Мутації у дрозофіл: 1 - нормальні особини; 2 - мутантні особини

Щ о т а к е к о м б ін а т и в н а м ін л и в іс т ь ? К омбінативна м інливість пов’язан а із виникненням різних ком бінацій алел ьн и х генів (р е к о м б ін а ц ій ). Д ж е релами комбінативної мінливості є: кон’ю гація гомо л о гіч н и х хромосом у п р о ф азі та їхнє незалеж не розходження в анаф азі першого поділу мейозу, а та кож випадкове поєднання алельних генів при злитті гамет. Отже, комбінативна мінливість, яка забезпечує різноманітність комбінацій алельних генів, зумовлює і появу особин із різними поєднаннями станів ознак. Комбінативну мінливість спостерігають і в організмів, які розмножуються нестатевим способом або вегета тивно (наприклад, у прокаріотів можлива передача спадкової інформації від клітини до клітини за учас тю вірусів-бактеріофагів). Щ о таке м утац ій н а м ін ли вість, або м утації? М утації (від лат. мутатіо - зміна) - стійкі зміни ге нотипу, які виникають раптово і призводять до зміни тих чи інших спадкових ознак організму. Основи вчен ня про мутації заклав голландський учений Гуго де Фріз (1845-1935), який і запропонував сам термін. По дальш і дослідження показали, що здатність до мутацій є універсальною властивістю всіх живих істот. Які розрізняю ть типи мутацій? Мутації можуть виникати в будь-яких клітинах організму і спричиню вати різн ом анітні зм ін и генетичного м атеріалу і, відповідно, фенотипу (мал. 67). М утації, які вини кають у статевих клітинах, успадковуються при ста тевом у р о зм н о ж ен н і, а в н естатев и х к л іти н а х успадковуються лиш е за нестатевого чи вегетативно го розмноження. Залеж но від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні та ней тральні мутації. Л е т а л ь н і м у т а ц ії, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організмів ще до моменту народж ення або до настан ня здатності до розм н ож енн я. С у б л е т а л ь н і м у т а ц ії зниж ую ть життєздатність особин, иризводячи до загибелі їхньої частини (від 10 до 50%). Н ей т р а л ь н і м у т а ц ії (від лат. нейтралів - той, що нікому не належить) у звич них для організмів умовах існування на їхню життє здатність не впливають. Імовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна. Але у деяких випадках, особливо за змін умов існу в ан н я, н ей тр ал ьн і м утації можуть виявитися для організму корисними. Залеж но від характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.

Геномні м утації пов’язані з кратним збільшенням або зм ен ш ен н ям кількості хромосомних наборів. Збільш ен н я їхньої кількості п ризводить до п о л і п л о їд ії (від грец. поліплоос - багаторазовий і ейдос вид), що найчастіше спостерігається у рослин, рідше - у тварин (переважно одноклітинних, рідше - у бага токлітинних, як і розмножую ться вегетати вн о або партеногенетично). Основна причина того, що поліплоїдія у тварин трапляється лише зрідка, полягає в тому, що цей тип мутацій порушує фун кціонування хромосомного механізму визначення статі. Якщо кількість статевих хромосом перевищує дві, в організмів по рушується розвиток і вони або гинуть, або стають нездатни ми до розмноження. У більшості рослин цього обмеження не існує, оскільки в них немає статевих хромосом.

Поліплоїдія може виникати різними шляхами: по двоєнням кількості хромосом, яке не супроводжуєть ся наступним поділом клітини; утворенням гамет з незменшеною кількістю хромосом унаслідок порушен ня процесу мейозу. Поліплоїдію також може спричи нити злиття нестатевих клітин або їхніх ядер. Вона значно впливає на організми: сприяє збільш енню розмірів, прискорює процеси їхньої життєдіяльності та підвищує продуктивність (м а л . 68). Це пояснюється тим, що інтенсивність біосинтезу білків залеж ить від кількості гомологічних хромосом у ядрі: чим їх більше, тим більш е за одиницю часу утворюється молекул білка кожного виду. Проте поліплоїдія може спричи няти зниж ення плодючості внаслідок порушення про цесу м ейозу: у п о л іп л о їд н и х о р га н ізм ів м ож уть утворюватися гамети з різною кількістю наборів хро мосом (особливо в ор ган ізм ів з непарною їхньою кількістю: Зп, 5п тощо). Такі гамети, як правило, н е здатні зливатись. Поліплоїдія відіграє важливу роль в еволюції рос лин як один із механізмів утворення нових видів. її використовують у селекції для створення нових висо копродуктивних сортів (м’якої пш ениці, цукрового буряка, суниць садових тощо). Мутації, пов’язані зі зменш енням кількості наборів хромосом, спричиняють прямо протилежні наслідки (мал. 69): гаплоїдні форми порівняно з диплоїдними мають менші розміри, в них знижені продуктивність і плодючість. Але в селекції такий тип мутацій застосо вують для одерж ання форм, гомозиготних за всіма генами: спочатку виводять гаплоїдні форми, а потім кількість хромосом подвоюють.

Мал. 68. Гвномні мутації у пасльону чорного: 1 - диплоїдна форма, 2п=36; 2 - тетраплоїдна, 4п=72; 3 - гексаплоідна, 6п=108; 4 - октоплоїдна, 8п=144

Мал. 69. Гзномна мутація у помідора: 1 - гаплоїдна форма, 1п=12; 2 - диплоїдна, 2п-24

Й Ц ій в а 0

ВАІ»Я

II ИіІІ в им я »

« я

Мал. 70. Аномалії людини, що виникли внаслідок хромосомної мутації (поява третьої хромосоми в 15-й парі)

Х ром осом ні м утації пов'язані зі зміною кількості окремих гомологічних хромосом або їхньої будови. Зм іна кількості окремих гомологічних хромосом по рівняно з нормою значно впливає на фенотип мутант них організмів (мал. 70). При цьому відсутність однієї або обох гомологічних хромосом впливає негативніше на процеси життєдіяльності й розвиток організму, ніж поява додаткової хромосоми. Н апри клад , зародок лю дини з хромосомним набором 44 аутосоми (А)+ Х-хромосома розвивається в жіночий організм зі знач ним и п оруш енням и будови та ж иттєвих ф ункцій (крилоподібна згортка шкіри на шиї, вроджені пору шення у формуванні кісток, кровоносної й сечостатевої систем). Зародки з хромосомним набором 44А + XXX хромосоми розвиваються також в жіночий організм, який лише незначно відрізняється від нормального. Поява третьої хромосоми в 21-й парі спричиняє хво робу Д ауна, проявами якої є порушення розумового розвитку, скорочення тривалості життя (як правило, до ЗО років), зменш ення розмірів голови, сплощеність обличчя, косий розріз очей тощо. М ожливі й різні вар іан ти перебудови хромосом: втрата д іл ян ки , вбудова д іл ян к и гомологічної або негомологічної хромосоми, п еревертан н я д іл ян к и хромосоми на 180° тощо. У разі втрати ділянки хромосома стає коротшою і позбавляється певних генів. Унаслідок такої мутації у фенотипі гетерозиготних організмів можуть прояв лятися рецесивні алелі, розташовані в ділянці, гомо логічній втраченій. В інших випадках у хромосому вбудовується додатковий ф рагм ент, який належ ав гомологічній хромосомі. Такий тип мутацій майже не проявляється у фенотипі організмів. Ще один варіант перебудови хромосом пов'язаний зі зміною послідовності розташування генів: ділянка хромосоми, яка утворилася внаслідок двох розривів, п еревертається на 180° і за допомогою ф ерментів знову вбудовується в неї. Такий тип мутацій часто не впливає на фенотип, оскільки кількість генів хромо соми залиш ається незмінною. Спостерігають також обмін ділянкам и між хромосомами різних пар. Наслідками мутацій, пов’язаних зі зміною будови хромосом, може бути порушення процесу мейозу, зо крема, кон’югації гомологічних хромосом. Наприклад, гомологічні хромосоми не розходяться після кон’югації і потрапляю ть до однієї з гамет, тоді як інша їх по збавлена. Так формуються статеві клітини з відмінни ми хромосомними наборами.

Генні м утації - це стійкі зміни окремих генів, спри чинені порушенням звичайної послідовності розташу вання нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот (втрата певних нуклеотидів, поява додаткових, зміна порядку їхнього розташ ування). Такий тип мутацій найпоширеніший, він може зачіпати будь-які ознаки організму і тривалий час передаватися з покоління в покоління. Різні алелі мають різний ступінь здатності до зміни структури. Розрізняють стійкі алелі, мутації яких спостерігаються відно сно рідко, і нестійкі, мутації яких відбуваються значно частіше.

Генні мутації бувають домінантними, напівдомінантними (які проявляю ться частково) і рецесивними. Більшість генних мутацій рецесивні, вони проявля ються лише в гомозиготному стані й тому виявити їх досить складно. У природних умовах мутації окремих алелей спосте рігають досить рідко, але, оскільки загальна кількість Мал. 71. Гзнні мутації генів в організмі велика, то і мутацій відбувається у дрозофіли чимало. Н априклад, у дрозофіли приблизно 5% гамет (зміни форми і несуть різноманітні мутації (м ал . 71). жилкування крила) 1. Який тип мінливості називають спадковою? 2. Що спільного та відмінного між комбінативною та мутаційною мінливістю? 3. Що таке мутації? Які властивості притаманні мутаціям? 4. Які типи мутацій вам відомі? 5. Що таке геномні мутації? 6. Які види хромосомних мутацій вам відомі? 7. Що таке генні мутації? З чим пов’язаний цей тип мутацій?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

Чому мутації, пов'язані з кратним зменш енням хромосомного набору, негативніше впливають на життєздатність організмів порівняно з тими, які спричинюють його кратне збільшення?

Ш П Р И Г АДАЙ ТЕ

П РИ Ч И Н И МУТАЦІЙ. ЗАКОН ГОМ ОЛОГІЧНИХ Р Я Д ІВ СП АДКО ВО Ї М ІНЛИВОСТІ

Які властивості генетичного коду? Що таке алкалоїди? Що вив чає систематика?

Тривалий час причини мутацій залиш алися нез’ясованими. Лиш е 1927 року ам ериканський генетик Герман Джозеф Меллер* встановив, що мутації можТ.Д. Меллер (1890-1967) - видатний американський гене тик. Разом з Т.Х. Морганом брав участь у розробленні хромо сомної теорії спадковості. Лауреат Нобелівської премії (1964).

Сергій Михайлович Гзршензон ( 1906 - 1998 )

на викликати штучно. Опромінюючи рентгенівськи ми променями дрозофіл, він спостерігав у них різно манітні мутації. Фактори, здатні спричиняти мутації, називають м утагенним и. Які відом і групи м утагенних факторів? За по ходженням мутагенні фактори бувають фізичними, хімічними та біологічними. Серед ф ізи ч н и х м утагенів найбільш е значення мають іонізуючі випромінювання, зокрема рентгенів ське. Проходячи крізь живу речовину, рентгенівські промені вибивають електрони із зовнішньої оболон ки атомів або молекул, унаслідок чого останні стають позитивно зарядженими, а вибиті електрони продов жують цей процес, спричиняючи хімічні перетворен ня різних сполук ж ивих організм ів. До ф ізичних мутагенів належ ать також ультрафіолетові промені, підвищена температура тощо. Ультрафіолетові промені, як і рентгенівські, в опро мінених клітинах призводять до змін, які, у свою чер гу, є причиною мутацій, як правило, генних, і рідше хромосомних. Підвищена температура може збільши ти частоту генних, а зростання її до верхньої межі вит ривалості організмів, і хромосомних мутацій. Х ім іч н і м у т а г е н и було від к р и то п ізн іш е за фізичні. Значний внесок у їхнє вивчення зробила ук раїн ська ш кола генетиків, очолю вана академіком С.М. Гершензоном. Нині відомо багато хімічних му тагенів. Н априклад, алкалоїд колхіцин руйнує вере тено поділу, що п ри зво д и ть до подвоєння числа хромосомних наборів у клітині. Газ іприт, який вико ристовують як хімічну зброю, підвищує частоту му т а ц ій у п ід д о сл ід н и х м иш ей в 90 р азів . Х імічні мутагени здатні спричиняти мутації всіх типів. До біологічних мутагенів належать віруси. У клі тинах, уражених вірусами, мутації спостерігають знач но частіше, ніж у здорових. Віруси можуть вводити певну кількість власної генетичної інформації в генотип клітин и -хазяїн а. Вваж аю ть, що ці процеси відігравали важливу роль в еволюції прокаріотів, оскільки віруси таким чином переносять генетичну інформацію між клітинами різних видів хазяїв (моя. 72). Є мутації, які виникають без помітного впливу му тагенних факторів, так звані спонтанні м утації (від лат. спонтанеус - самочинний), наприклад, як помил ки при відтворенні генетичного коду. їхні причини ще остаточно не з’ясовано. Ними можуть бути: природний радіаційний фон, космічні промені, які досягають по верхні Землі.

Я к і існ ую ть б іо л о гіч н і а н т и м у т а ц ій н і м е х а н і зм и? Живі організми здатні певним чином захищ ати свої гени від мутацій. Приміром, більшість амінокис лот закодована не одним, а кількома триплетами; ба гато генів у генотипі повторюють один одного. Змінені внаслідок мутацій ділянки молекули ДН К можуть ви далятися за допомогою ферментів: утворюються два розриви, змінена ділян ка видаляється, а на її місце вбудовується інша з притаманною цій частині моле кули послідовністю нуклеотидів. Я к і з а г а л ь н і в л а с т и в о с т і м у та ц ій ? До мутацій здатні всі живі організми. Вони виникають раптово, а зміни, спричинені мутаціями, стійкі й можуть успад ковуватися. Мутації можуть бути шкідливими, нейт ральним и або, надзвичайно рідко, корисними д л я організмів. Одні й ті самі мутації можуть виникати неодноразово. М утагени універсальні, тобто здатні спричиняти мутації в організмів будь-якого виду. На відміну від модифікацій, мутації неспрямовані: один і той самий мутагенний фактор, який діє з однаковою силою на ідентичні в генетичному відношенні орга нізми (наприклад, на однояйцевих близнят), може спричиняти різні типи мутацій. Разом із тим різні за своєю природою мутагени можуть викликати у гене тично різних організмів подібні спадкові зміни. Ступінь вираженості м ут аційних зм ін у фено типі не залежить від інтенсивності й тривалості дії мутагенного фактора. Так, слабкий мутаген, який діє н е т р и в а л и й ч ас, ін оді зд а т н и й сп р и ч и н и ти значніші зміни у фенотипі, ніж сильніший. Проте із зростанням інтенсивності дії мутагенного ф актора частота виникнення мутацій зростає лиш е до певної межі (мал. 73). Д ля всіх мутагенних факторів не існує ниж нього порогу їхньої дії, тобто такої межі зниж ення інтенсив ності, п ісл я якої вони н есп ром ож н і сп р и ч и н я т и мутації. Ця властивість мутагенів має важ ливе теоре тичне і практичне значення, оскільки свідчить про те, що генотип організмів необхідно захищ ати від усіх мутагенних факторів, якою б низькою не була інтен сивність їхньої дії. Різні види живих організмів і навіть різні особини одного виду, неоднаково чутливі до дії мутагенних факторів. Так, дорослі особини деяких груп членисто ногих (наприклад, скорпіонів, багатоніжок-ківсяків) здатні витримувати дози радіації до 100 000 рад (1 рад = 1,07 рентгена). А для того щоб убити клітини деяких бактерій, необхідна доза близько 1 000 000 рад. Д ля

Мал. 72. Вірус, ЯКИЙ спричинює зміни генотипу бактеріальної клітини

частота мутацій

доза

Мал. 73. Графік залежності частоти мутацій у дрозофіли від дози рентгенівського опромінення

О)

€

о <г> о

«5>

а Мал. 74. Гомологічні ряди спадкової мінливості за забарвленням і формою насіння: 1 - вика; 2 - сочевиця

людини смертельною вваж аю ть дозу 700 рад. При цьому, на ранніх етапах розвитку чутливість організ му до мутагенних факторів вища, ніж у дорослих осо бин. Так. доза в 200 рад зд атн а вбивати зародки комарів, тоді як дорослі комахи зберігаю ть ж иттє здатність при дозах понад 10 000 рад. Яке значення мутацій у природі та житті лю дини? Мутації є основним джерелом спадкової мінли вості - одного з факторів еволюції організмів. Завдяки мутаціям з'являються нові алелі (їх називають мутан тними). Більшість мутацій шкідлива для живих істот, оскільки вони знижують їхню пристосованість до умов існування. Проте нейтральні мутації за певних змін середовища існування можуть виявитися корисними для організмів. М утації широко застосовують у селекції рослин і мікроорганізмів, оскільки вони дають змогу збільши ти різноманітність вихідного матеріалу і тим самим підвищити ефективність селекційної роботи. Викори стовують мутації і для розроблення ген ет и ч н и х м е т одів борот ьби з ш кідниками сільського і лісового господарств, кровосисними комахами. У лабораторних умовах на самців шкідливого для людини виду діють мутагенними факторами (наприклад, рентгенів ськими променями), які впливають на статеві клітини. Вна слідок цього такі самці стають нездатними до запліднення, їх випускають у природу, д е вони паруються з самками. Відкладені цими самками яйця - нежиттєздатні. Так, не з а бруднюючи довкілля отрутохімікатами, можна достатньо ефективно знижувати чисельність шкідливих і кровосисних видів.

У чому суть закону гомологічних рядів спадко вої мінливості? Закон гомологічних рядів спад кової мінливості сформулював видатний російський генетик і селекціонер М.І. Вавилов. За цим законом, генетично близькі види і роди характеризуються подібними рядами спадкової міапивості з такою пра вильністю, що, вивчивши ряд форм у межах одного виду або роду, можна передбачити наявність форм із подібніш поєднанням ознак у межах близьких видів або родів. При цьому, чим тісніші родинні зв'язки між організм ам и, тим подібніші ряди їхньої спадкової мінливості. Цю законом ірність М.І. Вавилов вста новив для рослин {мал. 74), але вона виявилась уні версальною для всіх організмів. Генетичною основою цього закону е те, що ступінь історичної спорідне ності організмів прямо пропорційний кількості їхніх

спільних генів. Тому і мутації цих генів можуть бути подібними. У ф енотипі це п роявляється подібною мінливістю багатьох ознак у близьких видів, родів й інших таксонів. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості по яснює спрямованість історичного розвитку спорідне них груп організмів. Спираючись на нього і вивчивши спадкову мінливість близьких видів, у селекції п л а нують роботу із створення нових сортів рослин і порід тварин з певним набором спадкових ознак. У систе матиці організмів цей закон дає можливість передба чити існування невідомих науці систематичних груп (видів, родів тощо) з певною сукупністю ознак, якщо форми з подібними поєднаннями ознак виявлено в споріднених групах.

1. Які причини мутацій? 2. Що таке мутагенні фактори? Які гру пи мутагенних факторів вам відомі? 3. У чому полягає біологічне значення мутацій? 4. Що таке спонтанні мутації? 5. Яким чином живі істоти можуть захи щ ати свій генотип від м утацій? 6. Учому полягає генетична суть закону гомологічних рядів спад кової мінливості? Яке його практичне і теоретичне значення?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

Які властивості відрізняють мутаційну мінливість від модифі каційної?

Ш П Р И Г АДАЙ ТЕ

Микола Іванович Вавилов (1887-1943)

ЗА В Д А Н Н Я С УЧ А С Н О Ї С Е Л Е К Ц ІЇ. Ш ТУ ЧН И Й Д О Б ІР І Й О ГО Ф О Р М И

Що таке порода тварин, сорт рослин, чисті лінії, генофонд?

Найважливішою галуззю практичного застосуван ня генетичних досліджень є с е л е к ц ія (від лат. селект іо - вибір, добір) - н а у к а п ро т ео р е т и ч н і осн о ви і м е т о д и с т в о р е н н я н о в и х і п о л іп ш е н н я іс н у ю ч и х с о р т ів р о с л и н , п о р ід т в а р и н і ш т а м ів м і к р о о р г а н із м ів . Крім генетики, теоретичним підґрунтям для

селекції слугує вчення про ш ту ч н и й д о б ір . С елекці онер має бути добре обізнаним із особливостями роз множення, розвитку та процесів життєдіяльності тих видів, з якими він працює. Я кі з а в д а н н я п о стаю ть п ер е д су ч а с н о ю с е л е к цією ? Завданням сучасної селекції є підвищ ення про дуктивності існуючих, а також створен н я нових, продуктивніш их сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господар-

Мал. 75. Породи коней: 1 ,2 - їздові; 3 - ваговоз; 4 - скакова

ства і промисловості. С елекція бере безпосередню участь у розв’язанні основного завдання сільського гос подарства - забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат. Визначаючи завдання селекції, М.І. Вавилов наго лошував на необхідності вивчення і врахування різно м анітності вихідного м атер іал у , ролі середовищ а життя у формуванні фенотипу, закономірностей ус падкування під час гібридизації організмів і визна чення форм штучного добору. Особливе значення для успіху селекційної роботи має генети чн е різн ом ан іття вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин, сортів культурних рослин, ш тамів мікроорганізмів значно обмежений порівняно з вихідними предковими вида ми. Тому вчені виявляю ть ознаки, що їх цікавлять, серед диких видів, які є резервом для здійснення се лекційної роботи. Це є однією з причин, за якої необ хідно охороняти генофонд диких видів організмів. Щ о т а к е с о р т р о с л и н , п о р о д а т в а р и н і ш там м ік р о о р г а н ізм ів ? П ородою тварин або сортом рос лин називають сукупність особин одного виду з пев ними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), ство рену людиною внаслідок штучного добору (мол. 75). Ш там (від нім. ш т а м - стовбур, родина) - це чиста ку л ьту р а м ік р о о р ган ізм ів (тобто н ащ ад к и однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одер жати різні штами, що відрізнятимуться своїми влас тивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини. Кожній породі, сорту або штаму притам анна пев на реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні пози т и в н і в л а с т и в о с т і м о ж у ть п р о я в и т и с я л и ш е за сукупної дії певних чинників (утрим ання тварин, в и р о щ у в а н н я ро сл и н , к у л ь т и в у в а н н я м ік р о о р ганізмів, клім атичних факторів тощо). Породи тв а ри н і сорти росли н в и со к о п р о д у к ти вн і в одних географічних зонах, не завж ди придатні для вико ристання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряю ть їхню придатність д л я використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє р а й о н у в а н н я - к о м п л е к с з а х о д ів , с п р я м о в а н и х н а п е р е в ір к у в ід п о в ід н о с т і в л а с т и в о с т е й т и х чи ін ш и х п о р ід а б о с о р т ів у м о в а м п е в н о ї к л і м а т и ч н о ї з о н и . Р ай он уван н я є

необхідною умовою рац іон ал ьн ого ви ко р и стан н я порід і сортів на території будь-якої країни. Я к і о с н о в н і м е то д и за с т о с о в у ю т ь у с е л е к ц ії? Основні методи селекції - це штучний добір і гібриди зація. Теорію штучного добору створив видатний ан г лійський учений Ч. Дарвін. Основні положення своєї теорії він виклав у праці «Похо дження видів шляхом природного добору, або збереж ення обраних порід у боротьбі за життя» і розвинув у праці «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомаш нення».

На думку Ч. Д арвіна, ф ормування порід і сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощ ування диких видів рослин. Адже в основі значного різноманіття порід і сортів лежить лиш е не велика кількість видів диких предків. Тож порода тварин або сорт рослин не є самостійним видом, а лише групою особин певного виду (штучна популяція), яка відрізняється від інших подібних сукупностей певни ми спадковими ознаками. Розвиваючи в різних нап ря мах ознаки диких предків одного чи кількох видів, людина створила багато різноманітних порід і сортів. Н априклад, предками всіх порід свійського собаки (яких нараховують понад 400) вважають кілька близь ких видів вовків (м ал. 77), а голуба (понад 150) - скель ного голуба (мал. 76). За Ч. Дарвіном, механізм штучного добору такий. Серед багатьох тварин або рослин певного виду лю дина вибирає для подальшого розмноження окремих особин, які відрізняються від інших станами ознак, що її зацікавили. Серед нащ адків відібраних плідників також проводять добір: особин, які успадкували від батьків бажані для людини стани ознак, залишають для подальшого розмноження. Таким чином, із поко ління в покоління бажаний для людини стан ознаки розвивається все більше, оскільки як плідників відби рають особин, у яких він вираж ений найкращ е. Во дночас методом гібридизації людина може поєднувати (комбінувати) у фенотипі нащ адків корисні для неї стани ознак батьків. Проте добір за певними ознаками, зазвичай, приводить до змін і деяких інших ознак, пов’язаних з ними, а з часом - і до значної перебудови самого організму, тобто до створення нового сорту або породи. Ч. Дарвін припустив, що на початкових етапах ство рення культурних форм діяв несвідомий добір. Н ада ючи переваги при розмнож енні певним особинам,

Мал. 76. Породи голуба: 1 - поштовий; 2-дутиш; 3 - кінг; 4 - чайка

Предок-вовк

Мал. 77. Різні напрями в селекції собак

людина не ставила перед собою свідомо завдання ство рити нові породи чи сорти і методично не застосовува ла різні системи схрещування і типи штучного добору. Т ільки у другій половині XVIII століття несвідому форму штучного добору почали змінювати на м е т о д и ч н у. спеціально підбирали батьківські пари, засто совували різні варіанти схрещування і плановий добір серед одержаних нащ адків за певними ознаками. Це дало можливість створювати породи або сорти із за планованими властивостями. Отже, ш т у ч н и й д о б ір - це в и б ір л ю д и н о ю го с п о д а р с ь к о н а й ц ін н іш и х т в а р и н , р о с л и н , м і к р о о р г а н із м ів д л я о д ер ж а н н я в ід н и х н а щ а д к ів з б а ж а н и м и с т а н а м и о з н а к . Він е н ай важ ли віш им елементом

Штучний добір

будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення. Ми вже відзначали, що важливою умовою ефектив ності штучного добору є різноманіття вихідного мате ріалу. Його збільш енню сприяє використання для селекційної роботи плідників різного географічного походження, вплив на них різних факторів, зокрема мутагенних. Якщо ж різноманітність вихідного мате ріалу незначна, штучний добір малоефективний.

Несвідомий *

Плановий (методичний)

-»Індивідуальний -*1

Масовий

Для організмів, яким властиве самозапліднення або сам о запилення, штучний добір буде ефективним доти, доки з ви хідної, неоднорідної за генетичним складом групи особин не будуть виділені чисті лінії. Подальший добір у чистих лінях організмів, гомозиготних за більшістю генів, результатів майже не дає, а дж ерелом спадкових змін у них можуть бути лише мутації. Так, у своєму класичному досліді датський ге нетик В. Іоганнсен від різних рослин квасолі відібрав дві гру пи насіння з найбільшою і найменшою масою. У межах кожної

з цих чистих ліній (квасоля, як і горох посівний, сам озапиль на рослина) він проводив добір відповідно на збільшення або зменшення маси насіння. В обох випадках протягом шести поколінь добір не дав помітних результатів.

Ознаки або їхні стани, які відбирає людина, не зав жди виявляю ться корисними д л я самих організмів: створені породи чи сорти часто вже не здатні до само стійного існування в природі й потребують постійної турботи з боку людини. Н априклад, важко собі уяви ти. як можуть врятуватися від хижаків представники м’ясних порід великої рогатої худоби з масивним тілом і короткими ногами або півень з дуже довгим хвостом (мил. 78, 7.9). У процесі штучного добору модифікацій на мінливість організмів зростає, а їхня загальна ж ит тєздатність знижується. На породу або сорт, створені людиною, одночасно діє і весь комплекс факторів н а вколишнього середовища (кліматичні умови, вплив інших організмів тощо). Тому людина повинна ство рювати умови, найсприятливіш і д л я розвитку тих чи інших ознак та їхніх станів. Застосовують масову або індивідуальну форми штуч ного добору. За м а со во го добору з вихідного матеріа лу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фено типом, можуть виявитися генотипно різнорідними (на приклад, гомозиготними за домінантними алелям и або гетерозиготними). Це обов’язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою ге терозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбу-

Мал. 78. Ознака (довгий хвіст), що не приносить користі тварині

Мал. 79. Напрями селекції великої рогатої худоби: 1 - м 'ясний; 2 - молочний

ватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшо му буде знижуватися. Кращі результати дає ін д и від уа л ьн и й д о б ір , коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і ге нотипу. Інформацію про генотип цих організмів мож на одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що таке селекція? Які завдання сучасної селекції? 2. Що таке порода тварин, сорт рослин, штам мікроорганізмів? 3. Що таке районування? Для чого його здійснюють? 4. Що таке штучний добір? 5. Хто автор теорії штучного добору і які її основні поло ження? 6. Від чого залежить ефективність штучного добору? 7. В яких формах проводять штучний добір?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому результати індивідуального добору, зазви чай, е ф е к тивніші, ніж масового?

СИ СТЕМ И СХРЕЩ УВАН Ь О Р Г А Н ІЗ М ІВ ТА ЇХН І Г Е Н Е Т И Ч Н І Н А С Л ІД К И П РИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке летальні та сублетальні алелі, гібриди, гомозигота і гетерозигота? В чому полягає явище розщеплення?

Ефективність селекції залеж ить не лише від фор ми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої систем и сх р ещ у в ан н я о р ган ізм ів - гіб р и д и зац ії. Г іб р и д и з а ц ія - це п роц ес о д ер ж а н н я н а щ а д к ів у н а с л ід о к п о є д н а н н я г е н е т и ч н о г о м а т е р і а л у р і з н и х к л іт и н а б о о р г а н із м ів . Г іб р и ди утворюються в ре

зультаті статевого розмнож ення або поєднання не статевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залиш ають ся відокремленими (м а л . 80). Я к і існ у ю ть с и с т е м и г іб р и д и з а ц ії о р га н ізм ів ? Гібридизація можлива як у межах одного виду (внут р іш н ь о в и д о в а ), так і між особинами різних видів і навіть родів (м іж в и д о в а , або від да л ен а ). У свою чер гу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим. С п о р ід н е н е с х р е щ у в а н н я - ц е г і б р и д и з а ц і я Типи

гібридизації, які застосовують у селекції

о р г а н із м ів , я к і м а ю т ь б езп о сер ед н іх с п іл ь н и х п редк ів.

Залеж но від ступеня генетичної спорідненості таке схрещ уван н я може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спосте-

рігають серед самозапильних рослин і гермафродит них твари н , яки м п р и там а н н е с ам о зап л ід н ен н я . В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещ ування спостерігаю ть у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми н а щадками. Унаслідок спорідненого схрещування з кожним н а ступним поколінням гібридів підвищується їхня го мозиготність. Це пояснюється тим, що чим більш а генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащ адків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рос лин уже в 10-му поколінні спостерігають майже пов ну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащ адками такий самий ре зультат може бути досягнений після 20-го покоління. Мал. 80. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досяг Схема утворення ти не вдається, оскільки вона порушується м утація гібридної клітини: ми, що виникають. 1 - батьківські Споріднене схрещ ування може призводити до не клітини; гативних наслідків: ослаблення або навіть вироджен 2 - утворення ня нащ адків (м ал . 81). Це пояснюється підвищ енням двоядерної клітини; - злиття ядер ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних 3гібридної клітини летальних або сублетальних алелей, які можуть про явитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащ адків з різними спадковими вадами.

р1

Рг

Рз

Р5

Рб

Мал. 81. Виродження кукурудзи внаслідок спорідненого схрещування

Наслідки спорідненого схрещування відомі людині з давніхдавен. Наприклад, приблизно 20% людей-альбіносів є на щадками від споріднених шлюбів. Загалом у людини відомо кілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозигот ному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами у багатьох народів вважалися небажаними або взагалі заборонялися релігією чи законами.

У селекції споріднене схрещ ування застосовують д л я одерж ання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак. Н е с п о р ід н ен е схр ещ ув ан н я - це г іб р и д и з а ц ія о р г а н із м ів , я к і не м а ю т ь т іс н и х сп о р ід н ен и х з в ’я з к ів , т о б т о п р е д с т а в н и к ів р із н и х л ін ій , с о р т ів чи п орід одн ого ви д у. Неспорідненими вважають особин, у яких

не було спільних предків щонайменше протягом ос танніх шести поколінь. Неспоріднене схрещ ування застосовують д л я поєднання в генотипі нащ адків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представ никам різних ліній, порід або сортів. За своїми гене ти ч н и м и н ас л ід к ам и н есп орідн ен е схрещ уван н я прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зро стає гетерозиготність нащ адків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів. У нащ адків від несгюрідненого схрещування часто спостерігають явищ е гетерозису, або гібридної сили (мал. 82). Г е т е р о зи с (від грец. г е т е р о іо з іс —зм іна, пере втілення) - я ви щ е, з а я к о го п ерш е п о к о л ін н я гіб р и д ів , о д ер ж а н и х в ід н есп о р ід н ен о го сх р ещ ува н н я м а с п ід в и щ ен у ж и т т є зд а т н іс т ь і п р о д у к т и в н іс т ь п о р івн я н о з ви х ід н и м и б а т ь к ів с ь к и м и ф о р м а м и . У гетерозисних

Мал. 82. Явище гетерозису у ротиків: 1 - чиста лінія з нормальними листками: 2 - чиста лінія 3 вузькими листками: З - гетерозисний гібрид

форм сублетальні та л етал ьн і рецесивні алелі пе реходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднува тися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів. Найчіткіш е гетерозис проявляється в першому по колінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, еф ект гетерозису слабш ає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмно женням, подвоєнням кількості хромосом або парте-

ногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших. Явище гетерозису широко застосовують у сільсько му господарстві, оскільки воно значно підвищує про дуктивність (наприклад, у кукурудзи - до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих куль тур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклаж анів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещуван ня представників різних порід прискорює ріст і стате ве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо. Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'я са (м а л . 97). Перспективним методом селекційної роботи є від дал ен а гібри ди зац ія - с х р е щ у ва н н я особи н , я к і н а л е ж а т ь до р і з н и х в и д ів і н а в і т ь р о д і в з м е т о ю п о є д н а н н я у г е н о т и п і г іб р и д н и х н а щ а д к ів ц ін н и х с п а д к о в и х о з н а к п р е д с т а в н и к ів р із н и х в и д ів . За до

помогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продук тивністю (до 300-450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі між ви дові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприк лад, малини та ожини, сливи та терену). У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка мул. який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбо го і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м’яса. Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хро мосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон’югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм. Я к м о ж н а п о д о л а т и б е з п л ід д я м іж в и д о в и х гіб р и д ів ? Вперше методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Ге оргій Дмитрович Карпеченко на прикладі гібрида к а пусти і редьки. Цей гібрид за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами

9Я +9В

Мал. 83. Подолання безпліддя МІЖВИДОВОГО

капустяно-редько вого гібрида: диплоїдні редька (1) та капуста (2); тетраплоїдний (3) та диплоідний (4) капустяно-редькові гібриди

батьківських форм (мал. 83). Хоча капуста і редька представники різних родів родини Капустяні, кількість хромосом у них однакова (2п=18). Незважаючи на це, створений Г.Д. К арпеченком гібрид виявився без плідним, оскільки в ході мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений под воїв кількість хромосом гібрида (4п=36). У ядрах неста тевих клітин гібридів було тепер по два повних набори хромосом батьківських видів. Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми відбувався нормаль но: «капустяні» хромосоми кожної пари кон’югували з «капустяними», а «редькові» - з «редьковими». У кож ну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом як редьки, так і капусти. Я кщ о в сел ек ц ії рослин б езп л ід д я між видових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин роз в'язати цю проблему значно складніше. Лише в окре мих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Ц ентральної Азії; мал. 84) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.

Ч ІИ г Мал. 84. Як

Самець осла

Самка коня Мул

КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

1. Що таке гібридизація? Які організми називають гібридами? 2. Що таке споріднене схрещування і які його наслідки? 3 .3 якою метою споріднене схрещування застосовують у селекційній ро боті? 4. Що таке неспоріднене схрещування і які його наслідки? 5. Які причини гетерозису? Для чого його застосовують у с е лекційній роботі? 6. Що таке віддалена гібридизація? Для чого її застосовують? 7. Чому міжвидові гібриди часто безплідні? Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів? Чому безпліддя міжвидових гібридів тварин неможливо подо лати створенням поліплоїдних форм?

Ш П РИГАДАЙТЕ

Ц Е Н Т Р И РІЗН О М А Н ІТ Н О С Т І ТА П О ХОДЖ ЕННЯ К У Л Ь Т У РН И Х РО С Л И Н . РА Й О Н И О Д О М А Ш Н Е Н Н Я ТВАРИН

Яке значення для селекційної роботи має різноманітність ви хідного матеріалу?

Перші спроби введення в культуру рослин і приру чення тварин здійснено ще 20-30 тис. років тому, про те масового характеру вони набули лиш е за останні 4-6 тис. років.

Я к і в ід о м і ц е н т р и п о х о д ж е н н я і р із н о м а н іт н о сті к у л ь т у р н и х р о с л и н ? Ц ентри походження і різн ом анітності ку л ьту р н и х рослин д ослід ж у вав М.І. Вавилов. Під його керівництвом у 20-30-х роках XX століття здійснено численні експедиції в різні ку точки н аш ої п л а н е т и . Вони в стан о в и л и ц ен тр и різноманітності для різних видів культурних рослин (.м ол. 85, 86, 88). М.І. Вавилов зробив висновок, що центри різноманітності культурних рослин є одночас но і районам и їхнього походження. С порідненість культурних рослин із дикими видами встановлюють на підставі всебічного порівняльно-морфологічного аналізу, передусім каріотипу, а також біохімічних і фізіологічних досліджень. В иявлення центрів походження і різноманітності культурних рослин п ідказало вченим, де саме по трібно шукати різноманітний вихідний матеріал для селекційної роботи. Завдяки експедиціям М.І. Вавилова створено уні кальну колекцію насіння близько 1600 видів культур них рослин, яку з успіхом використовують у селекційній роботі й нині. М.І. Вавилов виділив 7 основних центрів різноманітності та походження культурних рослин (мал. 87): 1. П ів д е н н о а зіа т с ь к и й т р о п іч н и й (тропічна Індія, Індокитай, Південний Китай, острови П івден но-Східної Азії): батьківщина рису, цукрової тростини, огірків, кількох видів цитрусових, бананів, багатьох інших плодових і овочевих культур. 2. С хідноазіатський (Ц ентральний і Східний Ки тай, Японія, Корея, Тайвань): батьківщ ина сої, греч ки, редьки, яблуні, груші, сливи, шовковиці, кількох видів проса, деяких цитрусових. 3. П івден н о-Західн оазіатськ и й (М ала і Середня Азія, К авказ, Іран, А ф ганістан, П івн ічн о-Західн а Ін дія): б а т ь к ів щ и н а гороху посівного, сочеви ці, кількох видів м’якої пшениці, жита, ячменю, вівса, деяких інш их зернових і бобових, моркви, цибулі ріпчастої, бавовнику, льону, винограду, абрикосу, груші, мигдалю, волоського горіха та деяких інших плодових культур. 4. С ередзем ном орський (країни, розташовані по узбережжю Середземного моря): батьківщина цукро вого буряка, капусти, маслини, деяких кормових куль тур (конюшини, люпину тощо). 5. А б іс с ін с ь к и й (А біссінське н а г ір ’я, ч асти н а Аравійського півострова): батьківщ ина твердої пш е ниці, особливої форми ячменю, зернового сорго, одно го виду бананів та інших рослин.

Мал. 85. Рослини, батьківщина яких Азія

Мал. 86. Рослини, батьківщина яких Америка

6. Ц ентральноам ериканський (Південна Мекси ка і острови Карибського моря): батьківщина кукуру дзи, червоного перцю, квасолі, гарбуза, тютюну, какао, довговолокнистого бавовнику тощо. 7. П івденноам ериканський (Андійський) (части на Анд уздовж узбережжя Південної Америки): бать ківщ ина картоплі, помідорів, арахісу, ананасу, хінного дерева та інших рослин. Дослідження показали, що дикі предки одних куль турних рослин у природі не трапляються (наприклад, цибуля ріпчаста), тоді як інших - поширені й нині у природних екосистемах (наприклад, дика капуста). Певні культурні рослини людина створила методом віддаленої гібридизації (наприклад, рапс - гібрид ка пусти і свиріпи). Залеж но від мети вирощування куль турних рослин, кількість видів яких перевищує 25 000, розрізняють харчові, лікарські, технічні (олійні, ефі роолійні та ін.), кормові, декоративні тощо. Завдяки селекційній роботі виведено велику кількість сортів культурних рослин (наприклад, пшениці понад 4 000 сортів, тюльпанів - 8 000). Учені вважають, що одними з перших окультурено кукурудзу, гарбуз, кокосову пальму, ячмінь, пшени цю, цибулю, рис, горох посівний. Хоча землеробство на території України розвиваєть ся понад 5 тисячоліть, майже всі культурні рослини,

Мал. 87. Центри різноманітності й походження культурних рослин (за М. І. Вавиловим): 1 - Південноазіатський тропічний; 2 - Східноазіатський; 3 - Південно-Західноазіатський; 4 - Середземноморський; 5 - Абіссінський; б - Центральноамериканський; 7 - Південноамериканський

які вирощують у нас, походять з інших країн. Проте багато їхніх сортів створено саме в нашій країні. Я кі відом і р а й о н и о д о м а ш н е н н я і п о х о д ж е н н я п о р ід с в ій с ь к и х т в а р и н ? Райони одомаш нення і походження порід свійських тварин пов'язані з д ав німи центрами землеробства, однак встановити цент ри походження свійських тварин значно складніше, ніж культурних рослин. Це пояснюється значними пе реміщеннями їхніх диких предків у межах первісних ареалів, які тепер складно встановити. Одомашнення могло відбуватись у будь-якому місці первинного ареа лу, а подальше поширення порід було пов’язане не з природним середовищем існування, а з діяльністю людини. Більш ість свійських тварин приручено 8 10 тис. років тому. їхні предки, зазвичай, вели гурто вий спосіб життя, що сприяло прирученню диких тв а рин. Під час одомашнення відбулися значні зміни в будові й життєвих функціях свійських тварин, їхній поведінці. Одним із перших (10-15 тис. років тому) прируче ний собака, якого людина спочатку використовувала для захисту і як помічника на полюванні. Вважають, що собаку одомашнено в кількох місцях Євразії, а його предками були деякі види вовків. У наш час відомо понад 400 порід собаки свійського, селекція якого відбувалась у кількох основних напрямах: службові, мисливські та декоративні породи. Значно пізніше (близько 5 тис. років тому) на тери торії Давнього Єгипту для захисту запасів зерна від гризунів приручили кішку. її предком вважають дику лівійську кішку. Від полювання на диких тварин і збирання їстівних рослин первісна людина перейш ла до тваринництва і землеробства. Кочові та осілі племена для власних потреб приручали ті чи інші види диких тварин. Од ним із перших об’єктів тваринництва були вівці й кози (приручені близько 8-10 тис. років тому). Вівчарство виникло в гірських районах Греції, Кавказу, Малої і Середньої Азії. П редками свійської вівці були дикі види архар і муфлон, які мешкають і тепер у районах її одомашнення. Свійських овець розводять заради овчини, вовни, м’яса і молока. Відомо понад 600 порід свійської вівці (м ал . 89). В Україні, зокрема, розводять асканійську, цигейську, каракульську, гірськокарпатську породи. Свійських кіз вирощують з тією ж метою, що й овець. їхніми предками вважають деякі види диких козлів (безоарового та ін.). Відомо понад 50 порід кіз (молочні, пухові тощо).

Мал. 88. Рослини, батьків щина яких Середземномор ’я

Серед перших приручених людиною тварин був і кінь. Його предком вважають дикого коня - тарпа на, який мешкав раніше в лісостеповій зоні Європи і Казахстану. Проте цей вид людина повністю знищ и л а до кінця XIX століття (мал. 90). Слід зазначити, що кінь Пржевальського, якого раніше вва жали предком свійського коня, насправді ним не є, оскільки має інший набір хромосом (мал. 91).

Мал. 89. Породи овець: 1 - асканійска; 2 - каракульська

Мал. 90. Тарпан

Мал. 91. Кінь Пржевальського

Мал. 92. Тур

Коня спочатку приручили заради шкіри, м’яса та молока і лиш е згодом почали використовувати як транспортний засіб. У наш час відомо понад 200 порід коня, серед яких розрізняють верхові, упряжні та ва говози. Коней і нині використовують для перевезен ня людей і вантажів, у спортивних змаганнях, а також з метою одержання м’яса і молока (мал. 75). Предком великої рогатої худоби був дикий бик - тур, який меш кав на території лісостепової і степової зон Євразії*. Вважають що тура одомашнено близько 4 тис. років тому в Д авній Греції (мал. 92). Виведено понад 250 порід великої рогатої худоби, яку розводять зар а ди м’яса, молока, ш кіри і як тяглову силу. Основні напрями селекції - створення молочних (чорно-ряба, червона степова), м’ясних (герефордська), м’ясо-молочних (симентальська, лебединська) порід. Дику свиню (кабана), яка мешкає в різних регіонах Євразії, приручили землеробські плем ена 5 -9 тис. років тому. Від свого дикого предка свійська свиня відрізняється більшою плодючістю, а новонароджені поросята не мають смугастого забарвлення. Різно манітні породи свійської свині (їх відомо понад 100: велика біла, українська степова, миргородська, берк ширська тощо) людина розводить заради м’яса, сала і шкіри. Людина одомашнила також різні види птахів. Так, свійські кури походять від диких банківських і черво них курей, одомашнених 5 -6 тис. років тому на те риторії Південної і Південно-Східної Азії (мал. 93). Залеж но від напрямів селекційної роботи розрізняють несучі (леггорн, російська біла), м’ясні (корніш) і м’ясо-яєчні (загорська, плімутрок, родайленд) породи курей (мал 94). Індіанські племена Центральної Аме рики близько 2 тис. років тому приручили інший вид ряду Куроподібні - дику індичку. Свійських індиків, ‘Останню тварину цього виду було знищено 1627 року на території сучасної Польщі.

як і курей, розводять за р а д и м ’яса, яєц ь і пуха. Свійська качка походить від дикої качки - крижня. Різноманітні породи свійських качок (українську, мос ковську, пекінську та ін.) розводять заради м’яса, яєць, пуху. Приблизно в той самий час, що і качку (близько 4 тис. років тому), людина приручила сіру гуску. Короп, якого людина розводить штучно, походить від сазана, що живе в прісних водоймах Євразії. Різно манітні породи золотих рибок виведено в К итаї від сріблястого карася майже 5 тис. років тому. Людина штучно розводить таких риб, як райдуж ну форель, осетрів тощо. Понад 5 тис. років тому в Китаї виникло шовківниц тво. Приблизно в ті самі часи в тропічних і субтропічних регіонах Євразії виникло і бджолярство. Як і шовкович ний шовкопряд, медоносна бджола в дикому стані не відома, ці види є виключно свійськими тваринами. Отже, за відносно короткий історичний проміжок часу людина одомашнила значну кількість видів ди ких тварин, як і стали п редкам и числен н и х порід свійських тварин. Цей процес триває і нині.

Мал. 93. Банківські кури

Мал. 94. Свійські кури

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Які центри походження і різноманітності культурних рослин встановив М.І. Вавилов? 2. Яке значення для селекції мало встановлення центрів походження і різноманітності культурних рослин? 3. З чим пов'язані райони одомашнення і походження порід свійських тварин? 4. Які види ссавців були одомашнені людиною? Хто були їхні предки? 5. Які види птахів одомаш ни ла людина? Хто були їхні предки? 6. Які види свійських комах вам відомі? 7. Які основні напрями селекції собаки свійського, коня, великої рогатої худоби, курей?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому центри стародавнього зем леробства і походження куль турних рослин, зазвичай, збігаються з гірськими регіонами? Чим можна пояснити, що райони одомашнення тварин, зазв и чай, збігаються з центрами походження культурних рослин?

Ш ПРИГАДАЙТЕ

О С О Б Л И В О С Т І С Е Л Е К Ц ІЇ РОСЛИН, ТВАРИН І М ІК Р О О Р Г А Н ІЗ М ІВ

Що таке поліплоїдія, як вона впливає на фенотип організмів? Що таке штучний мутагенез?

Я к і о с о б л и в о с т і с е л е к ц ії р о с л и н ? Основними методами селекції рослин є гібридизація і штучний добір, які здебільшого застосовують одночасно. Д л я одержання великої кількості вихідного м атеріалу в селекційній роботі використовують різні форми штуч ного добору: масовий та індивідуальний (мал. 96). 4 Загальна біологія

Мал. 96. Селекція капусти: 1 - дикий предок; 2 - листкова; 3 - цвітна; 4 - кольрабі; 5 - білоголова; 6 - брюссельська

У селекції рослин застосовують різні форми гібри дизації: споріднене, неспоріднене і міжвидове схрещу вання. Як вам уже відомо, міжвидові гібриди рослин часто безплідні. Проте їх можна розмножувати веге тативно або за допомогою самозапилення. Крім того, безпліддя міжвидових гібридів рослин долають, по двоюючи кількість хромосом, тобто створюючи по ліп лоїдні форми. Ці форми порівняно з вихідними диплоїдними, мають більші розміри, підвищені ж ит тєздатність і продуктивність. Поліплоїдні набори хро мосом (порівняно зі спорідненими дикими видами) мають різні культурні рослини: картопля, суниці са дові, деякі сорти цукрового буряка, м’якої пшениці тощо. О станнім часом створено високопродуктивні поліплоїдні сорти ж ита, гречки, кукурудзи, проса, льону, кавунів тощо. Широко застосовують у селекції рослин щ еп л ен н я особливий спосіб штучного об’єднання частин різних рослин. Нагадаємо, що частину рослини, яку прищеп люють, називаю ть п р и щ еп о ю , а рослину, до якої її прищеплюють, - підщ епою . Щ еплення відрізняєть ся від справж ньої гібридизації тим, що приводить лиш е до неспадкових змін фенотипу прищепленої рос л и н и , оскільки генотипи п рищ епи й підщ епи не змінюються. Щ еплення застосовують з різною метою. Насамперед для підсилення бажаних змін фенотипу внаслідок поєднання властивостей прищепи й підще пи і поширення їх на весь новостворений організм. Н а приклад, прищ еплення до зимостійкої дички живців від південних високопродуктивних сортів плодових культур забезпечує поєднання високих смакових яко стей прищ епи з холодостійкістю підщепи. Саме так відомий російський селекціонер І.В. Мічурін створив новий сорт груші бере зимова, районований у середній смузі Росії та на півночі України. Більшість сортів плодових культур є наслідком му тацій у нестатевих клітинах, тому при розмноженні насінням вони повертаються до фенотипів батьківсь ких форм. Отже, єдиними способами підтримати їхні властивості є або вегетативне розмноження, або щеп лення до дички. Унаслідок взаємодії прищ епи й підщепи дістають нові корисні властивості, які можна використовувати в подальш ій селекційній роботі. Корисні властивості гібридів, одержані внаслідок щ еплення, слід постійно підтримувати, періодично проводячи повторні щ еплення, щоб уникнути виро дж ення сорту.

У селекції рослин різні форми гібридизації застосо вують спільно з дією мутагенних факторів. П одаль шим добором серед мутантних нащ адків створюють сотні нових сортів культурних рослин (пшениці, жита, ячменю, кукурудзи тощо), які за низкою показників переважають вихідні форми. Я к і о с о б л и в о с т і с е л е к ц ії т в а р и н ? У селекції тварин застосовують ті самі методи, що і в селекції рос лин, проте є і певні відмінності, пов’язані з особливос тями організму тварин. Так, свійським хребетним тваринам притам анне лиш е статеве розмнож ення, тому безплідних міжвидових гібридів не можна роз множувати вегетативно. В селекції тварин, як прави ло, не застосовують масовий добір, оскільки кількість нащ адків у них незначна і тому кожна особина стано вить собою певну цінність. Організм тварини мас високий ступінь інтеграції, тому в селекційній роботі слід враховувати те, що у разі зміни певної ознаки можуть змінюватися й інші, пов’язані з нею. В селекції тварин застосовують як спо ріднене схрещування (для переведення певних генів у гомозиготний стан), так і неспоріднене чи віддале ну гібридизацію (для створення нових порід). Оскільки споріднене схрещування часто знижує життєздатність організмів, його застосовують лише як певний етап у селекційній роботі. Негативні його наслідки усувають за допомогою схрещування представників різних ліній або порід, що сприяє переведенню несприятливих реце сивних алелей у гетерозиготний стан. Широко використовують у селекції тварин і явище гетерозису. Н априклад, схрещуючи дюрокджерсійську і беркширську породи свиней, одержують нащадків, які за неповний рік досягають маси до 300 кг і більше, а схрещуючи м’ясні породи курей - корніш з білим плімутроком - скороспілих бройлерів (м а л . 97). Проте спадкові ознаки тварин, які цікавлять люди ну, в особин однієї зі статей можуть не проявлятися. Наприклад, у самців великої рогатої худоби не про являю ться такі ознаки, як молочність і ж ирном о лочність, у півнів - несучість. Тому для з’ясування цих властивостей застосовують м ет о д ви зн а ч е н н я я к о ст ей п л ід н и к ів з а я к о ст я м и їх н іх нащ ад ків. Він полягає в тому, що від плідників певної статі одержу ють нащ адків протилежної статі й порівнюють їхню продуктивність із середніми показниками по породі. Якщо вони виявляться вищими, то таких плідників можна використовувати у подальшій селекційній ро боті. Але час використання таких плідників може бути 4*

Мал. 97. Гетерозис у тварин: 1 - корніш; 2 - плімутрок; 3 - бройлери (гетерозисні курчата)

обмеженим, оскільки перевірка їхніх якостей за якос тями нащ адків триває роками. Щоб не залеж ати від цього, в селекції тварин статеві клітини плідників зберігають при пониженій температурі, а потім за до помогою ш тучного осім ен ін н я дістаю ть потрібну кількість нащадків. Останнім часом зародків цінних порід тварин одер жують штучно (як кажуть, «у пробірці»), а згодом для подальшого розвитку пересаджують у матку самки інш ої породи. Це дає м ож ливість дістати велику кількість нащ адків з новими або цінними для люди ни ознаками. Ч и м х а р а к т е р и з у є т ь с я с е л е к ц і я м ік р о о р га н ізм ів ? Мікроорганізми (прокаріоти і деякі мікро скопічні еукаріоти, наприклад дріжджі) нині широко використовують у різних галузях народного господар ства. За допомогою мікроорганізмів людина виробляє різном анітні антибіотики, вітаміни, амінокислоти, гормони тощо. Д ріж дж і використовують у хлібопе карській, спиртовій, виноробній промисловості, у пи воварінні тощо. Виведено гриби, здатні синтезувати кормові білки з відходів рослинництва і навіть нафти. М ік р о о р га н ізм и ви р о б ляю ть основну к іл ь к іс ть харчової лимонної кислоти. Створено штами мікро організмів, які можуть вилучати рідкоземельні еле м енти й дорогоцінні м етали з руд і промислових відходів. Д л я виробництва необхідних речовин і пре паратів створена окрема галузь промисловості - мікро біологічна. Мікроорганізми застосовують і у боротьбі зі ш кідниками сільського і лісового господарств, а та кож кровосисними та паразитичними видами. Мікроорганізми мають низку особливостей, які вар то враховувати в селекційній роботі. Насамперед бага тьом із них не властивий статевий процес, і тому щодо них неможливо застосувати звичайну гібридизацію. Д л я збільшення різноманітності вихідного матеріалу використовують дію мутагенних факторів, а потім відбирають найпродуктивніші штами для подальшої селекційної роботи. У деяких ви падках проводять штучне схрещування різних штамів за допомогою вірусів-бактеріоф агів, здатних переносити спадкову інформацію від однієї бактеріальної клітини до іншої. Багато мікроорганізмів має гаплоїдний набір хро мосом або кільцеву молекулу Д Н К (прокаріоти), що дає змогу мутаціям проявлятися вже в першому по колінні нащ адків. А завдяки ш видким темпам роз множення мікроорганізмів можна одержувати значну кількість нащ адків. 100

У селекції м ікроорганізм ів широко застосовують методи генетичної і клітинної інженерії, про які ви дізнаєтеся у наступному параграфі. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Які методи застосовують у селекції рослин? Які їхні особли вості? 2. Для чого в селекції рослин одержують поліплоїдні форми? 3. Що таке щеплення рослин? Для чого використову ють щ еплення культурних рослин? 4. Як можна підвищити різноманітність вихідного матеріалу в селекції рослин? 5. Які особливості селекції тварин порівняно з селекцією рослин? 6. Що таке оцінка плідників за якостями їхніх нащадків? 7. Для чого здійснюють селекцію мікроорганізмів? Які особливості с е лекції мікроорганізмів?

П О М ІР К У Й Т Е

Що є біологічною основою створення нових сортів рослин за допомогою щеплення? Чому поліплоїдні сорти рослин продуктивніші за диплоїдні?

Ш ПРИ ГА ДА Й ТЕ І

Б ІО Т Е Х Н О Л О Г ІЯ . ГЕНЕТИЧНА ТА К Л ІТ И Н Н А ІН Ж Е Н Е Р ІЯ

Що таке ген? Які особливості будови і життєдіяльності вірусів? Як відбувається транскрипція і подвоєння ДНК? Що таке інтер ферони, гормони?

Щ о т а к е б іо т е х н о л о г ія ? Б іо т е х н о л о г ія —с у к у п н іс т ь п р о м и с л о в и х м е т о д ів , у я к и х в и к о р и с т о в у ю т ь ж и в і о р г а н із м и а б о б іо л о гіч н і п роц еси . Людина з давніх-давен застосовує біотехнологічні процеси для виробництва різних речовин і харчових продуктів (сирів, молочних продуктів, тіста, пива тощо), але сам термін «біотехнологія» (від грец. біос - життя, т ехнос - мистецтво і л о го с —учення) запровадили лиш е в 70-х роках XX століття. У наш час різні види бактерій і грибів використову ють у мікробіологічній промисловості для виробниц тва антибіотиків, вітам ін ів, гормонів, ф ерм ентів, кормових білків тощо. У харчовій промисловості висо копродуктивні ш тами мікроорганізмів дають змогу збільшити випуск високоякісних продуктів харчуван ня (кисломолочних, сирів, пива), кормів для тварин (силос, кормові дріжджі) тощо. Біотехнологічні процеси застосовують і для очищен ня навколишнього середовища, зокрема стічних вод і ґрунту від побутового і промислового забруднення. Методи біологічного очищення ґрунтуються на здат ності певних видів бактерій розкладати органічні сполуки, які потрапляю ть у довкілля. З ав д як и се101

лекц ій н ій роботі створено ш тами мікроорганізмів, здатних розкладати ті сполуки, які природні види не можуть мінералізувати. Д л я очищення стічних вод, природних водойм і ґрунту застосовують властивості деяких організмів накопичувати органічні та неор ганічні сполуки або певні хімічні елементи у своїх клітинах (деякі види бактерій, водоростей, найпро стіших). Б іо тех н о л о гіч н і п роцеси враховую ть і під час розроблення біологічних методів боротьби зі шкідни ками сільського і лісового господарств, а також парази тичним и і кровосисними видами. Використовуючи ш там и п ев н и х в и д ів м ік р о о р га н ізм ів (бактерій, грибів), виготовляють препарати, які ефективно зни жують чисельність шкідливих видів, не забруднюючи при цьому довкілля токсичними сполуками. Необ хідною умовою використання біологічних препаратів у біологічному методі боротьби є їхня безпечність для корисних видів організмів. Останнім часом у розробці біотехнологічних про цесів все ш ирш е застосовують методи генетичної і клітинної інженерії, які дають можливість одержати різноманітні сполуки і препарати. Я к і з а в д а н н я ге н е т и ч н о ї ін ж е н е р ії? Г е н ети ч н а (генна) ін ж е н е р ія - прикладна галузь молекуляр ної біології, яка розробляє методи перебудови геномів організмів вилученням або введенням окремих генів чи їхніх груп. Генна інженерія здійснює: - синтез генів поза організмом, видалення з клітин і перебудову окремих генів; - копіювання і розмноження виділених або синте зованих генів; - в в ед ен н я ген ів або їхніх груп у геном інш их організмів; - експерим ентальне поєднання різних геномів у одній клітині. Д л я перенесення синтезованих або виділених генів, крім вірусів, використовують і плазміди (переважно одержані з клітин бактерій). П л а зм ід и - позахромосомні фактори спадковості, найчастіше являють собою кільцеві молекули Д Н К прокаріотів (наприк лад, генетичний апарат мітохондрій і хлоропластів). Одну з можливих схем перенесення певного гена до кліти ни бактерії наведено на малюнку 98. З клітин, які містять у своєму геномі певний ген, виділяють молекулу ІРНК, на якій, як на матриці, синтезують комплементарний ланцюг ДНК. Так виникає ДНК-РНК-комплекс, з якого ІРНК вилучають, а на ланцюзі ДНК, що залиш ився, за принципом комплемен-

102

тарності синтезують другий. Створену таким чином м оле кулу ДНК вбудовують у молекулу ДНК плазміди, яка слугує переносником. Іншим способом є фрагментація молекули ДНК, яка підля гає перенесенню. Утворені фрагменти молекули ДНК спо лучають з молекулою ДНК переносника, яку п ер ед цим переводять у лінійну форму. Крім того, переносять із кліти ни в клітину еукаріотів метафазні хромосоми. Такі хромосо ми звичай н о р о зп ад аю ть ся на ф р агм ен ти , одні з яких втрачаються, а інші вбудовуються у хромосому клітини-хазяїна і там функціонують.

Об’єктами досліджень генетичної інженерії є пере важно прокаріоти, хоча вчені працюють і з генами еукаріотів. Н априклад, у геном бактерій було введе но гени пацюка і людини, які відповідають за синтез гормону інсуліну, і бактерії почали синтезувати цей гормон. М етодами генетичної ін ж ен ерії одерж ані білки-інтерферони, які захищають організм людини і тварин від вірусних інфекцій, гормон росту тощо. Що річно зростає перелік медичних препаратів, одерж а них за допомогою методів генетичної інженерії. Перед генетичною інженерією, незваж аю чи на її молодість, відкриваються значні перспективи. Крім розв’язання перелічених вище питань, у майбутньо му генетична інженерія буде здатна вирішувати і гло бальніші завдання. Серед них: видалення дефектних алелей на найранніш их етапах індивідуального роз витку і заміна їх нормальними, поєднання в одному геномі генів різних організмів тощо. Н априклад, перенесення з клітин азотфіксуючих бактерій генів, які відповідають за фіксацію атмосфер ного азоту, в клітини вищих рослин, значно скоротило б витрати на виробництво і внесення в ґрунт нітрат них добрив. Результати досліджень генетичної інженерії мають виняткове значення і для теоретичної біології. З ав д я ки їм зроблено важливі відкриття щодо тонкої будови генів, їхнього ф ункціонування, структури геномів різних організмів. П одальш ий розвиток генетичної інженерії пов’язаний зі створенням банків генів, тоб то колекцій генів різноманітних організмів. Робота з геномами вищих організмів, крім техніч них труднощів, пов’язан а і з етичними проблемами. Втручання в генотип хребетних тварин і особливо лю дини, навіть із найкращ ими намірами, може спричи нити непередбачувані наслідки. Щ о т а к е к л іт и н н а ( т к а н и н н а ) ін ж е н е р ія ? К л іт и н н а (т к а н и н н а ) ін ж е н е р ія - галузь біотех-

Мал. 98. Схема введення гена в молекулу бактеріальної клітини: 1 - фрагмент ДНК, призначений для перенесення; 2 - плазмідна ДНК; 3 - фрагмент ДНК; 4 - розкрита плазміда; 5 - плазміда з введеним фрагментом ДНК; 6 - клітина бактерії; 7 - бактеріальна ДНК; 8 - плазміда; 9 - покоління бактеріальних клітин з плазмідою; 1 0 - штам клітин бактерій з плазмідами

103

пології, в я к ій заст осовую т ь мет оди виділення клітин з організму і перенесення їх на поживні се редовища, де вони продовжують жити і розмножу ват ися. Крім того, к л іти н н а ін ж ен ер ія здійснює гібридизацію соматичних клітин організмів різних видів, родів, родин тощо. Тобто здійснює схрещуван ня організмів, яке неможливо зробити іншим спосо бом (лю дини і м иш і, лю дини і м оркви, курки й дріжджів тощо). Гібридизація нестатевих клітин дає змогу створювати препарати, які підвищують стійкість організмів проти різних інфекцій, а також лікують ракові захворювання. Наприклад, гібридизацією клітин, здатних виробляти певні антитіла, з раковими одержано гібридні клітини. Найпродук тивніші з цих клітин переносили на поживні середовищ а і вирощували культури, які виробляли антитіла.

І Мал. 99.

Методика клонування організму шпорцевої жаби: 1 - яйцеклітина з видаленим ядром; 2 - клітини епітелію кишечнику пуголовка; 3 - ядро; 4 - зигота; 5 - п уго л о во к ;

6 - доросла жаба

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

104

Завдяки вирощуванню нестатевих клітин певних видів організмів на поживному середовищі створюють к ул ьт ур у к л іт и н (т к а н и н ) для отримання цінних речовин, що значно знижує собівартість лікарських препаратів (наприклад, препарати лікарської росли ни женьшеню). Оскільки нестатеві клітини, як пра вило, містять усю спадкову інформацію про організм, то існує можливість вирощувати з них значну кількість організмів з однаковими спадковими властивостями. П ерспективним напрям ом клітинної інж енерії є клонування організмів. К л о н (від грец. клон - гілка, нащадок) - сукупність клітин або особин, які виник ли від спільного предка нестатевим способом. Отже, клон складається з однорідних у генетичному відно шенні клітин або організмів. При клонуванні з незаплідненої яйцеклітини ви даляю ть ядро і пересаджують у неї ядро нестатевої клітини іншої особини. Таку штучну зиготу переса джують у матку самки, де зародок і розвивається. Ця методика дає можливість одержувати від цінних за своїми якостям и п л ід н и к ів необмеж ену кількість нащ адків, які є їхньою точною генетичною копією. М етодом к л о н у в ан н я вирощ ую ть р ізн і організм и (мал. 99). 1. Що таке біотехнологія? Яке її значення в житті людини? 2. Що таке генетична інженерія? Які методики вона викорис товує у своїх дослідженнях? 3. Які завдання постають перед клітинною (тканинною) інженерією? 4. На яких рівнях органі зації живої матерії проводять дослідження в галузі генетичної та клітинної інж енерії? 5. Що таке клонування клітин або організмів?

П О М ІР К У Й Т Е

Яке значення має генетична і клітинна інженерія для розвитку теоретичної біології? Яким чином можна ввести в іншу клітину синтезовані або ви ділені гени?

ПРО ЩО МИ ДІЗНАЛИСЯ З ЦЬОГО РОЗДІЛУ Генетика - наука, що вивчає закономірності спад ковості та мінливості. Елементарною одиницею спад ковості є ген - ділянка молекули нуклеїнової кислоти. Гени, що кодують певні ознаки організму, можуть зн а ходитися у різних станах, які називають алелям и (або алельними генами). Сукупність спадкової інформації, закодованої в генах клітини або всього організму, н а зивають генотипом. Унаслідок взаємодії генотипу з умовами довкілля формується фенотип особин - су купність усіх їхніх ознак і властивостей. Видатний чеський учений Грегор М ендель устано вив основні за к о н и спадковості: о дн ом ан ітн о сті гібридів першого покоління (закон домінування), роз щеплення, незалежного комбінування станів ознак, чистоти гамет. Відомі випадки, коли одна алель тільки частково домінує над іншою або ж домінування кожної з ал е лей відсутнє (проміжний характер успадкування). Існують також летальні алелі, які, проявляючись у ф е нотипі, можуть спричинити загибель організму ще до набуття ним здатності до розмноження. Д ля перевірки генотипу гібридних особин застосовують аналізуюче схрещування. Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють гру пу зчеплення і успадковуються зчеплено. Зчеплене успадкування певних ознак може порушуватись уна слідок кросинговеру. Явище зчепленого успадкування вивчав відомий американський генетик Т.Х. Морган, який створив хромосомну теорію спадковості. У роздільностатевих видів стать майбутньої особини визначають переважно у момент запліднення і вона залеж ить від певного поєднання статевих хромосом (X- та У-хромосоми). Д еякі ознаки успадковуються зчеплено зі статтю (гемофілія, дальтонізм у людини, черепахове забарвлення шерсті у котів тощо). Генотип особин кожного виду є цілісною системою, що склалася в процесі його тривалого історичного роз витку. Формування станів більшості ознак є наслідком взаємодії як алельних, так і неалельних генів, а т а кож їхньої множинної дії.

105

Існує спадкова і неспадкова мінливість. Неспад кову мінливість називаю ть модифікаційною. Вона, зазвичай, має пристосувальний характер. Межі моди ф ікаційної мінливості ознак називаю ть нормою ре акції. Спадкова м інливість буває комбінативною і мутаційною. Комбінативна мінливість виникає вн а слідок нових вар іан тів поєднань алелей (рекомбінацій). Мутації - стійкі зміни спадкового матеріалу, що виникли раптово. Фактори, що спричиняють му тації, називають мутагенними. Залеж но від природи їх поділяю ть на ф ізичні, хім ічні та біологічні. На підставі того, що у близьких у генетичному відношенні організмів можуть виникати подібні мутації, відомий російський генетик М.І. Вавилов сформулював закон гомологічних рядів спадкової мінливості. Селекція - наука про теоретичні основи та методи створення нових і поліпш ення існуючих порід тварин, сортів рослин і штамів мікроорганізмів. Теоретично основою селекції є генетика, а основними методами штучний добір і гібридизація. Центри походження та різноманітності культурних рослин і одомашнення тварин, зазвичай, збігаються з давніми центрами землеробства й тваринництва. Ефек тивність селекції рослин, тварин і мікроорганізмів за лежить від різноманітності вихідного матеріалу. Особливою галуззю промисловості є біотехнологія, що використовує живі організми та біологічні процеси для одержання потрібних людині речовин і препара тів. Перспективним напрямом біотехнології є клонування організмів.

ПІДСУМКОВІ ЗА8ДАННЯ Завдання 1 М етод дослідження Гібридологічний Генеалогічний Популяційностатистичний Онтогенетичний Біохімічний Близнюковий

106

Охарактеризувати основні методи генетичних досліджень, з а повнивши таблицю: Суть методу

Для чого застосовую ть

Завдання 2

Сформулювати закони, встановлені Г. Менделем, заповнив ши таблицю:

Закон

Формулювання

З а яких умов виконується

Одноманітності гібридів першого покоління Розщеплення Незалежного комбінування станів ознак Чистоти гамет

Завдання 3

Який м еханізм визн ачен н я статі в перелічених у таблиці організмів?

Вид організмів

Механізм визначення статі

Людина Дрозофіла Шовковичний шовкопряд Коник зелений Бджола медоносна

Завдання 4

Що спільного між мутаціями і модифікаціями? Відповідь дайте у вигляді таблиці:

Властивість

Модифікації

Мутації

Визначеність змін Залежність прояву від сили і тривалості дії фактора, який спричинює зміни Пристосувальне значення Успадковуються чи не успадковуються

107

Завдання 5

Порівняти різні системи схрещувань організмів, заповнивши таблицю:

Тип схрещування

Які організми схрещують

Можливі генетичні та біологічні наслідки

Споріднене Неспоріднене Віддалена гібридизація

Завдання 6

Назвати предків і приблизне місце одомаш нення основних видів свійських тварин, заповнивши таблицю:

Свійські тварини

Дикий предок

Місце і час одомашнення

Собака Велика рогата худоба Свиня Коза Вівця іС

Кури Гуска індик

Завдання 7

Група організмів

Рослини Тварини Мікроорганізми

108

Охарактеризувати особливості селекції рослин, тварин і мікро організмів, заповнивши таблицю: Особливості селекції

Методи

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ I рівень (вибрати із запропонованих відповідей правильну) 1. Сукупність генів гаплоїдного набору хромосом називають: а) генотипом; б) геном; в) геномом; г) генофондом; ґ) каріо типом. 2. Прояв обох станів ознаки у фенотипі гібридів другого поко ління називають: а) рекомбінацією; б) мутацією; в) розщ еплен ням; г) модифікацією. 3 . Мутації можуть виникати у клітинах: а) лиш е статевих; б) лише соматичних; в) як статевих клітинах, так і соматичних. 4 . Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють: а) геном; б) генотип; в) каріотип; г) групу зчеплення; ґ) генофонд. 5. Зчеплене успадкування порушується внаслідок: а) рекомбінацій; б) кросинговеру; в) мутацій; г) модифікацій. 6. Схрещування особин, які відрізняються різними станами двох ознак, називають: а) моногібридним; б) дигібридним; в) полігібридним; г) аналізуючим. 7. Алельні гени займають: а) однакові ділянки гомологічних хро мосом; б) різні ділянки гомологічних хромосом; в) однакові ділянки негомологічних хромосом; г) різні ділянки негомологічних хромосом; ґ) ділянки в одній хромосомі. 8. Число груп зчеплення організмів певного виду дорівнює: а) кількості хромосом у гаплоїдному наборі; б) кількості хро мосом у диплоїдному наборі; в) кількості статевих хромосом; г) кількості аутосом. 9. Межі модифікаційної мінливості ознаки називають: а) варі аційним рядом; б) варіаційною кривою; в) модифікаціями; г) нормрю реакції. 10. Спвріднене схрещування супроводжується: а) підвищен ням гомозиготності нащадків; б) підвищенням гетерозигот ності нащ адків; в) гет е р о зи с о м ; г) підвищ енням частоти мутацій; ґ) не впливає на генотип нащадків. 11. Гетерозис найкраще проявляється у гібридів: а) першого покоління; б) другого покоління; в) третього покоління; г) вось мого покоління. 12. Виродження нащадків спостерігають у разі схрещування: а) спорідненого; б) неспорідненого; в) при віддаленій гібриди зації; г) моногібридного; ґ) дигібридного.

II і III рівні (вибрати із запропонованих відповідей одну чи кілька п р а вильних) 1. Г. Мендель сформулював: а) закон гомологічних рядів сп ад кової мінливості; б) хромосомну теорію спадковості; в) закон розщеплення; г) закон чистоти гамет; ґ) клітинну теорію. 2. Спадкова мінливість буває: а) модифікаційною; б) комбінативною; в) віковою; г) мутаційною; ґ) сезонною. 3. Цитоплазматична спадковість пов’язана з: а) позаядерними генами; б) генами, розташ ованими в статевих хромосомах; в) генами, розташованими в аутосомах; г) впливом цитоплаз-

109

ми яйцеклітини на формування ознак нащадків; ґ) дрейф ом генів. 4 . Певний стан ознаки може: а) визначатися впливом лише одного алельного гена; 6) формуватися внаслідок взаємодії алельних генів; в) формуватися внаслідок взаємодії алельних і неалельних генів; г) формуватися лише під впливом умов дов кілля; ґ) формуватися внаслідок взаємодії генотипу і умов д ов кілля. 5. Пристосованість організмів до періодичних змін умов д ов кілля забезпечують: а) модифікації; б) мутації; в) кросинговер; г) дрейф генів; ґ) зчеплене успадкування. 6. Геномні мутації пов’язані з: а) кратним збільшенням набо рів хром осом ; б) кратним зм енш енням наборів хромосом; в) зміною кількості окремих гомологічних хромосом; г) зміною будови окремих хромосом; ґ) зміною структури окремих генів. 7 . Прикладами успадкування, зчепленого зі статтю, є: а) хво роба Дауна; б) успадкування строкатості листків рослин; в) че репахове забарвлення шерсті котів; г) платинове забарвлення шерсті у лисиць; ґ) дальтонізм. 8 . Усі варіанти генотипу гібридних особин проявляються у ф е нотипі за умов: а) повного домінування; б) неповного доміну вання; в) проміжного характеру успадкування; г) множинної дії генів; ґ) взаємодії неалельних генів. 9 . Відхилення результатів розщеплення у фенотипі нащадків від очікуваного теоретично, згідно із законами спадковості, встановленими Г. М енделем, можливе внаслідок: а) повного домінування одних алельних генів над іншими; б) зчепленого успадкування певних ознак; в) множинної дії генів; г) взаємодії неалельних генів; ґ) модифікаційної мінливості. 10. Штучний добір буває: а) масовим; б) моногібридним; в) дигібридним; г) полігібридним; ґ) індивідуальним. 11. Явище гетерозису спричинюється: а) переходом рецесивних алелей у гетерозиготний стан; б) підвищенням гомозиготності нащадків; в) взаємодією неалельних генів; г) модифійбційною мінливістю; ґ) мутаційною мінливістю. 12. Ефективність селекційної роботи залежить від: а) різнома нітності вихідного матеріалу; б) впливу чинників довкілля; в)обрання певних ф орм гібридизації; г) застосування певної форми штучного добору; ґ) систематичної належності організмів.

IV рівень 1. Який зв ’язок існує між законами спадковості та процесом мейозу? Відповідь обґрунтуйте. 2. Учому полягає біологічне значення того, що певний ген може бути представлений великою кількістю алелей? 3 . Як часто між генами, які входять до однієї групи зчеплення, повинен відбуватися кросинговер, щоб стани ознак, які він ви значає, успадковувалися незалежно? Відповідь обґрунтуйте. 4 . З чим пов’язане утворення нових станів ознак під час схре щування організмів? Відповідь обґрунтуйте. 5 . Чому летальні й сублетальні алелі переваж но рецесивні? Відповідь обґрунтуйте. 6 . Чому мутації, що супроводжуються кратним зменшенням набору хромосом, зазвичай, негативно впливають на життє діяльність організмів? Відповідь обґрунтуйте.

7 . Чому штучний мутагенез практично не застосовують у с е лекції тварин? Відповідь обґрунтуйте. 8. Які органи тварин у першу чергу потребують захисту від іоні зуючого випромінювання? Відповідь обґрунтуйте. 9 . Внаслідок мутацій можуть народжуватись діти, що мають лише статеву хромосому - Х-хромосому, але випадки наро дження дітей з однією У- хромосомою невідомі. Чому? 1 0 .3 якою метою у селекції використовують споріднене та неспоріднене схрещування, а також віддалену гібридизацію? 1 1 . Що спільного та відмінного у селекції тварин, рослин і мікроорганізмів? 12. Чому ефективність селекції залежить від різноманітності вихідного матеріалу?

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № З Т ем а

С постереж ення н орм альни х і м утантних ф орм д р о з о ф іл

О бладнання і м а т е р іа л и

Світлові мікроскопи, постійні препарати нормальних (диких) і мутантних форм дрозофіл.

Хід роботи

1. Підготувати мікроскоп до роботи. 2. При малому збільшенні мікроскопа розглянути пре парати нормальних дрозофіл. Звернути увагу на за барвлення мух, наявність і розміри крил. 3. Розглянути препарати мутантних форм дрозофіл. Звернути увагу на забарвлення комах, наявність, фор му і розміри крил. 4. Порівняти фенотипи нормальних і мутантних форм дрозофіл. 5. Зробити висновки.

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 4 Т ем а

О п и с а н н я ф е н о т и п ів м іс ц е в и х с о р т ів к у л ь т у р н и х р о с л и н . В и в ч е н н я м ін л и в о с т і у р о с л и н . П о б у д о в а в а р іа ц ій н и х р я д ів і к р и в и х

О бладнання і м а т е р іа л и

Гербарні зразки місцевих рослин (пшениця, ячмінь, кукурудза тощо), насіння різних видів рослин (квасолі, кукурудзи, соняшника та ін.), листя (дуба, клена, липи тощо), лінійка або міліметровий папір.

Хід роботи

1. Порівняти кілька (3-5) рослин одного виду (злаки, насіння квасолі, бульби картоплі тощо) за фенотипом (зовнішній вигляд, розміри та ін.). 111

2. Знайти характерні видові ознаки у різних представ ників рослин. Пояснити це явище. 3. Виявити відмінності в будові різних представників рослин одного виду, а також порівняти їх з представ никами інших видів. Пояснити причини, які зумови ли ці розбіжності. 4. Вибрати не менш як 10 рослин одного виду (або їхніх частин) за певними ознаками (наприклад, кількість вічок у бульб картоплі чи темних плям на білих н а сінинах квасолі тощо). 5. П ід р а х у в а т и к іл ь к іс т ь об р ан и х п о к а зн и к ів у кожній з рослин і занести одержані дані в таблицю, де відзначити частоту зустрічальності кожного з циф рових значень цих показників та середню величину ознаки. 6. П обудувати на підставі одерж аних результатів варіац ій н и й ряд і варіац ій н у криву: на осі абсцис відкласти варіанти, а на осі ординат - частоти про яву певних чисельних (кількісних) показників пев ної ознаки. Д ати характеристику варіаційних ряду і кривої.

КОРОТКИЙ СЛОВНИК ТЕРМІНІВ Алельні гени (алел і) - різні стани гена;

Генотип - сукупність генетичної інфор

визначають різні стани ознаки, яку він кодує. Аутосоми - нестатеві хромосоми. Біотехнологія - галузь промисловості, в якій використовують живі організми чи біологічні процеси. Варіаційна крива - графічне зо б р а ження кількісних показників мінливості п евної о зн аки , яке ілю струє розм ах мінливості й частоту зустрічальності ок ремих варіант. В аріаційний р я д - п о сл ід о в н ість кількісних показників (варіант) певної ознаки, розташованих в порядку їхньо го зростання чи зменшення. Ген - ділянка молекули нуклеїнової кис лоти. Гени регулят орні - гени, які є місцем прикріплення ферм ентів та ін ших біологічно активних речовин. Гени структурні - містять інформацію про структуру РНК, білка або поліпептиду. Генетика - наука, що вивчає закономір ності мінливості та спадковості. Геном - сукупність генів гаплоїдного на бору хромосом організмів певного виду.

мації, закодованої в генах окремої кліти ни чи цілого організму. Генофонд - сукупність усіх генів особин окремої популяції чи виду. Гетерозигота - диплоїдна або поліплоідна клітина (особина), гомологічні хромо соми якої містять різні алелі певних генів. Гетерозис - явище гібридної сили, що виявляється у перш ому поколінні гіб ридів, одерж аних шляхом н еспорідненого схрещ уван ня аб о віддален ої гібридизації. Гетерохромосоми - статеві хромосо ми, що відрізняються своєю будовою і набором спадкової інформації (так звані X- та У-хромосоми). Гібридизація (сх р ещ ува н н я ) - процес схрещ ування організмів, які відрізня ються різними станами певних ознак. Гібриди - нащадки, одержані внаслідок гібридизації. Гомозигота - диплоїдна або поліплоїдна клітина (особина), гомологічні хро м о со м и якої м істять однакові алелі певних генів.

112

Мінливість - здатність організмів набу вати нових ознак і їхніх станів у процесі як індивідуального розвитку особин, так і історичного розвитку виду. Мутації - стійкі зміни генетичного мате ріалу, що виникають раптово й спричи нюють зміни спадкових ознак організму. Норма реакції - межі модифікаційної мінливості ознаки, що визначаються ге нотипом. Плазміди - позахромосомні фактори спадковості. Поліплоїдія - кратне збільшення набо ру хромосом у клітинах організму. Порода - створена людиною сукупність особин тварин одного виду, що характе ризується певними особливостями бу дови, життєвих функцій і продуктивністю. Рекомбінація - явище перерозподілу генетичного матеріалу батьків у генотипі нащадків. Розщеплення - прояв різних станів пев них ознак у нащадків гібридних особин.

Селекція - наука, що розробляє тео р е тичні основи створення нових і поліп шення існуючих порід тварин, сортів рослин, штамів мікроорганізмів. Сорт - створен а людиною сукупність особин рослин одного виду, що харак тери зується певними особливостям и будови, життєвих функцій і продуктив ністю. Спадковість - властивість живих орга нізмів зберігати властиві їм ознаки та передавати їх нащадкам, забезпечуючи цим наступність поколінь. Фенотип - сукупність усіх ознак і влас ти в о с тей о со б и н и , що ф о р м у ю ться внаслідок взаєм одії її генотипу і умов довкілля. Чисті лінії - генотипно однорідні н а щадки однієї особини, гомозиготні за більшістю генів. Штам - культура мікроорганізмів, о д ер жаних від однієї клітини (так звана чис та культура).

113

5 о с? 2 0

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ. ЛЮДИНА 1 БІОСФЕРА

і _________ '__________

В и вч а ю ч и цей р о з д іл , ви д ізн а єт ес ь про: - основні закономірності дії екологічних факторів на живі організми та їхні угруповання; - основні середовища існування організмів; - адаптивні біологічні ритми організмів; - структуру і закономірності ф ункціонування уг руповань організмів; - особливості структури і ф ункціонування штуч них угруповань організмів - агроценозів; - єдину глобальну екосистему - біосферу; законо мірності її функціонування; - живу речовину біосфери; її властивості та функції; - вплив людини на стан біосфери. Н авч и т есь: - складати схеми ланцю гів ж и влен н я, будувати екологічні пірам іди, розв’язувати елем ентарні з а дачі з екології; - виявляти основні компоненти біогеоценозів; - проводити спостереження за живими організма ми та їхніми угрупованнями в природі; - застосовувати екологічні зн ан н я у своїй п р ак тичній діяльності.

ПРИ ГА ДА Й ТЕ |

ПРЕДМ ЕТ І ЗА ВДА Н Н Я

Е К О Л О Г ІЇ

Що таке моніторинг і моделювання в біології?

Я к і п р е д м е т і з а в д а н н я е к о л о г ії? Екологія як самостійна біологічна наука сформувалась у другій половині XIX століття, коли остаточно стало зрозу мілим, що неможливо вивчати ж иві організми поза їхнім середовищем існування. Саму назву «екологія» 1866 року запропонував видатний німецький біолог Е. Геккель. Е к о л о гія (від грец. ойкос - дім, ж итло і логос вчення) - наука про взаєм озв’я зки між організм а ми, їхніми угрупованнями та середовищем існуван

ню

ня, про структуру і функціонування надорганізмових систем. Основні завдан ня екології: - з ’я с у в ан н я в зає м о зв ’я з к ів м іж о р га н ізм а м и , їхніми угрупованнями і умовами довкілля; - вивчення структури і закономірностей функціо нування угруповань організмів; - спостереження за змінами в окремих екосистемах і в біосфері в цілому, прогнозування їхніх наслідків; - створення бази даних і розробка рекомендацій для екологічно безпечного п лан уван н я господарсь кої діяльності людини; - застосування екологічних знань у справі охоро ни навколишнього середовища і раціонального ви користання природних ресурсів. О тж е, п редм етом в и в ч е н н я е к о л о гії є р із н о манітність і структура взаємозв’язків між організма ми, їхніми угрупованнями і середовищем існування; а також склад і закономірності ф ункціонування уг руповань організмів: популяцій, біоценозів, біогеоценозів, біосфери. Я к і о с н о в н і н а п р я м и е к о л о г іч н и х д о с л і д ж ен ь? В екології розрізняють такі основні н ап р я ми: е к о л о г ію о с о б и н , п о п у л я ц ій н у екологію і біогеоценологію {мал. 100). Якщо перший з них роз глядає вплив екологічних факторів на окремих осо бин, то популяційна екологія досліджує популяції організмів як особливий рівень організації живої м а терії: їхню структуру, стан, механізми саморегуляції. Біогеоценологія - наука про структуру, функціону вання та саморегуляцію багатовидових угруповань організмів (біогеоценозів) і біосфери в цілому. До екологічних наук також належать: екологія бак терій, грибів, рослин, тварин, гідробіологія (наука про угруповання водних організмів), радіоекологія (наука про вплив радіаційного випромінювання на ок ремі організми та їхні угруповання) та інші науки. Тож екологія - це комплексна біологічна наука, яка тісно взаємодіє з багатьма іншими біологічними і небіологічними (матем атика, ф ізика, хімія тощо) науками. Нині перед загрозою глобальної екологіч ної кризи як ніколи актуальним є об’єднання зусиль учених різних країн д л я проведення спільних еко логічних досліджень. У 1964 році розпочалися ро боти за М іж н а р о д н о ю б іо л о гіч н о ю п р о гр а м о ю (МБП), завдяки яким вдалося встановити потенцій ну продуктивність біосфери і ту частину її продукції, яку лю дина без значної шкоди д л я довкілля може використовувати для своїх потреб.

Мал. 100. Р о зд іл и е к о л о гії: 1 - ек о л о гія особин; 2 - ек о л о гія п о п ул я ц ій ; 3 - ек о л о гія угр уп о ва н ь ( б іо ге о ц е н о л о гія ); 4 - вчен н я п р о б іо с ф е р у

115

Мал. 101. Чорнобильська АЕС

Основні методи екологічних досліджень

Екологічна індикація

Екологічний моніторинг

Математичне моделювання

116

Об’єднання зусиль екологів різних країн потрібне і д л я створення біологічних основ охорони навко лишнього середовища, адже не буває екологічних ка тастроф місцевого зн ач ен н я: н асл ід к и подій, які відбулися в одній країні, впливають і на інші, відда лені від неї. Актуальність цієї проблеми наочно про демонструвала аварія на Чорнобильській АЕС, що відбулася 1986 року (мал. 101). На розв’язан н я проблем раціонального природо користування, взаємовідносин людського суспільства і природи спрямована й інша міжнародна програма «Людина і біосфера». Її мета - розвинути у людей е к о л о гіч н е м и с л е н н я , щоб практична повсякден на діяльність людини була підпорядкована законам природи і вимогам охорони навколишнього природ ного середовищ а. Л иш е екологізац ія суспільства, тобто екологічна грамотність усіх людей, виховання дбайливого ставлення до природи, може допомогти уникнути екологічної катастрофи, здатної знищити життя на нашій планеті. Я кі м ето д и е к о л о г іч н и х д о с л ід ж е н ь ? Екологія є точкою перетину інтересів різних учених: систе м атиків, зоологів, ботаніків, генетиків, фізіологів, біохіміків, географів, фізиків тощо. Тому у своїх до сл ід ж е н н ях екологи використовую ть кон ц еп ц ії і методи цих та інших наук. Але є і власні методи еко логічних досліджень. Методи е к о л о гіч н о ї ін д и к а ц ії дають змогу ви зн ач и ти стан і властивості екосистем за видовим складом і сп івв ід н о ш ен н ям чисельн ості певних, спеціально для цього обраних груп організмів. Еко л о гіч н и й м о н іт о р и н г буває локальним, регіональ ним або глобальним. Відповідно проводять постійні спостереження за змінами, що відбуваються в певній місцевості (найчастіш е на природоохоронних тери торіях) або регіоні чи біосфері в цілому. Моніторинг дає змогу в и яв л я ти зм іни в екосистемах (продук тивності, інтенсивності колообігу речовин, потоків е н е р гії, видового с к л а д у , ч и сел ьн о сті окрем их видів). Д л я здій сн ен н я екологічного моніторингу часто використовують автом атичні та дистанційні прилади, які дають змогу діставати інформацію з тих ділянок, де складно або неможливо проводити без посередні спостереження (наприклад, зона саркофа гу Чорнобильської АЕС). За допомогою м а т е м а т и ч н о г о м о д е л ю в а н н я м ож н а в и в ч а ти в за є м о зв ’я з к и о р га н ізм ів в ек о системах (харчові, конкурентні та ін.), встановити

залежність змін чисельності популяцій і їхньої про дуктивності від змін інтенсивності дії екологічних факторів тощо. М атематичні моделі дають змогу про гнозувати можливі варіанти перебігу подій, виділя ти окремі види взаєм о зв ’я зк ів м іж о р ган ізм ам и , комбінувати їх. Завдяки моделюванню людина, н а приклад, може прогнозувати, яку кількість особин промислових тварин можна вилучити з природних популяцій, щоб не знизити їхню чисельність; мож ливі спалахи чисельності ш кідливих д л я неї видів, наслідки впливу своєї господарської діяльності на окремі екосистеми і біосферу в цілому. 1. Що досліджує екологія? 2. Які завдання постають п еред екологією? 3. Коли екологія сф орм увалася як наука? 4. Які основні напрями екологічних дослідж ень? 5. Які методи з а стосовують в екологічних дослідженнях?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІРК У Й Т Е

Чому електронно-обчислювальна техніка відіграє значну роль у екологічних дослідженнях? Який з в ’язок між екологією та охороною природи?

Ш ПРИГАДАЙТЕ

ЗА К О Н О М ІР Н О С Т І Д ІЇ Е К О Л О Г ІЧ Н И Х Ф А К Т О Р ІВ Н А Ж И В І О Р Г А Н ІЗМ И

Що таке екологічні фактори?

Щ о т а к е е к о л о г іч н і ф а к т о р и ? Я к а їх н я к л а с и ф ік а ц ія ? Усі о р ган ізм и п отенц ій н о зд а т н і до необмеженого розм н ож енн я і розселен н я: н авіть види, що ведуть прикріплений спосіб життя, мають хоча б одну фазу розвитку, на якій здатні до актив ного чи пасивного розповсюдження. Але, незваж аю чи на це, видовий склад організмів, які мешкають у різних кліматичних зонах, майж е не змінюється: для кожної з них характерний певний набір видів тварин, рослин і грибів. Це поясню ється тим, що здатність організмів до розмнож ення і розселення обмеж ена певн и м и географ іч н и м и п ереш код ам и (моря, гірські хребти, пустелі тощо), клім атичним и факторами (температура, вологість та ін.), а також взаємозв’язкам и між організмами різних видів. Усі компоненти середовищ а існування, які в п л и вають на ж иві організми та їхні угруповання, н а зивають екологічними факторами. Залеж н о від п рироди й особливостей д ії н а о р га н ізм и їх п о д іл яю ть на аб іо ти ч н і, біоти ч н і та ан т р о п о ге н н і (м а л . 102).

117

з М ал. 102. Е кол огіч н і фактори: 1 - абіотичні; 2 - біотичні; 3 - ант ропогенні

118

А б іо т и ч н і ф а к т о р и - це компоненти і власти вості неживої природи (температура, вологість, освіт леність, газовий склад атмосфери, сольовий склад води тощо), які прямо чи опосередковано впливають на окремі організми або їхні угруповання. Б іо т и ч н і ф а к т о р и - це різні форми взаємодій між особинами в п опуляціях і між популяціям и в угрупованнях. Вони можуть бути антагоністичними (конкуренція, п арази ти зм тощо), взаємовигідними (мутуалізм) чи нейтральними. Будь-який організм постійно взаємодіє з особинами свого (внутрішньо видові з в ’я зки ) чи інших (міжвидові з в ’я зки ) видів. До окремої групи екологічних факторів належ ать різні форми господарської діяльності людини - а н т р о п о ген н і ф а к т о р и , які змінюють стан середо вищ а існ уван н я різн их видів ж ивих істот, у тому числі й самої людини. За відносно короткий період існування людини як біологічного виду її діяльність докорінно зм інила вигляд нашої планети і з кожним роком цей вплив усе більше зростає. Ін тен си вн ість д ії п евн и х екологічних ф акторів може залиш атися відносно постійною протягом знач них історичних періодів розвитку біосфери (наприк лад, сонячне випромінювання, сила земного тяжіння, газови й с к л ад атм осф ери). А ле ін тенси вність дії більш ості з них м ін л и в а (тем п ература, вологість тощо). С тупінь м інливості кожного з екологічних ф ак торів залеж ить від особливостей середовища існуван ня організмів. Н априклад, температура на поверхні ґрунту може значно змінюватись залеж но від пори року і, навіть, часу доби, тоді як на глибині понад 3 м такі зміни практично відсутні. Зміни дії екологічних факторів можуть бути: - п е р іо д и ч н и м и , залеж н о від часу доби, пори року, положення М ісяця відносно Зем лі тощо; - н еп ер іо ди ч н и м и , наприклад, виверження вул канів, землетруси, урагани тощо; - с п р я м о в а н и м и протягом значних історичних проміжків часу, наприклад, зміни клімату Землі. Кожен із ж ивих організмів постійно пристосову ється до всього ком плексу екологічних ф акторів, тобто до середовища існування, регулюючи свої про цеси життєдіяльності відповідно до їхніх змін. При цьому до дії кожного з них він пристосовується неза леж но від інших. О рганізм и, які виявляю ться н е здатними пристосуватись до змін довкілля, зникають із певної екосистеми або з планети взагалі. Присто-

сування до певного середовища виникають не відра зу, а ф ормую ться протягом історичного розвитку виду. В цьому і п р о я в л я є т ь с я п р и н ц и п єдності організмів і середовища їхнього існування : організ ми пристосовані саме до того середовищ а, в якому вони мешкають. Я к і з а г а л ь н і з а к о н о м ір н о с т і в п л и в у е к о л о гіч н и х ф а к т о р ів н а ж и в і о р г а н із м и ? Хоча еко логічні фактори дуже різноманітні за своєю природою, існують певні закономірності їхнього впливу на живі організми, а також реакц ій організм ів на дію цих факторів. Пристосування організмів до умов середо вищ а існування називаю ть адаптаціям и (від лат. адаптатіо - пристосування) (м а л . 103). Вони вини кають на всіх рівнях організації живої матерії: від молекулярного до біогеоценотичного. Але адаптації непостійні: вони змінюються в процесі історичного розвитку виду залежно від змін інтенсивності дії еко логічних факторів. Кожен вид організмів пристосовується до певних умов довкілля особливим чином, тобто не існує двох близьких видів, подібних за своїми а д а п т а ц ія м и {п р а в и л о е к о л о г іч н о ї ін д и в ід у а л ь н о с т і) . Н а приклад, два види ссавців: кріт (ряд Комахоїдні) і сліпак (ряд Гризуни) {мал. 104) пристосовані до існу вання в ґрунті. Але кріт риє ходи за допомогою пе редніх кінцівок, а сліпак - різців. Якщо організм добре пристосований до дії певно го екологічного фактора, то це не означає, що він так само пристосований і до дії інших. Н априклад, л и шайники можуть оселятись на субстратах, бідних на органіку (наприклад, скелях), і витримувати тривалі періоди посухи, але дуж е чутливі до забруднення атмосферного повітря. Існує і з а к о н о п т и м у м у , кож ен з екологічних факторів має лиш е певні межі позитивного впливу на організми. Межі інтенсивності дії екологічного фактора, сприятливої д л я організмів певного виду, називають зоною оптимуму {мал. 105). Чим більше інтенсивність дії екологічного ф актора в ід х и л яти меться від оптимуму в той чи інший бік, тим більше буде його пригнічувальна дія на живі організми {зона пригнічення). Зн ачен н я інтенсивності дії ф актора, за якими існування організмів стає взагалі немож ливим, називаю ть верхньою та нижньою м е ж а м и в и т р и в а л о с т і (або відповідно точкам и м аксим у му і мінімуму). Відстань між точками максимуму і мінімуму - це ті межі інтенсивності дії екологічного

Мал. 103. Обтічна форма тіла акули (1) та дельф іна (2) адаптація до життя у водному середовищ і

Мал. 104. Адаптація д о життя у ґрунті в сліпака (1) та крота (2)

119

фактора, в яких можливе існування організмів пев ного виду (м ал . 105). Оптимум і межі витривалості організмів по відно шенню до дії певного ф актора залеж ать від того, з якою інтенсивністю і в якому поєднанні діють інші (явище в за єм о д ії ек ологіч н и х ф акторів). Н а п риклад, н изькі тем ператури легш е переносити у суху і безвітряну погоду. М ала інтенсивність дії деяких екологічних ф ак торів може бути частково компенсована іншими по дібним и ф акторам и (закон в заєм ок ом п ен сац ії екологічних факторів). Так, у місцях, де багато стронцію, молюски під час росту черепашок можуть частково зам іню вати ним кальцій. Нестачу світла фотосинтезуючі рослини можуть частково компен сувати надлиш ком двооксиду карбону. Але взаємокомпенсація екологічних факторів має певні межі й жоден із важливих факторів не може бути повністю зам ін ен и й інш ими. Якщо інтенсивність дії хоча б одного з них виходить за межі витривалості, існуван ня виду стає неможливим, незважаючи на оптималь не поєднання та інтенсивність дії інших. Так, у місцях, де багато стронцію, молюски можуть замінювати ним кальцій під час росту черепашок лише частково; не стача вологи гальмуватиме процес фотосинтезу навіть за оптимальних освітлення і концентрації СО., в ат мосфері. 120

Фактор, інтенсивність дії якого наближ ується до меж витривалості або виходить за них, називаю ть о бм еж увальн и м . Обмежувальні фактори ви знача ють територію розселення виду - його а р е а л (від лат. ареа - площ а, простір). Т ак, пош ирення багатьох видів тварин на північ стримується нестачею тепла і світла, на південь - дефіцитом вологи. Отже, мож ливість існування виду в певних умовах в и зн а ч а ється будь-яким фактором, інтенсивність дії якого наближуватиметься до критичних точок мінімуму та максимуму або виходитиме за них (закон толерант ності; від лат. толератіо —терпець). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке екологічні фактори? 2. Які групи екологічних ф ак торів вам відомі? 3. Яким може бути характер змін інтенсив ності дії екологічних ф ак то р ів ? 4. С ф о р м у л ю й те закон оптимуму. Що таке межі витривалості? 5. Які екологічні ф ак тори називають обмежувальними? Яка їхня роль у поширенні організмів? 6. Про що твердить закон взаємокомпенсації еко логічних факторів? 7. Сформулюйте закон толерантності.

П О М ІРК У Й Т Е

На чому ґрунтується явище взаємодії екологічних факторів? Чому взаємокомпенсація екологічних факторів обм еж ена?

К О К 3 ^ 0

П РИ Г А Д А Й Т Е

ОСНОВНІ С Е РЕ Д О В И Щ А ІСНУВАННЯ О РГА Н ІЗМ ІВ. Н А ЗЕ М Н О -П О В ІТРЯ Н Е С Е РЕ Д О В И Щ Е

Що таке середовищ е існування? Чим забезпечується тепло кровність організмів? Що таке денатурація білків?

Живі організми - мешканці нашої планети - опа нували чотири основні середовища існування: назем н о -п о вітр ян е, водне, ґрун т, а так о ж ін ш і ж и ві організми. Середовище іс н у в а н н я - це сукупність умов, у яки х мешкають особини, популяції й угру повання організмів різних видів. Серед них н а зем н о -п о віт р я н е середовищ е н ай різноманітніш е за своїми умовами. П ровідна роль серед абіотичних факторів тут належ ить освітленості, тем п ературі, вологості та газовом у склад у атм о сфери. Я к в п л и в а є н а ж и в і о р г а н із м и о с в іт л е н іс т ь ? Світло надходить до наш ої п лан ети від Сонця. У спектрі сонячного випром іню вання виділяю ть три ділянки, які відрізняються за своєю біологічною дією на живі організми: ультрафіолетові, видимі та інф ра червоні промені (м а л . 106). 121

Зона оптимальної інтенсивності фотосинтезу

Видиме світло

Мал. 106. Біологічна дія різних ділянок спектра сонячного випромінювання

Мал. 107. Тварини, активні в нічний (1 - пугач, 2 - кажан) та денний (З - олень) час

122

Ультрафіолетові промені з довжиною хвиль до 0,29 мкм згубно впливають на живу матерію, але їх майж е повністю поглинає озоновий екран. Без ньо го існування організмів на суходолі взагалі було б неможливим. Ультрафіолетові промені з довжиною хвиль 0,29—0,40 мкм у великих дозах також негатив но впливаю ть на живі організми, спричиняючи не вл асти ві їм біохімічні процеси і м утації. Проте у невеликих кількостях ці промені потрібні тваринам і людині, бо сприяють утворенню в шкірі вітаміну Б. Н а частку видимих променів з довжиною хвиль від 0,41 до 0,75 мкм припадає понад 50% сонячного випроміню вання, яке досягає поверхні Землі. Саме завдяки цим променям можливий фотосинтез. Інфрачервоні промені з довжиною хвиль понад 0,75 мкм є дж ерелом теплової енергії д л я ж ивих істот. Д еякі організми (наприклад, рослини, кома хи, зем новодні, п л азу н и ) використовую ть їх д л я підвищ ення температури тіла. У тварин світло відіграє важ ливу роль для орієн тації в просторі. А реакція на тривалість світлового періоду доби дає їм змогу, як і інш им організмам, регулю вати процеси ж иттєдіяльності залеж н о від пори року. Серед тварин по відношенню до світла виділяють дві групи: «нічну» (види, активн і вночі) і «денну» (види, активні вдень) (мол. 107). Я к а р о л ь т е м п е р а т у р и в ж и т т і о р г а н із м ів ? Т ем п ература д о в к іл л я відіграє виняткову роль у житті організмів, оскільки впливає на температуру

їхнього тіла. У свою чергу, тем пература тіл а вп ли ває на швидкість біохімічних реакцій обміну речо вин: низькі температури їх гальмують, але занадто високі можуть змінити структуру (спричинити дена турацію) білків, зокрема ферментів. Д л я більш ості орган ізм ів оп ти м ал ьн і зн ач е н н я температури леж ать у досить вузьких м еж ах - від +10° С до +30° С. Але в неактивному стані живі орга нізми можуть витримувати значно ширший діапазон температур (від -200° С до +100° С). Наприклад, спори деяких бактерій нетривалий період м о жуть витримувати тем пературу до +180° С, а цисти н ай простіших і коловерток (мал. 108), яйця круглих червів, насіння і пилок рослин, спори прокаріотів після зн е в о д нення не втрачаю ть ж иттєздатності й при тем пературі, близькій до абсолютного нуля ( - 271,16° С).

П ереж ивати н есп ри ятли ві умови орган ізм и мо жуть у стані анабіозу. А н а б іо з (від грец. анабіозіс повернення до ж иття) - стан організмів, за якого непомітні прояви процесів ж иттєдіяльності вна слідок значного уповільнення процесів обміну речо вин. Він супроводжується значним и втратам и води до 75%. Коли ж настають сприятливі умови, організ ми виходять з анабіозу і процеси ж иттєдіяльності поновлюються.

Мал. 108. Коловертка (1) та її циста (2)

Види, здатні існувати при низьких температурах, н ази ва ють холодостійкими (деякі бактерії, лиш айники, мохи, членистоногі та ін.). Вони мають певні пристосування для існування в таких умовах. Наприклад, у рослин тундри, ви сокогір’я стебло низьке, стелиться по землі; їхній клітин ний сік містить багато цукрів, які знижують тем пературу зам ерзан н я цитоплазми. У комах функцію «антифризу*» виконує гліцерин, який накопичується в їхній гемолімфі. Комахи північних широт часто мають чорне забарвлення, що сприяє кращому поглинанню сонячних променів. Теп локровні тварини холодних регіонів мають д о б р е р о зв и нений волосяний або пір'яний покрив, жировий прошарок тіла (у синього кита він може бути завтовш ки 50 см), що забезпечує надійну теплоізоляцію. Є і теплолюбні організми, здатні існувати в умовах підви щених температур. Наприклад, деякі бактерії, ціанобактерії, членистоногі з гарячих джерел здатні витримувати тем пе ратури до +80° С і вище. *Антифриз (від грец. анти - проти та англ, фріз - за м е р за ти) - засоби, які запобігають зледенінню механізмів за низь ких температур.

123

Зберігати активність за певного діапазону темпе ратур дає змогу терморегуляція. Т е р м о р е гу л я ц ія (від грец. терме - тепло та регуло - регулюю) здатність підт римуват и постійне співвідношен ня між ут во р ен н ям т епла в організм і (т епло продукцією) або його п о гли н а н н ям із д овкілля і вт рат ами теплової енергії (тепловіддачею). Х ім ічн а т е р м о р е гу л я ц ія за б е з п е ч у є підвищ ення ут ворення тепла у відповідь на зниження температури д о вкілля (н ап р и к л ад , за в д я к и ш видш ом у розщ еп л ен н ю за п а с н и х орган ічн и х сполук а б о скорочен н ю м ’язів). Ф ізи ч н а т е р м о р е г у л я ц ія з у м о в л е н а зм іною рівня тепловіддачі (регуляція стану волосяного або пір’яного покриву, д іа м е тр а капілярів шкіри, потовиділення, ви паровування води рослинами тощо). Вона можлива і за в дяки зм іні п о в е д ін к и тварин, здатних у холодну погоду збиратися докупи, ховатись від несприятливих тем п ера тур у ґрунті, печерах тощо).

Мал. 109. Адаптації до переживання несприятливих періодів: 1 - у рослин (нарцис); 2 - у тварин (ховрах)

124

Я к е з н а ч е н н я м а є в о л о г іс т ь у ж и т т і о р г а н із м ів ? М и вж е з г а д у в а л и , як у в а ж л и в у роль відіграє вода в забезпеченні біохімічних процесів, утворенні й підтриманні структури молекул певних сполук. У наслідок п ристосування до існ уван ня в наземно-повітряному середовищі в живих істот ви никли адаптації до економного споживання і витра ч ан н я води, що, у свою чергу, підтримує її вміст в організмі на відносно сталому рівні. Н ап р и кл ад , у вищ их рослин посуш ливих місць зростання корені здатні проникати на значну гл и бину (сосна звичайна, верблюжа колючка), де розта ш овані підґрунтові води. К оренева система може добре розгалужуватись у верхніх ш арах ґрунту (как туси), забезпечуючи ефективне поглинання води зі значної площі під час короткочасних дощів. У рос лин посушливих місць зростань також зменшується площа листкових пластинок, які можуть перетворю ватись на голки; потовщується кутикула, зменшуєть ся кількість продихів (кактуси, верблюжа колючка тощо). Д еякі рослини здатні накопичувати воду в своїх органах (кактуси, алое, молодило), а потім її економно використовувати. Багаторічні трав’янисті рослини можуть переж ивати посуш ливий період у в и гл яд і п ідзем н и х п аго н ів (кореневищ , цибулин та ін.), тоді як їхня надземна частина на цей період відмирає (мал. 109). Д ерева і кущі можуть зменшу вати випаровування, скидаючи листя. Тварини дістають вологу: під час водопою, з їжею і при розщ епленні органічних сполук, насамперед

жирів. В умовах посушливого клім ату утри м анн я вологи в тілі забезпечують покриви, які запобігають її випаровуванню (кутикула комах, лусочки плазунів тощо), а також особливі органи виділення наземних членистоногих. До того ж, тварини посушливих місць можуть зміню вати періоди своєї активності: вони активніш і вночі, коли повітря вологіше і прохолод ніш е, а в період тр и в ал о ї посухи п еребуваю ть у неактивному стані (м а л. 109). Великі тварини (анти лопи, слони) можуть долати значні відстані в пошу ках дж ерел води. Я ке зн а ч е н н я га зо в о го с к л а д у а т м о с ф е р и д л я м е ш к а н ц ів с у х о д о л у ? Головними компонентами нижніх шарів атмосфери є кисень (приблизно 21%), вуглекислий газ (близько 0,03%) і азот (понад 78%). Ви вже знаєте, що кисень необхідний живим істотам для аеробного дихан ня. За умов нестачі або повної його відсутності можуть виж ивати лиш е організми, здатні діставати необхідну їм енергію за рахунок безкисневого розщ еплення органічних сполук (а н а еробн е ди хан н я). Підвищення концентрації вуглекислого газу в ат мосфері гальмує процеси ди хан н я, але до певного ступеня підвищує інтенсивність фотосинтезу. До того ж, вуглекислий газ має високу теплоємність, тому зростання його концентрації підвищує температуру атмосфери. У повітря разом із викидами промислових підпри ємств і тран сп орту п о тр ап л яю ть р ізн і дом іш ки: метан, сірководень, аміак, оксиди сульфуру й нітро гену, частинки пилу тощо, які негативно впливають на життєдіяльність організмів, насамперед зелених рослин. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке середовищ е існування організмів? Які сер ед о ви ща опанували живі організми? 2. Яку роль відіграє світло в житті твари н ? 3. Як організм и пристосовую ться д о різної освітленості? 4. Як тем пература впливає на процеси життє діяльності організмів? 5. Як організми пристосовую ться до існування в різних температурних умовах? 6. Що таке анабі о з? Яке його біологічне значення? 7. Яка роль води в житті організмів? 8. Як організми пристосовуються до існування в умовах дефіциту води? 9. Яке значення газового складу ат мосф ери для забезпечення існування живих істот?

П О М ІРК У Й Т Е

Чому під час переохолодження ссавці, в тому числі й людина, починають тремтіти?

125

ВО Д Н Е С Е РЕ Д О В И Щ Е ІСНУВАННЯ ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке анабіоз? Чим обумовлена висока теплоємність води?

В одне с е р е д о в и щ е існування за своїми умовами значно відрізняється від наземно-повітряного. Вода має високу густину, менший вміст кисню, значні пе р е п а д и ти ску. До того ж, водойм и р ізн и х ти п ів відрізняються концентрацією солей, швидкістю течії тощо. М еш канці водойм - гід р о б іо н т и (від грец. хідор - вода та біонтос - той, що живе) - виробили пристосування як до існування у водному середовищі взагалі, так і до певного типу водойм або зони Світо вого океану (мол. 110-113). Світовий океан утворе ний власне океаном та периферичними частинами морями. Його середня глибина становить 3 760 м, а максимальна —11 024 м. Я к і е е к о л о г іч н і г р у п и гід р о б іо н т ів ? Гідробі онти заселили всі зони Світового океану. Ті з них, Мал. 110. які мешкають у товщі води, входять до складу план Організми, ктону або нектону. П л а н к т о н н і (від грец. планкщо входять до складу тос - б л укаю чи й ) о р г а н із м и (д е я к і б ак тер ії, планктону: ціанобактерії, водорості, найпростіші, медузи, дрібні 1 - медуза; ракоподібні, личинки риб) не здатні протидіяти те 2 - рачок-цикпоп чіям, тому розносяться ними на великі відстані. їхні пристосування до існування в товщі води пов’язані з забезп еч ен н ям плавучості: дрібні розміри, різн о манітні вирости, зм енш ення щільності тіла (полег ш е н н я с к ел е тн и х е л е м е н т ів , н а я в н іс т ь газови х вакуолей, жирових включень тощо) {мал. 110). Н ект он н і (від грец. нектос - плаваючий) о р га н із м и (більшість риб, головоногих молюсків, кито подібні) здатні активно пересуватись у товщі води, незалеж но від напрям ку течії. Вони мають обтічну форму тіла і добре розвинені органи руху {мал. 111). До складу бен т осу (від грец. бентос - глибина) входять організми, які мешкають на поверхні або в товщі дн а водойм (форамініфери, коралові поліпи, кругл і та м алощ ети н кові черви, д е я к і молюски і ракоподібні, голкошкірі, придонні риби, деякі водо рості, бактерії). Ці організми мають пристосування д л я пересування по дну водойм або прикріплення до нього, часто здатні закопуватись у його товщу. Організми, які оселяю ться на різних субстратах у товщі води (дно кораблів, гідротехнічні споруди тощо), відносять до перифітону (від грец. пери - навколо і фітон - росли на) (деякі губки, водорості, вусоногі ракоподібні). Такі

І 126

організми мають різні пристосування для прикріпленого способу життя. їхнє поширення забезпечую ть певні ф ази життєвого циклу (личинки, спори тощо). Своєрідну групу - нейстон (від грец. нейстос - плаваю чий) - становлять організми, які мешкають на межі повітря ного і водного середовищ а. При цьому одні з них більше п о в ’язані з повітряним (н ап ри клад , клоп и-водом ірки ): вони пересуваю ться по поверхневій плівці, використову ючи силу поверхневого натягу води. Цьому сп ри яє і незмочуваність їхнього тіла. Інші ж більше пов’язані з водним середовищ ем , їхнє тіло спирається на водну плівку знизу або підвішується до неї (деякі бактерії, найпростіші, рако подібні, комахи та їхні личинки, молюски, личинки і м о лодь риб).

Я кі о сн о в н і в л а с т и в о с т і водн ого с ер е д о в и щ а ? Різні зони Світового океану відрізняються за харак тером дії екологічних факторів, серед яких провідна роль належ ить температурі, освітленості, тиску, га зовому складу і солоності води, рельєфу дна. Мал. 111. Висока теплоємність води на відміну від повітря Організми, зумовлює значно менші коливання температури в її що входять поверхневих ш арах (м а л . 114). Так, протягом року до складу нектону: кальмар; коливання температури в поверхневих ш арах Світо 21 -- карась вого океану не перевищує 10—15° С. На великих гли бинах тем п ература стала: від 1,5° С до 2° С. Але водойми різних типів значно відрізняються за своїм температурним режимом. О світл ен ість водойм ш ви дко зм е н ш у єть ся зі збільшенням глибини. Як правило, на глибинах по над 250 м фотосинтезуючі організми існувати не мо жуть. Н а м акси м альн ій глибині (268 м) виявлено лиш е червоні водорості, здатні вловлю вати розсія не світло. На глибини понад 1500 м світло взагалі не прони кає. Д еякі глибоководні організми (кишковопорож н и н н і, р акоп одібн і, м олю ски, риби) з д а т н і сам і ви р о б ляти світло за р ахун ок о к и сн е н н я п евн и х ліпідів. Це явищ е називаю ть б іо л ю м ін е с ц е н ц іе ю (від грец. біос - життя і лат. люмен - світло). Світлові сигнали дають змогу глибоководним організмам зби ратися в табуни, знаходити особин протилежної статі при розмноженні тощо {мал. 112). Оскільки вода поглинає промені світла, то навіть організми з добре розвиненими органам и зору (го ловоногі молюски, риби, китоподібні) бачать лиш е Мал. 112. на незначній відстані. Тому для спілкування, орієн Риби-вудильники тації в просторі, пошуку їж і вони використовують з органамизвукові, електричні, хімічні способи передавання та принадами, що світяться отримання інформації.

127

Нейстон

Нектон

Перифітон

Мал. 113. Структура біоценозу озера

Мал. 114. Температурний режим прісного озера помірної зони: 1 - зима; 2 - літо

128

Водойми різних типів відрізняються за сольовим складом води. В океанічній воді солоність відносно стала - 3 4 - 3 5 %о*. Оскільки вміст солей у воді впливає на їх надхо дж енн я в організм, то цей чинник обмежує пош и рення гідробіонтів. Якщо меш канці прісних водойм ви м уш ен і ви води ти н ад л и ш о к води з ор ган ізм у (одноклітинні - за допомогою скоротливих вакуолей, багатоклітинні тварини —органів виділення), то со лоних - зберігати її (наприклад, завдяки непроник ним д л я води покривам). Лиш е деякі види можуть меш кати в широкому діапазоні солоності води (на приклад, рачки-артемїї). Кисень, яки й міститься у воді, надходить туди з атмосферного повітря, а також виділяється фотосинтезую чим и ор ган ізм ам и , що м еш каю ть у верхніх ш арах водойм. Із збільш енням глибини концентра ц ія кисню у воді зн и ж у ється. Тож глибоководні орган ізм и пристосувалися до існ уван ня в умовах дефіциту кисню. ‘Символом %о позначають проміле - десяту частку відсот ка; 1 %о відповідає вмісту 1 г солей в 1 л води.

Густина води - один із провідних факторів водного середовища існування. З нею пов’язан и й тиск: при зануренні на кожні 10 м він зростає приблизно на 1 ат мосферу, на великих глибинах він може перевищ у вати 1 000 атмосфер. Тому гідробіонти пристосовані до існування на певних глибинах і лиш е окремі види (деякі черви, голкошкірі) здатні існувати від приплив но-відпливної зони до глибин у кілька тисяч метрів. На ж иття гідробіонтів вп ли ває і в’язкість води. Більш а в’язкість солоної води порівняно з прісною полегшує ш иряння організмів у її товщі. П ересування водних мас зумовлене полож енням Землі відносно Сонця і Місяця відносно Землі (при пливи і відпливи), земним тяж ін н ям (течія річок), впливом вітру тощо. Рух води забезпечує м іграц ії гідробіонтів і переміщ ення кормової бази. О рганіз ми, які мешкають у припливно-відпливній зоні, м а ють особливі пристосування. Під час відпливу вони закопуються в пісок, ховаються у черепаш ках, буди ночках (кільчасті черви, молюски, вусоногі раки) або мігрують у відкрите море (медузи). Певні пристосу вання мають і організми, які меш каю ть у прісних водоймах зі швидкою течією (водорості, райдуж на форель, личинки комах). Як гідробіонти пристосовую ться до п ер е с и х а н н я водойм ? Організми, які населяють водойми, що періодично пересихають, пристосовані до переживан ня періодів відсутності води. Як правило, вони мають короткі періоди розвитку, за які здатні значно збільши ти свою чисельність. Посушливий період вони пере живають у неактивному стані (фази яйця, цист, спор тощо). Наприклад, яйця рачків-щитнів у висушеному стані можуть не втрачати життєздатності до 8 років. Під час посушливого періоду деякі організми мо жуть закопуватись у дно (війчасті та малощетинкові черви, водяні комахи та їхні ли чинки, д еяк і риби тощо), іноді утворюючи зовнішню захисну оболонку. Так, дводишна риба - африканський лусковик - здатна з а копуватися в мул до 1 м завглибшки. Навколо се б е вона утворює захисну капсулу з частинок мулу, склеєних виді леннями слизових залоз. У такому стані риба може п ер е бувати близько 9 місяців (в умовах досліду - до 4 років) і виходить з нього лише після того, як водойма заповнить ся водою (мал. 115). Так сам о переживають пересихання водойм і в ’юни.

Тривалість переж ивання гідробіонтами посуш ли вого періоду залеж и ть від їхньої здатності утриму5 Загальна біологія

Мал. 115. Переживання періоду пересихання водойм и дводиш ною рибою лусковиком

129

вати воду в своєму тілі. Втрати води зменшуються завдяки ущ ільненню покривів, утворенню додатко вих захисних оболонок тощо. Коли гідробіонти не здатні зберегти необхідну кількість води в організмі, вони часто переходять у стан анабіозу. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Які абіотичні фактори відіграють провідну роль у водному середовищ і? Як організми адаптуються до їхньої дії? 2. Чим відрізняються тем пературні режими наземно-повітряного і водного середовищ існування? 3. Які групи організмів мешка ють у товщі води? Які адаптації їм притаманні? 4. Що таке бен то с? Які ад ап тац ії сп о стерігаю ть у цих орган ізм ів? 5. Як гідробіонти можуть переживати періоди пересихання водойм?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому з усіх груп водоростей на більші глибини проникають сам е червоні водорості?

ҐРУ Н Т Я К С Е Р Е Д О В И Щ Е ІС Н У В А Н Н Я П РИГАДАЙТЕ

Що таке ґрунт?

Я к і о с о б л и в о с т і ґр у н т у я к с е р е д о в и щ а іс н у в а н н я о р г а н із м ів ? Як ви п ам ’ятаєте, ґрун т - це в е р х н ій р о д ю ч и й ш а р т в е р д о ї о б о л о н к и З е м л і (л іт о с ф е р и ), у т в о р е н и й д ія л ь н іс т ю ж и в и х о р г а н і з м ів . Ґрунт становить собою систему порожнин,

Мал. 116. Зріз ґрунту

130

заповнених водою або повітрям. Завдяки наявності води умови існ уван ня дрібних організм ів у ґрунті набли ж аю ться до подібних у водоймах. Вологість ґрунту завж ди вища, ніж повітря, тому організмам легш е переживати періоди посухи в ґрунті. Іншою характерною особливістю ґрунту як сере довища існування організмів є порівняно невелика ам плітуда добових і сезонних коливань температу ри (наприклад, на глибині понад 2 м сезонні коли в а н н я тем п ер ату р и м ай ж е не відчуваю ться). Це дає орган ізм ам мож ливість переж ивати в глибині ґрунту в активному чи неактивному стані періоди ви соких або низьких температур. Значні запаси орга нічних речовин ґрунту слугують кормовою базою для різноманітних організмів. Різні типи ґрунтів відрізняються за розмірами ґрун тових часток і вмістом органічних сполук. Розміри ґрунтових часток визначають шпаристість ґрунтів: чим вони більші, тим більший діаметр шпар. У свою чер гу, розміри шпар впливають на властивості ґрунту: в ґрунтах з добре розвиненою шпаристістю легше вглиб проникають розчини солей і повітря, а також легше

прокладати ходи тваринам (наприклад, ходи дощо вих черв’яків виявляли на глибині до 8 м). Над ґрунтом розташований шар п ід ст и л ки , який формується здебільшого з рослинного опаду. За учас тю мешканців підстилки (бактерій, грибів, водоростей, тварин) її органічні речовини активно переробля ються, перемішуються з м інеральним и і надходять у верхній шар ґрунту. Верхній шар ґрунту - гум усови й . Він темно забар влений і має високий вміст органічних сполук. Саме цей шар і визначає родючість ґрунту, тобто забезпе чує рослин водою та елем ентам и ж и влен н я. В се редньому ш арі ґрунту осідаю ть і переробляю ться сполуки, які надійш ли з верхнього шару. Нижній шар це м а т е р и н с ь к а п орода, м атеріал якої з часом подрібнюється і перетворюється на ґрунт (мал. 116). Ґрунт - стабільніше середовище існування порівня но з наземно-повітряним. З а допомогою вертикаль них м іграцій м еш канці ґрунту (тварини, бактерії) знаходять оптимальні умови існування. Більш ість мешканців ґрунту потребують підвищеної вологості, що пов’язано з характером ж ивлення або н ездатн і стю покривів утримувати вологу в. їхньому тілі. Склад ґрунтового повітря значно відрізняється від атмосферного: вміст вуглекислого газу в 10—100 разів вищий, а кисню - в декілька разів нижчий. О скіль ки кисень надходить у ґрунт переважно з атмосфер ного повітря, то з глибиною його вміст знижується. Я кі гр у п и о р г а н із м ів м е ш к а ю ть у ґр у н ті? Різ номанітність умов існування в ґрунті зумовлює і різно манітність організмів, які там мешкають (мал. 117). V ґрунті розташовані кореневі системи і видозмінені пагони вищих рослин. На поверхні та у верхніх ш а рах ґрунту мешкають водорості (зелені, діатомові), гриби, лиш айники, ціанобактерії. Ґрунтові бактерії дуже різном анітні; в деяких ґрунтах вони можуть проникати вглиб до кількох метрів. Серед них е авто трофи (переваж но хем осинтетики) і гетеротрофи. Ґрунтові гриби трапляю ться в ґрунтах різних типів, де е запаси органіки. Серед тварин трапляю ться як постійні меш канці ґрунту (круглі та малощетинкові черви, деякі кліщі, комахи, кроти, землерийки, сліпаки), так і види, які мешкають у ньому протягом більшої частини свого ж иттєвого ц и к л у (н а п р и к л а д , л и ч и н к и хрущ ів) Д еякі види тварин мешкають у ґрунті лиш е під час несприятливих періодів (зимівлі, посухи): деякі ко махи, земноводні, плазуни, ссавці. 5*

Мал. 117. Мешканці ґрунту: 1 - амеби; 2 - джгутиконосець; 3 - нематода; 4 - кліщ; 5 - дощ овий черв 'як; 6 - ногохвістка; 7 - багатоніжкаківсяк; 8 - мокриця; 9 - коловертка; 10 - личинка хруща

131

Т варини мають певні пристосування до ж иття в ґрунті, насамперед до пересування в ньому. Одні тва рини активно прокладаю ть ходи за допомогою ско рочень мускулатури тід а (дощові черв’яки), інші за допомогою риючих кінцівок (вовчок, кріт). Дрібні тварини (найпростіші, круглі черви, кліщі) пересу ваються ґрунтовими ш парами. Пристосуванням до низького вмісту кисню в ґрунті є здатність поглина ти його крізь тонкі покриви (круглі та дощові черви тощо). Нестачу кисню, вологи або, навпаки, перезво ложений тварини здатні уникати за допомогою вер тикальних міграцій (круглі та кільчасті черви, кліщі, комахи тощо). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що таке ґрунт? 2. Які особливості ґрунту як середовищ а існування організм ів? 3. Які групи організмів мешкають у ґрунті? 4. Які пристосування мають організми до існування в ґрунті?

П О М ІР К У Й Т Е

Чим можна пояснити те, що членистоногі, які мешкають у гли боких шарах ґрунту, мають тонші покриви, ніж близькі до них види, які мешкають у його поверхневих шарах?

Ж И В І О Р Г А Н ІЗМ И ЯК ОСОБЛИ ВЕ С ЕРЕДО ВИ Щ Е ІС Н У В А Н Н Я П РИГАДАЙТЕ

Що таке симбіоз? Хто такі хазяїн і паразит? Що таке прості й складні життєві цикли?

Особливе середовищ е існування - ж иві орган із ми - за своїми властивостями значно відрізняється від інших. Воно досить різноманітне. Так, якщо на організми, які мешкають на поверхні інших, факто ри довкілля впливаю ть безпосередньо, то на ті, що живуть усередині хазяїн а, ці ф актори діють лиш е опосередковано. В ролі хазяїв можуть бути будь-які о р га н ізм и - від б а к т ер ій до к в ітк о в и х рослин і ссавців. Щ о т а к е с и м б іо з ? Усі ф орм и сп івісн ува н н я різних видів організмів називають с и м б і о з о м (від грец. сим - разом і біос - життя). Симбіоз може ґрун туватись на харчових зв’язках (коли організм хазяї на, зали ш ки його їжі чи продукти життєдіяльності слугують їжею симбіонту) або просторових (симбіонт Мал. 118. оселяється всередині або на поверхні організму ха Бульбочкові зяїн а чи організми різних видів спільно використо бактерії (1) на коренях бобової вують певні місцеіснування: нори, черепаш ки тощо) рослини (мсиа. 118).

132

Симбіоз може бути об ов’я з к о в и м або н е о б о в’я з к о ви м . У перш ому ви падку існ уван ня обох о р га нізмів або одного з них неможливе один без іншого (гриби, що входять до складу лиш айників, стьожкові черви - паразити хребетних тварин тощо). У друго му випадку організм и можуть існувати разом або окремо один від одного (н апри клад, д еякі актин ії і раки-самітники). Залеж н о від характеру взаєм о зв’язків розрізняють такі основні типи симбіозу: п а разитизм, коменсалізм і мутуалізм. Щ о таке п ар ази ти зм ? П а р а зи ти зм (від грец. п а р а - біля та си т о с - живлення) - тип взаємозв’я зків між організмами різних видів, за яких один із них (паразит) тривалий час використовує іншого (ха зяїна) як джерело ж ивлення і середовище існуван ня, частково чи повністю п о к л а д а ю ч и на нього регуляцію своїх взаємозв’язків із зовнішнім середо вищем. П аразитизм трапляється серед різних груп організмів (м а л . 119, 120): бактерій, грибів (сажки, борош нисто-росяні, ріж ки), тв ар и н (найпростіш і, плоскі та круглі черви, членистоногі) і, навіть, рос Мал. 119. лин (повитиця, вовчок). Усі віруси - внутріш ньоклі Гриби - паразити рослин: тинні паразити. П аразитизм - п ри клад антагокістичних взаєм о 1 - головня пшениці; з в ’я зк ів між о р га н ізм а м и : х а з я їн за допомогою 2 - трутовик імунних та інших захисних реакцій намагається по збутися паразитів, а ті, у свою чергу, - їх послабити або повністю н ей трал ізувати . В д еяки х ви п ад к ах паразити так впливають на імунну систему хазяїна, що вона не розпізнає їх як чужорідні об’єкти і не ви робляє проти них захисні реакції. Протягом спільного історичного розвитку паразит і хазяїн пристосовуються один до одного, і гострота Типи їхніх антагоністичних взаємозв’язків зменшується! симбіозу Це пояснюється тим, що передчасна загибель хазяї на може спричинити і загибель паразита. Тому п а разити, в яких зв’язки з організмом хазяїна виникли П аразитизм еволюційно відносно недавно (наприклад, людина і вірус СНІДу) або невластиві йому, як правило, за в Мутуалізм ^ дають більш ої шкоди, ніж ті, що пройш ли з о р га нізмом х а зяїн а тр и вал и й ш л ях спільної еволю ції Коменсалізм ^ (наприклад, бичачий ціп’як і людина). Існування в такому специфічному середовищі, як організм хазяїна, зумовлює формування у паразитів квартиособливих пристосувань. Оскільки фактори зовніш рантство нього середовищ а вп ли ваю ть на п а р а зи тів п е р е важно через організм хазяїна, в них спостерігають нахлібництво спрощення або повну втрату певних органів чи їхніх

133

Мал. 120. Паразити лю д и н и та тварин: 1 - трипанозома; 2 - коростяний свербун; 3 - воша головна; 4 - трихінела . (а - самка, б - самець)

134

систем (травної, нервової, органів чуттів). Натомість, у паразитів, як правило, добре розвинені органи при кріплення (присоски, гачки тощо) і статева система (н ап ри кл ад, у ч лен и ках д еяких видів стьожкових червів закладається від 2 до 14 наборів чоловічих і жіночих статевих органів). Тому для більшості пара зитів х ар актер н а зн ач н а плодючість. Н априклад, самка людської аскариди відкладає за добу до 240 тис. яєць, а бичачий ціп’як протягом усього життя (до 18 років) - понад 10 млрд. Це пояснюється загибеллю в е л и к о ї к іл ь к о с ті п а р а з и т ів ще до за в е р ш е н н я їхнього розвитку. Багатьом паразитам властиві складні життєві цик ли, які супроводжую ться зміною різних поколінь, хазяїв і середовищ життя, що забезпечує їхнє вижи вання та розповсюдження. Слід зазначити, що паразити, проникаючи в різні органи й ткан и н и х азяїн а, забезпечені чим алим и запасам и їжі. Багато паразитів внутрішніх органів м еш кає в умовах нестачі або відсутності вільного кисню, внаслідок чого в них переваж аю ть процеси безкисневого розщ еплення запасних поживних ре човин (переважно глікогену). Роль паразитів у житті людини і культурних рос лин, звичайно, зрозуміла. Але яка ж їхня роль у при роді? Безсумнівно, паразити відіграють певну роль у природних угрупованнях організмів. Одні з них, які мало шкідливі для місцевих видів, можуть спри чин яти тяж кі захворю вання особин тих видів, які н ех ар ак тер н і д л я д ан и х угруповань. Н апри клад , паразитування одноклітинних тварин - трипанозом - у крові антилоп не спричиняє тяж ких наслідків, але, потрапивш и в організм людини, вони призво дять до смертельно небезпечної сонної хвороби. Так паразити ніби «захищають» екосистеми від Проник нення нових видів. Інші паразити, ш кідливі для видів м ісцевих екосистем, регулюють їхню чисельність, запобігаю чи надм ірном у зростанню густоти попу ляцій хазяїна (наприклад, збудник чуми в поселен нях бабаків, чорних пацюків та інших гризунів). Щ о х а р а к т е р н е д л я к о м е н с а л із м у ? К ом ен сал ізм (від лат. ком - разом і менса - стіл, трапеза) - такий тип взаємозв’язків між організмами різних видів, за якого один із них (коменсал) використовує іншого (хазяїна), його житло, зали ш ки їж і чи про дукти ж иттєдіяльності, не завдаю чи йому помітної шкоди. Проте і користі коменсал організму хазяїна не приносить. П рикладом коменсалізму може слу

гувати оселення невеликого краба (пінікси) в м ан тійній порожнині двостулкового молюска (гребінця), де він живиться залиш кам и їжі хазяїна. Коменсалізм може відбуватись у формі к в а р т и р а н т ст ва або н ахл ібн и ц т ва. В першому випадку коменсал використовує для оселення організм хазяї на чи його житло, в другому - живиться залиш ками його їжі чи продуктами його життєдіяльності. Прикладом квартирантства слугують орхідеї, які оселяю ться на стовбурах дерев (м а л . 1 2 1 ), а н а хлібництва - інфузорії, що мешкають у шлунку ж уй них п арн окоп и тн и х і ж и в л я ть с я сим біоти чн и м и бактеріями. А один із середзем ном орських крабів (мелія) постійно три м ає в к л еш н ях двох ак ти н ій Мал. 121. (м а л . 121), споживаючи частину їхньої здобичі. Коменсалізм: /

У деяких випадках коменсал може завдавати шкоди орга нізму хазяїна. Так, гатерія (плазун, який нагадує ящірку), що меш кає в гніздах буревісників на островах Нової З е ландії, живиться різними безхребетними тваринами. Але, в деяких випадках може поїдати яйця і пташенят птахів.

1 - орхідея на стовбурі дерева: 2 - краб-мелія 3 актиніями

Щ о т а к е м у ту ал ізм ? М утуалізм (від лат. м у т у у с - взаємний) - такий тип співіснування різних видів, від якого вони дістають взаємну користь. Часто види, які перебувають у мутуалістичних взаємозв’язках, не можуть існувати один без одного. Н априклад, деякі одноклітинні джгутикові постійно мешкають у кишеч нику комах (тарганів, термітів тощо). Джгутикові ви робляю ть особливі ф ер м ен ти , я к і розщ еплю ю ть целюлозу до простих цукрів, що легко засвоюються організмом комахи. Постачаючи хазяїну поживні ре човини, ці найпростіші знаходять у їхньому киш еч нику їж у й захи ст від д ії н ес п р и я тл и в и х умов довкілля. Якщо комах штучно позбавити найпрості ших, вони загинуть від голоду навіть за достатньої кількості целюлози в їжі, оскільки ферменти, які роз щеплюють цю сполуку, самі не виробляють. Іншими прикладам и мутуалістичних взаємозв’я зків слугують відносини акти н ії і рака-сам ітн и к а (м а л . 122), а також бульбочкових бактерій і корене вої системи бобових рослин. Так, рак-самітник для актинії є засобом пересування, що кращ е забезп е чує її їжею, актинія, завдяки своїм ж алки м к л іти нам, забезпечує надійний захист рака. Бульбочкові бактерії, які оселяються в клітинах кореневої систе ми бобових рослин, постачають їм нітроген, тобто пе ретворю ю ть атм о сф ер н и й азо т на т а к і х ім іч н і сполуки, які можуть засвоїти рослини. Б актерії, у

Мал. 122. Мутуалізм: 1 - актинія на черепашці рака-самітника; 2 - лишайник (а - клітини водорості, б - грибниця)

135

свою чергу, одержують від рослин синтезовані ними органічні сполуки (м а л . 118). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що так е с и м б іо з? 2. Які ф орм и си м б іозу вам відомі? 3. Що спільного та відмінного між паразитизмом і коменсалізмом? 4. Яка роль паразитів у природі? 5. Які пристосуван ня до існування в організмі хазяїна притаманні паразитам ? 6. В яких ф орм ах може відбуватись ком енсалізм? Наведіть приклади. 7. Що таке мутуалізм? Наведіть приклади.

П О М ІР К У Й Т Е

Чому паразити внутрішніх органів часто зап асаю ть багато глікогену?

£ О П

ПРИ ГА ДА Й ТЕ

АДАПТИВНІ Б ІО Л О Г ІЧ Н І РИ ТМ И О Р Г А Н ІЗ М ІВ

Що таке фотоперіодизм? З чим пов’язані зміни сезонів року?

Щ о т а к е а д а п т и в н і б іо л о г іч н і р и тм и ? Одне з найзагальніш их явищ, які спостерігаються у природі - це сезо н н а періодичність. Чіткіше вона вираже на в помірних і північних широтах, де зумовлює пев ну р и тм іч н іст ь ж и т т я о р га н ізм ів . У м е ш к а н ц ів тропіків сезонні зміни виявляються не так чітко, хоча вони можуть бути зумовлені чергуванням періодів дощів і посушливих періодів. Як вам відомо, обер тання Землі навколо Сонця і навколо своєї осі, а та кож М ісяця навколо Землі, зумовлюють періодичні зм ін и світлового реж им у, тем п ератури , вологості повітря, морські припливи і відпливи. П еріоди ч н і зм ін и інтенси вності екологічних ф акторів впливаю ть на ф ормування у живих істот а д а п т и в н и х б іо л о г іч н и х р и т м ів : добових, при пливно-відпливних, сезонних, річних тощо {мал. 123). З цими ритмами пов’язане явище «біологічного го д и н н и к а » - здатності організмів реагувати на плин часу. Механізми цього явищ а ще остаточно не з’ясо вано, але, безсумнівно, воно має важ ливе біологічне зн а ч е н н я , оскільки д ає змогу узгодж увати ф ізіо логічні процеси організмів зі змінами в довкіллі. Щ о т а к е д о б о в і р и т м и ? У наслідок обертання Зем лі навколо своєї осі двічі на добу змінюється ос вітленість, що зумовлює ко л и ван н я тем ператури, вологості та інших абіотичних факторів, які вплива ють на ак ти в н іс ть о р ган ізм ів . Зо к р ем а, сонячне світло визначає періодичність фотосинтезу, випаро вування води рослинами, час відкривання й закри вання квіток тощо. Ви вже знаєте, що зміна дня і ночі

136

впливає на процеси життєдіяльності тва рин (м ал . 123): рухову активність, обмін речовин та ін. У людини виявлено понад 100 життєвих функцій, інтенсивність яких залеж ить від часу доби. Ч и м зу м о в л ен і п р и п л и в н о -в ід п л и в ні р и тм и ? П рипливно-відпливні ритми зумовлені обертанням М ісяця навколо Землі. Н айчіткіш е вони простежуються у мешканців припливно-відпливної зони. Протягом місячної доби (24 години 50 хви лин) відбувається по два припливи і відпливи, що спонукає організми пристосовуватися до таких періодичних змін умов існуван ня. Під час відпливів мешканці приплив н о -в ід п л и в н о ї зони за к р и в а ю т ь свої черепаш ки (молюски), будиночки (вусоногі раки, деякі багатощетинкові черви), закопуються в пісок. Д еякі види тварин (н а п р и к л ад , в а б л я ч и й краб) за л е ж н о від припливу чи відпливу змінюють своє забарвлення. З ритмом припливів і від пливів пов’язан е і розмнож ення деяких мешканців цієї зони.

®о т о

Мал. 123. Добові ритми активності рослин і тварин: 1 - бобова рослина; 2 - пацюк; 3 - хатня муха

Так, самка риби атерини, яка мешкає біля узбережжя Калі форнії, під час високих припливів підпливає до б ер ега і закопує ікру в пісок, а після нересту повертається в море. Личинки виходять з ікринок під час наступного високого припливу. Отже, нерест атерини залежить від певної ф ази Місяця. З цим фактором пов'язане і розмноження багатощетинкових червів, наприклад тихоокеанського палоло

(мал. 124).

Щ о таке с е зо н н і р и т м и ? Сезонні ритми пов’я зані з обертанням Зем лі навколо Сонця, що зумов лює річні цикли змін клім атичних умов. З певною порою року в організмів пов’яза н і періоди розмно ж ення, розвитку, стан зимового спокою, у тварин , зокрема, линяння, міграції, сплячка, а у листопад них рослин - щ орічна зм іна листя. Сезонні ритми вп ли ваю ть не лиш е на процеси ж и ттєд іял ьн о сті організмів, а й на їхню будову. Н априклад, у дафній і попелиць протягом року в особин різних поколінь закономірно змінюються розміри тіла і особливості будови певних його частин (мал. 125). У багатьох організмів спостерігають багатор іч н і цикли, пов'язані з неперіодичними змінами соняч ної активності протягом кількох років. Але такі рит-

Мал. 124. Розмноження тихоокеанського п а ло ло п о в ’я за н е з певними фазами Місяця

137

Мал. 125. Сезонні зміни форми голови у дафній: 1 - травень; 2 - червень; 3 - липень; 4 - вересень; 5 - січень

ми виражені не так чітко, як сезонні. Прикладом ба гаторічних циклів е масові розмноження перелітної сарани і деяких інших тварин. Я к е б іо л о г іч н е з н а ч е н н я ф о т о п е р іо д и з м у ? Одним із провідних факторів, які впливають на біо л о гіч н і ритм и о р га н ізм ів , є ф о т о п е р іо д - т р и валість світлового періоду доби. Реакції організмів на зміни фотоперіоду дістали назву ф от оп еріоди з м у (від грец. ф о т о с — світло і п е р іо д о с - чергу в а н н я ). Т р и в ал ість світлового періоду доби - це н а й с т а б іл ь н іш и й ек о л о гіч н и й ф ак то р , о скільки вона завж ди постійна в даному місці в певний день року. Н атом ість, ін ш і ф акто р и (тем п ература, во логість, тиск тощо) можуть зміню ватись протягом доби. Здатн ість організм ів реагувати на зм іни тр и в а лості світлового періоду доби дає мож ливість з а з д ал егід ь пристосовуватись до сезонних змін умов довкілля. Я вищ е фотоперіодизму властиве різним гр у п а м о р га н ізм ів , а л е н а й ч іт к іш е в и р аж е н е у видів, які мешкають в умовах різких сезонних змін (м о л . 126).

Ф отоперіодизм тісно пов’я за н и й з явищ ем «біо логічного годинника», утворюючи досконалий ме ханізм регулю вання життєвих ф ункцій організму.

Способи пристосування організмів до змін умов довкілля Активний Пасивний Уникнення ^ несприятливих змін

138

У рослин на зміну тривалості світлового періоду доби на сам п ер ед реагують листки: в їхніх клітинах утворюються біологічно активні речовини (фітогормони), які вплива ють на різні п роцеси життєдіяльності рослин (цвітіння, л истоп ад тощ о). У тварин реакції ф отоперіодизм у регу люють нервова систем а та систем а зал о з внутрішньої сек реції. Наприклад, у період найдовших днів нервові клітини деяких комах виробляю ть н е й р о г о р м о н и , під впливом яких відкладені яйця можуть тривалий час перебувати в стані спокою. Личинки з цих яєць виходять лише навесні наступного року, коли є достатньо їжі та сприятливі кліма тичні умови. Завдяки цьому регулю ється зростанн я чи сельності популяції, що запобігає виснаженню кормових ресурсів.

Фотоперіодизм, як правило, виявляється лиш е за певного поєднання з інш ими екологічними ф акто рами. Так, вихід комах із зимуючих лялечок за л е жить не лиш е від довжини світлового періоду доби, а й від температури довкілля. Д ослідж ення фотоперіодизму має важ ливе п р ак тичне значення. Змінюючи довжину світлового пе ріоду в умовах штучного утримання свійських тварин

і культурних рослин, мож на регулю вати процеси їхн ього росту і р о зв и тк у , п ід в и щ у в а т и п р о д у к тивність, стимулювати розмноження тощо. Я кі е ш л я х и п р и с т о с у в а н н я о р г а н із м ів до ум ов с ер е д о в и щ а ? Н езважаю чи на те, що різні організ ми пристосовуються до одних і тих самих умов існу вання по-різному, в їхніх адаптаціях можна виділити певні закономірності. О рганізми можуть пристосовуватись до змін умов довкілля активно, регулюючи власні процеси ж ит тєд іял ьн о сті за л е ж н о від зм ін д о в к іл л я . Ц е д ає змогу підвищ ити стійкість до несприятливих умов існування. Н ап р и кл ад , тем п ература т іл а п тахів і ссавців залиш ається сталою навіть за значних її змін у довкіллі, а більшість членистоногих - меш канців пустель - зберігає відносно постійний вміст води в організмі в умовах сильної посухи. За пасивного формування адаптацій до змін умов довкілля процеси життєдіяльності організмів підпо рядковані цим змінам. Н априклад, під час зниж ен ня температури довкілля у холоднокровних тварин різко зниж ується рівень процесів обміну речовин і вони можуть впадати в стан заціпеніння. Це спосте рігають і в деяких теплокровних тварин (н апри к лад , зи м ова с п л я ч к а бурих ведм едів чи їж а к ів ). Листопадні рослини взимку припиняють фотосинтез, ріст, розвиток (м а л . 126). Ще одним типом пристосувань організмів до змін умов д о в к іл л я - у н и кн ен н я цих зм ін (м іграц ії та кочівлі риб, птахів, ссавців тощо). При цьому найвразливіш і ф ази розвитку припадаю ть на сприятливі періоди, а на несприятливі - ф ази спокою (наприк лад, ф аза лялечки в комах).

1 - літо; 2 - зима

1. Чим зумовлені сезонні явищ а в житті організмів? 2. Чим зум овлен і д о б о ві ритм и? Як вони впливаю ть на ж и ттєді яльність організмів? 3. Що таке явищ е «біологічного годин ника»? Яке його значення? 4. Як організми пристосувались до припливно-відпливних ритмів? 5. Що таке ф о то п ер іо дизм ? Яке його значення в житті організмів? 6. Як організми можуть пристосовуватись до змін у довкіллі?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІРК У Й Т Е

Мал. 126. Сезонні зміни у листопадних рослин:

ЧомУ сезонні зміни інтенсивності процесів життєдіяльності у мешканців тропіків виражені не так чітко, як у тих, які живуть у помірних широтах?

139

§30 П РИГАДАЙТЕ

Е К О Л О Г ІЧ Н А ХАРАКТЕРИ СТИКА ВИДУ ТА Й О ГО П О П У Л Я Ц ІЙ Н А С Т РУ К Т У Р А

Що таке вид і популяція?

Щ о т а к е е к о л о г іч н а х а р а к т е р и с т и к а в и д у ? Кожен вид організм ів у процесі свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існуван ня, що ви значає його а р е а л . Взаємодія популяцій виду з усім комплексом екологічних факторів пев ного середовищ а існування, в тому числі з популя ціями інших видів, визначає місце його популяцій у системі біогеоценозу - екологічну нішу. Е к о л о г іч н а н іш а - це просторове і трофічне положення поп уляції певного виду в біогеоценозі, комплекс його вза єм о зв’я зк ів з іншими видами і вимог до умов довкілля. Екологічна ніш а популяції певного виду в даному біогеоценозі визначається як абіотичними факторами, так і біотичними (взаємо діям и з п опуляц іям и інш их видів). Від біотичних факторів залежить, наскільки екологічні можливості певного виду будуть реалізовані в умовах конкрет ного біогеоценозу. Чим ближ чі екологічні ніші по п у л яц ій різн и х ви дів в одному біогеоценозі, тим гостріша між ними конкуренція за ресурси. Внаслі док такої конкуренції або один вид витискує інший з даного біогеоценозу, або їхні вимоги до умов дов кілля (характеру їжі, просторового розміщення, часу розмноження тощо) змінюються (мал. 127). Н априк лад, ярусне розташування різних видів рослин у біо геоценозі знижує їхню конкуренцію за світло. П опуляції видів із широкими екологічними мож ливостями в різних біогеоценозах можуть займ ати різні екологічні ніші. Сукупність екологічних ніш, які займають різні популяції певного виду в різних біогеоценозах, становить ек о л о гіч н у х а р а к т е р и ст и к у виду. Поняття екологічна ніша не слід плутати з місцеісн уван ням виду. М іс ц е іс н у в а н н я ви д у - це ч а стина простору в біогеоценозах, засел ен а п опуля ціями даного виду, яка забезпечує їх потрібними ре Мал. 127. сурсами. Навколоводні (1,2) Щ о т а к е ж и т т є в і ф о р м и о р г а н із м ів ? Присто та в о д о п ла вн і (3) сування еукаріотичних організм ів до певних умов птахи, середовища неодмінно позначається на їхній будові що займають різні та процесах ж иттєдіяльності. Так виникаю ть м орекологічні ніші

140

ф о ф ізіо л о гіч н і адап тац ії, які сприяють успішно му здійсненню життєвих функцій і виживанню орга нізмів кожного виду. Якщо організми віддалених систематичних груп мешкають у подібних умовах, у них можуть форму ватися і подібні адаптації. Н априклад, ласти кито подібних і ластоногих (ссавців, які пристосувалися до ж иття у водному середовищ і) зовні нагадую ть п л ав ц і акул (хрящ ові риби). Т и п м о р ф о ф і з і о л о г іч н и х п р и с т о с у в а н ь о р г а н із м і в до у м о в с е р е д о в и щ а і п евн о го сп о со б у ж и т т я н а з и в а ю т ь ж иттєвою

формою . Ж иттєва форма свідчить про спосіб ж и т тя виду і є одиницею екологічної кл аси ф ікац ії ор ганізмів. У тварин класиф ікація життєвих форм залеж ить від того, який критерій покладено в її основу (тип ж ивлення, характер місцеіснування тощо). Наприклад, сер ед ссавців можна виділити такі життєві ф о р ми: наземні (коні, зебри , вовки), підземні, або зем лери ї (кріт, сліпак), деревні (білки), повітряні (кажани), водяні (ки топодібні, ластоногі).

У рослин ж иттєва форма - це н асам перед їхній зовнішній вигляд, який відображає характер присто сованості до умов середовища. Так, у вищих рослин, виділяю ть такі життєві форми: д е р е в а , к у щ і, н а півкущ і, т рави (м ол. 128). Серед цих життєвих форм незалежно один від одного можуть виникати л іа н о подібні ф орм и , сукулен т и (багаторічні рослини із соковитим стеблом або листками), сл а н к і форми та ін. Я к а с т р у к т у р а ви д у ? На території, яку займ ає вид, окремі особини зібрані в більш-менш відмежо вані одна від одної групи - популяції. П оп уляц ія (від лат. п о п ул ю с —народ, населення) - с у к у п н іс т ь

трави

Мал. 128. Життєві форми рослин

особи н о дн о го ви д у, я к і т р и в а л и й ч а с м е ш к а ю т ь у п е в н ій ч а с т и н і й о го а р е а л у ч а с т к о в о чи п о в н іс т ю ізо л ь о в а н о в ід ін ш и х п о д іб н и х у г р у п о в а н ь .

Існування виду в формі популяцій пов’язане з не рівномірністю розподілу сприятливих умов існуван н я по його а р е а л у . Н а п р и к л а д , б іл к а з в и ч а й н а поширена в Євразії, але меш кає лиш е в лісах п ев них типів, які розділені інш ими рослинними угру пованнями, річкам и, горами. Тому кожен із таких лісів має одну або кілька популяцій білки. Отже, чим різноманітніші умови існування на території поши рення виду, тим більшою буде кількість популяцій, з яких він складається.

141

С тупінь відокрем лен ості п о п у л яц ій може бути різним . З а зн ач н и х географ ічних переш код попу л яц ії одного виду можуть бути повністю відокрем л е н і одна від одної (н а п р и к л ад , п о п у л яц ії риб з різних озер). Якщо ж умови існування на території пош ирення виду відносно однорідні, то окремі по п у л я ц ії можуть бути відокрем лені нечітко (попу ляції гризунів, які мешкають у степах і пустелях). Популяція як ст рукт урна о д и н и ц я виду харак теризується певними показниками. Так, кожна попу ляц ія має певну чисельність, тобто кількість особин, які її складають. Кожна популяція в біогеоценозі зай має певну п ло щ у або об’єм (популяції мешканців во дойм). Густ от а п о п у л я ц ії визначається середньою кількістю особин, що припадає на одиницю площі або об’єму. Б іо м а с а - це маса особин у перерахунку на одиницю площі або об’єму. Н ародж уваніст ь - кіль кість особин популяції, які народилися за певний час, а с м ер т н іст ь - кількість особин, яка гине за цей самий час. Різниця між народжуваністю і смертністю становить п р и р іс т п о п у л я ц ії. З а певних умов він може бути або позитивним, або негативним. Я кі о с о б л и в о с т і с т р у к т у р и п о п у л я ц ій ? Кожна популяція характеризується певною структурою: ста тевою, віковою, просторовою тощо. Структура попу л я ц ії м ає п р и с то с у в ал ь н е з н а ч е н н я , о ск іл ьк и формується внаслідок взаємодії особин популяції з умовами довкілля. Вона динамічна, тобто зміни умов середовищ а ж иття спричинюють і відповідні зміни структури популяції. С татеву с т р у к т у р у п о п у л я ц ії в и зн ач ає сп ів віднош ення особин різних статей, а вікову - роз поділ її особин за віковими групами. Цей важливий п оказн и к характеризує стан популяції. Так, різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про можливе зниж ення чисельності популяції в май бутньому, коли ці особини стануть статевозрілими і за л и ш а ть нечи слен не потомство. Розподіл особин популяції по території, яку вона займає, визначає її п росторову структуру. Залеж но від характеру використання території популяції тварин поділяють на осілі, кочові й мігруючі. Популяції осі л и х видів (бурі ведмеді, кроти, дощові черв’яки тощо), як правило, тривалий час мешкають на одній і тій самій тери торії. Популяції кочових видів у пошуках їжі або оптималь них умов життя здатні пересуватись на відносно незначні відстані (шпаки, песці, сірі ворони). Кочовий спосіб життя д а є можливість уникнути швидкого виснаження ресурсів

142

довкілля, а також краще пристосуватись до сезонних змін клімату. Популяції мігрую чих видів закономірно змінюють місця існування, просторово значно віддалені. Міграції, як і кочівлі, часто зумовлені сезонними змінами у навколиш ньому середовищ і й відбуваються, як правило, за певни ми маршрутами. Міграції бувають періодичними (перелітні птахи, прохідні риби) і неперіодичними. Останні спричи няються несприятливими змінами умов довкілля, висна ж енням корм ової б ази , м асо в и м розм н ож ен н ям тощ о (наприклад, міграції перелітної саран и , білок, лемінгів). П росторова структура популяції д а є зм огу найповніш е використовувати ресурси середови щ а життя.

Етологічна структура популяції - це система взаєм озв’я зків між особинами, яка проявляється в їхній поведінці. Науку про біологічні основи поведін ки тварин називають ет ологією (від грец. етос - ха рактер, норов і логос). Особинам різних видів властивий поодинокий або груповий спосіб життя. У першому випадку особини популяції більш-менш розділені про сторово і збираються разом лише на період розмножен ня, міграцій тощо (скорпіони, тетеруки, качки-крижні та ін.). Груповий спосіб життя пов’язаний з утворенням постійних родин, колоній, зграй, табунів тощо. Спільне існування організмів у вигляді постійних груп сприяє кращому пристосуванню до умов довкілля (захист від хижаків, ефективне полювання, виживання молоді тощо). Зазвичай у цих угрупованнях кожна особина займає певне положення (ранг), яке визначає пове дінку, черговість доступу до їжі, участі (або неучасті) у розмноженні тощо (мол. 129). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

П О М ІРК У Й Т Е

П РИ Г А Д А Й Т Е

Мал. 129. Поведінка вовків, що визначається їхнім рангом у зграї

1. Що таке екологічна ніша? 2. Що таке місцеіснування виду? 3. Що таке життєва ф орм а організмів? 4. Що таке популяція? 5. Чому вид існує у вигляді системи популяцій? 6. Які показ ники характеризую ть стан популяції? 7. Що таке структура популяції? Чим вона визначається? І

Від чого залеж ить ступінь відокремленості популяцій? Чому життєву форму вважають одиницею екологічної класи фікації організмів?

П О П УЛ ЯЦ ІЙ Н І ХВИЛІ

Які фактори впливають на чисельність популяцій? Що таке стрес?

Що таке популяційні хвилі? Чисельність і гус тота популяцій, які мешкають навіть у стабільних умовах, можуть періодично або неперіодично зміню-

143

1945

“

1880

1949

1 І т

1900

1952

1940

Мал. 130. Багаторічні коливання чисельності популяцій: 1 - пінгвіна (особин колонії); 2 - синиці в е ли к о ї (парна 10 га); 3 - соснового ш овкопряда (зимуючих личинок на 100 м2)

144

ватись під впливом різноманітних факторів. Коли ван н я чисельності популяцій дістали назву п оп у л я ц ій н и х хвиль, або хвиль ж иття (мол. 130). Це поняття ввів російський біолог С.С. Четвериков. Популяційні хвилі можуть бути сезонними чи не сезонними. С езонні п о п у л я ц ій н і х в и л і зумовлені особливостями життєвих циклів організмів або сезон ними змінами кліматичних факторів. Наприклад, за умов чітко вираж ених сезонних змін довкілля, роз множення організмів, як правило, припадає на спри я тл и в і періоди року, а в н есп р и ятл и ві, н авп аки , спостерігають підвищену смертність, особливо видів із нетривалим терміном ж иття. Приміром, комахи розм н ож ую ться п ер е в а ж н о н а п р и к ін ц і весни влітку, а наприкінці осені та взимку значна частина особин їхніх популяцій гине. Н есезонні п о п у л я ц ій н і х в и л і можуть бути спри чинені зміною інтенсивності дії різних екологічних факторів (наприклад, спрямовані протягом тривало го історичного періоду зміни кліматичних факторів, інтенсивний вплив хи ж аків або п арази тів, госпо дарська діяльність людини). Як р егу л ю єть ся ч и сел ь н іст ь п оп ул я ц ій ? Ви знаєте, що чисельність популяції залеж ить від рівня народжуваності й смертності особин, які входять до її складу. Якщо інтенсивність народжуваності пере вищ уватим е смертність, то приріст популяції буде п о зи т и в н и м , якщо ж навпаки - н ега т и вн и м . Три валий негативний приріст популяції з часом може спричинити її зникнення. Рівень народжуваності та смертності особин попу л яц ії залеж и ть від багатьох чинників, насамперед від ресурсів, потрібних д л я її нормального існуван ня (наявність їжі, води, місць гніздування). За низь кої густоти популяції, коли є надлиш кові ресурси, необхідні для її існування, народжуваність переви щуватиме смертність, а за надто високої —навпаки. Н адм ірне зростання густоти популяції спричинює виснаж ення ресурсів середовища існування і тому є негативним явищем. Зниж ення густоти популяції є сигналом для запровадження заходів щодо її охорони. Теоретично д л я кожного комплексу умов середо вищ а є певна оптимальна густота популяції того чи іншого виду, за якої н ародж уван ість і смертність врівноважуватимуть одна одну. В цьому випадку не відбувається ні зростання, ні зменш ення чисельності п о п у л яц ії. Т ак и й в р ів н о важ ен и й стан п о п у л яц ії відповідає поняттю єм н ості сер едови щ а існуван-

його здатність забезпечити нормальну ж ит тєдіяльність певній кількості особин популяції без помітних порушень у довкіллі. При цьому рівень спож ивання ресурсів має врівн оваж увати сь їхнім відновленням. Як тільки густота популяції стає ви щою чи нижчою певного рівня, в ній спрацьовують процеси саморегуляції, що приводять цей показник у відповідність до ємності середовищ а існ уван ня. Зм іни чисельності п оп ул яц ії п р о явл яю ться у в и гляді популяційних хвиль. Густота популяції залеж ить і від змін ін т е н с и в ност і д ії к л ім а т и ч н и х ф акт орів. Популяції рос лин і тварин, що мають тривалий період розвитку, як правило, характеризуються відносно повільними тем пами розмноження і порівняно слабкою чутливістю до змін клім ати чн и х ф акторів. Зм іни чисельності популяцій таких видів значно розтягнені в часі: пе ріоди зростання чисельності та її зниження спостері Мал. 131. гаються раз у декілька років. Так, дослідження змін Багаторічні чисельності популяцій рисі показали, що її максимум спряжені спостерігається приблизно раз на 10 років і пов’я за коливання ний зі зростанням чисельності популяцій зайця, який чисельності популяцій слугує рисі кормовою базою (м ал . 131). рисі та зайця Натомість, організм и з н етри вали м и періодам и розвитку, як правило, здатн і до інтенсивного роз множення. Тому вони чутливіші до змін умов довкіл ля і їхня чисельність може значно зміню ватися за незначний проміжок часу. На зміни чисельності популяцій впливають взаємо зв ’я зк и з п о п уля ц ія м и ін ш и х видів. Так, чисельність популяцій паразитів залежить від чисельності попу ляцій їхніх хазяїв, популяцій хиж аків - популяцій здобичі. Густота п о п у л яц ій т в а р и н регулю ється так о ж їхньою т ер и т о р іа льн о ю поведінкою . Н априклад, у деяких ссавців (бурих ведмедів, тигрів, зубрів) ок ремі особини або родини займ аю ть певні д іл ян ки , які вони мітять за допомогою пахучих речовин або подряпин на стовбурах дерев і охороняють від інших особин свого виду (мал. 132). Завдяки цьому густота популяц ії обмеж ується кількістю п р и д атн и х д л я існування ділянок. ня -

Регуляції чисельності популяцій тварин сприяють і ф ізіо логічні процеси, зокрем а стресова поведінка. Коли гус тота популяції п ер ев и щ у є п евни й рівен ь, в її особ и н спостерігаю ть затрим ку росту й статев о го д озріван н я, підвищену агресивність, поїдання особин свого виду (ка

нібалізм ) .

Мал. 132. Ведмідь мітить свою територію

145

Мал. 133. Пристосування д о пош ирення насіння у рослин

У никненню надм ірної густоти популяції сприяє р о з с е л е н н я (мол. 133), коли частина особин мігрує на н езай н я ті території або до інш их популяцій, з низькою густотою. Особливо інтенсивне розселення відбувається у роки масового розм н ож енн я орга нізмів. Н апри клад, п ерелітна саран а утворює чис ленні зграї, здатні долати значні відстані. Щ о т а к е го м е о с т а з п о п у л я ц ій ? Унаслідок при стосування до умов середовища життя у різних видів виробилися різноманітні механізми, які дають змо гу уникнути необмеженого зростання чисельності популяцій і, відповідно, перенаселення і виснажен ня ресурсів довкілля. Ці механізми сприяють підтри манню густоти популяцій на відносно сталому рівні, особливо у ви дів з тр и в ал и м и періодам и ін д и в і дуального розвитку. П ідтри м анн я чисельності по п у л я ц ії н а п евн ом у, о п ти м ал ь н о м у д л я даного середовищ а ж иття рівні, дістало назву го м ео ст а з популяції. На гомеостаз популяції впливають абіо тичні фактори, а також міжвидові й внутрішньови дові взаємозв’язки.

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Чим спричинені популяційні хвилі? 2. Від чого залеж ить народжуваність і см ертність особин популяції? 3. Як регу люється чисельність популяцій? 4. Що таке ємність се р ед о вища існування? 5. Яким чином заб езп еч ується гом еостаз популяцій?

П О М ІР К У Й Т Е

Яким чином особливості життєвого циклу організмів впли вають на характер популяційних хвиль?

Ш П РИГАДАЙТЕ

Б ІО Ц Е Н О З І Й О ГО С ТРУ К Т У РА

Що таке ярусність? Які організми належать до автотрофів, а які - до гетеротрофів?

П опуляції різних видів існують у природі не від окремлено, а пов’я за н і між собою різноманітними взаємозв’язкам и. Завд як и цьому формуються угру повання - певні сукупності популяцій різних видів, як і тісно взаєм опов’я за н і між собою. Кожний вид може існ увати у ф ормі п о п у л яц ій ли ш е завд я к и зв’язкам із популяціями інших видів. Унаслідок цих взаємозв’язків між видами, які населяю ть ділянки місцевості з однорідними умовами існування, фор муються біоценози. Щ о т а к е б іо ц е н о з ? Б іо ц е н о з (від грец. біос життя і койнос - спільний) - угруповання взаемопо-

146

в ’я заних між собою п о пуляцій організм ів р ізн и х видів, які населяють ділянку місцевості з однорідни ми умовами існування. Основу біоценозів с к л а д а ють фотосинтезуючі орган ізм и (переваж но зел ен і рослини). Рослинні угруповання - ф іт оц ен ози (від грец. фітон - рослина та койнос) - визначають межі біоценозів (наприклад, біоценоз соснового лісу, ко вилового степу). Водні біоценози розташ овані в од норідних д іл я н к ах водойм (н ап ри кл ад , біоценози припливно-відпливної зони). Кожний біоценоз харак теризується певним видовим різноманіттям, біома сою, продуктивністю, густотою видових популяцій, площею або об’ємом, які він займає. В идове р із н о м а н іт т я біоценозу ви значається кількістю видів, п о п у л яц ії я к и х входять до його складу. Існують біоценози з незначним (пустелі, тун дра) і багатим (тропічні ліси, коралові рифи) видо вим р ізн ом ан іттям . В иди, я к і входять до ск лад у біоценозу, мають різну чисельність. Н айчисленніш і види називаю ть домінантними. Вони визначаю ть характер біоценозу в цілому (наприклад, види кови ли в ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабово му лісі). Є види, які створюють необхідні умови для існування інших і відіграють провідну роль у струк турі та функціонуванні біоценозу. Н априклад, сосна звичайна, оселяючись на пісках, створює умови для оселення там й інших видів рослин. Б іо м а с а біоц ен озу - сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об’єму. Кожний біоценоз характеризується і певного п родук т и в н іс т ю - біомасою, створеною особинами всіх видів за одиницю часу. Розрізняють продуктивність первинну і вторинну. Первинна продуктивність - це біомаса, створена за одиницю часу автотроф ним и організмами, вторинна - гетеротрофними. Я к а с т р у к т у р а б іо ц е н о зу ? Кожен біоценоз має певну структуру: видову, просторову, екологічну. Видова структура зумовлена видовим різноманіт тям і співвідношенням чисельності та густоти попу ляцій окремих видів. Просторова структура визначається, насам п е ред, розташ уванням різних видів рослин у просторі - я р у с н іс т ю . Р озрізн яю ть ярусн ість надземну і підземну (м а л . 134). Завд яки ярусності у біоценозі зниж ується кон курен ц ія рослин за світло: верхні яруси займ аю ть, як правило, світлолю бні види, а нижні - тіньовитривалі та тіньолюбні. Ярусне розта шування рослин впливає також і на просторове роз

Мал. 134. Надземна і підземна ярусність

147

таш ування популяцій тварин, які трофічно або про сторово пов’язан і з рослинами. Екологічна структура біоценозу визначається 1860 певним співвіднош енням популяцій різних еколо 1870 гічних груп організмів (їхніх життєвих форм). Як ви пам’ятаєте, за типом ж ивлення всі організми ділять 1880 на автотрофів, гетеротрофів і міксотрофів. М іксо1890 т роф и (від грец. міксіс - зміш ування і трофе - їжа) - організми, здатні синтезувати органічні сполуки з 1900 неорганічних і спож ивати готові органічні речови 1910 ни (евглена зелена, хламідомонада та ін). 1920 Серед гетеротроф ів виділяю ть сапротрофів, хи ж аків, паразитів, фітофагів тощо. С а п р о т р о ф и 1930 організм и, які ж и вляться зали ш кам и інш их орга 50 1 00 150 нізмів чи продуктами їхньої життєдіяльності. Х иж а тис. тис. тис. ки - тварини (іноді рослини), які ловлять, убивають Мал. 135. і з’їдають тварин інших видів. П а р а зи т и , на відміну Взаєм опов 'язані від хижаків, тривалий час використовують організм коливання хазяїн а як середовище ж иття і джерело ж ивлення. чисельності О рганізм и, я к і ж и в л яться рослинам и, називаю ть популяцій хижака ф іт о ф а га м и (від грец. фітон - рослина і фагос і здобичі поїдати). Гетеротрофні організми, здатні споживати (рисі та зайця) різну за походженням їжу, називають п о л іф а га м и (від грец. полі - чисельний і фагос). Н априклад, бу рий ведмідь спож иває і тваринну, і рослинну їжу. Широке коло кормових об’єктів у свині дикої, сірого пацюка, рудого таргана тощо. Я к і в з а є м о з в ’я з к и іс н у ю т ь м іж о р г а н із м а м и в б іо ц ен о за х ? Усі популяції організмів, які входять до складу певного біоценозу, пов’яза н і між собою. Зв’язки між популяціями різних видів у біогеоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні й нейтральні. За антагоністичних взаєм озв’язків (н ап р и кл ад , кон курен ц ії, п ар ази ти зм і, хиж ацтві) кожна з взаємодіючих популяцій різних видів відчу ває негативний вплив іншої. Взаємозв’язки популяцій хиж ака і здобичі, п ар а зи та і х а зя їн а можуть спричинити періодичні ко л и в а н н я їхн ьої чисельн ості (п о п у л яц ій н і хвилі). Н апри клад, хиж аки, що активно виїдають здобич, знижують густоту її популяції. Але тим самим хижак підриває і власну кормову базу і з часом густота його популяції знижуватиметься. А це, у свою чергу, змен шує тиск на популяцію здобичі, що створює умови д л я ак ти в н о го її р о зм н о ж ен н я і зр о с тан н я ч и сельності її популяції. Отже, дані взаємозв’язки зу мовлюють взаємопов’я за н і ко л и ван н я чисельності популяцій хиж ака і здобичі (мал. 135). 1850

148

Періоди коливань чисельності популяцій хиж ака і здобичі відносно постійні, але їхній розмах під впли вом різних екологічних факторів може змінюватись у широких межах. У процесі спряженої еволюції хи ж аків і здобичі відбувається їхнє взаєм н е присто сування: перші вдосконалюють способи полювання, а другі — захисту й у н и к н е н н я хи ж ак ів . П одібні взаєм н і пристосуван н я виробляю ться і в процесі спільної еволюції рослиноїдних тварин і рослин. К о н к ур ен ц ія (від лат. конкурентів - стикатись) - взаємозв’язки між популяціями одного (вн ут р іш н ьови дова) або різних (м іж в и д о в а ) видів, за яких використання певного ресурсу д о в кіл л я одними з них зменш ує його доступність д л я інш их. Ф орми конкуренції можуть бути різноманітними - від п ря мої боротьби до опосередкованого впливу (н апри к лад, полю вання хи ж аків, як і н ал еж ать до різних видів, на популяцію спільної здобичі). Найгостріша конкуренція відбувається між представникам и од ного виду або різних видів із подібними екологічни ми вимогами. За законом конкурентного виключення*, по пуляції двох видів з однаковими екологічними ви могами не можуть тривалий час існувати в одному біоценозі. Внаслідок такої конкуренції один, конкурентоспроможнішний, вид витискатиме інший, або ж їхні екологічні ніші розійдуться (моя. 136). Наприклад, протягом XX століття на території України сп о стерігали витіснення з певних водой м ш ирокопалого річкового рака довгопалим. Перший з цих видів п ер ева жав у водоймах нашої країни на початку століття (а тепер трапляється лише на півночі й занесений д о Червоної кни ги України). Після м асової загибелі ш ирокопалого рака внаслідок вірусного захворювання (чума раків) у прісних водоймах його місце зайняв близький вид - довгопалий рак. Він виявився стійкішим д о зростаючого антропоген ного впливу (менш вибагливий до чистоти води, вмісту в ній кисню тощо) і плодючішим.

Мал. 136. За нейтральних в заєм озв’язків існ уван ня на Види славок, які відрізняються спільній території популяцій двох видів жодний із зонами живлення: них не відчуває на собі безпосереднього негативно 1 - Блекберна; го чи позитивного впливу іншого. Н априклад, попу 2 - каштанова ляції хижаків різних видів, які ж ивляться різними деревна; видами здобичі, не конкурують між собою. Але стан 3 жовтоголова їхніх популяцій опосередковано залеж ить від густо- деревна -

‘ Сформулював російський біолог Георгій Францович Гауз е (1 9 1 0 -1 9 8 6 ).

149

Мал. 137. Джгутиковий з кишечнику терміта

ти популяцій рослин, які слугують кормовою базою д л я популяцій здобичі - рослиноїдних видів. З а м утуалістичних (взаємовигідних) взаємо зв’язків кожен із взаємодіючих видів має певну ко ри сть (в за є м о зв ’я з к и бульб о ч ко ви х б а к тер ій і бобових рослин, найпростіших джгутикових і комах, у кишечнику яких вони мешкають тощо) (мол. 137). Отже, між популяція*ми різних видів, що входять до складу певного біоценозу, виникаю ть складні й різноманітні взаємозв’язки, які можуть бути більшменш тісними. Загалом вони забезпечують функціо нування біоценозу як єдиної цілісної системи і його саморегуляцію .

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке біоценоз? 2. Які показники характеризують біоце ноз? 3. Які види називають домінантними? 4. Якою може бути роль домінантних видів у формуванні та функціонуванні біо ценозів? 5. Якою може бути структура біоценозу? 6. Що таке продуктивність біоц ен озу? Чим первинна продуктивність відрізняється від вторинної? 7. На які екологічні групи поді ляють організм и за типом живлення? 8. Які типи в за єм о з в ’язків виникають між популяціями організмів, що входять д о складу певного біоценозу?

ПОМІРКУЙТЕ

Чим можна пояснити, що домінування окремих видів чіткіше виражене в біоценозах з незначним видовим різноманіттям, ніж з великим?

ПРИГАДАЙТЕ

БІОГЕО Ц ЕНОЗ ТА ЕКОСИСТЕМ А

Що таке коменсалізм і мутуалізм? Що таке гом еостаз? Хто такі автотрофи, гетеротрофи?

Щ о с п іл ь н о г о т а в ід м ін н о го м іж б іо ге о ц е н о зо м і е к о с и с т е м о ю ? П опуляції видів, які входять до складу певного біоценозу, тісно пов’язані не лише між собою, а й з умовами фізичного середовища жит тя (тобто неживою природою). Зокрема, вони діста ють з довкілля речовини, необхідні для забезпечення їхньої життєдіяльності та виділяю ть туди продукти обміну речовин. Т ак угруповання організмів утво рюють із фізичним середовищем життя єдину функ ціональну систему - екосистему. П оняття «екосистема» запропонував у 1935 році ан глій ськи й еколог Артур Д ж ордж Тенслі (1871— 1955). Він розглядав екосистеми як ф ункціональні одиниці природи наш ої планети, що можуть охоп лю вати будь-які д іл я н к и біосфери. Е к оси стем а

150

(від грец. ойкос - і сист ема - сполучен н я) - су купність популяцій організмів різних видів, які взає модіють між собою і з неживою природою т аким чином, що всередині такої системи виникають по токи енергії і колообіг речовин. Це, у свою чергу, зумовлю є ф у н к ц іо н у в ан н я екосистем и я к єдиної цілісної багатокомпонентної системи. Нагадаємо, що к олообіг р еч о ви н - це обмін речовинами між абіо тичною (неживою) та біотичною (живою) частинами екосистем. Згодом російський еколог Володимир М иколайо вич Сукачов (1880-1967) запропонував поняття «біо геоценоз». Біогеоценоз (від грец. біос - життя, гео Земля та койнос) - певна територія з відносно одно рідними умовами існування, населена взаємопов’я заними популяціями, що складаються з різних видів, об’є днаних між собою фізичним середовищем ж ит тя, колообігом речовин і потоками енергії. Основою будь-якого біогеоценозу є фотосинтезуючі організми. Отже, поняття «екосистема» і «біогеоценоз» досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, конкретніше поняття, оскільки він зай має ділянку місцевості з однорідними умовами існу вання та певним рослинним угрупованням. Яка структура біогеоценозу? О скільки біогео ценоз - це сукупність популяцій організмів, які взає модіють між собою і з ф ізи ч н и м середовищ ем , у ньому виділяю ть біотичну (сукупність п опуляц ій організмів - біоценоз) та абіотичну (умови фізично го середовища існування) частини (м а л . 138). До складу абіотичної частини входять такі ком поненти: - н е о р га н іч н і р е ч о в и н и (вуглекислий газ, к и сень, вода тощ о), я к і з а в д я к и д ія л ь н о с т і ж и вих організмів вводяться у колообіг; - о р га н іч н і реч ови н и (залишки живих організмів або продукти їхньої життєдіяльності), які зв’язують між собою абіотичну і біотичну частини біогеоценозу; - к л ім а т и ч н и й р еж и м , або м ік р о к л ім а т (се редньорічні тем п ература, кіл ькість опадів тощо), який визначає умови існування організмів. Біотичну частину біогеоценозу складаю ть різні екологічні групи орган ізм ів, об’єд н ан і між собою просторовими і трофічними зв’язками: - п р о д у ц е н т и (від л ат. продуцентів - той, що створює) - популяції автотрофних організмів, зд ат них синтезувати органічні речовини з неорганічних (фототрофні або хемотрофні організми);

Структура біогеоценозу Абіотична частина неорганічні речовини

органічні речовини кліматичний режим Біотична частина продуценти

*■

консументи

Є-

редуценти

151

- к о н с у м е н т и (від лат. коксумо - споживаю) популяції гетеротрофних організмів, які живляться іншими організмами чи мертвою органікою (фітофа ги, хижаки, паразити, сапротрофи); - редуц ен т и (від лат. редуцентіс - той, що повер тає, відновлює) - популяції організмів, які, спожи ваючи мертву органіку, розкладають її до неорга нічних сполук (різноманітні бактерії, гриби). Я к і в л а с т и в о с т і б іо г е о ц е н о з ів ? С тановлення певного біогеоценозу —це тривалий історичний про цес, під час якого популяції організмів різних видів пристосовуються до спільного існування, а також до ф акторів ф ізичного середовищ а ж иття. Внаслідок цього процесу ускладнюється його структура і фор муються такі властивості, як цілісність, стійкість, здатність до саморегуляції та самовідтворення. Ц іл іс н іс т ь б іо г е о ц е н о з ів забезпечую ть тісні в зає м о зв ’я зк и п о п у л яц ій о р ган ізм ів м іж собою і фізичним середовищем життя: фактори неживої при роди впливаю ть на ж и ттєдіяльн ість організмів, а останні - на м ікроклім ат біогеоценозу. Внаслідок цих взаємодій виникаю ть потоки енергії і колообіг речовин, які зв’язують усі компоненти біогеоценозу в єдину цілісну систему. З д а тн іст ь біогеоц ен озів до с а м о в ід т в о р е н н я н асам п еред зум овлен а здатністю популяцій орга нізмів, які входять до їхнього складу, відтворювати

152

свою чисельність. Крім того, взаємодіючи між собою і з компонентами фізичного середовища, вони беруть участь у регуляції чисельності популяцій інших видів. Завдяки цим взаємодіям живі організми відтворюють і необхідні умови фізичного середовища існування. Наприклад, рослини вбирають з ґрунту сполуки нітро гену, внаслідок чого його вміст зменшується. Ґрун тові бактерії, гриби і тварини, розкладаючи органічні рештки, повертають ці сполуки в ґрунт у формі, до ступній для засвоєння рослинами. С т ій к іс т ь б іо ге о ц е н о з ів с к л а л а с я вн аслідок взаєм ного п р и сто су в ан н я п о п у л я ц ій о р га н ізм ів р ізн и х ви дів, а так о ж їх н іх а д а п т а ц ій до умов фізичного середовища життя. Вона проявляється в здатності протистояти н есп ри ятл и ви м зовніш нім впливам без помітних порушень власної структури. При цьому, чим більше видове різноманіття певно го біогеоценозу і чим різноманітніш і взаємозв’язки між популяціями різних видів, тим вищою буде його стій к ість (н а п р и к л а д , за д остатн ього видового різноманіття кілька рослиноїдних видів регулюють густоту популяцій певного виду рослин еф екти вн і ше, ніж один). С а м о р е гу л я ц ія б іо ге о ц е н о зів полягає в ко л и ваннях кількісних і якісних показників його продук тивності, швидкості біогенної (тобто за участю живих організмів) міграції атомів і потоків енергії навко ло певних середніх (оптимальних) значень. При цьо му регулюючими чинниками є внутрішньовидові та міжвидові зв’язки, які згладж ую ть кол и ван н я ч и сельності окремих видів. Як тільки густота певної популяції перевищить деякий середній рівень, у біо геоценозі починаю ть діяти регуляторні м еханізм и (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції їхньої здобичі, популяцій паразитів - на популяції х азяїн а тощо), що приводять її у відповідність до умов середовища існування (м а л . 139). П оруш ен ня в за є м о зв ’я з к ів м іж п о п у л я ц ія м и організмів у біогеоценозах, спричинені діяльністю людини, можуть призводити до різкого скорочення чисельності одних видів (наприклад, промислових) і масового розмноження інших (зокрема, ш кідників сільського і лісового господарств). К О Н Т РО Л Ь Н І ЗА П И ТА Н Н Я

Мал. 139. Графік коливання чисельності популяції: А - спалах чисельності; Б - приведення густоти популяції у відповідність до умов середовищ а життя під дією регулюючих механізмів

1. Що таке біогеоцен оз і екосистем а? 2. Чим визначаються межі біогеоц ен озу? 3. Яка структура біогеоц ен озу? 4. Яка роль у біогеоценозах продуцентів, консументів і редуцентів? 5. Чому біогеоц ен ози є цілісними си стем ам и ? 6. На чому ґрунтується здатність біогеоц ен озів д о сам овідтворення?

153

7. Завдяки чому б іо г е о ц е н о зи здатні д о сам орегуляції? 8. Від чого залежить стійкість біогеоценозів?

П О М ІР К У Й Т Е

П Р И Г А Д А ЙТЕ І

На той час, коли В.М. Сукачов запропонував термін «біогеоце ноз», вже користувались поняттям «екосистема». Чому, на вашу думку, виникла необхідність введення терміну «біогеоценоз»?

П Е Р Е Т В О РЕ Н Н Я ЕН ЕРГІЇ В БІО ГЕО Ц ЕН О ЗАХ

Як відбувається ф отосинтез? Що таке первинна і вторинна продуктивність біоценозів?

Я к і п е р е т в о р е н н я е н е р г ії в ід б у в а ю т ь с я в б іо ге о ц е н о за х ? Ф ункціонування будь-якого біогео ценозу, як і окремого організму, пов’язан е з пере творенням енергії. Енергія потрібна всім організмам д л я забезпечення процесів ж иттєдіяльності: росту, розмноження, рухової активності тощо. Так само, як і окремі організми, біогеоценози - відкриті системи, тому вони п отребую ть постійного н ад х о д ж ен н я енергії ззовні. Простежимо, які саме перетворення енергії відбуваються в біогеоценозах.

О лень

Гусінь махаона

всмоктує» дСМОКТуе; екскременти дихання

екскременти

дихання

Мал. 140. Перетворення енергії, яку отримують з рослинною їжею консументи І порядку

154

Основним джерелом енергії, що надходить до біо геоценозу ззовні, є сонячне світло. Як вам відомо, її вловлюють фотосинтезуючі організми. Гетеротрофні організми дістають необхідну їм енергію внаслідок розщ еплення органічних речовин, які надійш ли до них з їжею. Лиш е незначну частину сонячної енергії, що до сягає поверхні Землі (приблизно 1%), вловлюють зе лені рослини, інша ж її частина відбивається в космос або розсіюється у вигляді тепла. Частину засвоєної енергії вони використовують на забезпечення влас них процесів життєдіяльності, а частину - запасають у вигляді синтезованих ними органічних сполук. Організми, які споживають зелені рослини, також запасаю ть лиш е частину енергії, одерж ану з їжею (близько 10-20%), іншу - розсіюють у вигляді тепла, витрачаю ть на забезпечення процесів ж и ттєд іяль ності (мал. 140). Те саме відбувається і при поїданні рослиноїдних видів хиж акам и тощо. Отже, на кож ному з етапів передачі енергії від одних організмів до інших, більш а її частина розсіюється у вигляді тепла і лиш е незначна частка (10-20%) запасається у ви гл яд і ен ергії хім ічн и х зв ’язк ів син тезован и х органічних сполук.

Консументи III порядку

яструб Консументи II порядку

Консументи ^ І порядку

коник

Зелені рослини

Продуценти

Мал. 141. Ланцюги живлення в наземному біогеоценозі

155

Енергія

Редуцент Консумент третього порядку Консумент другого порядку Консумент першого порядку

Продуцент

Мал. 142. Потік енергії в екосистемах

Щ о т а к е л а н ц ю г и ж и в л е н н я ? Ми можемо ство рити уявний ряд організмів, у якому особини одно го виду, їхні реш тки або продукти життєдіяльності слугую ть об’єктом ж и в л е н н я д л я п р ед став н и к ів іншого виду. Такі ряди організмів називаю ть л а н ц ю га м и ж и в л е н н я (мол. 141). Кожен ланцю г ж ив л ен н я складається з певної кількості видів, тобто окремих ланок. При цьому кожен з цих видів за й матиме в ланцю зі ж ивлення певне положення, або т р о ф іч н и й р ів е н ь . На початку ланцюгів ж ивлен н я, я к п р ав и л о , п ер еб у ваю ть п род уц ен ти , тобто автотроф ні організм и. А троф ічний рівень консументів (гетеротрофних організмів) визначаю ть тією кількістю ланок, через яку вони дістаю ть енергію від продуцентів. Т ак, рослиноїдні твар и н и займ аю ть троф ічний рівень, наступний за продуцентами. Тому їх назива ють к о н с у м е н т а м и І п о р я д к у . Д а л і йде рівень хижаків, які живляться рослиноїдними видами (консу м е н т и II п о р я д к у ) тощо. Якщо консументи споживають різні види їжі, то в різних ланцюгах живлення вони можуть займати різні трофічні рівні. Наприклад, сіра ворона може поїдати зерно (консу мент І порядку), пташенят зерноїдних (консумент II поряд ку) чи комахоїдних (консумент III порядку) птахів.

Ч астина біомаси відмерлих продуцентів (наприк лад, листяний опад), яка до цього не була спожита консументами, а також рештки чи продукти життє діяльн ості самих консументів (н ап р и кл ад , трупи, екскременти тварин), складають кормову базу редуцентів. Редуценти дістаю ть необхідну їм енергію, розкладаю чи органічні сполуки до неорганічних. Отже, в біогеоценозі енергія накопичується у виг л яді хімічних зв’язків органічних сполук, синтезо ваних продуцентами з неорганічних речовин. Д алі вона проходить через організми консументів і редуцентів, але при цьому на кожному з трофічних рівнів частково розсіюється у ви гляді тепла. Н априкінці л ан ц ю га ж и в л е н н я , е н е р гія , я к а зб ер ігаєтьс я в м ертвій органіці, остаточно розсіюється у вигляді тепла при руйнуванні її редуцентами (м ал . 142). Оскільки під час передачі енергії з одного трофі чного рівня на наступний, вищий, більша її частина втрачається д л я організмів, то кількість можливих лан ок лан ц ю га ж и в л ен н я обмежена. Як правило, вона не перевищ ує чотирьох-п’яти. М ожна також зробити висновок, що оскільки при передачі енергії

156

від нижчого трофічного рівня на вищ ий більш а її частина розсіюється у вигляді тепла, колообіг енергії в біогеоценозі, на відміну від колообігу речовин, не можливий. Д л я нормального ф ункціонування біо геоценозу необхідне постійне надходж ення певної кількості ен ергії ззовні, я к а компенсує її втр ати живими організмами. Отже, основу будь-якого біогеоценозу складаю ть зелені рослини, здатні вловлювати енергію сонячно го світла і переводити її в енергію хімічних зв’язків синтезованих ними органічних сполук. Тому мешканці дна морів і печер, тобто місцеіснувань, куди не доходить сонячне світло, не формують окремих біогеоценозів. Вони - лише компоненти більших біогеоценозів і функціонують за рахунок надходження органічної речови ни з тих їхніх частин, д е є продуценти.

Мал. 143. Стійкість біогеоценозів підвищується завдяки використанню видами різних джерел харчування

З чого ф о р м у єт ь с я т р о ф іч н а сітк а? Чи всі л ан цюги ж и в л ен н я беруть початок від продуцентів? Звичайно ж, ні. Енергія в біогеоценозах ніби поді ляється на два потоки: один починається з ж ивих організмів - продуцентів, другий - від мертвої орга ніки. Внаслідок цього в біогеоценозах формуються два типи ланцюгів живлення: пасовищного (ланцю ги виїдання) і детритного* (ланцюги розкладання). Ланцюги живлення пасовищ ного т ип у (.мал. 141) починаються з продуцентів і включають послідовно ланки консументів І, II та ін. порядків і завершують ся редуцентами. Ланцю ги ж ивлення д ет р и т н о го т ипу починаються зі споживачів мертвої органіки, далі ведуть до видів, які ними ж ивляться, і завер шуються також редуцентами. У будь-якому біогеоценозі різні ланцю ги ж ивлен ня не існують окремо один від одного, а перепліта ються між собою. Це відбувається тому, що організми певного виду можуть бути ланкам и різних ланцюгів ж ивлення. Н априклад, особини одного виду птахів можуть спож ивати як рослиноїдні (консументи II Типи порядку), так і хижі види комах (консументи III по ланцюгів -і рядку) тощо. Отже, переплітаючись, різні ланцюги живлення ж ивлення формують трофічну сітку біогеоценозу. Розгалуж ені трофічні сітки забезпечую ть стійкість біогеоценозів, оскільки при зменш енні чисельності Пасовищний (виїдання) певних видів (чи, навіть, за умови їхнього зникнен ня з даного біогеоценозу), види, які ними живлятьДетритний *Детрит (від лат. детритус - подрібнений) - подрібнені реш (розкладання) тки організмів.

157

ся можуть переклю чатись на інші об’єкти ж ивлен ня. Внаслідок цього сумарна продуктивність біогео ценозу залиш ається стабільною (м а л . 143). Щ о т а к е п р а в и л о е к о л о г іч н о ї п ір а м ід и ? Різні біогеоценози відрізняю ться за своєю продуктивні стю. Ви вже знаєте, що є різні ланцю ги ж ивлення. Але всім їм властиві певні співвідношення продукції (тобто біомаси з енергією, що витрачаю ться і за п а саю ться на кожному з троф ічних рівнів). Ці зако ном ірності д іс тал и н азв у п р а в и л а е к о л о г іч н о ї п ір ам ід и : на кожному попередньому трофічному рівн і кількіст ь біомаси і енергії, які запасаються організмами за одиницю часу, значно більші, ніж на наступному (в середньому в 5-10 разів). Графічно це правило можна зобразити у вигляді піраміди, складеної з окремих блоків. Кожен блок такої піраміди відповідає продуктивності організмів на кожному з трофічних рівнів певного ланцюга жив лен н я. Отже, екологічна пірам іда є граф ічним зо браженням трофічної структури ланцюга живлення. Розрізняють різні типи екологічних пірамід, залеж но від того, який показник покладено в її основу. Так, піраміда біомаси (мал. 144) відображ ає кількісні закономірності передачі ланцюгом живлення маси органічної речовини;

І Мал. 144. Екологічна піраміда біомаси

Консументи III порядку

Консументи II порядку

10 кг

Консументи І порядку

кг

158

піраміда ен ер гії - відповідні зак он ом ірн ості п ер едач і енергії від однієї ланки ланцюга живлення д о наступного. Розроблена і піраміда чисел, яка відображає кількість о с о бин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Чому б іо г е о ц е н о зи потребую ть н адходж ен н я ен ер гії ззовні? 2. Яка подальша доля світлової енергії, яку засв ою ють автотрофні організми? 3. Що таке ланцюги живлення? Завдяки чому вони ф ор м ую ться ? 4. Чим ви зн ач ається трофічний рівень, який займають організми певного виду в ланцюзі живлення? 5. Чому кількість ланок у певному ланцюзі живлення не перевищує 4 -5 ? 6. Які ви знаєте типи ланцюгів живлення? 7. Що таке трофічна сітка? Завдяки чому вона ф ор мується? 8. Сформулюйте правило екологічної піраміди. Яка її біологічна основа?

ПОМІРКУЙТЕ

Чому біогеоценози не можуть існувати б е з продуцентів? Чому стабільність біогеоценозів залежить від ступеня розга луженості трофічної сітки?

ЗМ ІН И В БІОГЕО Ц ЕН О ЗАХ. А ГРО Ц Е Н О ЗИ ПРИГАДАЙТЕ

Що таке біологічні адаптивні ритми організмів? Що таке го м еостаз?

Що таке сукцесії? Як правило, будь-який біо геоценоз може нормально функціонувати лише за відносно стабільних умов навколишнього середови ща, потрібних для здійснення колообігу речовин. Ви вже знаєте, що біогеоценози певною мірою здатні до саморегуляції, завдяки чому вони підтримують свою сталість (гомеостаз). Проте, у біогеоценозах можуть відбуватися зміни, які мають циклічний або посту пальний характер. Ц и к л іч н і з м ін и є результатом пристосувань біо геоценозів до періодичних (добових, сезонних) змін у довкіллі. Пригадайте, наприклад, як змінюється вигляд широколистих чи мішаних лісів протягом року (мол. 145). В основі циклічних змін у біогеоце нозах лежать адаптації популяцій окремих видів. Вони можуть проявлятися як періодичні зміни їхньої густоти, вікової структури, так і активності особин, що входять до складу популяції. П о ст уп а льн і з м ін и в біогеоценозах відбувають ся внаслідок інтенсивного впливу господарської діяльності людини, змін клімату в певних регіонах нашої планети тощо. Такі зміни можна спостерігати і під час відновлення порушених біогеоценозів (на приклад, відновлення лісів чи степової рослинності

Мал. 145. Сезонні ЗМІНИ В ЖИТТІ рослин

159

Основні етапи сукцесії ______ %______

Вселення видів-піонерів

у Формування проміжних нестійких угруповань ______

Становлення зрілого стійкого біогеоценозу

на місці пожеж). Поступальні зміни в біогеоценозах можуть спричинятись і процесами, які відбувають ся в них самих, наприклад, внаслідок незавершеності колообігу речовин. У н асл ід о к п роц есів ж и тт єд ія л ь н о с т і кож н ий організм змінює власне середовищ е існування, ос кільки забирає з нього певні речовини і виділяє туди кінцеві продукти обміну речовин. Якщо ж такі зміни не будуть компенсуватись діяльністю інших видів, з протилеж ними екологічними потребами, середови ще ж иття може настільки змінитися, що існування такого виду (й інших, які з ним пов’язані) стане не можливим. Так, вбирання організмами в процесі ди хання з атмосфери кисню і виділення вуглекислого газу компенсують зелені рослини, які в процесі фо тосинтезу виділяють кисень і поглинають вуглекис лий газ. Масове ж вирубування лісів призводить до н ак о п и ч е н н я в атм осф ері вуглеки слого газу, що може вплинути на зміну клімату всієї планети. До того ж, унаслідок незавершеності колообігу ре човин у біогеоценозі може накопичуватись значна м аса н есп о ж и ти х р е д у ц е н там и і ко н су м ен там и органічних решток. Така кормова база створює умо ви для вселення в біогеоценоз нових видів, що може призвести до змін в його видовій структурі. С п р я м о в ан і п осл ід о вн і зм ін и в у гр у п о в ан н ях організмів, які можуть спричинити заміну біогеоце нозу одного типу іншим, називають сукцесіею. Сукц есія (від лат. сукцесіо - послідовність) - це процес сам орозвит ку біогеоценозів, я к и й відбувається внаслідок взаємодії ж ивих організмів між собою і з середовищем їхнього існування (м а л . 146). Сукцесії за участю рослин бувають первинними і вторин ними. П ервинні с у к ц е с ії пов'язані з появою і розвитком рослинних угруповань у тих місцях, д е рослинності раніше не було. Прикладом сукцесій цього типу може слугувати оселення лишайників на голих скелях чи сосни звичайної на піщаних дюнах. Вторинні с у к ц е с ії- це відновлення при родної рослинності після певних поруш ень (наприклад, відновлення лісів після пожежі чи лучної рослинності на місці кинутого пшеничного поля).

Під час сукцесії види організмів не лише пристосо вуються до умов довкілля, але й самі здатні їх зміню вати. Н априклад, оселення на пісках сосни значно впливає і на умови існування інших організмів: вона затіняє поверхню ґрунту, забезпечує надходження до неї органіки, затримує ґрунтові води. Так сосна ство-

160

рює умови для оселення інших видів рослин, тварин, грибів. Сукцесія характеризується певними закономірно стями. Н априклад, під час сукцесії, хоча одні види і замінюються інш ими, конкурентоспроможніш ими, видове різноманіття біогеоценозу в цілому зростає. Одночасно трофічна сітка стає розгалуженішою, все більшу частку первинної продукції споживають ге теротрофні організми, тому темпи приросту біомаси поступово падають. Це зменшує можливості масового розмноження окремих видів, вселення нових видів і одночасно підвищ ує стійкість біогеоценозів, а т а кож їхню здатність до саморегуляції. С укцесія відбувається ли ш е в одному н ап р ям і: вона не може зупинитись на певному етапі й повер нутись до вихідного стану. Ми вже згадувал и , що відновлення біогеоценозу після поруш ень - ск л ад ний процес, який триває десятки і сотні років, і має пройти низку закономірних проміжних етапів. На початкових етап ах сукцесії, як правило, п е реваж аю ть види, зд атн і оп ан овувати нові місцеісн уван ня. Вони в ід різн яю ться ін тен си вн и м р о з множенням, короткими періодами розвитку, зн а ч ною витривалістю щодо зм ін дії екологічних ф а к торів тощо. Своєю життєдіяльністю вони створюють умови для вселення в біогеоценоз нових, конкурен тоспроможніших видів, які часто витісняю ть своїх попередників. Сукцесія триває доти, доки біогеоценоз не досяг не значного видового різноманіття. Це, у свою чер гу, дає змогу стабілізувати колообіг речовин і потоки енергії. Сукцесія, як правило, заверш ується форму ванням з р іл и х с т ій к и х б іо гео ц ен о зів, які х ар ак тер и зу ю ться зн а ч н и м в и дови м р ізн о м а н іт т я м , розвиненими механізмами саморегуляції та здатн і стю до самовідтворення. Щ о т а к е а гр о ц е н о зи ? Як і інші консументи, лю дина у своєму існуванні залеж ить від чистої первин ної продукції, створеної зеленим и рослинами. Д л я її постійного одерж ання вона створює штучні угру повання організмів - агроценози (поля, пасовищ а, сади, городи тощо) (мал. 147). А г р о ц е н о зи (від грец. агрос - поле і койнос спільний) - маловидові угруповання рослин, грибів, т варин і бакт ерій, створені людиною для одер жання продукції. Від природних угруповань (біо ценозів) агроценози докорінно відрізняються своїми властивостями та особливостями ф ункціонування. 6 Загальна біологія

Мал. 146. Сукцесійні зм іни від о зе р н о ї екосистеми до лісової: 1 - чисте озеро; 2 - озеро 3 підвищеним вмістом органіки; 3 - вкрите рослинністю болото; 4 - л іс на болотяному ґрунті

Мал. 147. А гроценоз злакового поля

161

Мал. 148. Шкідники злакових культур

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

162

Н езначне видове різноманіття і слабко розгалужені трофічні сітки зумовлюють низьку стійкість агроценозів. Разом з тим вони можуть мати високу продук тивність окремих видів. В агроценозах практично відсутня сам орегуляція: без постійного втручання людини вони руйнуються. Унаслідок вирощ ування на значних площах про тягом кількох років одних і тих самих культурних рослин в агроценозах мож ливе масове розмножен ня певних видів бур’ян ів і ш кідників (комах, гри зунів, п арази ти чн и х грибів тощо) (мол. 148). Д л я забезпечення нормального функціонування агроценозів людина постійно повинна запобігати сукцесії, оскільки культурні рослини менш конкурентоспро можні порівняно із бур’янам и і тому легко можуть бути ними витіснені. В цьому неваж ко пересвідчи тись, якщо певний час не боротися на городах з бур’я нами та ш кідниками культурних рослин. На відм ін у від біогеоценозів, в агроценозах не відбувається колообігу речовин. Це поясню ється тим, що більш у частину їхньої продукції вилучає людина. Тому агроценози потребують постійного до даткового надходження поживних речовин за раху нок внесення добрив і поливу. Проте, незваж аю чи на просту структуру агроценозів, у них також формуються біоценотичні зв’я з ки. Тому, створюючи агроценоз, лю дина повинна враховувати зв’язки, які виникають між організма ми в природних біоценозах, а також ті, що можуть виникати між культурними і дикими видами за умо ви їхнього спільного існування. Крім того, слід дбай ливо ставитися до регулю вання взаємозв’язків між організмами в агроценозі. Н априклад, нераціональ не застосування отрутохімікатів для знищ ення бур’я нів і ком ах-ш кідників негативно впливатим е і на корисні організми. Уникнути цього можна, застосо вуючи біологічні методи боротьби, тобто регулюючи чисельність ш кідливих д л я людини видів за допо могою їхніх природних ворогів - хижих або п арази тичних організмів. Вивчаючи закономірності організації та функціо нування природних угруповань організмів, людина може поліпш и ти структуру і ф у н кц іо н у ван н я агроценозів і одержати більшу кількість необхідної їй продукції. 1. Чим можуть спричинятись зміни, які відбуваються в біогеоценозах? 2. Чим відрізняються циклічні й поступальні зміни в біогеоценозах? 3. Що таке сукцесія? 4. Яке значення сукцесій

у функціонуванні біогеоценозів? 5. Які закономірності п ро ц есу сукцесій вам відомі? 6. Чим характери зую ться зрілі біогеоценози? 7. Що таке агроценози? Які особливості фун кціонування агроценозів?

ПОМІРКУЙТЕ

Чи можна вважати агроц ен ози штучними б іогеоценозам и ? Які фактори можуть спричиняти найшвидкіші зміни в екосис темах?

БІОСФЕРА ТА її МЕЖІ ПРИГАДАЙТЕ

Які ділянки виділяють у спектрі сонячного випромінювання? Що таке колообіг речовин, екологічне мислення?

Я к і о б о л о н к и о то ч у ю ть п л а н е т у З е м л я ? Роз виток Землі, як й інших п лан ет Сонячної системи, має свою тр и в ал у геологічну історію. З а цей час сформувалися її зовніш ні оболонки: тверда (літо сфера), рідка (гідросфера) і газоподібна (атмосфера) (мал. 149). Л іт о с ф е р а (від грец. літ ос - кам ін ь і сфера куля) - зовнішня тверда оболонка планети завтовш ки 50-200 км. Вона складається з поверхневого шару осадочних порід (крейда, вапняк, кремнезем тощо), сформованого за участі живих істот, а також граніту (середній шар) і базальту (нижній шар). С укупн ість усіх водойм (о к еан ів , м орів, річок тощо) утворює водну оболонку Землі - гідр осф ер у, яка займає майже 71% поверхні планети. Ця оболон ка може бути завтовшки понад 11 км. Газову оболонку, р о зташ о в ан у н ад поверхнею літосфери і гідросфери, називають атм осф ер ою (від грец. атмос —пара). її нижню частину заввиш ки до 15-18 км (у помірних широтах - до 8 -1 2 км) н ази ва ють т р о п осф ерою (від грец. тропос - зміна). Тут міститься зваж ена в повітрі водяна пара. Внаслідок нерівномірного нагрівання поверхні Землі вона фор мує хмари, здатні пересуватись на значні відстані. Температура тропосфери, особливо її нижніх шарів, непостійна. Н ад тропосферою р озташ ован а с т р а т о с ф е р а (від лат. стратус - шар) заввиш ки 80 км. Б іля верх ньої межі цього ш ару виникає північне сяйво (сві ч ен н я га зів , сп р и ч и н е н е потоком е л е к т р и ч н о заряджених частинок, які випромінює Сонце). В ат мосфері на висотах між 7-8 км (над полюсами), 17— 18 км (над екватором) і 50 км сформувався особливий озоновий ек р а н (від грец. озон - пахучий). До його б*

Мал. 149. О болонки планети Зем ля: 1 - літосфера; 2 - гідросфера; 3 - тропосфера; 4 - озоновий екран; 5 - стратосфера; 6 - північне сяйво

163

8884-, 53004100 3500 2100 16000-

100

600010000 11500

Мал. 150. Межі біосфери (м): 1 - базальт; 2 - граніт; 3 - осадочні породи; 4 - океан; 5 - припливновідпливна зона; 6 -8 - тропічні, широколисті та хвойні ліси; 9 - альпійські луки; 10 - гірська тундра; 11 - крига

складу входить озон (О.,), яки й утворився під дією сонячної радіації з кисню (О.,). Озоновий екран має ви няткове зн ач ен н я д л я існ уван ня назем них біогеоценозів і біосфери в цілому, оскільки відбиває короткохвильове ультрафіолетове сонячне випромі нювання, яке згубно діє на живу матерію. Щ о т а к е б іо с ф е р а ? П он яття «б іо с ф е р а » (від грец. біос - життя) запропонував 1875 року австрій ський учений Е дуард Зюсс. В чення про біосферу створив видатний український учений В.І. Вернадський. Н а його думку, біосфера не є окремою єди ною оболонкою Землі, це лиш е частина її геологічних оболонок, н аселен и х ж ивим и орган ізм ам и . Ж иві о р ган ізм и п ош и рені у верхніх ш ар ах літосф ери, ниж ніх атмосфери і по всій глибині гідросфери. У глиб літосфери живі організми можуть проникати на відносно незначні відстані (наприклад, на глибині 2 -4 км переваж но в нафтоносних пластах можуть меш кати лиш е деякі групи бактерій). Проникнення ж и вих істот у глиб літосф ери обмеж ене високою тем п ер ату р о ю (п о н ад +100° С) гір ськ и х порід і підземних вод на глибинах 1 ,5 -1 5 км. Поширення організмів в атмосфері (переважно спор і цист мікро організм ів) обмежене озоновим екраном, оскільки вище нього майже все живе гине під дією космічно го випроміню вання. Тож найбільш у концентрацію ж ивих організмів спостерігають там, де умови їхнього існування н ай сп р и ятл и в іш і: на м еж і окрем их геологічних обо лонок Зем лі: літосф ери і атмосфери, атмосфери і гідросфери, літосфери і гідросфери. Отже, б іо сф ер а - це сукупність усіх біогеоценозів Землі, єдина глобальна екосистема вищого поряд ку (мал. 150). В.І. Вернадський заклав основи нової науки - біогеохімії - вчення про геохімічну діяльність живих організмів. Біогео хімія вивчає роль живих організмів у перетворенні зовнішніх оболонок нашої планети: руйнуванні гірських порід, про цесах ґрунтоутворення, формуванні осадочних порід, колообігу, перерозподілі та концентрації хімічних елементів у біосфері.

Щ о т а к е н о о с ф е р а ? Ще в перш ій половині XX століття В.І. Вернадський передбачав, що біосфера поступово розвиватим еться у ноосферу*. Спочатку *Цей термін запропонували 1927 року французькі філосо фи Едуард Леруа та П’єр Тейар д е Шарден.

164

він розглядав ноосферу як особливу оболонку Землі, я к а розвивається поза біосферою. Але згодом він дійш ов висновку, що н о о с ф е р а (від грец. ноос розум) - це новий ст ан біосфери, за якого в и значальним фактором стає розумова діяльність людини. За В.І. Вернадським, під впливом наукової дум ки і лю дської п рац і біосфера поступово п ер е ходить у свій новий стан - ноосферу. Людство все В олодим ир більше відрізняється від інших компонентів біосфе Іванович ри як нова надпотужна геологічна сила. Завдяки н а Вернадський уковій дум ці, в тіл ен ій у техн ічн и х д осягн ен н ях , (1863-1945) людина опановує ті частини біосфери, куди раніш е не проникала. Ноосфері як якісно новому етапу в розвитку біо сфери властивий тісний зв ’язок законів природи і ф акторів, які ви значаю ть розвиток людського су спільства. Цей зв ’язок оп ирається н а науково об ґрунтоване рац іон альн е ви кори станн я природних С прямованість екологічного ресурсів, яке передбачає відновлюваність колообігу мислення речовин і потоків енергії в окремих біогеоценозах і біосфері загалом. Характерною особливістю розвит ку ноосфери є екологізація всіх сфер життя людини. Тому до розв’язання будь-яких проблем людина має Наукові розробки підходити з позицій екол о гіч н о го м и с л е н н я . екологічно Отже, ноосфера - це якісно нова форма організації безпечних біосфери, яка формується внаслідок її взаємодії із виробництв лю дським суспільством і п ередбачає гар м о н ій н е співіснування природи і людини. Щ о та к е ж и в а р е ч о в и н а б іо с ф е р и ? Сукупність Постійний усіх організмів нашої планети В.І. Вернадський н а нагляд звав ж ивою речовиною . Основними її характерис за станом тиками є сумарна біомаса, хімічний склад і енергія. довкілля та Енергія живої речовини насам перед проявляється прогнозування можливих в здатності організмів до розмнож ення і пош ирен порушень ня. Ж иття на наш ій планеті відрізняється значною у ньому стійкістю до змін інтенсивності дії різних екологіч них факторів. Так, у стані анабіозу організми здатні витримувати значні коливання температури (від аб Раціональне солютного нуля до +100° С й вище), тиску (від сотих використання часток атмосфери до 1 000 атмосфер і більше на ве і охорона ликих океанічних глибинах). Фактично живі організ орних ґрунтів ми відсутні лиш е в товщ і льодовиків і в кратерах діючих вулканів. Однією з властивостей живої речовини є її постійний Охорона обмін з довкіллям, під час якого через організми про природних ходять різні хімічні елементи. Д л я здійснення про екосистем та цесів життєдіяльності живим істотам необхідні певні їхніх мешканців речовини і енергія, які вони дістаю ть з до вкіл ля,

165

Біохімічні функції живої речовини >

Газова

Окиснювальновідновна

Концентраційна

166

значно його змінюючи. Внаслідок постійного обміну речовин з навколиш нім середовищем різні хімічні елементи надходять у живі організми, можуть у них накопичуватись і виходити у довкілля лиш е через деякий час або лиш е після їхньої загибелі. Ви також пам ’ятаєте, що зелені рослини викону ють у біосфері космічну роль, вловлюючи енергію сонячного світла і перетворюючи її в енергію хіміч них зв’язків, синтезованих ними органічних сполук. С ум арна п ер в и н н а продукція автотроф них о р га нізмів у кінцевому підсумку визначає і біомасу біо сфери в цілому. Учені підрахували, що завдяки фотосинтезу про дуценти щорічно створюють приблизно 160 млрд т сухої органічної речовини, з якої Ч3 припадає на еко системи Світового океану, а 2/3 - суходолу. Як вам уже відомо, енергія далі разом з їжею над ходить від рослин до рослиноїдних організмів, від них - до хижаків і т.д. Таким чином постійний колообіг речовин і потоки енергії забезпечують функціо нування біосфери як єдиної цілісної екосистеми. Я кі б іо х ім іч н і ф у н к ц ії ж и в о ї р еч о в и н и ? Жива речовина біосфери виконує р ізн ом анітні ф ункції, пов’язані з процесами обміну речовин у живих орга нізмах: газову, окиснювально-відновну, концентра ційну. Г а зо ва ф у н к ц ія живої речовини полягає в тому, що живі істоти в процесі своєї життєдіяльності впли вають на газовий склад атмосфери, Світового океану і ґрунту. Аеробні організми в процесі дихан н я по глинають із довкілля кисень і виділяю ть туди вуг л ек и с л и й газ. Р осли н и і ц іан о б ак тер ії в процесі фотосинтезу, навпаки, поглинають вуглекислий газ і ви діляю ть кисень. Д еяк і організм и (наприклад, певні групи бактерій) можуть впливати на концент рацію в довкіллі й інших газів (метану, сірководню, азоту тощо). О к и с н ю в а л ь н о -в ід н о в н а ф у н к ц ія ж ивої р е ч овин и п о л ягає в тому, що за допомогою ж ивих орган ізм ів у атмосферному повітрі, воді та ґрунті окиснюються чи відновлюються певні хімічні сполу ки. Н ап р и кл ад , залізо б ак тер ії зд атн і окиснювати сп ол уки з а л із а , д е н ітр и ф ік у ю ч і - від н овлю вати н ітрати і нітрити до молекулярного азоту чи його оксидів. К о н ц ен т р а ц ій н а ф ун к ц ія полягає у поглинанні живими істотами з довкілля і накопиченні у своєму організмі певних хімічних елементів. Так, молюски.

форамініфери, десятиногі раки, хребетні тварини н а копичують у своїх організмах сполуки кальцію; радіо лярії і діатомові водорості - сполуки силіцію тощо. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Які ви зн аєте зовнішні оболонки Зем лі? Охарактеризуйте їх. 2. Що таке біосф ера? Хто створив вчення про біосферу? 3. Чому біосферу вважають єдиною глобальною екосистемою нашої планети? 4. Що таке н оосф ера? Чим вона характери зується? 5. Яке значення вчення В.І. Вернадського про ноо сф еру? 6. Що таке жива речовина біосфери? 7. Яка роль живої речовини у функціонуванні біосф ери?

П О М ІРК У Й Т Е

Чому б іосф ера не становить окремої оболонки Зем лі?

Ш ПРИГАДАЙТЕ

КОЛООБІГ РЕЧОВИН У БІОСФЕРІ

Що таке колообіг речовин? Як відбувається процес ф отосин тезу? Що таке реакції гідролізу?

Здійснення живою речовиною нашої планети своїх функцій пов’язан е з міграцією атомів у процесі колообігу речовин у біосфері. В ній постійно відбу вається колообіг усіх хімічних елементів, які входять до складу живих істот. Міграцію хімічних елементів з участю організмів називають біоген н ою (від грец. біос - життя), а ту, що відбувається поза ними - а б іо генн ою (від грец. а - частинка, що означає з а п е речення, та біос). Я к в ід б у в а є т ь с я к о л о о б іг в о д и в б іо с ф е р і? Вода - найпош иреніш а хімічна сполука в біосфері. Сумарні запаси води нашої планети становлять при близно 1,5 млрд км 3. Ви п ам ’ятаєте, що вода може перебувати не лиш е в рідкому, а й у твердому (лід) чи газоподібному станах. Водяна пара надходить в атмосферу внаслідок випаровування з поверхні во дойм, живими організмами тощо. З атмосфери вода випадає у вигляді дощу або снігу. Це може відбува тись поблизу місця випаровування або ж за тисячі кілометрів від нього. П еребування молекул води в атмосфері триває від кількох годин до тижнів. У морях і океанах запас води поповнюється завд я ки стокам річок, я к і в н их вп ад аю ть , і о п ад ам . Морські течії переносять теплу або холодну воду на значні відстані, впливаючи на клім ат певних д іл я нок суходолу; вода перем іщ ується і за в д я к и течії річок. З нею пов’язані такі геологічні явищ а, як ви мивання певних сполук, їхнє перенесення і відкла дення.

167

Накопичення Карбону в живих організмах У складі органічних речовин

-»

У вигляді іонів карбонової кислоти НСО~ в рідинах У вигляді нерозчинних ^ сполук СаС03 у скелетах та черепашках

168

Вода поглинається ж ивими організмами і вклю чається в їхній обмін речовин: реакції синтезу, гідро лізу тощо. О рганізми виділяю ть воду в довкілля з продуктами обміну речовин, у процесі дихання, ви паровування. Я к в ід б у в а є т ь с я к о л о о б іг О к с и г е н у в б іо с ф е р і? Ви вже знаєте, що Оксиген відіграє в біосфері виняткову роль. Споживаючи кисень у процесі ди хання, організми забезпечують свої енергетичні по треби. Але м о л ек у л яр н и й кисень у надлиш ковій кількості небезпечний д л я живої матерії, оскільки здатний окиснювати органічні сполуки клітини. Тому живі організми мають захисні системи, здатні зв’я зувати вільний кисень. Атмосферний і розчинений у воді кисень здатний окиснювати і неорганічні спо луки Землі. Слід зазначити, що майж е весь атмосферний ки сень біогенного походження: він утворився внаслі док фотосинтезу, який здійснюють зелені рослини і ціанобактерії. Вміст кисню в ниж ніх ш арах атмо сф ери стан ови ть п р и б л и зн о 21% і зн иж ується зі збільш енням висоти над рівнем моря. Частина мо лекулярного кисню атмосфери під дією ультраф іо летових сонячних променів і електричних розрядів перетворилася на озон, з якого сформувався озоно вий екран. Щ о х а р а к т е р н о д л я к о л о о б ігу К ар б о н у ? К ар бон, як відомо, входить до складу органічних спо лук, що постійно синтезую ться, перетворюються і розщ еп лю ю ться всім а о р га н ізм а м и . А втотроф и здатні засвоювати вуглекислий газ з атмосфери і син т е зу в а т и р ізн о м а н іт н і о р га н іч н і речо ви н и , як і згодом ланцю гам и ж и влен н я передаю ться гетеро трофним організмам (м а л . 151). Карбон накопичується в ж ивих організмах у ви гляді синтезованих органічних сполук, а також со лей карбонатної кислоти (переважно в скелетах або черепаш ках), а поза живими організмами - в орга нічних речовинах ґрунту, вуглекислому газі та різ н ом ан ітн и х осадочних породах (марм ур, вап н як, крейда тощо). На певний час Карбон, який містить ся в цих сполуках, вилучається з біогенної міграції. Але внаслідок процесів ж иттєдіяльності організмів (дихання, виділення тощо), біогенного розкладання мертвої органіки (процеси мінералізації, бродіння), хімічних перетворень осадочних порід (розчинення, вивітрювання) він знову включається в біогеохімічні процеси.

Фотосинтез

Поновлення ресурсів СОг Дихання організмів Рівновага атмосфера

Викопний вуп

Мал. 151. Колообіг Карбону в біосфері

169

Н а колообіг К арбон у в п л и в а є госп од арська діяльність людини. Розвиток промисловості, інтен сивне споживання енергоносіїв зумовлюють зростан н я к о н ц е н т р а ц ії вуглеки слого газу в атм осф ері. М асове ви рубування лісів призводить до того, що рослинність Землі зв’язує меншу кількість атмосфер ного вуглеки слого газу. Це поруш ує рівновагу в обміні сполукам и карбону між живою речовиною нашої планети і оболонками Землі. Я к в ід б у в а є т ь с я к о л о о б іг Н іт р о г е н у ? Вміст вільного газоподібного азоту в атмосфері становить приблизно 79%. З атмосфери азот надходить у ґрунт і водойми у вигляді оксидів і у складі інших сполук (аміаку тощо), які утворюються під впливом косміч них променів, грозових розрядів та ін. Проте основна частина сполук нітрогену надходить у воду і ґрунт з а в д я к и ф ік с а ц ії атм осф ерн ого азо ту п р о к а р іо там и (азотф іксую чі б актерії, д е я к і ціанобактерії) {мал. 152). Нітроген у складі хімічних сполук, які можуть бути використані живими організмами, називають ф іксо ва н и м . Фіксований нітроген з ґрунту зелені рослини можуть засвоювати або безпосередньо, або завдяки симбіозу з бульбочковим и б актер іям и . З і сполук нітрогену рослини синтезують амінокислоти, з яких складаю ться білки. Д а л і нітрогенвм існі органічні сполуки передаються ланцюгами живлення. В орга нізмах складні сполуки нітрогену розщеплюються до простих (ам іак, сечовина, сечова кислота, гуанін тощо) і виділяються в довкілля з видихуваними га зами, потом, сечею, екскрементами. С кладні органічні сполуки нітрогену (білки, нук леїнові кислоти) надходять у навколиш нє середо вищ е із реш тками організмів. Вони розкладаються редуцентам и, які здійснюють д е н іт р и ф ік а ц ію процес відновлення ніт рит ів або ніт рат ів до га зоподібних сполук - м олекулярного азот у (Щ) чи двооксиду ніт рогену (N 0 ^ . Ін ш і м ікроорган ізм и забезпечую ть процеси н ітри ф ікац ії, завд яки яким іони амонію (ІчГН4+) окиснюються до нітритів ( N 0 “), а останні - до нітратів (М 03- ). Так, завдяки д ія л ь ності редуцентів нітрогенвмісні органічні сполуки розкладаються до простих, і колообіг Нітрогену в біо сфері поновлюється. КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

170

1. Що таке біогенна та абіогенна частини колообігу хімічних сполук? 2. Як відбувається колообіг води в біосфері? 3. Як відбувається колообіг Оксигену в біосфері? 4. Якими шляха ми сполуки карбону можуть надходити до живих організмів?

Атмосферний азот

Фотосинтез

ррганіки

Азотфіксуючі

бактерії Мал. 152. Колообіг Нітрогену в біосфері

171

5. Які організми можуть накопичувати в собі сполуки карбо ну? 6. Як відбувається колообіг Нітрогену в біосфері? 7. Які організми здатні фіксувати атмосферний азот? ПОМІРКУЙТЕ

Як людина впливає на колообіг речовин у біосфері?

РОЛЬ ОРГАНІЗМІВ У ПЕРЕТВОРЕННІ ОБОЛОНОК ЗЕМЛІ ПРИГАДАЙТЕ

Мал. 153. Діатомові водорості, які беруть участь в утворенні осадочних порід

172

Які організми беруть участь у процесах ґрунтоутворення і відкладанні осадочних порід? Що таке гумус?

Ж иві організми беруть участь у процесах відкла дання осадочних порід, ґрунтоутворенні, формуванні атмосфери. Таким чином, вони активно впливають на формування оболонок Землі. Я к а р о л ь ж и в и х о р г а н із м ів в у т в о р е н н і о с а д о ч н и х п орід? Осадочні породи формуються на дні водойм внаслідок наш арувань різних нерозчинних сполук переваж но біогенного походження. У ство ренні осадочних порід беруть участь ті живі істоти, які накопичують протягом усього життя в своїх ске летах, черепаш ках, панцирах тощо сполуки кальцію, кремнію, фосфору та інші. Із залиш ків цих організмів (діатомових водоростей, ф орам ініф ер, радіолярій, молюсків, коралових поліпів та ін.) виникаю ть різ ном анітні осадочні породи (вапняк, крейда, крем н езем , д іатом іти , р ад іо л я р и ти ) зн ач н о ї товщ ини (мал. 153, 154). П оклади крейди і вапняків утворювалися протя гом усього періоду історичного розвитку біосфери. В наслідок н акоп и чен н я на дні морів черепаш ок і скелетів відм ерлих організм ів утворюється в а п н я ковий мул. У його товщі відбуваються хімічні про цеси, які в умовах підвищ еного тиску зумовлюють утворення крейди чи вапняку. Геологічні процеси, що відбувалися на наш ій планеті, приводили до того, що ті або інші частини материків опускалися, а певні ділян ки морського дна піднімалися. Внаслідок цьо го відбувався перерозподіл площі суходолу й гідро сфери, а також ви ни кали гірські хребти з вапняку (Піренеї, Альпи, Гімалаї, К авказькі гори тощо). У н акоп и чен н і крем незем ових осадочних порід брали участь радіолярії і діатомові водорості. Радіо лярити (осадочні породи, утворені переважно з внут ріш ньоклітинних скелетів радіолярій) представлені крем’яним и глинами, родовищами напівкоштовних

каменів (яшми, опала, халцедона). Переважно з р а діоляритів утворений острів Барбадос у Карибському морі. Поклади фосфоритів і апатитів (солі фосфатних кислот, які використовують як добрива і сировину д л я промисловості) утворені реш ткам и особливих груп морських тварин, що мали черепаш ки з фосфа ту кальцію. Кам’яне (з решток викопних вищих спорових рос лин), буре (викопних голонасінних) вугілля і торф (з решток мохоподібних) утворилися за особливих умов відповідного періоду. Поклади залізної руди форму валися протягом усього існування біосфери вн асл і док життєдіяльності хемотрофних залізобактерій. Є гіпотези щодо біогенного походження нафти, природ ного газу та інших корисних копалин. Живі організми беруть участь і в процесах р у й н у ван н я гір с ь к и х порід. Н априклад, лиш айники, осе ляючись на скелях, виділяють органічні кислоти, які руйнують мінерали. Л иш айники та інші організми можуть руйнувати гірські породи і механічним впли вом. Н априклад, гіфи грибів, які входять до складу лиш айника, корені та ризоїди рослин проникають у тріщ ини скель, розширюючи їх. Це, у свою чергу, сприяє проникненню в ці тріщ ини води, що призво дить до розчинення гірських порід, які стають крих кими і руйнуються. Я к а р о л ь ж и в и х о р г а н із м ів у п р о ц е с а х ґр у н т о у т в о р е н н я ? Ми вже згадували, що без різном а нітного світу живих істот, які населяють ґрунт, його формування було б неможливе. А відсутність ґрунту унеможливила б формування і ф ункціонування н а земних біогеоценозів. Вплив мешканців ґрунту, а також вітру, води, по вітря і к л ім ати чн и х ф акторів забезп ечує перебіг процесів ґрун тоутворен ня. П ід час цих процесів відбуваються складні перетворення і переміщ ення різноманітних сполук у верхньому ш арі літосфери. Процеси ґрунтоутворення сприяю ть збереж енню і підвищенню родючості ґрунтів - здатності забезпе чувати потреби рослин в елементах живлення, воді, а також кисні, необхідному для дихання їхніх підзем них частин. М еш кан ц і ґрунту вп л и в аю ть на його ф ізи ч н і, хімічні й біологічні властивості. Так, кореневі си стеми рослин поліпшують його шпаристість, що впли ває на надходження в ґрунт кисню, розчинів солей. Ж иві та відмерлі підземні частини рослин збагачу ють ґрунт органікою, слугують кормовою базою для

Мал. 154. Організми, які беруть участь в утворенні осадочних порід: 1 - радіолярія; 2 - молюскнаутилус; 3 - морський гребінець; 4 - устриця

173

Мал. 155. Організми ґрунтоутворювачі: 1 , 2 - кільчасті черви; 3 - черевоногий молюск; 4 - жук-гнойовик

174

ґрунтових тварин, грибів, бактерій. Д еякі з мікроор ганізмів, які мешкають у ґрунті у вільному стані або вступають у симбіоз з вищими рослинами (азотфік суючі бактерії, ціанобактерії, деякі водорості), як вам вже відомо, здатні фіксувати атмосферний азот і зба гачувати ним ґрунт, підвищуючи його родючість. На структуру і родючість ґрунтів впливає і діяльність певних груп тварин (дощові черв’яки, комахи, кроти, сліпаки): прокладаючи ходи в ґрунті, вони поліпшу ють його ш паристість. Т вари ни також збагачують ґрунт органікою і разом з грибами і бактеріями за безпечують процеси м ін е р а л із а ц ії (тобто розкла дають органіку до неорганічних сполук, які здатні засвоювати рослини). Реш тки організмів (насамперед рослин), потрап ляючи на поверхню ґрунту, утворюють шар підстил ки. У підстилці за активної участі живих організмів одночасно відбуваю ться як процеси м інералізації, так і синтезу органічних речовин, що входять до скла ду гумусу. В утворенні гумусу беруть участь різні о р ган ізм и : безхребетн і тв а р и н и , гриби, б актер ії (мал. 155). Отже, запаси гумусу в ґрунті - це резуль тат різноманітних процесів синтезу, розкладання і н акоп и чен н я органічних речовин, переваж но рос линного походження. Я к ж и в і о р г а н із м и в п л и в а ю т ь н а г а з о в и й с к л а д а т м о с ф е р и ? Н а початку утворення біосфе ри газовий склад атмосфери значно відрізнявся від сучасного: в ній було багато водяної пари, вуглекис лого газу, аміаку, сірководню, метану, проте не було вільного кисню та озонового екрана. Тому сонячні у л ь т р а ф іо л е т о в і п р о м ен і л егк о с я га л и поверхні Зем лі. Внаслідок цього ж иття три вали й час могло існувати лиш е у водному середовищі, оскільки вода поглинає ці промені. Але завдяки діяльності фотосинтезуючих ціанобактерій газовий склад атмосфе ри поступово змінювався: зниж увалася концентрація ам іаку, вуглекислого газу, м етану тощо; з ’явився вільний кисень. Приблизно 2 -3 млрд років тому його концентрація в атмосфері досягла сучасної, завд я ки чому сформувався озоновий екран. Це створило передумови виходу життя на суходіл. Ви вже знаєте, що атмосферний кисень має фото синтетичне походження. Рослинність Зем лі щоріч но поглинає приблизно 1,7 • 108 тонн вуглекислого газу і виділяє майже 1,2 • 108тонн кисню, який вико ристовують у процесі д и х ан н я аеробні організми. Проте на співвідношення вмісту в атмосфері кисню

і вуглекислого газу негативно впливає господарська діяльність людини (забруднення атмосфери промис ловими викидами, інтенсивне спалю вання енерго носіїв тощо), яка призводить до зниження в атмосфері концентрації кисню і підвищ ення вуглекислого газу. В наслідок цього в и н и к ає т а к зв а н и й теп л и ч н и й ефект: висока теплоємність вуглекислого газу зм ен шує випромінювання тепла поверхнею Землі, що зу мовлює глобальне потепління клімату. Вуглекислий газ виділяється і в процесі дихання організмів, а т а кож внаслідок розкладання органічної речовини ж и вими істотами. О рганізми впливаю ть і на концентрацію в атмо сфері азоту. Він зв’язується азотфіксуючими бакте ріями, ціанобактеріями, а повертається в атмосферу в результаті процесів розщ еплення органічних спо лук або денітриф ікації переваж но у ви гляд і а м іа ку. Д іял ьн ість орган ізм ів сприяє надходж енню в атм осф еру сірководню , м етан у та д е я к и х ін ш и х газів. 1. Які групи організмів беруть участь у формуванні осадоч них порід? 2. Які осадочні породи утворюються завдяки ді яльності живих організмів? 3. Що таке ґрунт? 4. Які групи організмів беруть участь у процесах ґрунтоутворення? Які процеси у ґрунті вони забезпечують? 5. Як газовий склад ат мосфери залежить від діяльності живих істот?

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

ПОМІРКУЙТЕ

Чому на перших етапах історичного розвитку біосфери жит тя могло існувати лише у воді?

ДІЯЛЬНІСТЬ л ю д и н и І СУЧАСНИЙ СТАН БІОСФЕРИ ПРИГАДАЙТЕ

Що таке біосфера, екологічна ніша, генофонд?

У процесі свого історичного розвитку вид Людина розумна поступово втрачав свою залежність від при роди. На певному етапі розвитку цивілізації людина почала активно перетворювати природу і її вплив на довкілля зростав з кожним століттям, доки не став провідним екологічним фактором. Але діяльність людини, яка визначає нині облич чя нашої планети, поставила її перед складним вибо ром: або і д а л і ж ити за принципом «після нас хоч потоп», нехтуючи законами природи, або ж розвива ти те, що американський еколог Ольдо Леопольд н а зивав «екологічною совістю», тобто відповідальність

175

Млн осіб 6000

Роки Мал. 156. Динаміка зростання чисельності населення Землі

176

перед наступними поколіннями людей за стан нашої планети. П ерелік екологічних проблем, породжених діяльністю лю дини, ч и м ал и й . Н евиріш еність цих проблем поставила людство на межу біосферної кри зи, яка загрожує самому його існуванню. Розгляне мо ці проблеми докладніш е. Я кі п р о б л е м и п о р о д ж у є з р о с т а н н я н а с е л е н н я З е м л і? Причиною багатьох проблем, які стоять нині перед людством, є ш видке збільш ен н я н аселен н я наш ої планети. З а підрахунками вчених, у VII тис. до н. е. н аселен н я Зем лі не перевищ увало 10 млн осіб (порівняйте: тепер лиш е в столиці Японії - То кіо - людей живе більше), на початку н. е. - 300, в середині XVII століття - майже 700 млн, у 1970 році - 3,6 млрд, а в 1990 - 5,3 млрд осіб (мол. 156). Якщо ця тенденція зростання народонаселення зберігати меться, то за прогнозами ф ахівців уже в 2030 році воно сягне 9 м лрд. Л и ш е за останні 50 років н а селення Зем лі збільш илося вдвічі, що дає підстави с тв е р д ж у в а ти про с п р а в ж н ій д е м о г р а ф іч н и й в и б у х , н а с л ід к и якого нем ож ли во п ередбачи ти . Зокрема, зростання народонаселення загострює про блему забезпечення його продовольчими ресурсами. При цьому регіони з найбільшою густотою населен ня часто не збігаються з місцями найрозвиненішого сільського господарства. Н априклад, у країнах Євро пи, Північної Америки, Австралії, де виробляють до 60% харчових продуктів, мешкає всього 30% населен ня Землі, тоді як для Східної Азії це співвідношен ня становить відповідно 28 і 53%. О тже, п роблем а п е р е н а с е л е н о с т і певних р е гіонів визначається співвіднош енням густоти насе л е н н я з н а я в н и м и н а цій те р и то р ії ресурсам и , необхідними для існування людини. Н априклад, густота населення Нідерландів, краї ни з високим рівнем розвитку сільського господар ства, становить понад 1 000 особин на 1 км2, тоді як для багатьох країн Африки, які перебувають на межі голоду, цей показник не перевищує 100. Я к и й с у ч а с н и й с т а н ґр у н т ів н а ш о ї п л а н е т и ? Забезп ечен ня населення Зем лі продуктами харчу ван н я зумовлює щ орічне збільш ення площі орних зем ель. Але розорю вання д іл ян о к, зай н яти х п ри родними екосистемами, і вирубування лісів, які за безпечую ть о п ти м ал ь н и й р івен ь ґрунтових вод і захищ аю ть ґрунти від впливу вітрів, спричинюють їхню ерозію. Е р о з ія (від л ат. еродере - роз’їдати) ґ р у н т ів - це зм ен ш ен н я товщ і їхнього верхнього

родючого шару внаслідок розмивання водою або ви дування вітром. Ще одна причина скорочення площ орних ґрунтів це їх засо л ю в ан н я, яке відбувається внаслідок нера ціонального з р о ш у в а н н я . Н адм ірне зрош у ван н я спричинює підвищення рівня ґрунтових вод, а разом з ними і солей, що відкладаються на поверхні ґрунту. Н егативно вп ли ває на родючість ґрунтів і їхніх меш канців застосування п ест и ц и д ів (від лат. пестис - зараза і цидо - вбиваю) - хімічних сполук, які використовують для захисту рослин, продуктів хар ч у в а н н я від ш к ід н и к ів . Н а д м ір н а к іл ь к іс т ь п е стицидів забруднює природні екосистеми, а також продукти харчування, питну воду, з якими вони мо жуть потрапити в організм людини. Регулярне їхнє застосування спричинює появу ш кідників, нечутли вих до дії певних отрутохімікатів, та зникнення ко рисних видів. Наприклад, у деяких районах Коста-Ріки вирощування ба вовнику було припинено через те, що кошти, вкладені в боротьбу зі шкідниками, стійкими до дії пестицидів, по чали перевищувати прибуток, який одержували від виро щування цієї культури. На згадку залишилися лише забруднені пестицидами ґрунти, непридатні для подаль шого сільськогосподарського використання.

Внаслідок ерозії та інших процесів запаси гумусу нашої планети щорічно зменшуються приблизно на 24 млн тонн, а площ а пустель лиш е за останні 25 років збільш илася на 120 млн га. Якщо ці процеси своєчасно не зупинити, то вже наприкінці XXI сто ліття майже третина всіх орних ґрунтів може стати непридатною д л я сільськогосподарського ви ко р и стання. Я к і п р о б л е м и п о в ’я з а н і із п о я в о ю в е л и к и х м іст? Зростання населення Зем лі та стрімкий роз виток промисловості супроводжується інтенсивним розвитком міст, зокрема появою велетенських міст - м е г а п о л іс ів (від грец. мегас - великий і поліс місто). Нині в містах проживає понад 40% населення нашої планети, хоча вони займаю ть не більше 0,5% її площі. Великі міста та їхні околиці є прикладом природного середовищ а, найспотворенішого д ія л ь ністю людини: руй нуван ня природних екосистем, забруднення промисловими та побутовими відхода ми, інтенсивний рух транспорту тощо. Я к зн и щ е н н я л іс ів в п л и в а є н а с т а н н а ш о ї п л а н ети ? З а підрахунками вчених, протягом останніх

177

С вітове вик ори стан ня о сн о в н и х е н е р г о р е с у р с ів (дан і о ст а н н ь о го деся ти р іч ч я )

Н аф та - 40%

-5» Вугілля - 27%

Газ —23%

А том на ен ер гія - 7%

Г ідроен ер гія - 3%

10 тис. років унаслідок діяльності лю дини площ а лісів на нашій планеті скоротилася не менш ніж на V3. І навіть тепер, коли людина починає усвідомлю вати катастроф ічні наслідки цього процесу, площа лісів щ орічно скорочується м ай ж е на 17 м лн га. Насамперед винищуються тропічні ліси, які відігра ють провідну роль у п ідтри м анн і екологічної рів н оваги н а н аш ій п л ан еті. Ми вж е згад у вал и , що вирубування лісів спричинює накопичення в атмо сф ері вуглекислого газу, призводи ть до масового зникнення видів тварин і рослин (а в тропічних лісах мешкає майже половина всіх видів організмів). М ай же повністю знищ ені первинні ліси Європи, а вто р и н н і л іс и , я к і їх з а с т у п и л и , м аю ть зб ід н ен и й видовий склад тварин, рослин і грибів. Я к і п р о б л е м и п о в ’я з а н і з в и к о р и с т а н н я м е н е р г о р е с у р с ів ? З р о стан н я н асел ен н я З ем л і та інтенсивний розвиток промисловості загострюють проблему ен ергоресур сів. Ця проблема тісно пов’я зана з екологічним станом нашої планети, оскільки еф екти вн е ви кори стан н я енергоресурсів не лиш е знижує собівартість промислового виробництва, а й рівень видобутку корисних копалин, що, у свою чер гу, значно знижує забрудненість довкілля. В останні роки загострили ся проблеми викори стання атомних електростанцій (АЕС), які діють у понад ЗО кр аїн ах світу. Це і розв’я за н н я проблем безаварійної роботи АЕС, і забруднення радіонук л ід ам и територій, які їх оточують, і захоронення відпрацьованого ядерного палива тощо. Так, ще й досі не розроблені надійні способи зберігання радіоактивних відходів: термін експлуатації контейнерів, в яких вони зберігаються, важко зіставити з періодом на піврозпаду радіоактивних сполук (у деяких ізотопів він може перевищувати 24 тис. років).

Я к д ія л ь н іс т ь л ю д и н и в п л и в а є н а с т а н а тм о с ф е р и ? А тм осф еру забрудн ю ю ть ш к ід л и в і д л я здоров’я людини та інших організмів викиди проми словості, вихлопні гази автотранспорту (сполуки сульфуру, аміак, метан, важ кі метали тощо). Підпри ємства будівельної і вугледобувної промисловостей є дж ерелам и забруднення атмосфери пилом. Особливу небезпеку для довкілля становлять к и с л о т н і д о щ і, спричинені забрудненням атмосфери сірчистим газом (щ орічно в атмосферу надходить близько 160 млн тонн двооксиду сульфуру і оксиду натрію). Ці дощі спричинюють тяж кі наслідки: ста-

178

ють мертвими прісні водойми, гинуть ліси, спостері гаються значні втрати врожаю (м а л . 157). Ще одна небезпека д л я живих організмів - р у й н ува н н я озон ового е к р а н а внаслідок надходж ен н я в атм осф еру х л о р ф то р в у гл ец ев и х сполук. Ці сполуки використовують у холодильних агрегатах, кондиціонерах, аерозольних балончиках (розпилю вачі лаків, фарб, парф умерії тощо). З а підрахунка ми вчених, вже зруйновано до 5% озонового екрана, що може спри чин и ти появу та к зв ан и х озонових дірок, через які ш кідливі ультраф іолетові промені можуть сягати поверхні Землі. Я к л ю д и н а в п л и в а є н а гід р о с ф е р у ? Діяльність людини негативно впливає і на стан водойм. Виника ють проблеми забруднення промисловими і побуто вими стокам и, п ести ц и д ам и та доб ри вам и , я к і ви м и ваю ться з агроц ен озів, осуш енн я тощо. П о гіршення санітарного стану водойм, а також нераціо нальне використання водних ресурсів загост рю ю т ь п ро б л ем у п и т н о ї води. Незважаючи на застосуван ня сучасних методів очищ ення промислових і побу тових стічних вод, до 10% найстійкіших забруднювачів все ж таки можуть зали ш ати ся у воді. Тому вони, навіть очищені, для побутових потреб можуть вико ристовуватись лиш е обмежено. Надходження неочищених чи недостатньо очище них стічних вод у природні водойми унеможливлює їхнє використання для відпочинку людей або рибал ки. П отрапляння у водойми сполук фосфору й нітро гену сприяє масовому розмноженню ціанобактерій (явище, яке називаю ть «цвітіння води»), що спри чинює масову заги бел ь інш их гідробіонтів (через нестачу кисню і впливу токсичних сполук, як і в и діляють ціанобактерії). Масову загибель гідробіонтів спричиняють і аварії танкерів, нафтодобувних платформ, унаслідок чого н аф то в а п л ів к а в к р и в а є з н а ч н і п л ощ і водойм (мал. 158). До зміни гідрологічного реж иму водойм (глиби ни, швидкості течії, солоності тощо) призводить ство ренн я ш тучних морів (н а п р и к л а д , сум н озвісн и й каскад водосховищ на Д н іп рі). Т акі зм ін и згубно впливають на екосистеми водойм. Так, у Дніпрі м ай же зникли прохідні осетрові риби через перекриття доступу до нерестилищ із Чорного моря. Ч и м зу м о в л ен і зм ін и к л ім а т у н а ш о ї п л а н е т и ? Діяльність людини є однією з причин зміни клімату Зем лі. Зокрем а, інтенси вни й розвиток пром исло

2 Мал. 157. Забруднення атмосфери сірчистим тазом (1) і йото наслідки: результат впливу кислотних дощів (2)

Мал. 158. Баклан, який забруднився нафтою внаслідок аварії танкера

179

Мал. 159. Тепличний ефект

Мал. 160. Вим ерлі в ХЇ////-ХХ століттях види тварин: 1 - безкрила гагара; 2 - квагга; 3 - сумчастий вовк; 4 - дронт; 5 - стеллерова корова

180

вості та енергетичного комплексу збільшують кон центрацію в атмосфері вуглекислого газу. Як ви па м ’ятаєте, це явищ е має назву «тепличний ефект», унаслідок якого підвищується температура біля по верхні Зем лі (мал. 159). Так, за останні 200 років вміст вуглекислого газу в атмосфері збільшився на 25%, а середн ьоріч н а тем п ер ату р а біля поверхні Землі - на 0,5° С. Якщо цей процес триватиме і далі, то вже до середини XXI століття тем пература дов кілля може зрости ще на 5° С. Це, у свою чергу, спри чинить тан ен н я льодовиків і підйом рівня води у Світовому океані на 1-2 м, затоплення понижених м ісц евостей, а у р а га н и і суховії п ер етв о р ять на мертві пустелі значні території. Чим зумовлене зникнення видів? Інтенсивний вплив лю дини на природні біогеоценози (безпосе реднє в и н и щ е н н я о р га н ізм ів , р у й н у в а н н я їхніх м ісцеіснувань, забру д н ен н я д овкілля) спричинив вим ирання багатьох видів тварин, рослин і грибів. З а підрахункам и вчених, починаю чи з 1600 року* тільки птахів зникло 94 види і 164 підвиди, ссавців 63 види і понад 70 підвидів, серед яких дикий бик (тур), дикий кінь (тарпан), морська, або стеллерова корова, сум частий вовк, н ел ітаю ч и й голуб дронт тощо. А кількість зн икли х видів безхребетних тв а рин і грибів взагалі важко підрахувати (мал. 160). Тепер на межі зникнення понад 25 000 видів рос лин, 200 - ссавців, 250 - птахів, десятки тисяч видів безхребетних тварин. Звичайно, багато видів орга н ізм ів зн и кл о з наш ої п л ан ети і до появи на ній людини, тобто цей процес природний, і кожний біо логічний вид існує лиш е певний історичний відрізок часу. Як вам відомо, до появи людини зникли риніофіти, трилобіти, динозаври, птерозаври тощо. Основ ними причинами їхнього вимирання є руйнування тих біогеоценозів, до складу яких вони входили. Проте поява людини і її вплив на природу (полювання, ри балка, перетворення довкілля) прискорили ці проце си. Вважають, що лиш е 25% видів після 1600 року вимерло через природні причини, тоді як за зникнен ня інших відповідальність несе саме людина. *1600 рік обраний за відправну точку невипадково. Річ у тім, що наукові описи (а часто - і наукові назви), а також му зейні експонати видів тварин і рослин, які зникли до цієї дати, практично відсутні. До того ж, на цей час з ’явилися перші фундаментальні зведення по видах рослин і тварин, одночас но посилився і вплив людини на природу.

Вимирання будь-якого виду організмів збіднює ге нофонд нашої планети, оскільки він має унікальний набір генів. Ви вже знаєте, що всі види п ов'язан і різноманітними зв’язкам и, тому зникн енн я деяких з них безперечно знижує стійкість і біогеоценозів у цілому. Н авіть зн икн енн я певних видів-ш кідників може мати негативні наслідки і д л я самої людини: еко ло гічн у н іш у такого виду обов’язк о в о за й м е інший, екологічно близький. Тому лю дині доведе ться вкладати значні кошти у вивчення цих видів, розроблення нових заходів боротьби з ними тощо. В загалі слід знати, що в природі не існує «ш кідли вих» чи «корисних» видів. Ці поняття лиш е в и зн а чають роль того чи іншого виду стосовно людини та її господарської діяльності. У природних біогеоценозах усі види є необхідними їхніми складовими. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Чому антропогенний вплив став провідним екологічним фактором сьогодення? 2. Як впливає на біосферу зростання населення Землі? 3. Що таке ерозія ґрунтів? Які причини цьо го яви щ а? 4. Які причини скорочення площі орних зем ел ь нашої планети? 5. Чому знищення лісів негативно впливає на стан біосфери? 6. Як споживання енергоресурсів впливає на стан біосфери? 7. Які причини погіршення стану атм осф ери? Що таке «кислотні дощі» і «озонові дірки»? 8. Що таке «теп личний ефект»? Чим він спричинений і які можливі наслідки цього явищ а? 9. Як впливає діяльність людини на стан в о д о й м ? 10. Як впли ває лю дина на біологічне різном аніття організмів нашої планети?

П О М ІРК У Й Т Е

Чому діяльність людини може спричинити скорочення площ орних зем ель на нашій планеті?

ЗАСТОСУВАННЯ ЕКОЛОГІЧНИХ ЗНАНЬ У ПРАКТИЧНІЙ ДІЯЛЬНОСТІ людини П РИ Г А Д А Й Т Е

Що таке ноосф ера?

Я к у н и к н у ти г л о б а л ь н о ї е к о л о гіч н о ї к р и зи ? Ми вже розглянули деякі проблеми з тих, що постали перед людиною відтоді, як вона перестала відчувати себе частиною природи і почала активно її перетво рювати. Але, незважаючи на бурхливий розвиток н а уки і техніки, лю дина неспроможна відмінити або змінити закони природи: вона може лиш е використо вувати їх у своїй діяльності. Допомогти людині досяг ти гармонії у своїх взаємовідносинах із природою і покликана екологія.

С ередовищ е існування о р га н ізм ів н е повинно стати таким!

181

Екологію часто ототожнюють з охороною природи, але це не одне й те саме. Охорона природи - це прикладна галузь знань про збереження і поліпшення стану біос фери, теоретичною базою якої є екологія. Під час плану ван н я та здійснення природоохоронних заходів на практиці реалізуються результати екологічних дослід жень. Лише з розвитком екології людство поступово по чало усвідомлювати важливість знань про взаємозв’язки між організмами і середовищем їхнього життя, виявлен ня тих закономірностей, які керують функціонуванням біосфери. Навіть незначний вплив людини на довкілля може призвести до ланцюгових реакцій, здатних спри чинити непередбачені наслідки глобального масштабу. Тому, щоб уникнути всеосяжної екологічної кризи, по трібне об’єднання зусиль усіх країн, що дасть можливість виробити і втілити у життя єдину стратегію збереження і поліпшення стану навколишнього природного середо вища. Н асамперед, варто побудувати е к о л о гіч н о ст а б іл ь н е с у с п іл ь с т в о , яке б ґрунтувалося на засто суванні екологічних знань у практичній діяльності людини. Таке суспільство д л я задоволення власних потреб не повинне ставити під загрозу існування наступних поколінь, тобто має бути відповідальним за те, в якому стані залиш ить після себе навколишнє середовищ е і природні ресурси. С тратегічн і п ри н ц и п и побудови такого суспіль ства, узгоджені з урядам и багатьох держ ав, розро били вчені під керівництвом М іж н а р о д н о ї сп іл к и охорони п ри роди і п р и р о д н и х р е с у р с ів (МСОП). Ц я стратегія передбачає забезпечення такого рівня розвитку людського суспільства, який реально по л іп ш и ть умови ж и ття і водночас спри яти м е зб е реж енню стан у біосфери і видового р ізн ом аніття організмів як основного ф актора її стійкості. Я к і к р о к и п о т р іб н о з д ій с н и т и д л я р о зб у д о ви е к о л о г іч н о с т а б іл ь н о г о с у с п іл ь с т в а ? Д л я розбу дови екологічно стабільного суспільства людство, передусім, повинне контролювати т ем п и зр о ст а н ня н а с е л е н н я наш ої планети. П рикладом вдалого розв’язанн я цієї проблеми може слугувати Китай, де д а н и й п о к азн и к вдалося зм ен ш и ти вдвічі. Потім потрібно виріш ити проблему р а ц іо н а л ь н о го ви ко р и с т а н н я е н е р г о р е с у р с ів ш ляхом обм еж ен н я застосування невідновних ресурсів (чорне вугілля, н а ф та тощо) і ш ирш ого ви ко р и стан н я відновних (енергія вітру, Сонця, припливів і відпливів, гар я чих джерел та ін.).

182

Захисту довкілля від промислового і побутового за бруднення сприяє економічно вигідне вт ори н н е ви корист ання сировини. Наприклад, при виплавленні алюмінію з металобрухту енерговитрати в 20 раз менші, ніж з бокситової руди; для сталі така економія стано вить до 60%, а при виготовленні паперу з макулатури порівняно з виробництвом з деревини - понад 25%. З р о стан н я ви роб н и ц тва сіл ьськогосп одар сько ї продукції неможливе без впровадж ення е к о л о гіч но о б ґр у н т о ва н и х т е х н о л о гій о б р о б іт к у ґр у н ту. Такі технології передбачають захист ґрунтів від ерозії та засолювання. Вони мають враховувати: об робіток ґрунту без порушення його природної струк тури; раціональн е використання добрив і поливу, сівозмін (періодична зміна видів культурних рослин, які вирощують на певній ділянці); створення полезахи сних лісосмуг, які захищають ґрунт від вивітрювання і зберігають вологу на полях; зменшення використання пестицидів і перехід на біологічні та інші безпечні для довкілля методи боротьби з шкідниками. Однією з головних умов створен н я екологічн о стабільного суспільства є зб е р е ж е н н я і п р и м н о ж ен н я л іс о во го ф он ду п л а н е т и . Д л я цього слід припинити вирубування первинних лісів і перейти до промислового використання вторинних і штучних лісонасаджень з наступним їхнім відновленням. Об межити потреби людини в деревині можна завдяки використанню для виробництва паперу макулатури і ширшому застосуванню у будівництві та промисло вості синтетичних матеріалів. Проблема охорони лісового фонду тісно пов’язан а з охороною і раціональним використанням водн и х р е с у р с ів . Д л я розв’я за н н я цієї проблеми потрібно запроваджувати ефективні методи очищення стічних вод, здійснювати постійний контроль за санітарним станом водойм і якістю питної води. Зокрема, слід Л ісовий ф онд створювати зам кнені системи водопостачання про України мислових і енергетичних об’єктів. Нагальною є про блема розроблення і впровадження програм захисту й відновлення природних водойм. Необхідний вива ж ен и й п ід х ід до побудови н ових гід р о е л е к т р о станцій, створення водосховищ, оскільки це впливає як на стан самих водойм, так і на їхніх меш канців. З н ач н у увагу слід п р и д іл я ти збереж енню м ал и х річок та інших дрібних водойм, які відіграють важ ливу роль у загальному водному балансі планети. Д л я забезпечення нормального існування м еш канців великих міст потрібне дбайливе ставлення до

183

їхнього природного оточення. З цією метою створюють зелені зони (лісопарки), які слугують місцеіснуванням диких видів організмів. Чим більше вони нагадувати ___ ±___ муть природні екосистеми, тим вищим буде видове різноманіття організмів, які їх населяють. захисна решітка Я к е к о л о г іч н і з н а н н я л ю д и н а з а с т о с о в у є у с в о їй п р а к т и ч н ій д ія л ь н о с т і? Екологічні знання _______ У широко застосовують у мисливських і рибних госпо первинний дарствах, під час а к л ім а т и з а ц ії видів тощо. Д л я відстійник еф ективного в еден н я м исливського господарства слід науково визначати і постійно контролювати нор ______ У____ ми добування промислових видів, встановлю вати хлоратна терм іни п олю вання на той чи інш ий вид тварин. установка Фахівці повинні вивчати і постійно стежити за ста ном п оп уляц ій , їхньої кормової бази, з ’ясовувати _____ У____ причини зм ін чисельності тощо. У разі зниж ен ня вторинний густоти популяцій нижче певного критичного рівня відстійник полювання на таких тварин має бути заборонене до моменту відновлення їхньої чисельності. ____ У_____ Так само людина повинна вивчати й контролюва 4 муловий ти стан популяцій промислових риб. Раціональному майданчик рибному промислу сприяю ть технології, що запобі гають вилову личинок, мальків і молоді риб, які не досягли товарної маси; заборона вилову під час не вихід вод після ^ ресту тощо. П оступово від пром ислового вилову очищення гідробіонтів лю дина переходить до їхнього штучно го розведення в спеціалізованих господарствах (на Схема приклад, ставкових). очищ ення В аж ливу роль відведено екологічним досліджен стічних вод ням і в справі аклім ати зац ії видів. Нагадаймо, що а к л ім а т и за ц ія (від лат. ад - до та грец. клімсітос нахил) - пристосування певного виду до умов місце вості, де він раніше не мешкав. Перед акліматизацією певного виду людина повинна передбачити і можливі його взаємозв’язки з місцевими меш канцями екоси стеми. Так, у деяких випадках акліматизовані види можуть ви яви ти сь конкурентоспром ож ніш им и за місцевих і витіснити останніх. Наприклад, медоносна бджола, акліматизована в Австралії, витіснила місце вий вид, позбавлений ж ала. До того ж, паразити і шкідники акліматизованих видів можуть переходити на місцеві види, спричинюючи їхню масову загибель. Спуск стічних вод

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

184

1. Який існує з в ’язок між екологією і охороною природи? 2. Що таке екологічно стабільне суспільство? 3. Які умови створення екологічно стабільного суспільства? 4. Як людина застосовує екологічні знання в своїй практичній діяльності? 5. Що таке акліматизація? Для чого людина здійснює акліма тизацію організмів?

Як оцінити з екологічної точки зору підхід людини до природ ного середовищ а, втілений у таких висловах: «Природа - не храм, а майстерня» і «Ми не можемо чекати милостей від при роди, взяти їх у неї - наше завдання»?

П О М ІРК У Й Т Е

Ш П РИ Г А Д А Й Т Е

ОХОРОНА ВИДОВОГО РІЗНОМАНІТТЯ ОРГАНІЗМІВ

Що таке Червона книга? Які існують природоохоронні тери торії? Як здійснюють екологічний моніторинг?

Я кі основн і н ап р ям и зб ер е ж е н н я видового р ізн о м а н іт тя о р га н ізм ів ? Ми вже згадували, що збе реження і поліпшення стану навколишнього природ ного середовища неможливе без збереження видового різноманіття організмів, які населяють наш у п лан е ту. Д ля цього потрібно всебічно вивчати видовий склад організмів різних регіонів Землі, приділяючи при цьо му особливу увагу тим видам, яким загрожує зникнен ня. На підставі цих досліджень розробляють основи р а ц іо н а л ь н о го ви к о р и ст а н н я видів, за якого їхні популяції могли б відновлювати свою чисельність. З метою збереження видового різноманіття уряди різних країн (у тому числі й України) приєдналися до розроб леної МСОП В се с віт н ь о ї с т р а т е гії охорони п р и роди. її теоретичною базою є розуміння того, що кожен вид організмів є необхідним і унікальним компонен том біосфери. В аж ли вість охорони біологічного р ізн о м а н іття підкреслює і ратифікована урядами різних країн (се ред них і Україна) «Конвенція про охорону біологіч ного різном аніття», а також створена на її основі «Концепція збереж ення біологічного різн ом аніття України» (1997 р.). Д л я реалізації цих документів розроблено Н аціо нальну програму збереж ення біологічного різном а ніття України на 1998-2015 рр. її основні положення такі: - збереження, поліпш ення стану та відновлення природних і поруш ених екосистем, м ісцеіснувань окремих видів тварин, рослин, грибів і компонентів ландш афтів; - сприяння переходу до збалансованого викорис тання природних ресурсів, зменш ення негативного впливу на екосистеми; - посилення відповідальності за збереж ення біо логічного різноманіття з боку підприємств і грома дян, д іял ьн ість яки х пов’я з а н а з ви ко р и стан н ям

Мал. 161. Види рослин, занесені д о Ч ервоної книги України: 1 сон-трава велика; 2 адіант венерин волос: 3 півонія кримська -

185

природних ресурсів або впливає на стан навколиш нь ого середовища. З прийняттям цих документів розпочато новий етап в охороні довкілля і його мешканців. Згідно з ними, біологічне різноманіття У країни слід охороняти, як національне багатство; його збереження і раціональ не використання є важливою умовою стабільного роз витку країни. Охорона навколишнього середовища є одним із основних напрямів політики нашого уряду. П ри цьом у в и зн а н о н еобхідн ість охорони всіх організмів, незалежно від того, постійно чи тимчасо во вони перебувають на території України. Д л я реалізації Н аціональної програми збережен н я біологічного р ізн о м а н іт тя У к р аїн и вд оскон а люється і законодавча база, спрямована на охорону навколиш нього природного середовища. Зокрема, прийнято такі закони України: «Про охо рону н а в к о л и ш н ь о го п р и р о д н о го середовищ а» (1991) , «Про природно-заповідний фонд України» (1992) , «Про тваринний світ» (1993) (розроблений і а н а л о гіч н и й за ко н про росли н н и й світ) і багато інш их законодавчих актів. Нагадаємо, що природо о х о р о н н а д ія л ь н іс т ь з а б е з п е ч у є т ь с я О сновним Законом нашої країни - Конституцією України. Зо к р е м а, там говори ться, що з а б е зп е ч е н н я е к о л о гічної безпеки і підтрим ання екологічної рівноваги на території країни є обов’язком держ ави, а кожен громадянин зобов’язани й не завдавати шкоди при роді й компенсувати завдані ним збитки. В Україні організацію охорони довкілля і загальне керівниц тво п ри родоохорон н и м и за х о д а м и здійсню є М і н істер ств о охорони н а в к о л и ш н ь о го п риродн ого середовищ а і ядерної безпеки. Щ о т а к е Ч е р в о н а к н и г а ? Розум інн я необхід ності обліку рідкісних і зникаючих видів організмів зумовило створення при МСОП ще в 1948 році по стійної М іжнародної комісії по рідкісних і зникаю чих видах рослин і тварин. Її основним завданням Мал. 161. було розробити заходи і правову базу щодо охорони (продовження): цих видів. Наслідком роботи комісії стало створен 4 - вудсія ня М іж народної Ч ервоної книги, окремі випус альпійська; 5 - тирлич; ки якої почали в и д ав ати з 1966 року. Зан есен н я 6 - едельвейс певного виду до М іжнародної Червоної книги озна альпійський; чає визнання того, що він потребує охорони на тери 7 - тюльпан торії всіх країн, де трапляється. двоквітковий; Створюють і списки видів, які потребують охоро 8 - підсніжник ни на території окремих регіонів чи країн. Н априк звичайний; 9 - шафран жовтий л а д , існує Є в р о п ей сь к и й Ч ер в о н и й сп и сок .

186

В Україні перше видання Червоної книги вийшло у 1980 році, а наступне - в 1994 (тварини) і 1996 (рос лини і гриби) роках. Згідно з «Положенням про Ч ер вону книгу України», прийнятим Верховною Радою України 1992 року, Червона книга - це держ авний документ про сучасний стан видів тварин і рослин, які перебуваю ть під загрозою зн и к н е н н я , та про заходи щодо їхнього збереж ення і науково обґрун тованого відтворенн я. Д л я кожного із зан есен и х до Ч ервоної кн иги У країн и ви дів (м а л . 161,162) наведено дані про їхнє поширення, екологічні особ ливості, чисельність у природі, про здійснені чи з а плановані заходи щодо їхньої охорони тощо. Нині на території нашої країни потребують охорони 541 вид і підвид рослин і грибів та 382 види й підвиди тварин.

Одночасно проводиться робота із скл ад ан н я так званих Чорних списків видів, як і зн и к л и з наш ої планети, починаючи з 1600 року. Підставою для зан е сення певного виду до Чорного списку є відсутність його достовірних знахідок принайм ні протягом ос танніх 50 років. Щ о т а к е З е л е н а к н и г а У к р аїн и ? Зелену книгу вперше у світі розробили ф ахівці У країни. До неї заносять рідкісні й типові для певної місцевості рос линні угруповання, які потребують особливого ре жиму їхнього використання. На відміну від Червоної книги, Зел ен а книга звертає увагу на охорону не окремих видів, а цілісних угруповань. У ній п ред ставлено 126 рідкісних й типових рослинних угрупо вань, які потребують охорони. Я кі існ ую ть п р и р о д о о х о р о н н і т е р и т о р ії? Види, занесені до Червоної книги, охороняють і відновлю ють різними способами, зокрема створенням різно манітних природоохоронних територій: заповідників, національних природних парків, заказників, п ам 'я ток природи тощо. З гід н о із З ак о н о м У к р аїн и про п р и р о д н о -за повідний фонд, до природоохоронних територій від носять ділянки суходолу і водойм, природні комплек си та об’єкти яких мають особливу природоохоронну, наукову, естетичну чи іншу цінність для збереження різноманіття ландш аф тів, генофонду видів, підтри мання екологічного балансу. Зап овідн и к и - це природоохоронні науково-дос лідницькі установи, створені з метою збереж ення в природному стані типових д л я даної-місцевості чи

Мал. 162. Види тварин, занесені до Червоної книги України: 1 - сольпуга звичайна: 2 - жуколень: 3 - махаон: 4 - ш ирокопалий річковий рак; 5 - хохуля звичай на; 6 - їжак вухатий; 7 - беркут

187

унікальних природних комплексів; вивчення природ них процесів або явищ, які в них відбуваються; роз роблення наукових основ охорони природи. Нині в Україні діє 16 природних і 4 біосферні заповідники, розташовані в усіх природних зонах (моя. 163).

Мал. 163. Асканійський степ

Так, у зоні мішаних лісів розташ овані Поліський і Рівнен ський заповідники; лісостеповій - Канівський, «Розточчя», «М едобори»; степовій - Ч орноморський, Асканія-Нова, Луганський, Український степовий, Дніпровсько-О рільський, Дунайський, «Єланецький степ», Опукський, Казантипський; у гірському Криму - К арадазький, Кримський, Ялтинський гірсько-лісовий, «Мис Мартьян»; в Українських Карпатах - Карпатський, «Горгани».

Серед заповідників України особливе місце н але жить біосферним: Асканія-Нова, Карпатський, Чор номорський, Дунайський. Ця категорія заповідників має міжнародне значення і створена для збережен ня в природному стані найтиповіших природних ком плексів і здій сн ен н я екологічного моніторингу. В біосф ерних зап о в ід н и к ах реалізую ть м іж народні наукові й природоохоронні програми. Н ац іон альн і п р и р о д н і парки - це природоохо ронні та культурно-просвітницькі установи, покли кан і зберігати ц ін ні природні, історико-культурні комплекси та об’єкти. Н а їхній території крім зон повної заповідності є певні місця, відкриті для орга нізованого відвідування, наприклад туризму.

Основні типи природо охоронних територій Заповідники ^ природні ч> біосферні Національні природні парки Заказники 188

В Україні нині ф ункціонує 10 національних природних парків: Карпатський, Ш ацький, А зово-С иваський, Вижницький, «Синевір», «Подільські Товтри», «Святі гори», «Яворівський», Д есн ян сько-С тарогутськи й, «Сколівські Бескиди».

Зак азн и к и - природні території, створені для збе реж ен н я і відтворення природних комплексів або окремих видів організмів. На їхній території науко ву та інші види діяльності здійснюють з дотриман н ям ви м ог охорони д о в к іл л я . О собливе м ісце у зд ій с н е н н і п риродоохорон н и х зах о дів н ал е ж и ть ботанічним садам і зоопаркам , де вивчають, збе рігають, аклім атизую ть та ефективно використову ють представників рідкісних і типових видів місцевої і світової фауни та флори. Але головне призначення цих закладів - проведення просвітницько-виховної роботи, ф ормування у людей дбайливого ставлення до природи. В У країні функціонує 8 зоопарків і 24 ботанічні сади.

Усього в наш ій к раїн і понад 6 600 територій та об’єктів природно-заповідного фонду загальною пло щею близько 2,5 млн га, що становить понад 4% те риторії України. КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що мається на увазі під раціональним використанням при родних ресурсів? 2. Чому важливо охороняти не окремі види організмів, а все біологічне різноманіття? 3. З якою метою створю ю ть Червоні книги? 4. Яке значення м ає створення Зеленої книги України? 5. Які типи природоохоронних тери торій створено в Україні? 6. Яку законодавчу базу щодо охо рони природи створено в Україні?

ПОМІРКУЙТЕ

Які види тварин і рослин вашої місцевості потребують охо рони? Які природоохоронні території є у вашій місцевості?

ПРО ЩО МИ ДІЗНАЛИСЯ З ЦЬОГО РОЗДІЛУ Екологія — наука про взаємозв’язки живих організмів і їхніх угруповань між собою та умовами середовища існування, про структуру й функціонування надорганізмових біологічних систем. Усі компоненти середовища існування, що впливають на живі організми та їхні угруповання, називають екологічними факторами. їх ділять на абіотичні, біотичні та антропогенні. Фактори, дія яких виходить за межі витривалості організмів називають обмежуючими. Вони визначають територію розселення видів. Ж иві організми - м еш канці наш ої план ети - ос воїли чотири основні середовища існування: назем но-повітряне, водне, ґрунт та організми інших видів. Найрізноманітнішим за умовами існування є назем но-повітряне середовище. Усі форми співіснування організмів (паразитизм, коменсалізм і мутуалізм) називаю ть симбіозом. Сезонні зміни умов середовища зумовлюють фор мування в організмів адаптивних біологічних ритмів: добових, припливно-відпливних, сезонних тощо. Од ним із провідних факторів, що впливає на інтенсив ність процесів життєдіяльності організмів є тривалість світлового періоду доби. Р еакц ія організмів на цей фактор дістала назву фотоперіодизм. Види існують у формі популяцій. П опуляція кож ного виду займає в біогеоценозі певне положення — екологічну нішу. Кожна популяція характеризуєть ся певним и п о казн и кам и (чисельністю , густотою, біомасою тощо), а також певного структурою (стате-

189

вою, віковою, просторовою, екологічною). Зміни чи сельності п опуляцій під впливом різних ф акторів називаю ть популяційним и хвилями; вони бувають сезонними й несезонними. Підтримання чисельності популяції на оптимальному для даного середовища рівні називаю ть гомеостазом популяції. У груповання взаємодіючих між собою популяцій організмів різних видів, що населяю ть територію з однорідними умовами існування, утворюють біоце нози. Біоценози характеризую ться певним видовим різноманіттям, біомасою, продуктивністю, просторо вою та екологічною структурою. Популяції організмів різних видів, що входять до складу певного біоце нозу, тісно взаємопов’язан і не лиш е між собою, а й з умовами фізичного середовищ а. Внаслідок цього формую ться біогеоценози - ц ілісні системи, яким властиві стійкість, здатність до саморегуляції (під трим ання гомеостазу) та самовідтворення. Біогеоценози - відкриті системи, що потребують по стійного надходж ення енергії ззовні. В них форму ються різні типи ланцюгів живлення. Переплітаючись, ланцюги ж ивлення певного біогеоценозу утворюють його трофічну сітку. Закономірність витрат енергії на різних трофічних рівнях ланцюгів ж ивлення дістала назву правила екологічної піраміди. У біогеоценозах постійно відбуваються сукцесії, які сприяють заміні біогеоценозу одного типу іншими. Біосфера - це єдина екосистема Землі вищого по рядку, сукупність усіх її біогеоценозів. Ж ива речо вина біосфери, тобто вся сукупність організмів нашої п л ан ети , забезпечує постійний колообіг речовин і потоки енергії. Д л я постійного одерж ання сільськогосподарської продукції людина створює штучні угруповання - агроценози. П ідвищ ений вплив людини на довкілля призводить до його забруднення, зникнення багатьох видів організмів тощо. Внаслідок цього перед люди ною виникає багато екологічних проблем, без розв’я занн я яких їй загрожує глобальна екологічна криза з непередбачуваними наслідками.

ПІДСУМКОВІ ЗАВДАННЯ Завдання 1

Охарактеризувати основні закономірності дії екологічних ф ак торів на організми, заповнивши таблицю:

Закономірність

Формулювання

Біологічний сенс

Правило екологічної індивідуальності Закон оптимуму Явище взаєм одії екологічних факторів Закон взаємокомпенсації факторів Закон толерантності Завдання 2

Тип з в ’язку

О характеризувати з в ’язки, які виникають між популяціями організмів, що входять до складу певного біогеоценозу, з а повнивши таблицю: Приклади

Чим характеризується

Хижацтво Конкуренція П аразитизм Коменсалізм Мутуалізм Нейтралізм Завдання 3

Групи організмів

Охарактеризувати основні екологічні групи організмів, зап ов нивши таблицю: Чим характеризую ться

Роль у біогеоценозах

Продуценти Консументи Редуценти

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ І рівень (вибрати із запропонованих відповідей правильну) 1. Всі можливі типи в зає м о зв ’язків між організмами різних видів називаю ть: а) п ар ази ти зм ; б) мутуалізм; в) ком енсалізм; г) нейтралізм; ґ) симбіоз.

191

2. Межі біоценозу визначаються: а) поширенням домінуючого виду тварин; б) межами певного рослинного угруповання; в) довільно; г) чітких меж не існує. 3. Ф актори неживої п рироди називаю ть: а) абіотичними; б) біотичними; в) антропогенними; г) домінуючими. 4 . Реакція організмів на зміну тривалості світлового періоду доби - це: а) ф отоперіодизм ; б) анабіоз; в) біологічний го динник; г) симбіоз; ґ) адаптація. 5. Тип симбіозу, за якого організми різних видів мають в зає мну користь - це: а) паразитизм ; б) коменсалізм; в) муту алізм; г) нейтралізм; ґ) конкуренція. 6. П росторове і трофічне положення популяції певного виду в біогеоценозі називають: а) місцеіснуванням; б) трофічним рівнем; в) симбіозом; г) екологічною нішею. 7. Біомасу, створену за одиницю часу продуцентами, нази вають: а) первинною; б) вторинною; в) третинною. 8. Угруповання організмів, штучно створен е людиною для о д ер ж ан н я сіл ь сь к о го сп о д а р сь к о ї продукції, називаю ть: а) біогеоценозом; б) екосистемою; в) популяцією; г) агроце н озом . 9 . Н оосф ера - це: а) розум ова оболонка Землі; б) частина оболонок Зем лі, за с е л е н а живими істотами; в) новий стан біосфери, зумовлений розумовою діяльністю людини; г) су купність усіх природоохоронних територій. 1 0 . Потепління клімату Землі пов’язане з: а) зростанням на родонаселення; б) руйнуванням озонового екрана; в) зр о с танням великих міст; г) збільш енн ям концентрації С 0 2 в атмосфері; ґ) ерозією ґрунтів. 11. Ерозія ґрунтів - це: а) відкладення солей на поверхні ґрун ту; б) зм енш ення їхнього родючого шару; в) знищ ення ко рисних мешканців ґрунту; г) вирубування лісів. 12. Зелену книгу створено з метою охорони: а) рідкісних видів; б) зникаючихдидів; в) рідкісних і типових тваринних угрупо вань; г) рідкісних і типових рослинних угруповань; ґ) акліма тизованих видів. II і III рівні

(вибрати із запропонованих відповідей одну чи кілька пра вильних) 1. Органічні речовини з неорганічних утворюють: а) автотро фи; б) гетеротроф и; в) продуценти; г) консументи; ґ) редуценти; д) ф ототрофи. 2. Між організм ам и різних видів можуть виникати з в ’язки: а) конкуренція; б) мутуалізм; в) коменсалізм; г) паразитизм; ґ) хижацтво. 3. Між організм ам и одного виду можуть виникати з в ’язки: а) конкуренція; б) мутуалізм; в) коменсалізм; г) паразитизм; ґ) хижацтво. 4. До біотичних факторів належать: а) температура; б) госпо д ар ська діяльність людини; в) конкуренція; г) паразитизм; ґ) вологість; д) хижацтво. 5. Фактори, які визначають територію поширення виду, на зиваю ть: а) абіотичними; б) біотичними; в) антропогенни ми; г) обмежуючими; ґ) кліматичними; д) симбіозом.

6. Показники, які характеризують стан популяції, - це: а) видо ва структура; б) густота; в) ш видкість колообігу речовин; г) вікова структура; ґ) статева структура, д) біомаса. 7. Певний біоценоз характеризується структурою: а) стате вою; б) видовою; в) віковою; г) просторовою; ґ) екологічною. 8. А гроценоз відрізн яється від природн ого біогеоценозу: а) незаверш еністю колообігу речовин; б) відсутністю біотич них з в ’язків між організмами різних видів; в) незначним ви довим різноманіттям; г) різким переважанням окремих видів; ґ) здатністю до саморегуляції. 9. Графічне відображення трофічної структури ланцюга жив лення - це: а) екологічна ніша; б) піраміда чисел; в) піраміда біомаси; г) піраміда енергії; ґ) варіаційна крива. 10. Біосфера - це: а) жива оболонка Землі; б) розумова обо лонка Землі; в) частина оболонок Землі, населених живими організмами; г) сукупність усіх природоохоронних територій; ґ) єдина глобальна екосистем а Землі. 11. В утворенні осадочних порід беруть участь: а) двостул кові молюски; б) хрящові риби; в) форамініфери; г) діатомові водорості; ґ) зелені водорості; д) гриби. 12. У процесах ґрунтоутворення активну участь беруть: а) гри би; б) дощ ові ч е р в ’яки; в) птахи; г) д іатом ові вод орості; ґ) круглі черви; д) кишковопорожнинні.

IV рівень 1. Які рівні організації живої матерії вивчає екологія? Які р о з діли екології вивчають ті чи інші рівні організації живої м а терії? 2. У чому полягає принцип єдності організмів і середови щ а їхнього існування? 3. Що спільного та відмінного в механізмі регулювання чи сельності популяцій тварин і спільнот лю дей? Відповідь о б ґрунтуйте. 4. Чому конкуренція між близькими у систематичному відно шенні видами відбувається гостріше, ніж між віддаленими? Відповідь обґрунтуйте. 5 . Яким чином густота популяцій залежить від ресурсів с е р е довищ а існування? Відповідь обґрунтуйте. 6. Чому стабільність біогеоценозів залеж ить від їхнього ви дового різноманіття? 7. Чи можна вважати угруповання організмів, які мешкають у печерах або на великих глибинах моря, окремими біогеоценозами? Відповідь обґрунтуйте. 8. Еволюція багатьох видів квіткових рослин і комах відбува лася спільно. Які загальні пристосування є у них? Чим вони залежать один від одного? 9. Чим можна пояснити, що темпи сукцесійних перетворень на покинутому пшеничному полі з часом значно сповільню ються? 10. Чим можна пояснити, що в процесі сукцесії продуктивність біогеоценозу зр о стає? 11. Чому слід охороняти не тільки окремі рідкісні чи зникаючі види, а й цілі ек о си стем и , д о складу яких вони входять? Відповідь обґрунтуйте. 7 Загальна біологія

193

12. Чому біосферу не вважають окремою оболонкою Землі? Відповідь обґрунтуйте.

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 5 Т ем а

В и в ч ен н я м о р ф о л о г іч н о г о к р и т е р ію в и ду на п ри к ладі росл и н н и х і твари н н их організм ів

О бладнання і м а т е р іа л и

Гербарні зразки або ж иві рослини, зафіксовані тварини або їхні опудала.

Хід р о б о ти

1. Р о згл ян у ти герб ар н і зр а зк и або ж иві рослини кількох (2-3) видів однієї родини. Записати їхні нау кові назви і охарактеризувати за особливостями зов ніш ньої будови (стебло, коренева система, листки, квітки, плоди). Д л я кожного виду ви значити його характерні відмінності від інш их (використати д іа гностичні ознаки). 2. Розглянути зафіксовані особини тварин 2-3 видів або їхні опудала. Записати їхні наукові назви, оха рактеризувати за зовнішньою будовою, виявити риси подібності й відмінності. Д л я кожного виду відзна чити його характерні відмінності від інших (діагно стичні ознаки).

КОРОТКИЙ 9 СЛОВНИК ТЕРМІНІВ Агроценоз - маловидові штучні угру

Гідробіонти - організми, які населяють

повання організмів, створені людиною для одерж ання сільськогосподарської продукції. Адаптації - пристосування організмів до умов довкілля. Бентос - сукупність організмів, які меш кають на поверхні чи в товщі дна водойм. Біогеоценоз - певна територія з від носно однорідними умовами існування, н аселен а в заєм о п о в ’язаними популя ціями різних видів, о б ’єд н ан и х між собою і фізичним середовищ ем , колообігом речовин і потоками енергії. Б іосф ера - частина оболонок Землі, зас е л е н а живими організмами; єдина глобальна екоси стем а планети. Біоценоз - угруповання взаємопов’яза них популяцій різних видів, які населяють територію з відносно однорідними умо вами існування.

водойми різних типів. Екологічна ніша - положення попу ляції певного виду у біогеоценозі, що визначається взаєм озв'язкам и з попу ляціями інших видів та умовами фізич ного середовищ а існування. Екологічна пірам іда - графічне з о браження трофічної структури ланцю га живлення. Екологічні фактори - всі компоненти середови щ а існування, що впливають на живі організми та їхні угруповання. Екологія - наука про в заєм о зв 'я зк и живих організмів, їхніх угруповань між собою та середовищ ем існування, про структуру й функціонування надорганізмових систем (популяцій, біоценозів, біогеоценозів, біосф ери). Е косистем а - сукупність популяцій різних видів, які взаєм одію ть між с о

194

бою та з фізичним середовищ ем існу вання таким чином, що всередині цієї системи виникають потоки енергії та колообіг речовин. Колообіг речовин - обмін речовина ми між живою (біотичною) та неживою (абіотичною) частинами екосистем . Коменсалізм - тип симбіозу, за якого організм одного виду (ком енсал) ви користовує організм іншого виду (ха зяїна), його житло, залиш ки їжі, або продукти життєдіяльності, не зав д аю чи йому помітної шкоди. Конкуренція - тип антагоністичних в за є м о зв 'я зк ів між ор ган ізм ам и о д ного (внутріш ньовидова) аб о різних (міжвидова) видів, унаслідок яких ви користання певного ресурсу довкілля одними з них зм енш ує його д о сту п ність для інших. Консументи - гетеротрофні організ ми, які живляться готовими органічни ми речовинами. Ланцюги живлення - послідовність організмів різних видів, у яких організ ми одного виду, їхні рештки чи продук ти життєдіяльності є їжею для організмів іншого виду. Місцеіснування виду - частина про стору в біогеоценозах, заселен а попу ляціями певного виду. Мутуалізм - тип симбіозу, за якого кожний із в з а є м о п о в 'я з а н и х видів одержує певну користь від іншого. Нейстон - сукупність організмів, які пе ресуваються по поверхневій плівці води або прикріплюються до неї знизу. Нектон - сукупність орган ізм ів, що мешкають у товщі води й здатні активно пересуватись незалежно від напрямку течії. Ноосфера - новий стан біосфери, зумов лений розумовою діяльністю людини. Паразитизм - тип симбіозу, за якого організм одного виду (паразит) трива лий час використовує іншого (хазяїна) як середовище життя та джерело живлення. Перифітон - сукупність організмів, які оселюються на різних субстратах, р о з ташованих у товщі води. Планктон - сукупність організмів, які мешкають у товщі води й нездатні про тидіяти течіям.

Поліфаги - організми, які живляться різною за походженням їжею. Популяційні хвилі (або хвилі життя) періодичні коливання чисельності о со бин у популяції. Популяція - сукупність особин одно го виду, які певний ч ас м еш каю ть у певній частині аріалу частково чи по вністю ізольовано від інших подібних угруповань. Продуценти - організми, які утворю ють органічні сполуки з неорганічних. Редуценти - організми, які живляться мертвою органікою, розкладаючи її до неорганічних сполук. Сапротрофи - організми, які живлять ся мертвою органікою. С ер ед о в и щ е існування - ч асти н а природи населена особинами, популя ціями та угрупованнями організмів, яка характери зується певною сукупністю умов існування. С им біоз - усі ф о р м и сп івіснування організмів різних видів. Сукцесія - закономірні та спрямовані зміни комплексів організмів, які вхо дять до складу певних біогеоценозів. Наслідком сукцесії може бути зам іна біогеоценозу одного типу іншим. Трофічна сітка - структура біогеоце нозу, що ф орм ується внаслідок п е р е плетення різних ланцюгів живлення. Фітофаги - організми, які живляться рослинам и. Ф ітоценоз - угруповання популяцій рослин різних видів, які мешкають на загальній території з більш-менш о д норідними умовами існування. Ф отоперіодизм - реакції організмів на зміни тривалості світлового дня (ф о топеріоду). Хижацтво - явище, за якого певні види організмів (переваж но тварини) л о в лять, убивають і споживають в їжу тва рин. Ч ервона книга - сп и сок рідкісних і зникаючих видів організмів, які потре бують охорони. Чорний список - списки видів різних груп організмів, які вимерли, почина ючи з 1600 року.

195

с; 1 2

4 А

■ —літ

основи ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ В и вч аю ч и цей р о зд іл , ви д ізн а єт есь про: - основні еволюційні гіпотези; - елем ентарну одиницю, фактори та середовище еволюції; - біологічну концепцію виду; - сучасні погляди на еволюційний розвиток; - зміни, що відбулися в фауні та флорі протягом існування Землі.

ПОНЯТТЯ П РО ЕВОЛЮ ЦІЮ . ЕВО Л Ю Ц ІЙ Н А ГІП О ТЕЗА Ж .-Б. ЛАМ АРКА ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке модифікаційна мінливість? Основні положення клітин ної теорії. Що вивчає систематика?

Ви вже знаєте що всі групи організмів пройшли пев ний шлях еволюції. Щ о т а к е е в о л ю ц ія? Е в о л ю ц ія (від лат. еволютіо - розгортання) - це процес необоротних змін у будові та ф ункціях ж ивих організмів протягом їхнього історичного розвитку. її наслідком є пристосованість організмів до умов середовища життя. Загальні зако номірності, фактори, механізми і наслідки еволюції живої матерії вивчає розділ біології - ево л ю ц ій н е вч ен н я. Ідеї про еволюцію живих організмів висловлювали ще давньогрецькі (Геракліт, Демокріт та ін.) та дав ньоримські (Лукрецій та ін.) мислителі. Однак спро би науково пояснити це явищ е з’явились лиш е на початку XIX століття. Щ о т а к е к р е а ц іо н із м ? Не всі біологи визнають реальність еволюційного процесу. Система поглядів на незмінність живої природи з часу її виникнення дістала назву к р е а ц іо н із м (від лат. креатіо - ство рення). її послідовники здебільшого дотримуються

196

релігійних поглядів на походження ж иття, розгля даючи його як наслідок свідомого творчого акту ви щої нематеріальної сили (Бога). Креаціоністами були такі видатні біологи, як К. Л інней, Ж. Кюв’є, геолог Ч. Л айель та інші. Я к і о с н о в н і п о л о ж е н н я е в о л ю ц ій н о ї г іп о т е з и Ж .-Б. Л а м а р к а ? Першу еволюційну гіпотезу ство рив видатний ф ранцузький учений Ж ан-Батіст Ла- Жан-Батіст Ламарк марк. (1744-1829) Це була людина енциклопедичних знань. Він н а писав багатотомну працю «Флора Франції», створив систему класифікації безхребетних тварин, яка пев ного мірою не втратила свого значення і донині. Саме він запропонував термін «біологія» (1802), обґрунту вав уявлення про окрему «область життя» на Землі (пізніше названу біосферою) тощо. Свою еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Л ам арк опубліку вав у 1809 р. у книзі «Філософія зоології». Він в в а ж ав, що орган ізм и , п озбавлені нервової системи, змінюються безпосередньо під впливом факторів дов кілля. Н априклад, листки водяних рослин стрічко подібні, бо видовжуються під впливом течії води. У тварин, які мають нервову систему, пристосування виробляються за схемою: зі зміною потреб змінюють ся звички; зміна звичок сприяє вправлянню певних органів. Органи, які вправляю ться, розвиваються, а ті, що не вправляються, - зменшуються. Згодом ці зміни успадковуються. Н априклад, ж ираф а почала ж ивитися листям дерев, тому весь час ви тягу вала Зміна шию, щоб дістатися крони: ш ия і передні ноги у неї потреб видовж ились. Отже, за Ж .-Б. Л ам арком , одним із факторів еволюції є успадкування всіх ознак, як і ви _____ Ж___ никли під впливом чинників довкілля. Зміна звичок Інш ий фактор еволюції, за Ж .-Б. Л амарком, - це внутрішнє прагнення організмів до прогресу, яке не залежить від умов довкілля. Річ у тім, що він роз ----------Ж--------Вправляння глядав еволюцію як процес безперервних змін, які (невправляння) полягають в ускладненні організації в процесі істо органа ричного розвитку при переході від нижчого щ абля організації до вищого. Т акі щ аблі він н азвав г р а __ _ ___ д а ц ія м и . Нижчі щаблі —це бактерії та інші мікро Збільшення організм и, вищ і - ссавці, у тому числі й лю дина. (зменшення) Одночасне існування організмів, які перебувають на органа різних щ аблях досконалості, він пояснював безперер вним процесом сам озародж ення ж иття з неж ивої Схема вироблення матерії. Тому, чим пізніш е виникли види, тим про пристосувань стіше вони організовані, оскільки ще не встигли до у тварин сягти вищих щаблів розвитку. за Ламарком

197

Схема основних етапів зародкового розвитку багатоклітинних тварин

198

Цікаво, що Ж.-Б. Л ам арк єдиний за всю історію біо логії запропонував вваж ати людиноподібних мавп безпосередніми предками людини. Еволюційну гіпотезу Л ам арка називаю ть л а м а р к ізм о м . Сучасники вченого її не сприйняли, однак згодом вона зн ай ш ла багато прихильників. П огля ди вчених, які ґрунтуються на еволюційній ідеї Л а марка, називаю ть н е о л а м а р к із м о м (від грец. неос - новий). Я кі у сп іх и б іо л о гії в п ер ш ій п о л о ви н і XIX сто л іття ? Перша половина XIX століття ознаменувалась багатьма відкриттями в різних галузях біології. Завдяки створенню клітинної теорії з’ясували, що клітинний рівень організації притаманний усім ж и вим організм ам , а кліти ни істот, які н ал еж ать до різних царств, подібні за будовою. Це дало підставу для розвитку ідеї про спільність походження всього живого на Землі. Відкриття зародкових листків показало, що зарод ковий розвиток представників різних класів хребет них тварин має однакові етапи. Отже, ці тварини мають спільних предків. Одним із засновників п а л е о н т о л о гії {від грец. палайос - давній, онтос - єство і логос) - науки про ви копні організми - вважають видатного французького вченого Ж. Кюв’є (1769-1832). Він встановив, що кожній геологічній епосі відповідає певний набір ви копних видів, які відрізняються від тварин і рослин попередніх і наступних епох. Д л я пояснення послідовних змін викопних фаун і флор учений запропонував гіпотезу катастроф (від грец. катастрофе - переворот). Ж. Кюв’е вважав, що геологічна історія Землі становить собою чергування тривалих стабільних періодів з відносно короткими різкими змінами її поверхні (опускання чи підніман ня суходолу, вулкан ічна діяльність тощо). Останні призводили до повного знищ ення життя у певній ч а стині планети, що знову заселялась видами з інших місцевостей або виникали форми, які нічого спільно го не мали з вимерлими. На межі XVIII і XIX століть виникла біо гео гр а ф ія (від грец. біос - життя та географія - землеопис) - на ук а про законом ірност і пош ирення видів ж ивих істот і їхніх спільнот (біогеографічних комплексів) по земній кулі. Її розвитку сприяли численні наукові експедиції у різні куточки нашої планети, що прово дили різні країни. Одним із засновників біогеографії вважають німецького вченого О. Гумбольдта (1769-

1859). Значний вклад в її розвиток вніс академік П е тербурзької академії наук П.С. П аллас, який вивчав твар и н н и й і рослинний світ тодіш ньої Російської імперії, в тому числі й на теренах сучасної України. Було встановлено, що розбіжності в заселенні різних континентів і островів тим більші, чим більше вони ізольовані один від одного. Н априклад, Ч. Д арвін під час навколосвітнього п л ав ан н я на кораблі «Бігль» звернув увагу на те, що на кожному з островів Г ал а пагосу мешкає свій вид птахів —в’юрків. Однак усі ці види виявились досить близькими між собою, а також із видом, що мешкає у Південній Америці поблизу цих островів. Учений припустив, що материковий вид сво го часу заселив острови, де на кожному з них внаслі док ізоляції та пристосувань до місцевих умов від нього утворилися різні види. Створення систем різних груп організмів наш товх нуло вчених на думку про те, що подібність певних груп (видів, родів тощо) зумовлена їхнім історичним походженням від спільного предка. У цей час також було доведено єдність хімічного складу живої та неживої природи, а також припущ е на можливість утворення органічних сполук з неор ганічних. Німецький хімік 10. Лібіх (1803-1873), вивчаючи мінеральне ж ивлення рослин і біологічну природу процесів гниття та бродіння, встановив участь живих істот в колообігу речовин у природі. Тоді ж були вив чені основні класи органічних сполук, почали дослід жувати процес фотосинтезу. Н акопичення багатьох нових даних про ж иттєді яльність і будову живих організмів потребувало сис тематизації та теоретичного пояснення.

Петро Симон Паллас (1741- 1811)

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке еволюція та еволюційне вчення? 2. Що таке креа ціонізм? 3. Які фактори еволюції розгляд ав Ж .-Б. Л ам арк? 4. Як, за Ж.-Б. Ламарком, виникають нові ознаки? 5. Що таке градації? 6. Чим пояснював Ж.-Б. Л амарк існування просто організованих істот? 7. Чому створення клітинної теорії відігра ло важливу роль у розвитку еволюційних ідей? 8. Які основні досягнення були зробленні в біології в першій половині XIX сто ліття? 9. Що таке гіпотеза катастроф? 10. Яке значення палеон тології і систематики для розвитку еволюційних ідей? 11. Які відкриття в галузі біохімії були зроблені в першій половині XIX століття? 12. Які дані біогеографії вплинули на створення основ еволюційного вчення?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому одночасно існують організми, що перебувають на різних рівнях ускладнення організації? Чому створення еволюційної гіпотези Ч. Дарвіна стало можли вим сам е в середині XIX століття?

199

Ш ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Чарлз Роберт Дарвін (1809-1882)

200

ОСНОВНІ ПОЛОЖ ЕННЯ ЕВО ЛЮ Ц ІЙ Н О Ї ГІП О ТЕЗИ Ч. Д А Р В ІН А

Які основні положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка? Що таке спадкова і неспадкова мінливість?

Я к и й в н ес о к зр о б и в Ч . Д а р в ін у р о зв и то к біо л о гії? А нглійський учений Ч арлз Д арвін - один із найвидатніш их біологів світу. Його еволюційна гіпо теза, відома під назвою «дарвінізм», понад 100 років слугувала теоретичним підґрунтям біології, значно вплинула на розвиток інших природничих наук, а та кож на філософське осмислення проблеми утворення світу. Основні положення свого вчення Ч. Д арвін розро бив ще в молоді роки під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831-1836). Після неї протягом по над 20 років він збирав факти на підтвердження своїх ідей і лиш е в 1859 році виклав їх у книзі «Походжен ня видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя». В інших пра цях —«Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» (1868) та «Походження людини і статевий добір» (1871) - Ч. Д арвін додатко во дослідив деякі проблеми еволюції і спробував об ґрунтувати походження людини від викопних предків - приматів. Я кі о с н о в н і п о л о ж е н н я е в о л ю ц ій н о ї гіп о тези Ч . Д а р в ін а ? Еволюція, за Ч. Дарвіном, полягає в без перервних пристосувальних змінах видів у процесі їхнього історичного розвитку (м ал . 164). Він вважав, що всі сучасні види є нащ адками вимерлих предко вих форм. Еволюція відбувається на основі спадкової мінливості під впливом боротьби за існування, н а слідком якої є природний добір. С п адк ова (за Ч. Д а р в ін о м - н ев и зн а ч ен а ) мінливість - це зміни, які виникають індивідуаль но в кожного організму незалежно від впливів дов кіл ля і мож уть передаватися нащадкам. Від неї Ч. Д арвін відрізняв неспадкову (або визначену) мінливість, яка проявляється у всіх особин певного виду однаково під дією певного чинника довкілля. Вона зникає у нащ адків після того, як ця дія припи няється. Н априклад, коні на невеликих островах чи в горах через кіл ька поколінь дрібніш аю ть. Якщо таких тварин повернути на низинні рівнини, то че рез кілька поколінь їхні нащ адки знову досягатимуть розмірів предків.

Сама по собі спадкова мінливість не має пристосу вального характеру. Тому Ч. Д арвін вважав, що існу ють особливі п риродн і м ех ан ізм и (ф актори ), як і забезпечують пристосування організмів (адаптації) до умов довкілля - це боротьба за існування та природ ний добір. Боротьба за існування - це вся сукупність взає м озв’я зків між організмами та різним и чинниками довкілля. Ідею для пояснення її причин він запози чив у англійського соціолога Т. М альтуса (1766-1834) - автора першої гіпотези про народонаселення. Згідно з нею, темпи росту н аселен н я зростають у геомет ричній прогресії, а засоби існування - лише в ариф метичній. Це спричиняє перенаселення та зубожіння, а регуляторами чисельності людства стають голодо мори, епідемії та війни. На думку Ч. Дарвіна, подібні процеси відбувають ся і в живій природі. Так, здатність організмів до інтен сивного розмноження суперечить сталості ресурсів біосфери, тому більша частина нащ адків приречена на загибель. Він розрізняв кілька форм боротьби за існування. Найгострішою є вн ут р іш н ьо ви д о ва б о р о т ьб а , яка відбувається між особинами одного виду за їжу, місця розм нож ення тощо. Н ап р и кл ад , проростки сосни, що рясно сходять на обмеженій площі, затіню ю ть один одного і конкурують за ґрунтові розчини м іне р ал ьн и х речовин, ун асл ідок чого з них ви ж и в ає не більше 1%. М іж видова борот ьба проявляється у «змаганні» (конкуренції) між особинами різних видів: хиж аків і здобичі, паразитів та їхніх хазяїв тощо. Найгостріші конкурентні взаємозв’язки спостерігають між видами з близькими екологічним потребами. В за єм о д ія з с и л а м и н е ж и во ї п р и р о д и також призводить до загибелі значної частини особин: н а приклад, сильні вітри виносять крилатих комах з уз бережжя на морські простори, де вони гинуть. Наслідком боротьби за існування, згідно з Ч. Дарвіном, є п ри р одн и й д о б ір . Він п р о яв л яється у переваж аю чом у в и ж и в ан н і та розм нож енні н ай пристосованіших до умов існування організмів пев ного виду і загибелі менш пристосованих. Однією з форм природного добору Ч. Д арвін вваж ав статевий добір. Він проявляється в багатьох тварин у формі суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої (поєдинки сам ців оленів, півнів, шлюбні танці журавлів, «конкурси співу» птахів тощо).

Мал. 164. Різні пристосу вальні типи задніх кінцівок птахів: 1 - дятла: 2 - горобця; 3 - фазана: 4 - чаплі; 5 - качки; 6 - орла; 7 - полярної куріпки

201

Д л я п о яс н е н н я п оходж ен н я кіл ьк о х ви дів від спільного предка Ч. Д арвін ввів поняття ди верген ц ія (від лат. диверго - відхиляюсь). Це явище полягає в розходженні у нащ адків ознак предків унаслідок пристосувань до різних умов довкілля. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

1. Чому присвячені основні праці Ч.Дарвіна? 2. Як Ч. Дарвін пояснював процес еволюції? 3. Що Ч. Дарвін розумів під виз наченою і невизначеною мінливістю? 4. Що таке боротьба за існування? Які її форми? 5. Що таке природний добір? 6. Що становить собою статевий добір? 7. Що таке дивергенція?

П О М ІР К У Й Т Е

Як пояснити з точки зору сучасної молекулярної біології ви никнення спадкових змін незалежно від впливів довкілля?

РОЗВИТОК ДАРВІНІЗМУ У ДРУГІЙ ПОЛОВИНІ XIXНА ПОЧАТКУ XX СТОЛІТТЯ П РИ ГА ДА Й ТЕ

Ернст Геккель (1834-1919)

202

Які основні етапи індивідуального розвитку тварин?

Учення Ч. Д арвіна було значно доповнено працями його послідовників і як закінчена система поглядів під назвою класичний да р в ін ізм остаточно сформу валося на початку XX століття. Щ о т а к е ф іл о г е н е з ? В аж ливу роль у розвитку д а р в ін із м у в ід іг р а в від о м и й н ім е ц ь к и й учен и й Е. Геккель. Він звернув увагу на те, що види зміню ються в процесі свого історичного розвитку і дають початок новим видам у межах будь-якої систематич ної групи. Е. Геккеля вважаю ть засновником філогенетично го напрям у в дарвінізмі. Ф іл о ген ез (від грец. філон - рід і генезіс) - це конкретні шляхи історичних (ево лю ційних) зм ін окремих систематичних груп (від видів до царств включно) і всього живого. Д л я з’ясу вання філогенезу певної групи Е. Геккель запропо нував зіставляти дані палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології. Так, учені зв’язують викопні та сучасні форми в єдиний ф іл о ген ет и ч н и й р я д послідовність історичних змін організм ів чи їхніх частин у межах певної систематичної групи (наприк лад, послідовність змін черепа та кінцівок у предків коней). Е. Геккель ввів поняття про м о н о ф іл ію (від грец. монос —один та філон - рід), тобто походження всіх нащ адків від спільного предка. Це поняття він запро понував як основний принцип п р и р о д н о ї (ф іл о ге н ет и ч н ої) к л а с и ф ік а ц ії, а також розробив спосіб

графічного відображення історичного розвитку у ви гляді так званих філогенетичних дерев (м а л . 165). Щ о т а к е б іо ге н е т и ч н и й за к о н ? Б іо г е н е т и ч н и й з а к о н одночасно відкрили двоє вчених: Е. Геккель та Ф. Мюллер (закон Геккеля - М юллера): індиві дуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму є стислим повторенням історичного розвит ку (фі логенезу) виду, до якого він належить. Так, було по казан о, що н ая вн ість одн акови х п очаткових ф аз зародкового розвитку (зигота, бластула, гаструла тощо) вказує на спільне походження всіх багатоклі тинних тварин. Поява на відповідних ф азах розвитку у зародків різних класів наземних хребетних тварин зябрових щ ілин свідчить про їхнє походж ення від рибоподібних предків (мал. 166). У чом у п р о я в л я ю т ь с я а д а п т а ц ії ж и в и х істо т до ум ов с ер е д о в и щ а ж и ття? З позицій учення Ч. Дарвіна були пояснені різноманітні адаптації живих істот до умов середовища життя. Зокрема, вивчено різні види захисних забарвлень, форми тіл а і поведінки організмів (переважно тварин), які роблять їх менш вразливими для ворогів.

Періоди

1*1

Мал. 165. Філогенетичне дерево хребетних

203

12345-

кісткової риби; саламандри; черепахи; пацюка; людини

Мал. 166. Послідовні фази розвитку зародків хребетних тварин і людини

Мадагаскарський жук

Рис. 167. Захисні забарв лення (1) та форма (2) тіла тварин

204

Тварини із захисними забарвленням і формою тіла у разі небезпеки, маскуючись, приймають певну позу (мол. 167). Н априклад, завм ерш и, гусінь м етеликів-п’ядунів або тропічні комахи-паличники стають схожими на сухі сучки і зовсім непомітні на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового за барвлення, що відповідає тлу довкілля. Д еякі твари ни здатні змінювати забарвлення залежно від фону середовища - камбала, восьминоги, хамелеони та інші. З а явищ а демонстрації, навпаки, забарвлення і по ведінка тварин роблять їх помітними на тлі довкілля. Попереджувальне і погрозливе забарвлення та пове дін ка сигналізую ть ворогам про неїстівність таких тварин (колорадський жук, сонечко) або їхню добру захищ еність (жалоносні оси, бджоли, отруйні змії) (мол. 168). М ім ікрія (від грец. мім ікос - наслідувальний) це здатність до уподібнення за забарвленням, формою чи поведінкою організмів одного виду (моделей) осо бинам и іншого (ім ітаторам и). Д ві форми м ім ікрії відкрили англійський учений Г. Бейте та німецький - Ф. Мюллер.

За бейтсівської мімікрії гірше захищ ений вид упо дібнюється добре захищеному, а за мюллерівської кілька захищених видів наслідують один одного, ут ворюючи своєрідне кільце: їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпа ють також й інших. П рикладом бейтсівської м ім ікрії слугують деякі тропічні метелики-білани, які подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос і бджіл, неотруйні змії - отруйних тощо. Мюллерівську мімікрію ілюст рують отруйні членистоногі із п опередж увальним червоним забарвленням з чорними плямами (сонеч ка, клоп-солдатик та ін.) або жовто-чорним (різні види ос, деякі павуки). Мімікрія у рослин - це окремі пристосування, що н а гадують інші види. Так, у деяких рослин квітки не ма ють нектарників, однак вони нагадують квітки гарних нектароносі'їв і цим приваблюють комах-запилювачів. Квітки деяких тропічних орхідей за формою і забарв ленням нагадують самок певних видів метеликів. Самці цих комах запилюють їх при спробах парування. Дослідження у галузі порівняльної анатомії та ем бріології дали змогу сформувати поняття про аналогії, гомології, рудименти та атавізми. Я ке зн ач е н н я д л я ф іл о ген е ти ч н и х д о с л ід ж е н ь м ає ви вч ен н я гом ологій т а а н а л о гій , руд и м ен тів і а т а в із м ів ? Г о м о л о г ії (від грец. гомологія - від повідність) — це відп овідність загал ьн о го п л ан у будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням (мол. 169). Унаслідок адаптацій до різних умов життя гомологічні органи в різних видів можуть значно відрізнятися між собою, і єдність їхнього похо дж ення встановлюють лиш е на підставі досліджень індивідуального розвитку, даних палеонтології тощо. Прикладами гомологічних органів е передні кінцівки (нога, крило, рука, ласти тощо) різних хребетних тва рин або видозміни кореня вищих рослин (коренеплід, коренева бульба тощо). А н а л о г ії (від грец. аналогія - подібність) - це подібність будови органів різного походження, які виконують однакові функції (м ал . 170). Аналогічними органами є, наприклад, крила птахів і комах, зябра риб, молюсків і ракоподібних, у рослин - колючки, які є видозмінами пагона (глід) чи листків (барбарис, кактуси). Р уди м ент и (від лат. рудиментум - зачаток) - це органи, недорозвинені чи спрощені у особин певного

Мал. 168. Погрозливі пози тварин: 1 - жук-чорнотілка; 2 - гусінь вилохвоста

Мал. 169. Гомологічні органи: передні кінцівки мавпи (1) і коня (2)

205

Мал. 170. Аналогічні органи

Третя повіка

Вушна раковина

Сліпа кишка із червоподібним відростком копитної тварини

шестимісячного зародка

дорослої людини птаха

людини

мавпи

Волосата людина

Хвостатий хлопчик Багатососковість у людини

Мал. 171. Рудименти (А) та атавізми (Б)

206

виду внаслідок втрати своїх функцій протягом філо генезу (м ал. 171), наприклад, залиш ки тазового по ясу у китів, недорозвинені очі кротів, лускоподібні листки верблюжої колючки. А т а візм и (від лат. атавіс - предок) - прояв у ок ремих представників виду станів ознак, притаманних їхнім предкам. Н ап ри кл ад, інколи народж ую ться люди із хвостом, густим волоссям на всьому тілі, з ба гатьма сосками (мал. 171). КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке класичний дарвінізм? 2. Який внесок зробив Е. Геккель у розвиток дарвінізму? 3. Що таке філогенез і природна система класифікації організмів? 4. Які види адаптацій розріз няють у формі, забарвленні чи поведінці організмів? 5. У чому суть мімікрії? Які види мімікрії ви знаєте? 6. Що таке гомології і аналогії, рудименти та атавізми?

П О М ІР К У Й Т Е

Гомологічними чи аналогічними утворами є листок яблуні, хвоїнка сосни, колючка кактуса?

СИ Н ТЕТИ Ч Н А ГІП О ТЕЗА ЕВО Л Ю Ц ІЇ ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Які основні положення еволюційного вчення Ч. Дарвіна? Які закономірності спадковості відкрив Г. Мендель?

Щ о з у м о в и л о к р и з у д а р в ін із м у н а п о ч а т к у XX сто л іття? Ще за життя самого Ч. Д арвіна його ево люційні погляди критикували вчені. Ч ерез те, що природа спадкової мінливості залиш алась невідомою, багато дослідників вважало, що гібриди мають риси проміжного характеру порівняно з батьківським и організмами. Н априклад, гібрид віслюка та кобили (мул) має риси обох батьківських видів. Виходячи з цього, англійський натураліст Ф. Д ж енкін висловив думку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки у нащ адків зменшуватиметься доти, доки через ряд поколінь не зникне безслідно. Тому природний добір неможливий. Сам Ч. Д арвін не зміг спростувати це твердження і назвав його «жахом Дженкіна». Інший сучасник Ч. Д арвіна - відомий англійський філософ Г. Спенсер (1820-1903) - стверджував, що неспрямовані спадкові зміни спричиняють нездатність організму підтримувати сталість свого внутрішнього середовища (гомеостаз), тобто призводять до його з а гибелі. Він також відзначив, що саме поняття «добір» Сучасне передбачає цілеспрям ований вольовий акт, такий поняття про само, який людина здійснює під час селекційної роботи. структуру ВИДУ

207

Але в природі такої свідомої відбираючої сили не існує, тому саме поняття «природний добір» позбавлене біо логічного сенсу. Це заперечен ня не втратило своєї актуальності й тепер. Поняття «вид» у класичному дарвінізмі залиш ило ся таким самим, яким його запропонував К. Лінней 1735 року: вид - це сукупність подібних за будовою особин, здатних схрещуватись між собою і давати плодючих нащадків. Елементарною одиницею ево люції дарвіністи вваж али окрему особину. В ідкриття мутацій сформувало думку про те, що спадкові зміни фенотипу організмів відбуваються рап тово, а не формуються тривалий історичний проміжок, як вваж али прихильники вчення Ч. Д арвіна. Усі невирішені на той час проблеми в біології підго тували ґрунт д л я створення низки еволюційних по глядів, серед яких тр и вали й час популярною була синтетична гіпотеза еволюції. У ч ом у п о л я г а є с и н т е т и ч н а гіп о т е за еволю ції? Синтетична гіп отеза евол ю ц ії - це комплекс уяв лень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з учен ням про м утації та уявленн ям и про популяцію як елементарну одиницю еволюції. Вона склалася в 2 050-х роках XX століття, завдяки працям різних уче них, зокрема О.М. Сєверцова та 1.1. Ш мальгаузена. Основні положення синтетичної гіпотези еволюції такі: - головним джерелом спадкової мінливості є му тації; - елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції; - еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції; - руш ійною силою еволю ції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах; - будь-яка систематична група організмів може або процвітати (перебувати у стані біологічного прогресу), або вимирати (стан біологічного регресу).

Олексій Миколайович Сєверцов (1866-1936)

Іван Іванович Шмальгаузен (1884-1963)

1. Чим спричинена криза класичного дарвінізму на початку XX століття? 2. Чому поняття «природний добір» було розкрити коване сучасниками Дарвіна? 3. Який рівень організації живої матерії Ч. Дарвін вважав елементарною одиницею еволюції? 4. Які основні положення синтетичної гіпотези еволюції?

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И Т А Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

208

Чому дослідження природи спадкової мінливості спричинили кризу класичного дарвінізму?

ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ЕЛ ЕМ ЕН ТА РН А О Д И Н И Ц Я ЕВО Л Ю Ц ІЇ Що таке популяція?

Щ о т а к е г е н е т и к а п о п у л я ц ій ? Генетика попу ляц ій - розділ генетики, я к и й вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також генетичні Рецесивні процеси, які в них відбуваються. Вона має важ ливе значення для розвитку еволюційної теорії: завдяки її дослідженням встановлено, що популяція є не лише Напів одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбу домінантні ваються всі еволюційні процеси, про які ви дізнаєтесь пізніше. Дослідження в галузі генетики популяцій розпочав Домінантні російський учений С.С. Ч етвери ков у 20-х роках XX століття. В Україні подібні дослідження проводив С.М. Гершензон із співробітниками. Я ке зн а ч е н н я м аю ть д о с л ід ж е н н я г е н е т и к и по X п у л я ц ій д л я е в о л ю ц ій н о г о в ч е н н я ? Я к відомо, різні ф актори довкілля впливаю ть насам перед на аяз фенотип. Спадкова інформація, закодована в моле о кулах нуклеїнових кислот (генотип), може не прояви тись фенотипно, якщ о відповідна рецесивна алель перебуває в гетерозиготному стані. Тому в популяці ях диплоїдних організмів, яким притаманне перехрес Фенотип не за п л ід н е н н я , рецесивн і м утац ії тр и в а л и й час можуть не проявлятись у фенотипі, перебуваючи в гетерозиготному стані. Так створюється р езер в сп а д Схема прояву мутацій кової м інливості. у фенотипі Чим ширше рецесивні мутації розповсюджуються се ред особин популяції завдяки послідовним схрещуван ням, тим ймовірніше їхній перехід у гомозиготний стан та прояв у фенотипі. Залежно від відповідності рецесив них станів ознак умовам довкілля їхні носії (організми) або гинуть, або дають плідних нащадків. В останньому випадку через кілька поколінь такий рецесивний стан ознаки (або ф ен) як пристосованіший повністю витісняє з популяції менш відповідний даним умовам існування домінантний фен. Отже, зберігається лише рецесивна мутація певного гена, а її домінантна алель зникає. Напівдомінантні та домінантні мутації внаслідок взаєм одії з умовами д о в к іл л я орган ізм у, як и й їх містить, в тому чи іншому ступені проявляються у ф е нотипі. Тому такі особини або відразу гинуть, або не залишають плідних нащ адків, якщо певний фен не відповідає умовам навколиш нього середовища. Од нак, якщо він надає істотам певних переваг, то широ ко розповсюджується в популяції з їхніми нащ адками.

залежно від зовнішніх умов у гомозиготному стані

ПРИ ГА ДА Й ТЕ |

209

Отже, незважаю чи на природу того чи іншого фена (рецесивний або домінантний стан ознаки), за умови відповідності умовам довкілля він поширюється в по пуляції внаслідок розмноження особин - його носіїв. Невідповідні фени, навпаки, зникають разом з особи нами - їхніми носіями. Водночас перерозподіляються частоти зустрічальності алельних генів. Спостереження в природних умовах підтвердили здатність популяцій пристосовуватись до змін умов довкілля. Так, у середині XIX століття в Англії пере важ али світлі особини метелика березового п’ядуна, забарвл ен н я яких відповідало тлу стовбурів беріз, на яких вони трап ляли сь. Але в промислових р а йонах, унаслідок забруднення повітря, стовбури беріз посіріли, і за к іл ь к а д есятків років у популяціях цього метелика вже переваж ала форма з темними кри лам и {мал. 172). У наш час завдяки заходам, спря мованим на охорону навколиш нього середовищ а, берези в Англії знову посвітлішали, і в популяціях бе резового п’ядуна тепер переважають форми зі світлим забарвленням крил. Отже, з часом змінився й гено фонд популяцій: в ньому знову пош ирилась алель світлого забарвлення, пристосованіша в нових умовах.

Мал. 172. Темна та світла форми метелика березового п'ядуна на чистому (1) і задимленому (2) стовбурах берези

210

Ч ом у п о п у л яц ію в в а ж а ю т ь е л е м е н т а р н о ю о д и н и ц ею еволю ц ії? Синтетична гіпотеза еволюції роз глядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо в ній спостерігають усі основні еволюційні проце си: спадкову мінливість, боротьбу за існування, при родний добір, хвилі ж иття, дрейф генів, ізоляцію . Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволю ційної долі, оскільки всі еволю ційні події відбуваються під час зміни поколінь. Про перші чотири еволюційні фактори йшлося раніш е, два ос танні розглянемо детальніше. Щ о так е д р е й ф генів? Одним із чинників, здатних змінювати генетичну структуру популяцій, є д р е й ф (від голл. дрійвен - плавати) ге н ів - це випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелей та їхніх поєднань у популяції. Найчіткіше це явище ви являється в н ечи слен ни х п оп ул яц іях за в д я к и обмеженню свободи схрещ ування при розмноженні. Навпаки, чим численніша популяція організмів, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні її генетичної структури. Серед наслідків дрейфу генів у нечисленних попу ляціях є зростання частоти зустрічальності гомозигот. Це зумовлене зростанням імовірності спорідненого схрещування між особинами популяції. Завдяки попу ляційним хвилям може швидко зростати частота зу стрічальності одних алелей, тоді як інші можуть бути втрачені назавжди. Отже, популяції, які колись мали подібну генетичну структуру, з часом все більше розріз нятимуться за нею незалежно від змін умов існування. Щ о т а к е ізо л яц ія? Я кі р о зр ізн я ю т ь її ви д и ? Ізо л я ц ія - це унеможливлення схрещування між особи нами одного виду внаслідок відсутності контактів між ними. Розрізняють кілька її форм. За ге о гр а ф іч н о ї із о л я ц ії різні популяції певного виду роз’єднані нездоланними для них просторовими бар’єрами, наприклад річкою, гірським хребтом, л і совим масивом чи степами (м ал . 173). Е кол огіч н а ізо л я ц ія виникає тоді, коли всередині популяції формуються різні групи особин (екологічні форми або раси), кожна з яких відрізняється вимога ми до умов середовища існування. Часто утворюються групи тварин, які відрізняють ся видом їжі. Н априклад, одна раса ж ука горохової зернівки живиться насінням гороху, інш а - квасолі. В період розмноження завдяки різним місцезростан ням кормових рослин, особини цих рас між собою не контактують.

Елементарні фактори еволюції

Хвилі життя Дрейф генів Ізоляція

Ізоляція

Географічна

Етологічна

Екологічна

за видом їжі

за просто ровим розміщ ен ням

за часом і місцем розм но ження

211

Мал. 173. Географічна ізоляція близьких видів смереки: заштриховано ареал смереки європейської; чорною лінією окреслено ареали інших видів смерек (кожен вид позначено певною цифрою)

Мал. 174. Етологічна ізоляція п ’яти стад форелі (місця нересту позначено цифрами)

212

Ізоляція може виникнути через різні ст роки р о з м н о ж ен н я особин одного виду. Н априклад, окремі рослини лучних трав певного виду можуть цвісти в різні терміни, залежно від часу весняної повені: осо бини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи перебували під водою короткий час. Забезпечують ізоляцію також особливості поведін ки тварин (е т о л о гіч н а із о л я ц ія ). Н апри клад, в озері Севан (Вірменія) меш кає кілька стад форелі, які живляться разом. Але нерестяться риби кожного стада у різних місцях (мал. 174). Різні форми ізоляції можуть діяти незалежно одна від одної і водночас в популяціях одного і того самого виду. Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну генами між популяціями певно го виду в генофонді кожної з них з часом виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей та їхніх поєднань. Ізольовані популяції при стосовуються до умов довкілля незалеж но одна від одної. Тож ізоляція - необхідна умова виникнення внутрішньовидової дивергенції. Чи можна застосувати положення синтетичної гіпо тези еволюції до всіх видів? Неважко помітити, що всі ви сн овки си н тети чн о ї гіп отези стосую ться лиш е

популяцій організмів з перехресним заплідненням . Тому механізми еволюції партеногенетичних та самозаплідних організмів, а також видів, у яких відсутнє статеве розмноження, до останнього часу практично не вивчали. КО Н ТРО ЛЬН І ЗА П И Т А Н Н Я

1. Що таке популяція з точки зору еволюційного вчення? 2. Які можливі причини зміни генофонду популяції? 3. Що собою ста новить резерв спадкової мінливості? 4. Які ви знаєте ел ем ен тарні фактори еволюції? 5. Що таке дрей ф генів? 6. Що таке ізоляція? Які види ізоляції вам відомі?

П О М ІРК У Й Т Е

Чому ізоляція є необхідною умовою дивергенції?

Ш П РИГАДАЙТЕ

М ІК РО ЕВ О Л Ю Ц ІЯ . Ф ОРМ И П РИ РО Д Н О ГО ДО БО РУ . В И Д І ЙОГО К РИ Т Е РІЇ

Що таке природний добір і норма реакції?

Щ о т а к е м ік р о е в о л ю ц ія ? Мікроеволюція - це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. Згідно із синтетичною гіпо тезою еволю ції, природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань організмів до змін умов довкілля. В цьому і полягає творча роль природного добору. Тому його часто називаю ть р у ш ійною силою еволю ц ії. У різних місцях ш ироких а р еал ів певних видів популяції, пристосовуючись до тих чи інших особли востей середовища життя, більш-менш різняться між собою за будовою. Такі популяції (або їхні групи) час то називають п ід ви дам и . Н априклад, вид тигр має 7 підвидів, білий гриб - приблизно 20. Кожен підвид відрізняється одним чи кількома фенами. Існування підвидів свідчить про екологічну пластичність виду, тобто його здатність пристосовуватись до різноманіт них умов довкілля. Які в и діл я ю ть ф о р м и п р и р о д н о г о д о б о р у ? Залежно від спрямування адаптаційних змін, розрізня ють стабілізуючий, рушійний і розриваючий природний добір (мал. 175). Стабілізуючий добір проявляється в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного ф е нотипу, яки й н ай більш е відповідає середовищ у, і відкидає будь-які менш пристосувальні зміни. Цим він звужує межі модифікаційної мінливості, тобто норму реакції. Наслідком дії стабілізуючого добору є доско-

213

Мал. 175. Форми природного добору: 1 - стабілізуючий; 2 - рушійний; 3 - розриваючий (а - загибель особин)

214

н ала пристосованість до певних умов існування, або спеціалізація видів (наприклад, ярусність рослин). Руш ійний добір відбувається за змін умов довкілля або під час пристосувань організмів до нових умов у разі розширення ареалу. Він зберігає спадкові зміни, що відповідають змінам у довкіллі. Завдяки дії рушійного добору в певний бік зсувається і норма реакції. Наприк лад, під час заселення ґрунту як середовища життя у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетвори лися на копальні (вовчок, жуки-гнойовики, кроти тощо). Розриваю чий д о б ір діє одночасно у двох, рідше кількох напрямах, однак не сприяє збереженню усе реднених (проміжних) станів ознак. Наприклад, у по пуляціях комах океанічних островів, де постійні сильні вітри, зберігаються або безкрилі особини, або особини з добре розвиненими крилам и, здатні протистояти повітряним течіям. Комахи з середнім ступенем роз витку крил зникли, оскільки їх здувало в океан. Так розриваючий добір сприяє виникненню кількох різних фенотипів в одній популяції (явище п о л ім о р ф ізм у). Я к е с у ч а с н е в и з н а ч е н н я виду? М айже два сто ліття в науці користувались класичним визначенням виду, запропонованим К. Ліннеєм. Цей учений і його послідовники вваж али, що види реально існують у природі й з часом не змінюються. Іншої думки дотри мувався Ж.-Б. Ламарк, який вважав, що реально існу ють лиш е групи особин (популяції), подібність яких між собою зумовлена проживанням в однакових умо вах. Будь-яка зміна цих умов спричиняє зміни особин, тобто ви ни кн ен н я нових їхніх груп, які називаю ть видами. Отже, види, за Ж.-Б. Ламарком, у природі ре ально не існують: ці систематичні категорії людина ввела штучно для позначення груп подібних особин. Відповідно до класичного дарвінізму, види реально існують у природі у вигляді певних сукупностей осо бин. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших притаманними йому певними властивостями та ареалом у даний момент часу. Протягом геологічної історії Зем лі види змінюються внаслідок еволюції. Будь-який вид має низку предкових форм. У деяких випадках такі предкові форми були встановлені. Так були створені ф іл оген ет и ч н і р яди . Наприклад, за вдяки дослідженням, розпочатим видатним зоологом В.О. Ковалевським (1842-1883), які тривали понад 100 років, встановлено філогенетичний ряд предків сучасних коней. З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було роз роблено б іо л о гіч н у к он ц еп ц ію виду. Вона ґрунтуєть-

Критерії виду М орфо логічний Фізіо логічний

Біо хімічний

Екологічний

ся на уявленнях про популяцію як одиницю еволюції та про реп родукт и вн у ізо л я ц ію - явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до схрещу вання між собою. З погляду біологічної концепції, вид - це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі (якщо їм притам ан не перехресне заплідн енн я) і дають плодючих на щадків. Які к ритерії виду? Встановити видову самостій ність певної групи особин можна лише за сукупністю різних критеріїв. М ор ф ол огіч н и й к р и т ер ій - це ступінь подіб ності особин виду за будовою. До нього відносять усі матеріальні структури: від хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Ознаки, унікальні для особин певного виду (або систематичної групи вищо го рангу: роду, родини тощо), н ази ваю ть д іа г н о с т и ч н и м и . Н ап р и кл ад , види-блйзню ки ком арів або землерийок різняться своїми хромосомними н а борами. Ф із іо л о г іч н и й к р и т е р ій - це подібність або відмінність у процесах життєдіяльності особин од ного чи різних видів. Н априклад, здатність до пару ванн я та н ародж ен ня плодю чих н ащ ад ків або ж, навпаки, репродуктивна ізоляція. Б іо х ім іч н и й к р и тер ій - це особливості хім іч ного складу та перебігу певних біохімічних реакцій, характ ерні для особин певного виду. Н ап ри кл ад , близькі види відрізняю ться за білковим складом тощо. Г еограф ічний кри терій полягає в тому, що по пуляції кожного виду заселяють певну частину біо сфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів. Е кологічний кри терій охоплює всі критерії, ос кільки популяції кожного виду мають свою екологіч ну нішу в біогеоценозі. Н априклад, деякі близькі за будовою види паразитичних червів розрізняються за видами хазяїв або меш канням у різних органах х а зяїв одного виду. Екологічний критерій дає змогу встановити видову самостійність будь-яких сукупностей організмів, не залежно від того, здатні вони до перехресного заплід нення чи ні.

Гео графічний

215

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке мікроеволюція? 2. В чому полягає творча роль при родного добору? 3. Чим відрізняються наслідки дії стабілізую чого, рушійного та розриваючого доборів? За яких умов вони діють? 4. Що таке біологічна концепція виду? 5. Яке сучасне визначення виду? 6. Які критерії виду ви знаєте?

ПОМІРКУЙТЕ

Як можна встановити видову приналежність бактерій кишко вої палички і чуми, якщо за будовою вони не відрізняються?

ВИДОУТВОРЕННЯ ПРИГАДАЙТЕ |

Що таке дивергенція, поліплоїдія, ізоляція?

Мал. 176. Схема географічного видоутворення: 1 - єдиний ареал виду; 2-3 - виникнення ізоляції внаслідок розриву ареалу

Щ о так е в и д о у т в о р ен н я ? В и д о у т в о р е н н я це еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюції, воно має необоротний ха рактер. Н априклад, якщ о між ізольованими популя ціями різних підвидів поновиться обмін спадковою інформацією, вони можуть втратити свої відмінності та повернутись до попереднього стану. Але види до цього неспроможні, тому що кожен із них накопичив багато алелей, відсутніх в інших, що спричинює ре продуктивну ізоляцію і формування власної еколо гічної ніші. Видоутворення найчастіше відбувається за допомо гою дивергенції, коли від вихідної форми виникають д в а або більш е нових видів. Здебільш ого воно є наслідком різних форм ізоляції. Відповідно до її ти пів розрізняю ть географічне та екологічне видоут ворення. Г е о гр а ф іч н е ви д о ут во р ен н я відбувається вн а слідок географічної ізоляції (мал. 176). Існує багато п рикладів географічного видоутворення. Це і к л а сичні спостереження Ч. Д арвіна над різноманіттям в’юрків на островах Галапагосу, і величезний мате ріал, накопичений систематиками. Д л я пояснення фактів географічного видоутворен ня слід враховувати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні м инулих епох) та геології (науки про будову Землі). Н априклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. За геологічними даними, кілька сотень тисяч років тому А зія та П івн ічн а А мерика були з’єднані суходольним містком. На їхній спільній те риторії меш кали одні й ті самі види бобрів і норок. Після утворення Берингової протоки внаслідок геогра фічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види.

216

Е к о л о гіч н е ви доут ворен н я відбувається внаслі док екологічної ізоляції (м а л . 177). Н априклад, кілька видів синиць мешкають в одних і тих самих екоси стемах й утворюють зміш ані зграйки. Кожен з них відрізняється за місцем живлення (одні збирають корм на землі, інші - на стовбурах дерев або в їхніх кро нах), складом їжі (тваринна, рослинна або зміш ана), місцями гніздівель, шлюбною поведінкою тощо. Я кі ще є сп особ и в и д о у тв о р ен н я ? Досить часто у рослин і рідше у тварин' (наприклад, у жаб) види утворюються внаслідок ви н и кн ен н я поліплоїдних форм. З а умови несхрещуваності з вихідними форма ми формується новий вид. Інколи новий вид виникає внаслідок схрещування між особинами близьких видів за умови, що гібридні нащадки здатні до розмноження. Якщо популяції та ких гібридних особин існують тривалий час і сфор мували в екосистемах власні екологічні ніші, то їх вважають окремими видами. Наприклад, м’ята перце ва - культурна рослина, яка часто дичавіє, є гібридом колосоподібної та водяної; їстівна жаба виникла в ре зультаті схрещування трав’яної та ставкової жаб тощо. У деяких видів з вузьким ареалом відомий ряд по слідовних предкових видів, які переходили один в одного у процесі історичного розвитку без дивергенції. Такі ряди відомі, наприклад, д л я деяких черевоногих молюсків - мешканців Великих Озер у Північній Аме риці. Кожен із сучасних видів цих молюсків має дов гий ряд видів-попередників.

Мал. 177. В и д и синиць ,

які, можливо, утворилися в результаті екологічного видоутворення: 1 - синиця велика: 2 - московка; 3 - синиця голуба; 4 - синиця чубата; 5 - гаїчка

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке видоутворення? 2. Яка роль ізоляції у видоутво ренні? 3. Що таке географічне й екологічне видоутворення? 4. Чи може один вид протягом історичного розвитку б е з д и вергенції перетворитись на інший та за яких умов?

ПОМІРКУЙТЕ

Чим зумовлена тривалість історичного існування виду?

М АКРОЕВОЛЮ ЦІЯ. БІОЛОГІЧНИЙ ПРОГРЕС І РЕГРЕС ПРИГАДАЙТЕ

Чи існують реально в природі надвидові систематичні кате горії? Для чого їх введено?

Щ о та к е м а к р о ев о л ю ц ія ? Макроеволюція —це сукупність еволюційних процесів, які сприяють утво ренню надвидових систематичних категорій (родів, родин та ін.). Як відомо, реально в природі існують лиш е види, а надвидові категорії вчені ввели д л я

217

Мал. 178. Адаптивна радіація гаванських пташок-квітникарок, що живляться: 1 - комахами; 2 - насінням і плодами; 3 - нектаром; 4 - різними кормами

Прояви біологічного прогресу

Збільшення видового різноманіття Розширення ареалу

Збільшення -> і чисельності популяцій

218

їхньої систематизації. Н алеж ність виду до того чи іншого роду, родів - до родини і так далі дослідники встановлюють за ступенем їхньої історичної спорід неності. Тому особливих механізмів макроеволюції не існує. Певні її «закономірності» є наслідком узагаль нень, накопичених протягом історичного розвитку відмінностей між спорідненими видами, які утво рилися у процесі тривалих мікроеволюційних змін і послідовного ряду видоутворень. Різноманітність видів зумовлена пристосуваннями організмів до змін умов існування, що супроводжують ся дивергенцією. Це явище має назву ада п т и вн а р а д іа ц ія (мал. 178). Н априклад, усі ряди плацентарних ссавців походять від спільного предка внаслідок при стосувань до різних умов наземного (примати, парнота непарнокопитні тощо), водного (ластоногі, кито подібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ життя. Щ о таке біологічний прогрес і регрес? Вивча ючи закономірності історичного розвитку тварин, О.М. Сєверцов у 20-х роках XX століття розробив по няття «біологічний прогрес» і «біологічний регрес». Б іологічний п рогрес проявляється у збільшенні чисельності популяцій, розширенні ареалу та видо утворенні в межах тієї чи іншої систематичної групи. Він є наслідком еволюційного удосконалення певної групи організмів. Н априклад, у наш час у стані біоло гічного прогресу перебувають покритонасінні росли ни, комахи, молюски, птахи та ссавці. Б іол огіч н и й р егр ес - це результат неспромож ності певної групи організмів пристосуватись до змін умов середовища. Він проявляється у зменшенні чи сельності популяцій, звуж енні ареалу і може при звести до в и м и р ан н я виду. Н ап р и к л ад , із колись процвітаючого ряду Хоботні тепер залишилося тільки два види - африканський та індійський слони, які пе ребувають на межі зникнення. Через те, що в природі реально існують лише види, поняття про біологічний прогрес чи регрес можна за стосувати лише до кожного з них окремо. За палеонто логічними даними, багато груп організмів безслідно зникло з нашої планети, однак це свідчить лише про вимирання конкретних споріднених видів. З іншого боку, в кожній із «процвітаючих» груп зникає багато видів, але їм на зміну з’являються нові, які займають подібні екологічні ніші. Проте вони не обов’язково є родичами зниклих. Поняття про біологічний прогрес і регрес є лише уза гальнюючими термінами, які показують ступінь ви-

ар о м о р ф о з

Мал. 179. Схема, що ілюструє співвідношення між ароморфозом, загальною дегенерацією та ідіоадаптацією

дової різноманітності певної групи у відповідний гео логічний період розвитку нашої планети. Я к м о ж е б у ти д о с я г н е н и й б іо л о г іч н и й п р о грес? Узагальнюючий характер мають також уявлен ня про морфологічні ш ляхи досягнення біологічного прогресу: ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну деге нерацію (мол. 179). А ро м о рф оз (від грец. айро - піднімаю та морфозіс - форма) - значне ускладнення будови організмів, яке підвищує загальний рівень їхньої організації і сприяє кращому пристосуванню до різноманітних умов. Н а приклад, поява щ елеп у хребетних тварин д а л а їм можливість живитись великою здобиччю; утворення квітки у покритонасінних привело до розвитку зап и лення за участю комах тощо. З а га л ь н а д е ге н ер а ц ія (від лат. дегенеро - виро джуюсь) - явище спрощення будови організмів у про цесі заселення нових середовищ життя. Як правило, воно характерне д л я п аразитичних і малорухомих організмів. Відомо, що у паразитичних тварин зн и ка ють органи чуттів, цілі системи органів (наприклад, травна - у стьожкових червів). Як ароморфоз, так і загальна дегенерація дають змо гу організмам розширити свої адаптаційні можливості за допомогою ідіоадаптацій. Ід іо а д а п т а ц ія (від грец. ідіос - особливий та лат. адаптатіо - пристосування) - певні зміни у будові організму, які не змінюють загального рівня органі зації, а є лиш е пристосуванням до певних умов іс нування. П риклади ідіоадаптацій - це різна будова квіток покритонасінних, різноманітні ротові органи комах тощо.

219

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке макроеволюція? 2. Як співвідносяться між собою різні види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворен ня і макроеволюція? 3. Що таке біологічний прогрес і регрес? 4. Як може бути досягнений біологічний прогрес?

П О М ІР К У Й Т Е

Який характер (ароморф оз, загальна дегенерація чи ідіоадап тація) мають такі еволюційні події: виникнення еукаріотів; зник нення крил у бліх та вошей; перетворення крил на ласти у пінгвінів; видозміна кореня на коренеплід; утворення квітки у покритонасінних?

« С А П РИГАДАЙТЕ

Мал. 180. Схема зниження ступеня інтеграції на різних рівнях живої матерії: 1 - молекулярному; 2 - клітинному; 3 - організмовому; 4 - популяційному; 5 - біогеоценотичному

220

Б ІО Г Е О Ц Е Н О З ЯК С Е РЕ Д О В И Щ Е ЕВОЛЮ ЦІЇ

Які є рівні організації живої матерії? Чому популяцію вважають елементарною одиницею еволюції?

Різні рівні організації живої матерії співвідносять ся між собою за п р ин ц и пом «матрьош ки»: кожен вищий щабель містить у собі всі попередні. Так, моле кули складаю ть клітини, клітини - організм, орга нізми - популяції, а останні - біогеоценози. Довкілля на певний рівень впливає опосередковано, через вищі. Тому від факторів навколишнього середовища н ай більш залеж ні біогеоценози, а найменш - біомолекули. Це визначає різні ступені інтеграції живого на кожному рівні його організації (мол. 180). Щ о т а к е ін т е г р а ц ія в б іо л о г іч н и х с и с те м а х ? І н т е г р а ц ія (від л ат. інтегратпіо - поповнення) структурне об’єднання окремих частин, які входять до складу цілісної системи, та узгодженість їхніх дій (на приклад, клітини в багатоклітинному організмі). Н айвищ ий ступінь інтеграції спостерігають на мо лекулярному рівні, де величезна різноманітність мо лекул складає кілька стабільних типів сполук: білків, ліпідів, вуглеводів, нуклеїнових кислот. Навіть не значні зміни структури молекул, насамперед білків і нуклеїнових кислот, можуть докорінно змінити їхні властивості. Така інтеграція - необхідна умова нор мального функціонування надзвичайно складних мо лекулярних систем живих істот. На клітинному рівні ступінь інтеграції зменшуєть ся: кількість і форма певних органел у клітині може зн ач н о зм ін ю вати сь, не порушуючи при цьому її функцій тощо. Н а організмовому рівні інтеграція ще нижча: значно варіюють маса, зріст, забарвлення та багато інших ознак організму. Ще менш інтегровані популяції, в яких постійно змінюється чисельність осо-

бин, співвідношення їхніх вікових груп, різних фаз розвитку тощо. Інтеграція в біогеоценозах дуже слабка і полягає лише у підтриманні на певному рівні колообігу речо вин та перетворень енергії в ланцю гах ж ивлення. Окремі ланки цих ланцюгів можуть легко заміню ва тись іншими. Важливою особливістю живих систем усіх рівнів організації є їхня здатність нормально функціонува ти лише в стабільних умовах, тому на кожному рівні організації підтримується гомеостаз. Найнестабільніші умови довкілля і, відповідно, нестійкий гомеостаз притаманні надорганізмовим живим системам. Ч о м у б іо ге о ц е н о з е с е р е д о в и щ е м д л я е в о л ю ц ій н и х п р оц есів? Сучасні еволюційні погляди ґрун туються на ідеях В.І. Вернадського про взаємозв’язок усіх рівнів живого в єдиній біосфері. У кожному біогеоценозі всі популяції взаємопов’я зані трофічними, просторовими та іншими зв’язками і постійно впливають одна на одну. Тому будь-які ево люційні зміни в популяціях спричинюють фактори, які діють через біогеоценоз як цілісну систему. Отже, біогеоценоз - це середовище еволюційних процесів. Залеж но від типу біогеоценозу еволюція популяцій, що входять до його складу, може відбуватись у різних напрямах. Щ о т а к е с п р я ж е н а ев о л ю ц ія? У стабільних біо геоценозах за в д я к и вели кій кількості п опуляц ій різних видів, тобто різних екологічних ніш, та розга луженим трофічним сіткам будь-які еволюційні зміни порушують гомеостаз системи, тому елімінація насам перед відбувається серед мутантних особин. Такі біогеоценози можуть поступово змінюватись як одне ціле завдяки сп ряж ен ій евол ю ц ії. її прикладом можуть слугувати пристосування квіткових рослин до зап и лення комахами, а комах - до живлення пилком і не ктаром квіток. Звичайно ці взаємозв’язки ще складніші. Н априк лад, комахи-запилювачі слугують їжею для інших тва рин; існують ком п лекси рослиноїдних видів, які живляться квітковими рослинами, не запилюючи їх, тощо. Такі стабільні біогеоценози є живими компо нентами різних ландш афтно-кліматичних зон. Я кі ви д и н а зи в а ю т ь ц е н о ф іл а м и , а я к і - ц ен оф о б а м и ? В иди, із п о п у л яц ій як и х скл ад аю ться стабільні біогеоценози, називають ц е н о ф іл а м и (від грец. койнос - спільний та філео - люблю). Вони зде більше вузько пристосовані до певних умов того чи

Стабільний біогеоценоз

І руйнування

Схема відновлення біогеоценозу

221

Схема утворення інтразональних біогеоценозів річкової долини

222

іншого типу стабільних біогеоценозів, тобто екологіч но та еволюційно непластичні. Стабільний біогеоценоз у разі порушення віднов люється через послідовні зміни компонентів - сукцесії. Як вам відомо, перші етапи сукцесії збіднені видами, їм властиві різкі коливання чисельності, жорстка кон куренція тощо. До наступних етапів сукцесії входить усе більше видів, поки відновиться колишнє видове різноманіття. Види, які беруть участь на ранніх ета пах сукцесій, мають високу екологічну пластичність, мало спеціалізовані й не трапляються в зрілих біогеоценозах. Тому їх називають цен оф обам и (від грец. фобос - страх). У яких екосистем ах відбувається неспряжена еволю ція? Звідки види-ценофоби потрапляють на д іл я н к и зруш ен их біоценозів? Існую ть так зван і ін т р а зо н а л ь н і біогеоценози, умови довкілля в яких постійно змінюються, н ап р и кл ад біогеоценози річ кових долин. Р іч ка, вим иваю чи породу, постійно поглиблює своє русло: частина вимитих речовин від кладається на її берегах у вигляді піску та глини. У міру поглиблення русла ці наноси вкриваю ться рослинністю, утворюючи заплавні луки (тобто угрупо вання, що періодично затоплюються під час повені). Коли русло значно заглиблюється, частина лук уже не затоплюється, і заміщується сосновими лісами, які з часом витісняє листяний ліс. Зрозуміло, що в таких мінливих умовах біогеоценози перебувають у стані безперервної сукцесії і заселені переважно екологічно пластичними видами-ценофобами. У збіднених ви дами біогеоценозах зміни в кожній популяції мало залеж ать від змін у інших популяціях, тобто відбу вається н есп ряж ен а еволю ц ія. На межах між стабільними біогеоценозами умови се редовища різноманітніші, тому їхнє видове різнома ніття багатше, ніж у кожному з сусідніх біогеоценозів. Тут, крім ценофілів з обох стабільних біогеоценозів, трапляю ться й ценофоби. Н априклад, біогеоценози лісостепу різноманітніші за угруповання степової та лісової зон, які вони розділяють. Яку роль відіграють види у біосфері? Як ви по мітили, видовий рівень організації живої матерії не вписується в систему «матрьошки», бо популяції од ного і того самого виду входять до складу різних біо геоценозів. М іграції особин між різними популяціями одного виду, що трапляються в різних біогеоценозах, змінюють частоти зустрічальності алельних генів і їхніх поєднань й, відповідно, генофонди популяцій.

Це позначається на густоті популяцій і сприяє ввім кненню різних регуляторних механізмів для її збалан сування, тобто спричиняє низку мікроеволюційних змін. Популяції одного виду наче «зшивають» окремі біогеоценози в єдину надсистему. Крім того, за раху нок м ігр ац ій відбувається го р и зо н тал ь н и й потік біомаси між біогеоценозами. КОНТРОЛ ЬН І ЗА П И Т А Н Н Я

1. Як змінюються ступінь інтеграції та ефективність підтримання гом еостазу від молекулярного до біогеоценотичного рівнів організації живої матерії? 2. Які види називають ценофобами, а які - ценофілами? 3. Яка роль видів у забезпеченні цілісності біосфери?

П О М ІР К У Й Т Е

Як у сукцесії потрапляють ценофобні та ценофільні види?

« С -І ПРИ ГА ДА Й ТЕ

СУЧАСНІ У ЯВЛ ЕН Н Я П РО Ф АКТОРИ ЕВО ЛЮ Ц ІЇ

Які фактори еволюції вирізняли Ж.-Б. Ламарк і Ч. Дарвін?

Щ о т а к е ф а к т о р и ево лю ц ії? Ф а к т о р и е в о л ю ц ії - це впливи, що спричиняють адаптивні зміни орга нізмів, популяцій і видів. Починаючи з Ж.-Б. Ламарка і Ч. Дарвіна, питання про фактори еволюції було і є предметом наукових дискусій. Найпоширеніші нині пояснення еволюції як результату впливу переважно внутрішніх факторів (наприклад, «внутрішнє п раг нення організмів до прогресу», за Ж.-Б. Ламарком, чи ароморфози, за О.М. Сєверцовим). Багато вчених вва жає еволюцію наслідком впливу умов довкілля. Н а приклад, учення про руш ійні сили еволюції надає природному добору роль скульптора, а організму глини. Неважко помітити, що ці погляди не врахову ють багаторівневої організації живої матерії: те, що для клітини є зовніш нім чинником, д л я організму може бути внутріш нім (н апри клад, обмін речовин к л іти н и відбувається з вн утріш н ім середовищ ем організму). Згідно із сучасними уявл ен н ям и , на кожному з рівнів організації живої матерії діють особливі ф ак тори еволюції, а їхня спільна дія зумовлює адаптації організмів і популяцій до умов довкілля. У чом у п о л я г а є р о л ь с п а д к о в о ї ін ф о р м а ц ії я к ф а к т о р а еволю ц ії? Спадкова інформація (генотип) найзахищ еніш а від зовнішніх впливів, бо зосередже на всередині клітини - в цитоплазмі (прокаріоти) чи додатково оточена особливою ядерною оболонкою (еукаріоти). Вона забезпечує сталість генофонду виду.

Фактори еволюції

ком

Успадкування набутих ознак

З Внутрішнє прагнення до прогресу

Спадкова мінливість

Природний добір Боротьба за існування Рушійні сили еволюції

224

О 2

Спрямованість спадкових змін, які відбуваються на молекулярному та клітинном у рівнях (м ут а ц ії та комбінативна мінливість), не залеж ить від умов дов кілля, хоча їхня частота зростає під впливом особли вих факторів - мутагенів. На клітинному рівні відбуваються всі основні фун кції живого, які проявляю ться внаслідок взаємодії генотипу клітини з її оточенням. Н априклад, у багато клітинних організмах усі соматичні клітини мають однаковий генотип, але диференціюються, розвиваю чись у різних напрямах, через вплив біологічно актив них речовин тощо. Ч и м а є м іс ц е в ж и в ій п р и р о д і б о р о тьб а з а існ у в а н н я ? Сам термін «боротьба за існування» не має біо логічного сенсу. Його вживають для позначення всієї сукупності взаємозв’язків між організмами і довкіл лям, тобто він охоплює цілий розділ екології - вчення про екологічні фактори. Ніяких особливих механізмів боротьби за існування не виявлено, хоча це поняття відіграло значну роль у побудові різних еволюційних гіпотез. Усі екологічні фактори, якщо вони діють з відносно постійною інтенсивністю або остан н я періодично змінюється, є водночас і факторами еволюції. Внаслі док їхньої комплексної дії на популяції менш адапто вані особини гинуть, не залишаючи потомства. Щ о т а к е е л ім ін а ц ія ? Е л і м і н а ц і я (від лат. елімінаре - виганяти) - загибель особини на будь-якому етапі індивідуального розвитку, коли вона не залишає нащ адків. Елімінація змінює частоти зустрічальності організмів з певними генотипами. її слід відрізняти від природної смерті як заверш ення процесу старін ня після розмноження, що не впливає на генофонд популяції. В аж ливим показником біологічного процвітання виду є оптимальна густота просторового розміщення особин кожної з його популяцій, яка зумовлена зба лансованістю народжуваності та загальної смертності (сума елімінації та природної смертності). Щ о т а к е в н у тр іш н ь о в и д о в і ф а к т о р и еволю ції? В н у т р і ш н ь о в и д о в і ф а к т о р и е в о л ю ц і ї - це взаємо зв’язки між особинами всередині популяції: міграції, хвилі життя, статевий добір, ієрархічні та інші взає мовідношення в зграях, табунах, колоніях, родинах, розподіл гніздових чи мисливських територій між осо бинами чи їхніми групами тощо. Сукупна дія цих факторів зумовлює саморегуляцію густоти популяцій. Така саморегуляція обмежена, ос-

кільки чисельність певної популяції насамперед з а лежить від стану популяцій інших видів даної екоси стеми, пов’язаних ланцюгами ж ивлення чи спільною територією. Щ о т а к е м іж в и д о в і ф а к т о р и е в о л ю ц ії? М іж в и д о в і ф а к т о р и е в о л ю ц і ї - це різні форми симбіозу,

кон курен ц ія, в и їд ан н я та інш і ти п и м іж видових зв’язків. У різних умовах кожен із них діє з певною інтенсивністю, яка прямо пропорційна густоті попу ляцій видів, які взаємодіють. Так, кількість хиж аків і паразитів зростає, коли збільшується чисельність по пуляції здобичі або хазяїна. Антропогенний фактор, крім відомих негативних впливів на довкілля, є ще чинником еволюції п ар а зитів, кровосисних комах, шкідників культурних рос лин та синантропних видів, що мешкають у ж итлах людини чи поблизу них. Кліматичні фактори значно впливають на формування адаптацій окремих попу ляцій і видів у цілому, а також на зміни, що відбува ються в біогеоценозах. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке елімінація і природна смертність? 2. Як можна оха рактеризувати поняття «боротьба за існування» з точки зору сучасних еволюційних поглядів? 3. Які фактори еволюції діють на молекулярному і клітинному рівнях? 4. Які внутрішньовидові фактори еволюції ви знаєте? 5. У чому полягає значення ан тропогенного еволюційного фактора?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому наслідком спільної дії еволюційних факторів є або елімі нація, або виживання?

ПРИГАДАЙТЕ

ТЕМ ПИ ЕВО ЛЮ Ц ІЇ

Хто автор гіпотези катастроф і в чому її сутність? Які види на зивають ценофілами і ценофобами?

Щ о т а к е т е м п и е в о л ю ц і ї ? Т е м п и е в о л ю ц і ї - це проміжки часу, за який виникають певні система тичні групи (від видів до царств). Ч. Д арвін вваж ав еволюцію безперервним і поступовим процесом, який відбувається шляхом незначних змін. Ж.-Б. Л ам арк висловлював подібні погляди, однак вказував, що внаслідок «внутрішнього п р агн ен н я організм ів до прогресу» у склад н ен н я о р ган ізац ії (градації) в ід бувається за незначні проміжки часу, тобто стрибко подібно. Автори синтетичної гіпотези еволюції темпи еволю ційних процесів пов’язу в ал и з частотою зм іни по8 Загальна біологія

225

Ценофоби Інтразональні біогеоценози Біогеоценози, ^ що розвива- «ються Зрілі біогеоценози Ценофіли

226

колінь: чим вищі темпи зміни поколінь, тим швидше корисні мутації поширюються в популяціях. Це спри чиняє зміни фенотипів і врешті-решт утворення но вих видів. Таким чином, частота зміни поколінь прямо пропорційна темпам еволюції. Однак дані палеонтології суперечать цій гіпотезі. Н априклад, у балтійському бурштині віком близько 40 млн років знайдено понад 20 видів комах і кліщів, які майже не відрізняються від сучасних. Один із видів невеликих прісноводних ракоподібних - щитнів, ши роко розповсюджений у прісних водоймах, у викопно му стані відомий, починаю чи з початку тріасового періоду (майже 230 млн років тому). Всім цим орга нізмам властива висока швидкість зміни поколінь (не менше одного покоління за рік). З іншого боку, ряд Хоботні ссавці, у яких покоління змінюються дуже повільно (20-30 років), з ’явився приблизно 36 млн років тому, дав у минулому велику кількість різнома нітних форм, а нині близький до вимирання. Отже, темпи еволюції та історичний час існування певного виду чи надвидової систематичної групи не залеж ать від частоти зміни поколінь. Інші погляди на темпи еволюції висловили прихильники гіпотез неокатастрофізму та сальтаціонізму. Щ о т а к е н е о к а т а с т р о ф із м ? Н е о к а т а с т р о ф і з м (від грец. неос - новий та катастрофе) - система по глядів, яка ґрунтується на факті етапностірозвит ку ж иття на Землі. У кожному геологічному періоді існували певні порівняно стабільні угруповання з при таманними їм видами. На межах цих періодів віднос но швидко (за кілька сотень тисяч років) ці екосистеми руйнувались і замінювались іншими. Об'єктивні підтвердж ення цього явищ а отримані внаслідок вивчення темпів вимирання одних та по яви інш их систем атичних груп організм ів різного рангу. Протягом досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівн оваж увалося появою інш их, екологічно близьких до них. На межах періодів або окремих епох (геологічних підрозділів всередині періоду) відбува лися незбалансоване вимирання наприкінці попере днього та бурхливе утворення певних груп на початку наступного періоду (епохи) і заміна одних екосистем іншими. П ричини цього явищ а вчені вбачають у неперіо дичній зміні інтенсивності дії екологічних факторів, яка перевищує межі стійкості біогеоценозів. Руйнуван ня останніх, у свою чергу, спричинює масове вимиран-

ня в и д ів -ц ен о ф іл ів. Ц еноф оби я к ек ологічн о та еволюційно пластичніш і види заповнюють простір зниклих біогеоценозів і з часом формують там нові стійкі угруповання, еволюціонуючи до нових ценофілів. Цим і пояснюють бурхливу адаптивну р ад іа цію на початку періодів та епох. Я к п р о я в л я ю ть ся б іо ге о ц ен о ти ч н і т а б іо с ф е р н і к р и зи ? Б і о г е о ц е н о т и ч н а к р и з а - необоротне одно часне руйнування біогеоценозів у певній частині біо сфери. Ще на початку XIX століття геологи довели, що стан оболонок Землі різко змінювався за короткий час. Ці зміни зумовлені зсувом материкових платформ, горотворчими процесами, коливанням рівня Світового океану, активізацією вулканічної діяльності й відпо відними викидами газів (вуглекислого, оксидів нітро гену, сульфуру тощо) в атмосферу. Періоди різких змін оболонок Землі чергуються з тривалим и періодами їхнього стабільного стану. У житті біосфери геологічні катастрофи призводи ли до глобальних або місцевих (локальних) біогеоценотичних криз, однак причини цих криз можуть бути не лише геологічними, а й біогенними. Н априклад, біогеоценотичну кризу середини крейдяного періоду спричинила поява покритонасінних рослин, а сучас на екологічна криза - наслідок діяльності людини (ан тропогенний фактор). Щ о так е сал ьтац іон ізм ? С а л ь т а ц і о н і з м (від лат. сальто - стрибаю) - система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і сприяють виникненню нових видів, родів тощо. Ці погляди побудовані на уявленнях про те, що темпи еволюції визначає швидкість змін умов довкілля. Отже, кожен вид має бути адаптованим до умов сере довища життя в будь-який момент свого існування. Якщо ж він не встигає пристосуватись до відповідних змін довкілля, то вимирає. Тому в стабільні періоди розвитку біосфери темпи еволюції незначні, або ж вона не відбувається зовсім. Під час біогеоценотичних або біосферних криз ці темпи різко зростають і видоутво рення відбувається досить швидко, стрибкоподібно. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Що таке темпи еволюції? 2. Чому темпи еволюції не залежать від частоти зміни поколінь та часу історичного існування будь-якої групи організмів? 3. Що таке біогеоценотичні кризи? 4. У чому полягає суть гіпотез неокатастрофізму та сальтаціонізму? 5. Що може спричиняти глобальні та локальні біогеоценотичні кризи?

П О М ІР К У Й Т Е

Чому еволюція не відбувалася поступово і повільно протягом існування біосфери?

227

о О О ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Мал. 181. Півонія кримська ендемік Криму

Мал. 182. Саламандра плямиста ендемік Карпат

228

Б І О Г Е О Г Р А Ф ІЯ Т А Е В О Л Ю Ц ІЯ . С У Ч А С Н И Й С И Н Т Е З Е К О Л О Г ІЇ Т А Е В О Л Ю Ц ІЙ Н О Г О В Ч Е Н Н Я

Що таке ареал, географічна та екологічна ізоляція? Що таке підвиди? Чому біогеоценози є середовищ ем еволюції?

Щ о т а к е б іо ге о гр а ф іч н е р а й о н у в а н н я б іо с ф е ри? Вивчаючи ендемічні організми та основні типи біогеоценозів, учені виявили, що за цими ознаками різні частини біосфери відрізняються між собою. Е н д е м ік и (від грец. ендемос - місцевий) - види та надвидові систематичні категорії (роди, родини та ін.), які мешкають лиш е в певній частині біосфери. Н априк л ад , бізон - ен дем ік П івн ічн ої А м ерики, півонія кримська - Криму {мол. 181,182,184). Зоологічне і ботанічне районування не завж ди збігаються. Це зу мовлене здатністю тварин до активних міграцій, а в рослин —зн ачн им впливом особливостей ґрунту, клімату тощо. Розглянемо ф лористичне і фауністичне (зоогеогра фічне) районування суходолу (подібне районування створене і д л я Світового океану). На підставі виді л ен н я ендем ічних комплексів ботаніки поділяють суходіл на 6 царств (мол. 183), у кожному з яких ви ділено декілька областей (усього 34), а в останніх приблизно 150 провінцій. У країн а розташ ована в Ц иркумбореальній області Голарктичного царства. Зоогеограф и ви діляю ть 7 ф аун істи чн и х областей {мал. 185). Я к е з н а ч е н н я б іо г е о г р а ф ії д л я р о зв и т к у ев о л ю ц ій н и х п о гл яд ів ? Д ані біогеографії використову ють для обґрунтування положення про географічну ізоляцію як необхідну умову видоутворення. Однак нині, за результатами сучасних досліджень, ізоляція не завжди спричиняє дивергенцію та видоутворення. Наприклад, багато видів прісноводних і ґрунтових тва рин пош ирено по всьому світі; одні й ті самі види ногохвісток (дрібних безкрилих членистоногих) меш кають на більшості континентів. Незважаючи на не здатність цих організмів до міграцій чи поширення інш им и способами, їхні п опуляції не дивергую ть. Отже, екологічна ніша виду зберігає його цілісність у стабільних умовах існування незалеж но від можли вості обміну спадковою інформацією між популяція ми, а також форм розмноження. Д ані біогеографії підтверджують єдність походжен ня флори і фауни певних царств, областей, провінцій.

Мал. 183. Флористичні царства суходолу: 1. Голарктичне; 2. Палеотропічне; 3. Неотропічне; 4. Капське; 5. Австралійське; 6. Голантарктичне

Наприклад, у різних областях Голарктичного царства існують подібні біогеоценози (від тун дри до суб тропіків), до складу яких входять близькі види (зви чай н и й та ам ер и кан ськи й к л ен и , європейські та американські норка і бобер). Ці ф акти свідчать про існ у ван н я в н ед авн ьо м у м и н улом у суходольни х зв’язків між Північною Америкою та Євразією. Я кі п р и ч и н и в и м и р а н н я ви дів? Синтез даних су часної біогеографії, палеонтології та геології дав змо гу зроби ти дуж е ц ік а в і ви сн овки щодо п р и ч и н вимирання певних груп організмів та бурхливої ад ап тивної радіації видів, які зайняли їхні місця. Багато вчених вважає, що так звані примітивні гру пи витісняються високоорганізованішими - прогре сивними. По суті, це - подальш ий розвиток учення Ж.-Б. Л амарка про градації. Утім, підвищ ення рівня організації, як засобу досягнення біологічного прогре су, спостерігаю ть лиш е в деяки х ф ілоген ети чн и х гілках (насінні рослини, молюски, членистоногі, хор дові). При цьому всередині кожної з них процвітають різні за рівнем ускладнення групи (наприклад, усі класи хребетних, починаючи від «примітивних» хря щових риб і земноводних). Такі поширені типи тв а рин, як кишковопорожнинні, круглі й кільчасті черви,

Мал. 184. Ківі - ендемік Нової Зеландії

Мал. 185. Фауністичні (зоогеографічні) області суходолу: 1. Неарктична; 2. Палеарктична; 3. Неотропічна; 4. Афротропічна; 5. Орієнтальна; 6. Австралазійська; 7. Антарктична

відділи рослин - червоні та бурі водорості, мохоподібні та інші з часу своєї появи ніяк не ускладнились, а біо логічний прогрес величезної кількості паразитичних видів досягнуто завдяки загальній дегенерації.

Мал. 186. Розселення сумчастих наприкінці крейдяного періоду (подано тогочасні обриси суходолу)

230

Наприклад, Ч. Дарвін вважав, що сумчасті ссавці були спо чатку поширені по всьому суходолу, але з часом їх витіснили «прогресивніші» плацентарні ссавці. В Австралії сумчасті збереглися завдяки її тривалій ізоляції від інших материків. Але дослідження з палеонтології американського вченого Я. Маршапла (1980) повністю спростували це твердження. Сумчасті виникли в Америці близько 100 млн років тому. Пізніше Північна і Південна Америка втратили суходольний з в ’язок між собою, тому еволюція сумчастих у цих двох час тинах континенту відбувалася по-різному. На початку кай н озой ськ ої ери вони потрапили в Європу та бурхливо еволюціонували паралельно з плацентарними (мал. 186). Приблизно 12 млн років тому значне зледеніння в Південній півкулі призвело до майже повного зникнення австралійської флори і фауни. Але трохи раніше через суходольні містки, що існували між континентами, сумчасті мігрували до Авст ралії і внаслідок широкої адаптивної радіації заселили весь материк. Плацентарні ж ссавці не змогли заселити цю тери торію, бо всі суходольні екологічні ніші були вже зайняті сум частими.

Отже, основною причиною вимирання певних груп організмів є руйнування біогеоценозів, до складу яких вони входять. На самперед вимирають спеціалізованіші види з низькою еко логічною (еволюційною) пластичністю.

Під час заселення нових ділянок (наприклад, щой но виниклих островів) чи місць зруйнованих екосистем важ ливе зн аченн я має послідовність п отраплян н я до них певних груп організмів. Перш і з них через відсутність конкуренції з екологічно близькими вида ми в процесі неспряженої еволюції повністю опанову ють певну адаптаційну зону, формуючи максимально можливу кількість екологічних ніш. У ч о м у п о л я г а є с у ч а с н и й с и н т е з е к о л о г ії т а е в о л ю ц ій н о г о в ч е н н я ? Як вам відомо, біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності зовнішніх впливів, які перевищують межі стійкості живих систем, при зводять до руйнації останніх. Н айвразливіш і до таких впливів біогеоценози. На цьому положенні ґрунтується е в о л ю ц ій н а гіп о т е з а п е р е р в а н о ї р ів н о в а г и , яку запропонували американські вчені Н. Елредж, С. Гоулд та С. Стенлі у 70-80-х роках XX століття. Цю гіпотезу значно до повнили дослідження російських учених С.М. Розумовського та В.А. Красилова. її основні положення: 1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризуєть ся певними біогеоценозами зі специфічними комплек сами ценофілів. Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому. 2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спри чинених абіотичними, біотичними чи антропогенни ми факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настаю ть л о кал ьн і чи біосферні еко логічні (біогеоценотичні) кризи. 3. Під час біогеоценотичних криз унаслідок руйну вання стабільних екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лиш е ті види (переваж но ценофоби), як і внаслідок п р и там ан н ій їм еко логічній пластичності встигаю ть адап тувати сь до швидких змін довкілля. 4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екоси стем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація

Основні положення гіпотези перерваної рівноваги Динамічна рівновага між складовими екосистем і біосферою

Необоротні порушення рівноваги екосистем (біогеоценотичні кризи) Руйнування стабільних екосистем; вимирання ценофілів Адаптивна радіація ценофобів; утворення нестабільних екосистем Поява нових ценофілів і стабільних екосистем

231

Мал. 187. Масивна черепашка молюска мурекса

груп організмів, які переж или кризу, завдяки чому утворюються нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами. 5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають харак тер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах та багаторазово прискорю ються під час екологічних криз. Російський палеонтолог і зоолог О.П. Расніцин н а прикінці 80-х років XX століття звернув увагу на відо ме явищ е відносності пристосованості організмів до середовищ а ж иття. Воно проявляється не лиш е за зміни умов довкілля, а й у разі елім інації частини особин п о п у л яц ії будь-якого виду н езал еж н о від ступеня їхньої пристосованості. Це пояснюють тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до дії кожного з чинників окремо та до їхнього комп лексного впливу. Н апри клад , гусінь м етелика по ліксени живиться лиш е пагонами отруйної рослини кірказону, уникаю чи тим самим трофічної конку ренції з іншими рослиноїдними тваринами. Але існу вання її популяцій повністю залеж ить від наявності кірказону, на відміну від видів, які живляться різно манітною їжею і можуть змінювати кормові об’єкти. Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків, панцир черепах тощо) знижує рухливість особин {мол. 187). Збільш ення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, але зу мовлює необхідністьспоживання великої кількості по живних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі. Отже, вузька пристосованість до певних умов дов кілля (спеціалізація) певних видів забезпечує макси м а л ьн е ви ко р и стан н я ним и ресурсів середовищ а життя. Але водночас це знижує їхню здатність адап туватись до нових умов. П р и с т о с у в а н н я в и д у д о всього к о м п л е к с у у м о в д о в к іл л я м о ж л и в е л и ш е в н а с л ід о к н е п о в н и х а д а п т а ц ій д о д і ї о к р е м и х ч и н н и к ів , щ о д іс т а л о н а з в у гіпотези

адаптивного компромісу. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

232

1. На чому ґрунтується біогеографічне районування суходо лу? 2. Що таке ендеміки? 3. Чи завжди географічна ізоляція спричиняє видоутворення? Відповідь обґрунтуйте. 4. Чому під час заселення нових територій відбувається бурхливе ви доутворення у тих груп, які перші потрапили до них? 5. Яка основна причина вимирання чи, навпаки, швидкої адаптив ної радіації різних систематичних груп? 6. Що стверджує гіпотеза перерваної рівноваги? 7. У чому суть гіпотези ада птивного компромісу?

П О М ІР К У Й Т Е

У яких видів і чому в періоди відносної стабільності біосфери темпи еволюції вищі - у ценофілів чи ценофобів? Чому центри сучасного видового різноманіття та походження пев них систематичних груп живих організмів часто не збігаються?

СИСТЕМА О РГАН ІЧ Н О ГО СВІТУ ЯК В ІД О Б Р А Ж Е Н Н Я ЙОГО ІС ТО РИ Ч Н О ГО РО ЗВИ Т К У ПРИ ГА ДА Й ТЕ

Що таке штучна і природна системи організмів?

У складі сучасної біосфери налічую ть близько 3 млн видів живих істот, з них тварин - понад 2 млн, рослин - близько 600 тис., реш та - це гриби, прокаріоти та віруси. Ж иття на З ем л і існує близько 3,8 млрд років. Учені підрахували, що у викопному стані збереглося не більш як 0,1-1% вимерлих ВИДІВ, З ЯКИХ НИНІ ВІДО МО близько мільйона. Тому реальна кількість видів, які живуть тепер чи існували в м инулом у на наш ій планеті, становить від 100 мільйонів до мільярда. Я к і с и с т е м а т и ч н і к а т е г о р ії в с т а н о в и л и у ч е н і? Ви вже знаєте, що вчені-систематики визначають при належ ність організмів до того чи інш ого виду. Р ізні види об’єднують у групи (таксони) вищ их рангів (ка тегорій). Основні систематичні категорії, кож на з яких має індивідуальну наукову (латинську) назву - це вид, рід, родина, ряд (у ботаніці - порядок), клас, тип (у ботаніці - відділ), царство. К ож ен вид повинен обо в’язково бути класиф ік ований, тобто в ідн есен и й до кожної з вказаних категорій. Н априклад: собака д о маш ній має таку систематичну приналежність: Вид С обака до м а ш н ій - C an is fa m ilia r is Рід С обака - C an is Родина С обачі - C a n id a e Ряд Х иж і - C a rn ivo ra Клас С савці - M a m m a lia Тип Х ордові - C h o rd a ta Царство Т варини - А п іт а їіа Крім основних, у систематиці деяки х груп застосо вують і допом іж ні (необов’язкові) категорії. Н ай уж и ваніш і з них - підвид, підродина, надродина, підряд, надряд, підклас, надклас, підтип, надтип, підцарство. Н ап ри к лад, собака н ал еж и т ь до п ід т и п у Х р ебетн і (Vertebrata) та підцарства Багатоклітинні (M etazoa). Системи живих організмів бувають ш тучні та п ри родні. Щ о т а к е ш ту ч н а с и с т е м а ж и в и х о р г а н із м ів ? Ос новний критерій дл я створення ш т уч н ої (ф о р м а л ь -

233

мої) системи - це ступінь подібності класифікованих об’є ктів без будь-якого врахування їхнього історич ного споріднення. Такі штучні системи створюють че рез брак даних про особливості будови та онтогенезу певних груп організмів, викопних форм та ін. Н априк лад, тривалий час до штучного типу Черви відносили плоских, круглих і кільчастих червів та деяких інших червоподібних тварин, а до відділу Папоротеподібні - папороті, плауни і хвощі. Я кі п р и н ц и п и п обудови п р и р о д н и х систем о р га н ізм ів ? Під час побудови природних (ф ілоген е т и ч н и х ,> с и ст ем застосовують такі принципи: всі сучасні види є потомками викопних форм, чим забез печується безперервність життя; унаслідок дивер ген ц ії кожна сист емат ична група м ає спільного предка. Отже, ступінь подібності видів є наслідком їхнього історичного походження і тим менший, чим більше ро зійш лись ознаки порівнюваних видів у процесі істо ричного розвитку. КО НТРО ЛЬН І ЗА П И ТА Н Н Я

1. Чим зу м о в л е н а в и сока в и д о в а різн ом ан ітність живих організмів? 2. Які основні та допоміжні категорії ви знаєте? 3. Що таке штучна систем а класифікації організмів? 4. Які прин ципи побудови природної системи класифікації організмів?

П О М ІР К У Й Т Е

Чи можливе існування окремо взятого виду поза біогеоценозом?

ГІП О ТЕЗИ ПОХОДЖ ЕННЯ Ж ИТТЯ НА ЗЕМ ЛІ П РИГАДАЙТЕ

Які властивості та рівні організації живої матерії?

Проблема походження життя та пізнання його суті здавна хвилю вала не лиш е вчених, а й широкі вер стви населення. Однією з основних догм (догма - твер дження, яке потребує віри без доказів) усіх релігій є створення життя божественною силою. Ці догми, н а приклад, детально викладені в Біблії та Корані. Віра в Бога чи атеїзм є особистою справою кожної людини і має назву «свобода совісті». Природничі науки - це спосіб пізнання людиною самої себе та довкілля за допомогою встановлення при^шнно-наслідкових зв’язків між незалеж ними від її свідомості, тобто об’єктивними, явищ ами і предмета ми м атеріального світу. Багато видатних ученихбіологів були глибоко віруючими людьми (К. Лінней, Ч. Дарвін, І.П. Павлов), а Г. М ендель - навіть настоя телем монастиря, інш і (Ж.-Б. Л ам арк, Е. Геккель,

234

М.І. Вавилов, 1.1. Ш мальгаузен) - атеїстами, що аж ніяк не позначилось на їхніх наукових досягненнях. Тому ми розглядатимемо лиш е наукові гіпотези по ходження життя. їх поділяють на абіогенні (живі істо ти виникли з неживої матерії) та біогенні (живі істоти походять лише від живих). У ч о м у с у т ь а б іо г е н н и х г іп о т е з п о х о д ж е н н я ж и ття? Ще вчені стародавньої Греції (Демокріт, Епікур, Платон, Арістотель та ін.) вважали, що живі іс тоти виникаю ть з мулу, гною, води, ґрунту тощо. Протягом ХУІІ-ХУІІІ століть ці погляди було спрос товано завдяки вивченню фізіології розмноження ба гатоклітинних організмів. Так, К. Л інней в основу створеної ним наукової систематики поклав принцип «будь-який організм походить від собі подібного». Ос таточно вчені відмовилися від абіогенних поглядів у другій половині XIX століття після відкриття Р. Вірховим відомого положення клітинної теорії про те, що всяка клітина виникає тільки в результаті поділу м а теринської клітини. Водночас видатний французький біолог Л. Пастер у серії дуже цікавих дослідів довів неможливість самозародж ення мікроорганізмів (на прикладі дріжджів і бактерій). З розвитком геологічних знань прч історичний роз виток оболонок Землі та молекулярної біології гіпоте зи абіогенезу знову розвинулись у XX столітті. їхня особливість полягає в тому, що, унеможливлюючи са мозародження життя в наш час, учені вважають мож ливим його виникнення з хімічних сполук у минулому. Вперше цю думку висловив Ж.-Б. Л ам арк 1820 року; • згодом її підтримали Е. Геккель та К.А. Тимірязєв. Вони вважали, що в первісному океані внаслідок пев них хімічних процесів виникли спочатку органічні ре човин и , а потім - д о к л іт и н н і ф орм и ж и ття, як і поступово перетворилися в клітинні організми. Я кі о сн о в н і п о л о ж е н н я гіп о те зи О п ар ін а -Х о л д ей н а ? У 20-х роках XX століття російський учений О.І. Опарін та англійський - Д. Холдейн сформулю вали б іо х ім іч н у гіп о т е зу походж ення ж и т т я. Згідно з цією гіпотезою біологічній еволюції переду вала хімічна, що три вал а кілька сотень мільйонів років аж до появи життя. Первинна атмосфера Землі складалась із вуглекислого газу, метану, аміаку, ок сидів сульфуру, сірководню та водяної пари. Озоново го екрана не було і на поверхню Землі потрапляв потік космічного та ультрафіолетового сонячного випромі нювань. Унаслідок підвищеної вулканічної активності у води Світового океану й атмосферу з надр Землі

Арістотель (384-322до н.е.)

Карп Лінней (1707-1778)

Луї Пастер (1822-1895)

235

Неорганічні речовини

___ ік___ Органічні речовини

____ік____ Коацерватні краплі _____ У

Первинні доклітинні організми

у Клітинні організми Схема виникнення життя за гіпотезою Опаріна-Холдейна

236

надходили різноманітні хімічні сполуки. Такі умови вчені неодноразово відтворювали в лабораторіях. У водному розчині солей, близьких за складом до мор ської води, в умовах опромінення та пропускання че рез них електричних розрядів (аналогія блискавки), утворювались деякі органічні сполуки - нуклеотиди, ам ін оки сл оти , п еп ти д н і л ан ц ю ги , м оносахариди тощо. Вони утворювали скупчення, відокремлені від води поверхнею розділу - к о а ц е р в а т н і к р а п л і, здатні існувати досить тривалий час. Нічого, що н а гадувало б живих істот, за 70 років подібних експе риментів одержати не вдалось. Н езваж аю чи на це, автори біохімічної гіпотези стверджують, що коацерватні краплі якимось чином перетворились на гіпотетичні «д о к л іт и н н і» живі організм и, від яких потім утворилися прокаріоти. Отже, абіогенні гіпотези походження життя досі до вести не вдалось. Щ о с т в е р д ж у є г іп о т е з а п а н с п е р м ії? Н аука не підійш ла до розуміння сутності життя, так само, як і до пояснення виникнення Всесвіту, матерії, енергії, простору і часу. Вчені лиш е відкрили основні закони перетворень матерії та енергії, які можуть бути пе ревірені експериментально. Ще Ч. Д арвін вказував на безглуздість спроб науково пояснити походження життя без розуміння виникнення Всесвіту. Сучасні біогенні погляди мають назву «гіпот ези п ан сп ерм ії» (від грец. пан - усе та сперматос - на сіння). Вперше на початку XX століття її сформулював видатний шведський ф ізик С. Арреніус, а розвинув геніальний український учений В.І. Вернадський. Відомо, що спори прокаріотів можуть без втрати здат ності до життєдіяльності витримувати тривале пере бування у вакуумі при температурах, близьких до абсолютного нуля (-273° С), а також радіаційне та уль трафіолетове опромінення, тобто умови космічного про стору. Вони легко проникають у верхні шари атмосфери планет і завдяки мізерній власній масі можуть легко потрапляти у відкритий космос або, навпаки, в атмо сферу з міжпланетного простору. С. Арреніус підрахував, що тиск світла спричинює помітну механічну дію на частки діаметром близько 0,015 мм, переміщуючи їх. Саме такий діаметр мають спори більшості бактерій. Спора, розганяючись під дією тиску сонячних променів, за 20 діб може подола ти відстань між орбітами Землі та Марса, а за 80 досягти орбіти Ю пітера. Спороподібні частки нещо давно знайдено в метеоритах. Отже, в космосі присутні

спори прокаріотів, які безперервно потрапляю ть на планети. В сприятливих умовах з них виходять а к тивні форми прокаріотів різних видів, які утворюють п е р ви н н і п р о к а р іо т н і б іо ге о ц е н о зи . П одальш а еволюція таких «видів-переселенців» відбувається в різних напрямах відповідно до змін умов навколиш нього середовища на певних небесних тілах. Н априклад, у сірководневій атмосфері фотосинтез можуть здійснювати зелені та пурпурні бактерії за рахунок фотолізу сірководню. Поклади сірки, датовані архейською ерою, підтвердж ую ть це припущ ення. Різні компоненти первинної атмосфери могли пере творювати хемосинтетики (аміак - нітрифікуючими, метан — метановим и бактеріям и тощо). З появою вільного кисню внаслідок фотолізу води ціанобакте ріями інші види фотосинтезу та хемосинтез у біосфері Землі відійшли на другий план. КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я П О М ІР К У Й Т Е

Схема

походження життя за гіпотезою панспермії

1. Що таке абіогенез та біогенез? 2. Учому суть гіпотези Опаріна-Холдейна? 3. Які основні положення гіпотези панспермії? Згідно з абіогенною гіпотезою першими живими істотами, які виникли з коацерватних крапель, були гетеротрофи. Вони жи вились, поглинаючи розчинені у воді органічні речовини, які утворилися внаслідок абіогенного синтезу. Чому, з погляду біо ценології, таке явище неможливе?

ПЕРВИННІ ПРОКАРІОТНІ ЕКОСИСТЕМИ ТА ОСОБЛИВОСТІ ЇХНЬОГО ФУНКЦІОНУВАННЯ ПРИГАДАЙТЕ

Які особливості будови та життєдіяльності бактерій і ціанобак терій відрізняють їх від еукаріотів?

Я к р о з в и в а л о с я ж и т т я в а р х е й с ь к у еру? Перші рештки живих організмів знайдено у австралійських та південноафриканських осадочних породах віком приблизно в 3,5 млрд років, які, на думку вчених, сформувались в а р х е й с ь к у е р у (почалась приблиз но 4,5, а закінчилась - 2,5 млрд років тому). Це були прокаріоти, представлені зали ш кам и карбонатних оболонок колоній ціанобактерій та клітинними стінка ми бактерій різної форми (кулясті, паличкоподібні та ниткоподібні) (мол. 188, 189). На відміну від еу ка ріотів, еволюція яких відбувалась у більш-менш ста більних геохімічних умовах, первинні бактеріальні екосистеми докорінно змінили ці умови протягом ар хейської ери та самі пристосувались до них, у свою чергу, змінившись.

237

Перші осадочні породи мають вік близько 3,8 млрд років; вони переважно є наслідком життєдіяльності залізобактерій (поклади залізн о ї руди), зелених і пурпурних бактерій (поклади сірки), можливо, нафти та природного газу. У результаті фотосинтезуючої д ія л ь н о с ті ц іа н о б а к тер ій в атм осф ері поступово накопичилась зн ачн а кількість кисню та утворився озоновий шар. Це спричинило появу енергетично ви гіднішого кисневого дихання і, відповідно, аеробних прокаріотів. На кінець архейської ери бактерії в морях та океа нах повністю здій сн ю вали всі ті біогенн і геохімічні п р о ц е с и , щ о й н и н і - б іо г е н н у м іг р а ц ію р ізн и х хімічних елем ентів та перетворення енергії в ланцю гах ж ивлення.

Мал. 188. Ціанобактерії

Мал. 189. Бактерії

238

Я кі о с о б л и в о с ті е в о л ю ц ії п р о к а р іо т ів ? Еволю ційних змін у будові прокаріотів майже не відбувалось: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють насамперед тим, що серед них немає багатокліти н н и х організм ів, тобто прокаріоти н е здатні до диференціації клітин та ускладнення орга н іза ц ії. В наслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається го ризонтальний (між різними видами) транспорт спад кової інформації за допомогою переносу фрагментів ДН К вірусами-бактеріофагами з однієї бактеріальної клітини в іншу. Крім того, спадкові властивості бак теріальних клітин можуть значно змінюватися під впливом плазмід. П л а зм ід и , або позаклітинні фактори спадковості, - ланцюжки з кількох нуклеотидів. Вони часто пере бувають поза організмами і за певних умов можуть потрапляти всередину прокаріотних клітин і вбудо вуватися в їхні ДНК. Тому у прокаріотів відбувається здебільшого біохімічна, або функціональна, еволюція. Вони здатні опановувати різні адаптаційні зони, ви робляючи нові ферменти для засвоєння тих чи інших поживних речовин. В еукаріотів подібні форми зміни спадковості через складність геному та взаємодію генів призводять до загибелі клітини і тому не можуть бути факторами еволюції. У прокаріотних екосистемах відсутні ланцюги ви їдання через нездатність бактерій до фагоцитозу. Тому ланцюги ж ивлення прокаріотних біогеоценозів мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна. О тж е, п р о к ар іо т н і екоси стем и м аю ть невисоку здатність до саморегуляції.

КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Які залишки живих істот відомі з архейської ери? 2. У чому полягають особливості еволюції прокаріотів? 3. Чому прокаріотні екосистеми мають обмежену здатність до саморегуляції?

П О М ІР К У Й Т Е

Який тип ланцюгів живлення можливий у прокаріотних екосис темах?

80 і ПРИГАДАЙТЕ І

ПОЯВА ЕУКАРІОТІВ і БАГАТОКЛІТИННИХ ОРГАНІЗМІВ

Що таке колоніальні та багатоклітинні організми? Які основні етапи ембріогенезу багатоклітинних тварин?

Я к р о з в и в а л о с ь ж и т т я у п р о т е р о зо й с ь к у еру? Протягом першої половини п р о т е р о з о й с ь к о ї е р и (почалась 2,5 млрд, закінчилась - близько 0,6 млрд років тому) прокаріотні екосистеми опанували весь Світовий океан. Близько 2 млрд років тому з’явилися первісні одноклітинні еукаріоти, які швидко дивергували на рослини (водорості), тварин (найпростіші) та гриби. Як спосіб досягнення біологічного прогресу д л я еукаріотів характерне ускладнення організації в про цесі історичного розвитку. Вже в одн окліти н н и х організмів (водорості, інфузорії) клітини побудовані дуже складно. Поява багатоклітинних організмів —ще один прояв здатності еукаріотів до ускладнення будо ви. Б іл ьш ість учених вваж ає, що б агато кл іти н н і організми походять від колоніальних унаслідок д и ференціації клітин останніх. У чом у суть с и м б іо ти ч н о ї гіп о те зи п о х о д ж е н ня е у к ар іо тів ? Є кілька гіпотез походження еукарі отів, з яких у наш час найпопулярніш а симбіотична. Її послідовники вважають, що двомембранні органели, які мають свій геном і здатні до розмноження поділом (пластиди та мітохондрії) - нащ адки симбіотичних прокаріотів, котрі втратили здатність до існування поза клітиною хазяїна. С пільне існування кількох видів прокаріотів привело врешті-решт до появи еукаріотичних клітин. Я к р о з в и в а л о с я ж и т т я у в е н д с ь к о м у п ер іо д і? В ен дськи й п ер іо д - останній період протерозойської ери - тривав близько 80 млн років. У цей час на мілко воддях морів сформувались біогеоценози, основними продуцентами в яких були ціанобактерії та перш і зе лені водорості. Н айпош иреніш ими тваринам и були різноманітні кишковопорожнинні: поліпи та медузи (м ал. 190). Д еякі з них досягали метра в діаметрі. Від

Мал. 190. Медузи

239

таких форм з променевою симетрією в середині періо ду утворилися повзаючі та плаваючі двобічносимет ричні тварини. Серед них були несегментовані та сегментовані організми, у деяких з останніх на кож ному сегменті тіла розташ овувалась пара кінцівок. Н априкінці періоду внаслідок біосферної кризи, спри чиненої зледенінням, вендські екосистеми зруйнува лись і більшість їхніх видів вимерло. КОНТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Коли з ’явилися і що становили собою перші еукаріотичні організми? 2. Що стверджує симбіотична гіпотеза походжен ня еукаріотів? 3. Які екосистеми існували у вендський період?

П О М ІР К У Й Т Е

Які еволюційні переваги одержали еукаріоти внаслідок усклад нення організації?

КСО

аОО

РОЗВИТОК ж и т т я НА ПОЧАТКУ ПАЛЕОЗОЙСЬКОЇ ЕРИ

Які розрізняють відділи водоростей та типи тварин?

Мал. 191. Кембрійські губки

Мал. 192. Трилобіти

240

П а л е о зо й сь к а е р а почалась близько 600 млн і закін чилась 240 млн років тому. Протягом цього часу життя опанувало суходіл і біосфера досягла сучасних меж. Я кі е в о л ю ц ій н і п о д ії в ід б у л и с я в к е м б р ій с ь к о м у п е р іо д і? К е м б р ій с ь к и й п е р іо д (600-500 млн років тому) відрізн явся загалом теплим кліматом. Ж иття сконцентрувалося переваж но в мілководних морях з температурою води +20...25° С. У цей час у Південній півкулі існував материк Гондвана, до скла ду якого входили території сучасних Південної Аме ри ки, А ф рики, півострова Індостан, А встралії та Антарктиди. В Північній півкулі існувало кілька по рівняно н евеликих м атериків (П івнічна Америка, Східна Європа, Китай та ін.), розділених мілководни ми теплими морями. З цього періоду відомі рештки зелених і червоних водоростей, а також найпростіших одноклітинних тва рин - форамініфер. З ’являються губки - особливий тип нерухомо прикріплених багатоклітинних тварин, які були побудовані із різних типів клітин, що не утворюють тканин, і ж ивляться за допомогою ф іль трації. Кембрійські губки мали масивний скелет з вуг лекислого кальцію . їхні колонії утворювали рифи (мол. 191). Вони належ али до особливого класу, один із представників якого зберігся до наш их часів. Киш ковопорожнинні кембрійського періоду були менш різноманітними, ніж вендського.

З кембрійських відкладень відомі добре збережені відбитки морських багатощ етинкових червів, ч л е нистоногих - ракоподібні та особливі, нині вимерлі, форми - т р и л о б іт и {мал. 192). З ’являю ться пред ставники всіх відомих класів молюсків: двостулкові, черевоногі, головоногі. Останні мали зовнішню чере пашку. У цьому періоді жили представники 8 класів типу голкошкірих (нині налічують 6 класів цих тварин). Це виключно морські тварин и з променевою, рідш е двобічною симетрією {мал. 193). Вони мають скелет із вуглекислого кальцію , вторинну порожнину тіл а і особливу водносудинну систему, що слугує для руху, захоплення їжі та дихання. Вважають, що голкошкірі походять від спільних предків з хордовими. З ’являються перші хордові, загалом подібні до су часного ланцетника, а наприкінці періоду - представ ники хребетних (безщелепні). О р д о ви ц ьк и й п е р іо д закінчи вся 440 м лн років тому. У морях існували велетенські головоногі, вкриті конусоподібними череп аш кам и до 9 м завдовж ки. Відомо близько 20 класів голкошкірих, серед яких т а кож були гігантські форми - м о р с ь к і л і л і ї завдовж ки до 20 м. З являю ться різні коралові поліпи, які стали основними рифоутворювачами. Ж иття опану вало прісні водойми, де росли зелені водорості, меш кали різноманітні ракоподібні та найбільш і за всю історію Землі членистоногі - р а к о ск о р п іо н и . Ці хи жаки досягали 2 м завдовжки. У цей період відбувалась широка адаптивна радіа ція безщелепних хребетних - щ ит кових {мал. 194). Вони мали обтічну (рибоподібну) форму тіла, непарні, а іноді парні, плавці та хрящовий скелет. Більшість видів ззовні була вкрита захисними щитками з кістко вої тканини, які часто зливались у суцільний панцир. Щиткові не мали зябрових дуг та щелеп, дихали за допомогою зябрових мішків подібно сучасним міногам. Довжина тіла цих тварин становила від кількох сан тиметрів до метра. Ж ивились щ иткові п ереваж но дрібним планктоном і рештками організмів. КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

ПОМІРКУЙТЕ

9 Загальна біологія

Рис. 193. В икопні

голкошкірі

Мал. 194. Щиткові

1. Які характерні риси біорізноманіття кембрійського періоду? 2. Що собою становлять щиткові? 3. Які членистоногі відомі з відкладень кембрійського та ордовицького періодів? 4. Які фототрофні організми існували на початку палеозойської ери? 5. Які характерні риси біорізноманіття ордовицького періоду?

Як можна пояснити той факт, що перші, багаті на види еукаріотів, біогеоценози утворилися саме на мілководдях морів?

241

ОПАНУВАННЯ ЖИВИМИ ОРГАНІЗМАМИ СУХОДОЛУ В СЕРЕДИНІ ПАЛЕОЗОЙСЬКОЇ ЕРИ ПРИГАДАЙТЕ

Які розрізняють середовища існування організмів?

Мал. 195. Викопні риби силурійського періоду: 1 - панцирні: 2 - колючозубі

У середині палеозойської ери життя поступово опа нувало добре зволожені частини суходолу. Я к р о з в и в а л о с я ж и т т я п р о тя го м с и л у р ій с ь к о го п е р іо д у ? Д л я с и л у р ій с ь к о г о п е р іо д у (4 4 0 400 млн років тому) характерна наявність мілких (до 10 м глибини) теплих морів зі зниженою солоністю. В них з’являю ться перш і щ елепні хребетні, представ лені особливими викопними класами риб. Предки риб невідомі, бо у безщелепних немає зябрових дуг і вони є особливою еволюційною гілкою. Силурійські риби мали хрящовий внутрішній ске лет, у них не було зябрових кришок та плавального міхура. К о л ю ч озубі досягали не більше ЗО см у дов жину. Д л я них характерна велика кількість парних плавців (до 8 пар). їхнє тіло було вкрите кістковою лус кою. П а н ц и р н і риби мали кісткові пластинки, часто злиті в суцільний захисний панцир. Д еякі з них дося гали 6 м завдовжки. Серед силурійських риб трапля лись придонні та плаваючі форми. Вважають, що всі вони були хижаками (мал. 195). У прибережних частинах континентальних водойм утворився шар мулу внаслідок мінливості рівня води. Він став основою первісних ґрунтів, на яких утвори лися наземні біогеоценози. їхню основу складали вищі спорові рослини з відділів Риніофіти та Плауноподібні (мал. 196). З тварин там меш кали ґрунтові види (ма лощетинкові черви та ін.) та рослиноїдні багатоніж ки. Це особливий клас членистоногих, представники якого і нині широко розповсюджені на Землі. їхнє тіло поділене на голову та багатосегментний тулуб, кож ний сегмент якого несе 2 пари кінцівок. Відомі також перші наземні хижаки —скорпіони. Я к р о з в и в а л о с я ж и т т я у д е в о н с ь к и й п ер іо д ? Протягом девонського п еріоду (закінчився близько 350 млн років тому) процеси гороутворення чергува лись із опусканнями суходолу, що спричинювало часті біоценотичні кризи. Тому темпи еволю ції загалом були досить високими. На початку періоду вимерли більшість трилобітів, а наприкінці - панцирні риби та щиткові. На пониже них зволожених частинах суходолу утворилися ліси із

242

дерев’янистих вищих спорових - п л а у н ів , хвощ ів, папорот ей. З ’являються перші голонасінні з класу насінних папоротей. Ці рослини зовні нагадували де ревоподібні папороті, але розмножувались насінням. З безхребетних тварин суходіл опанували павуки та кліщі. У морях з’являються хрящові риби (акули та деякі інші); в прісних водоймах - кісткові риби. Це пере важно к и ст еп ері та дводиш ні, які досягли значно го видового різн ом ан іття, а також п р о м е н е п е р і. Вважають, що плавальний міхур кісткових риб слугу вав для додаткового дихання атмосферним повітрям, оскільки у воді прісних водойм, де перегнивали реш тки деревних рослин, було замало розчиненого кисню. Як з’явилися земноводні? М’язисті парні плавці ки степерих риб слугували їм, імовірно, для повзання по дну водойм, захаращ ених стовбурами впалих дерев. План будови цих плавців виявився вдалим для пере творення їх на кінцівки для пересування на суходолі. Нащадки деяких кистеперих пристосувались до ж ит тя на суходолі, де знайш ли багату кормову базу у виг ляді наземних безхребетних. Однак їхні розмноження та розвиток відбувались у воді. Так з’явилися перші земноводні. У зв’язку з диханням атмосферним кис нем у них різко зросла кількість гемоглобіну в крові, тому основним органом кровотворення наземних хре бетних стає червоний кістковий мозок (у риб - лише селезінка). Девонські земноводні мали найрізноманітніш і роз міри (від кількох сантиметрів до 3—4 м завдовжки) та форму тіла (м ал. 197).

Мал. 196. Риніофіти (1) та Плауноподібні (2)

Мал. 197. Викопна зем но водна тварина девонського періоду

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Які пристосування були у вищих рослин до наземного спо собу життя? 2. Як утворилися перші наземні біогеоценози? 3. Чому земноводні походять саме від кістеперих риб? 4. Які хребетні тварини першими опанували суходіл?

ПОМІРКУЙТЕ

Які риси наземних тварин, а які - водяних є у земноводних?

СТАНОВЛЕННЯ СУЧАСНИХ МЕЖ БІОСФЕРИ ПРИГАДАЙТЕ |

Як і з чого утворилося кам’яне вугілля?

Н априкінці палеозойської ери життя опанувало всю поверхню суходолу і біосфера досягла сучасних меж. Ч и м к а м ’я н о в у г іл ь н и й п е р іо д з н а м е н н и й в істо р ії р о зв и тк у б іо сф ер и ? К ам 'я н овугіл ьн и й пе р іо д закінчився 280 млн років тому. Він був одним із 9*

243

Мал. 198. Викопні вищі рослини (1), комахи (2) та плазун (3) кам 'яновугільного періоду

244

найтепліших в історії Землі. На суходолі було багато зволожених низовин, де буяли ліси з різноманітних ви щих спорових та гол о н а сін н и х (мал. 198). Потрапля ючи в заболочений ґрунт, стовбури відмерлих дерев через відсутність кисню не перегнивали, а замулювались, вкривались шарами піску та глини і врешті-решт виявились на значних глибинах під землею, де в умо вах високого тиску перетворились на кам’яне вугілля (звідси походить назва періоду). В цей час з’явилися хвойні р о с л и н и , розмноження яких не було пов’яза не з водою. Вони утворили основу біогеоценозів середньозволожених та посушливих місцевостей, і на кінець періоду весь суходіл був опанований життям, тобто біо сфера досягла сучасних меж. У цей час з’являються та кож м охоподібні. Тварини швидко опановували суходіл слідом за рос линами. На початку періоду від якихось прісноводних ракоподібних утворилися спочатку безкрилі, а потім - крилаті комахи, яких на кінець періоду налічують вже 15 рядів. Д еякі види кам’яновугільних бабок до сягали 1 метра в розмаху крил. На суходолі з’явились черевоногі молюски, що дихали легенями. У середині періоду деякі земноводні пристосувались до розмноження на суходолі завдяки появі внутрішнього запліднення, багатих на запасні речовини яєць, вкритих товстими водонепроникними оболонками, та прямого розвитку. В одних із них зникли шкірні залози, а сама ш кіра стала дуже товстою (пристосування до збере ження води в тілі). Вони дали початок першим п л а зу н а м (мал. 198). В інших земноводних збереглись шкірні залози як пристосування до терморегуляції за рахунок випаровування води через шкіру. Вони стали предками послідовного ряду форм, аж до ссавців. Як р озв и в ал ося ж иття у п ер м ськ и й п ер іод? П ерм ськи й п еріод (280-240 млн років тому) харак тери зувався п они ж ен ням рівня Світового океану. Протягом цього періоду відбулося кілька зледенінь значної частини суходолу і, відповідно, біосферних криз, а також пов’язані з ними вимирання одних та поява інших груп організмів. Основу наземних біогеоценозів становили хвойні та деякі інші голонасінні, а деревоподібні вищі спорові м ай ж е повністю ви м ерли . В ідбувалася подальш а адаптивна радіація комах; на кінець періоду їх відомо вже ЗО рядів, серед них - прямокрилі, жорсткокрилі, лускокри лі та п ерети н частокри лі. Зн ачн о зросло різноманіття плазунів; з’явились черепахи, ящ ірки та деякі інші форми.

Л інія розвитку наземних хребетних, яка зрештою привела до появи ссавців, у цей період була представ лена п е л и к о за в р а м и - хижаками завдовжки до 4 м з добре розвиненими іклами. їх зм інили зв ір о зу б і, серед яких були дрібні комахоїдні форми, та великі хижаки завдовжки до 6 -7 м (.мал. 199). Крім різців та іклів у них були розвинені також і кутні зуби - при стосування до ж ування їжі. На кінець періоду в морях повністю вимирають три лобіти, колючозубі риби та багато інших груп тварин, а в прісних водоймах - значна частина дводишних та кистеперих риб і первісних земноводних. Отже, в пермський період відбулися зміни, які підготували п а нування голонасінних і плазунів протягом наступної мезозойської ери. КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

П О М ІР К У Й Т Е

Мал. 199. Череп звірозубого плазуна

1. Які особливості клімату кам’яновугільного періоду сприяли повному заселенню суходолу? 2. Які наземні хребетні харак терні для пермського періоду? 3. Які зміни у наземній рослин ності відбулися в перм ськом у періоді і що їх спричинило? 4. Що вам відомо про комах палеозойської ери?

Які риси організації властиві плазунам як наземним хребет ним?

Ш ПРИГАДАЙТЕ І

ОСНОВНІ ЕВОЛЮЦІЙНІ ПОДІЇ МЕЗОЗОЙСЬКОЇ ЕРИ

Які особливості будови і життєдіяльності мають покритонасінні рослини і теплокровні тварини (птахи і ссавці)?

М езозойська ера розпочалася 240 і закінчилась 65 млн років тому. У ній виділяють тріасовий, юрсь кий та крейдяний періоди. Як розвивалося ж иття в тр іасов ом у п ер іоді? Т ріасови й період закінчився близько 185 млн років тому. Його клім ати чн і умови загалом н агад у вал и пермський. У морях тривало зростання різноманіт ності хрящових і кісткових риб; останні поширились і в солоних водоймах. З цього періоду відомі представ ники всіх сучасних та деяких викопних рядів комах. З ’являються два ряди наземних плазунів, відомих під загальною назвою д и н о за вр и {мал. 200). Це були тварини середніх і великих (від одного до ЗО м зав довжки) розмірів, що пересувались на чотирьох або на двох задніх кінцівках, які були спрямовані вниз, на відміну від сучасних плазунів. Існувало кілька груп морських плазунів. Від невеликих за розмірами ко махоїдних звірозубих у другій половині періоду по ходять перш і ссавці. Вони були невеликі (5 -1 5 см

245

Мал. 200. Динозаври

246

завдовжки), вкриті шерстю, і зовні нагадували сучас них землерийок (мал. 201). Невідомо, чи вони наро дж ували живих м алят, чи були яйцекладним и, як сучасні першозвірі. Із середини тріасового періоду відомі крокодили, які, на відміну від сучасних, були дуже рухливими назем ними хижаками з видовженими, пристосованими до бігу, кінцівками (мал. 202). Тріасовий період закінчився біосферною кризою, Мал. 201. спричиненою підйомом рівня Світового океану та по Скелет(1) в’язаним із цим загальним потеплінням клімату, що і реконструкція (2) супроводжувалось вимиранням багатьох груп - пер ОДНОГО із перших ссавців вісних земноводних, звірозубих та інших тварин. Щ о в ід б у в ал о ся в б іо с ф е р і ю р ськ о го п ер іо д у ? Ю рський період (185-130 млн років тому) характе ризувався переважно помірним кліматом; у цей час існувало багато мілководних морів. У них дуже поши рились головоногі молюски, що загалом нагадували кальмарів, однак мали зовнішню пряму черепаш ку б ел ем н іт и (мал. 204). Рештки цих черепашок, які часто знаходять у піщ аних породах, відомі в народі під назвою «чортові пальці». У водоймах з’являються діатомові водорості. К рокодили стаю ть водн им и т в а р и н а м и ; крім прісних водойм вони заселили солоні, причому деякі морські види досягали 15 м завдовжки. Поширились водян і хиж і п л азу н и , п л е зіо за в р и та іх тіо зав р и (мал. 203). П л е зіо за в р и мали від 2 до 20 м завдов жки. Голова розміщ увалась на довгій гнучкій шиї (кількість шийних хребців досягала 80); рот був оз броєний гострими зубами. Тулуб був діжкоподібний, обидві пари кінцівок перетворилися на ласти. Ці тв а рини займали адаптивну зону сучасних ластоногих і розмножувались на суходолі.

Мал. 202. Скелет наземного крокодила

247

Мал. 203. Плезіозавр (1) та іхтіозавр (2)

Мал. 204. Белемніт: 1 - загальний вигляд; 2 - викопна черепашка

248

Іх т іо за вр и (завдовжки від одного до 15 м) мали рибоподібну форму. У них була коротка шия, передні та задні кінцівки перетворились на ласти, а хвіст —на вертикальний хвостовий плавець. Подібно сучасним зубастим китам, вони ніколи не виходили на суходіл і були живородними (знайдено скелет самки із сфор мованим дитинчам усередині черевної порожнини). П т ерозаври , або л іт а ю ч і я щ е р и , з’явились н а прикінці тріасового періоду, однак найбільшого різно маніття досягли в юрський та крейдяний {мал. 206). Подібно сучасним п тахам , вони м али порожнисті кістки, кіль грудини, полегш ений череп з тонкими кістками; на щ елепах були дрібні зуби або рогові чох ли, що нагадували дзьоб. Як і у сучасних рукокрилих, крила птерозаврів становили шкірясту перетинку, що тяглася від передніх до задніх кінцівок. Вона при кріплю валась до дуже видовженого п’ятого пальця (мізинця) передніх кінцівок. У юрському періоді були поширені р а м ф о р и н х и , що мали довгий хвіст і роз мах крил до метра. Це були комахоїдні та рибоїдні тварини. Д и н о з а в р и були дуже різноманітними. На чоти рьох кінцівках пересувались переважно рослиноїдні види, з яких найвідоміший дип лодок завдовжки ЗО м і схожий на нього, але кремезніший, бронтозавр ма сою близько 80 т. Це були найбільші наземні тварини за всю історію Землі. На території сучасної Північної

Америки мешкав ст егозавр з двома паралельними рядами вертикальних кісткових пластин на спині. Вважають, що через них з організму розсіювався над лишок тепла (мал. 200). Деякі динозаври юрського періоду пересувались на задніх кінцівках, а передні були вкорочені. Серед них були і дрібні тварини масою не більше 2,5 кг, і хижаки до 6 м завдовжки. Багато таких динозаврів мешкало в помірних широтах і, ймовірно, були теплокровними, про що свідчить пір’яний покрив. В одного з них, н а приклад авіж ім а, розміром з курку, передні кінцівки перетворились на короткі крила, а хвостовий відділ хребта - на куприк (мал. 205). Він бігав по рівнинах, а крила, як у сучасних страусів, слугували для гальму вання чи зміни напрямку руху. В лісах мешкав архео пт ерикс, крилоподібні передні кінцівки якого мали пальці для лазання по деревах (мал. 207). Він був здат ний ширяти з дерева на дерево. Вважають, що від по дібних динозаврів походять птахи. Тривала еволюція ссавців, яких відомо чотири ряди. Всі вони були дріб ними тваринами. У другій половині періоду різко під вищ ився рівень Світового океану, що спричинило потепління клімату і чергову біосферну кризу, внас-

Мал. 205. Авімім

1 - птеранодон; 2 - рамфоринхи; 3 - рибоїдний птеродактиль

Мал. 206. Птерозаври

249

лідок якої сформувались біогеоценози початку н а ступного, крейдяного періоду. Я ку р о л ь у р о зв и т к у б іо с ф е р и з іг р а в к р е й д я н и й п ер іо д? К рей дя н и й період (130-65 млн років тому) названо так тому, що в морях, крім бентосних, розповсюдились і досягли великої чисельності план ктонні форамініфери. Залиш ки їхніх черепашок ут ворили поклади крейди та вапняку. Екосистеми перш ої половини періоду істотно не відрізнялись від юрських. У цей час досягли найбіль шої видової різноманітності безхвості літаючі ящери, їхні розміри варіювали від 10 см до 13 м (птеранодон) у розмаху крил. Цікаво, що багато з них були вкриті шерстю і, можливо, теплокровними. Решток птахів цього часу не знайдено, а ссавці представлені тими ж рядами, що і в юрський період. У середині періоду відбулась біосферна криза, зу мовлена не змінами клімату, а біотичним фактором появою покритонасінних квіткових рослин. Вважають, Мал. 207. що вони походять від якихось голонасінних, залишки Археоптерикс: яких не збереглись. Завдяки подвійному запліднен 1 - скелет: 2 -загальний вигляд ню та запиленню комахами, вони зруйнували екоси стеми, основою яких були голонасінні, й утворили нові біогеоценози. Подвійне запліднення привело до появи триплоїдного ендосперму (у голонасінних він гапло їдний), що значно прискорює дозріван н я насіння. Спрямоване запилення комахами дає змогу поодино ким рослинам дати насіння на відміну від голонасін них, яким для успішного неспрямованого запилення вітром потрібно зростати великими групами. Протягом геологічної історії Зем лі окремі біогео ценози завжди гинули від випадкових причин (наприк лад, пожежа від удару блискавки). Вони відновлювались завдяки сукцесіям. Н асіння квіткових, потрапивши в такі зруйновані екосистеми, швидко проростало, ці рослини запилю валися комахами (тоді це були пере важ но ж орсткокрилі) і знову д авал и насіння. Так квіткові пригнічували проростання насіння голона сінних, змінюючи хід сукцесій. Разом із голонасінними вимерло багато груп тварин. Зокрема, зникло близько двох третин видів комах, 5 родин динозаврів. Це збіглося з вимиранням знач ної частини морських планктонних форамініфер, що значно змінило твердість води. Останнє, у свою чергу, призвело до ви м и ран н я багатьох головоногих мо Мал. 208. лю сків із зовніш ньою черепаш кою , іхтіозаврів та Комахиінших тварин. запилювачі

250

У другій половині періоду сформувалися нові біогеоценози, основу яких становили комахозапильні дво дольні та однодольні покритонасінні рослини, а також частина хвойних (переважно соснові). Відбувається бурхлива спряжена еволюція квіткових рослин та комах-запилю вачів: відомі бджоли, денн і м етелики, сучасні групи мух (мал. 208). У цей час з’являються сумчасті та плацентарні ссавці. Останні були пред ставлені комахоїдними, рукокрилими, приматами (на п івм авп и ) та к іл ьк о м а н и н і в и м ерл и м и р яд ам и . Ссавці того часу досягли значного видового різнома ніття, мали розміри від 5 -1 0 см до 5 - 6 м завдовжки; серед них були рослиноїдні, трупоїдні, комахоїдні та хижі форми. З середини періоду відомі птахи, які співіснували з інш ими літаю чими хребетними - птерозаврам и та рукокрилими. Представники вимерлого підкласу зу бастих птахів відрізнялись від сучасних лиш е н аяв ністю дрібних зубів на щ елепах (мал. 209). Поряд з ними жили птахи з роговим дзьобом - предки сучас них буревісників, куликів і мартинів. Частина динозаврів пристосувалась до нових умов і досягла значної різноманітності (відомо близько 120 видів). Одні з них пересувались на чотирьох кін цівках, наприклад, рослиноїдні т ри ц ерат оп си , які досягали 10 м довжини, інші - на двох (рослиноїдні ігуанодони, найбільш ий наземний хиж ак - тирано завр завдовжки 6 -7 м). Н априкінці крейдяного періоду відбулася ще одна біосферна криза, спричинена подальшим опусканням материків. Клімат став дуже вологим, що призвело до зникнення біогеоценозів посушливих та помірно зво ложених ландш афтів та до вимирання багатьох груп комах, зубастих птахів, динозаврів, літаючих ящерів, кількох рядів ссавців. У морях зникли плезіозаври. Ці зміни підготували умови д л я утворення кайнозой ських екосистем.

Мал. 209. Зубастий птах іхтіорніс

КО НТРОЛЬНІ ЗА П И ТА Н Н Я

1. Які систематичні групи рослин і тварин з ’явились протягом мезозойської ери? 2. У чому полягає причина біосферної кри зи всередині крейдяного періоду і які її наслідки? 3. Які групи живих істот переважали в другій половині крейдяного періо ду? 4. Що вам відомо про динозаврів, літаючих та морських пла зунів м езозойської ери ? 5. Які птахи і ссавці жили у другій половині крейдяного періоду? 6. Що собою становили авімім і археоптерикс?

П О М ІР К У Й Т Е

Чи справедливе твердження, що птахи витіснили птерозаврів, а ссавці - динозаврів?

251

РОЗВИТОК ж и т т я В КАЙНОЗОЙСЬКУ ЕРУ. ЛЮДИНА ТА її ДІЯЛЬНІСТЬ ЯК ЕВОЛЮЦІЙНИЙ ФАКТОР П РИГАДАЙТЕ

Які основні етапи антропогенезу?

Мал. 210. Форамініфери палеоценової епохи

К ай н озой ськ а ер а розпочалась близько 65 мли років тому і триває досі. У ній виділяють палеогено вий, неогеновий та антропогеновий періоди. Щ о хар ак тер н е для б іо с ф е р и п алеоген ового п еріоду? П ал еоген ови й період закінчився 25 млн років тому. Клімат загалом був теплий, хоча на рубе ж ах епох відбувались значні похолодання, навіть ча сткові зледеніння материків. За цей час з’явилися бурі водорості, майж е всі сучасні порядки покритонасін них, ряди птахів і ссавців. Палеогеновий період по діляю ть на кілька послідовних епох, кожна з яких досить різко відрізняється від інших: палеоценову (6555 млн років), еоценову (55-38 млн років) та олігоце нову (38-25 млн років тому). П ал еоц ен ова епоха була найтегілішою та найвологішою. На суходолі переваж али біоценози, основою яких були дерев’янисті покритонасінні (буки, дуби), голонасінні (кипарисові, соснові, гінкгові та ін.), ска м’яніла смола яких відома під назвою «бурштин», та папороті. їхні рештки, потрапляючи на дно водойм, перетворились на буре вугілля. Н а п очатку епохи ви м ерло багато груп д авн іх ссавців, що з’явилися у тріасовий і юрський періоди мезозойської ери. З ’являються представники сучасних рядів хижих, гризунів і зайцеподібних, а також кілька нині вим ерлих рядів. У морях досягаю ть розквіту радіолярії та велетенські бентосні форамініф ери з діаметром черепаш ки до 5 см (мал. 210). З ’являються та широко розповсюджуються бурі водорості. У кінці епохи остаточно вимирають белемніти та багато видів хрящових риб. Із кісткових риб бурхлива адаптація відбувається серед п ром ен еп ери х. Вони стають до мінуючою групою прісних і солоних водойм. Е оценова епоха м ала сухий клімат. У цей час ут ворилися степові простори. З ’явилися хоботні, а також предки сучасних носорогів і коней. Парнокопитні в цю епоху досягали значної різноманітності форм і розмірів (від 50 см до 3 -4 м завдовжки). Серед них були предки сучасних жуйних, свиней і бегемотів. У Північній Америці з’явилися предки сучасних верб людів та лам.

252

У цей час існував нині вимерлий особливий ряд хи жих копитних. Д еякі з них перейшли до життя у мо рях та дали початок зубастим китам, серед яких були види, що досягали 25 м завдовжки. Водночас частина зубастих китів почала живитися планктоном - це були предки вусатих китів. Відомо багато представників ряду Хижі, деякі з них досягали значних розмірів. З цієї епохи відомо понад 80 родин птахів із 12 су часних рядів. У степах були пош ирені велетенські хижі безкілеві птахи діатрими, які належ али до осо бливого викопного ряду та досягали 2 м заввишки. О л ігоц ен ова епоха характеризується суворішим кліматом унаслідок зниж ення рівня Світового океа ну; встановлюється природна зональність, що загалом нагадує сучасну. З цієї епохи відомо більшість сучас них рядів птахів, серед яких були велетенські нелітаючі форми - мешканці степових просторів, наприклад, південноамериканський хижий журавель ф оро р а к о с (.мал. 211), що досягав триметрової висоти. Тривала адаптивна радіація копитних та хоботних, хижих та інших рядів. У багатьох з видів котячих ікла верхніх щелеп були настільки великими, що виступали н а зовні. їх об’єднують під назвою «шаблезубі кішки», а великих за розмірами представників—«шаблезубі тиг ри» (мал. 212). Частина хижих опанувала водойми і д ала початок ластоногим. З півночі А фрики відомі представники вузьконосих, а з Південної Америки широконосих мавп.

Мал. 211. Фороракос

Мал. 212. Шаблезубий тигр

253

М ал. 2 1 3 .

Деякі ссавці неогенового періоду

254

Н ап ри кін ц і палеогенового періоду відбувається підняття суходолу. Утворилися Альпи, Піринеї, гори Греції, Криму, Кавказу, Гімалаї, Кордильєри, Анди тощо. Це спричинило біосферну кризу, під час якої вимерло багато груп рослин і тварин, характерних для палеогенового періоду, й сформувались біогеоценози наступного неогенового періоду. Я к р о з в и в а л о с ь ж и т т я в н е о г е н о в и й п ер іо д ? Н еогеновий п еріод загалом характеризується низь ким рівнем Світового океану, заверш енням утворення сучасних гірських масивів, досить суворим кліматом з чіткою природною зональністю та кільком а зл е денінням и в П івнічній та П івденній півкулях. Н а п р и к л а д , б л и зько 12 м лн років тому під кригою перебувала частина Південної Америки (Патагонія), Антарктида (до сьогодення), Нова Зеландія та майже вся Австралія. Все це спричинювало часті як місцеві, так і глобальні біогеоценотичні кризи, що супрово дж увались масовим ви м иранням одних та появою інших груп організмів. Н априкінці періоду фауна і флора загалом нагаду вали сучасні, відрізняючись переважно на видовому та частково родовому рівнях. З ’явилась більшість су часних родин покритонасінних, комах, молюсків, птахів і ссавців. Існування сухопутного переш ийка між Північною Америкою та Європою забезпечило взаемообмін компонентами фаун і флор: зокрема в Північній Америці з’являються хоботні, в Європі та Азії —особливий рід трипалих конячих - гіпаріон. Його представники були дуже поширені в Євразії, у тому числі на території сучасної України. Вони дали назву специфічному комплексу степових тварин того часу гіп а р іо н о в а ф а ун а . Д еяких незвичних ссавців нео генового періоду зображено на малюнку 213. У східноафриканських відкладах знайдено рештки перших людиноподібних мавп, які внаслідок адаптив ної радіації утворили значну кількість форм та роз повсюдились в Європу і Азію. Викопні рештки деяких близьких видів примітивних істот із родини Людей (гомінід) віком 4-5 млн років знайдено в Східній Аф риці. їх назвали авст ралопіт еки. Наприкінці неоге нового періоду підвищ илась горотворча активність, відбулося часткове зледеніння Північної півкулі, вна слідок чого змінився клімат і виникла чергова біосферна криза. Так, повністю зн икла гіпаріонова фауна; значно зменшилось видове різноманіття хоботних тощо. Щ о т а к е а н т р о п о ге н о в и й п ер іо д ? А н т ропоге новий п еріод складається з двох епох - плейстоцено-

Мамут

Печерний ведмідь

Шерстистий носоріг

Великорогий олень

Мал. 214. Тундрова фауна антропогенового періоду

255

Мал. 215. Деякі представники роду Людина: 1 - пітекантроп; 2 - неандерталець; 3 - кроманьйонець

256

вої (закінчилась 100 тис. років тому) та сучасної, або голоценової. П лейспгоценова епоха - час формуван ня флор і фаун, близьких до сучасних. На Австралій ському континенті з’явилися першозвірі. Наприкінці епохи внаслідок значного зледеніння Північної півкулі під кригою опинилась майже вся Північна Америка, значна частина Європи та Азії. У Північній Америці через це повністю вимерли копитні та багато інших груп тварин. Предки сучасних коней, ослів та зебр не задовго до цього мігрували з Північної Америки до Азії через перешийок на місці нинішньої Берінгової прото ки, а згодом розселились в Європу та Африку. Великі простори Північної півкулі були зайняті тун дрою із специфічними біогеоценозами, основу яких складали трав’янисті покритонасінні, мохи та лиш ай ники. Із ссавців для тундри характерні лемінги (особ ли ви й вид гризунів), північний олень та вівцебик (дожили до наш их днів), а також нині вимерлі вкри тий шерстю слон - мамут, шерстистий носоріг, великорогий олень, печерний ведмідь (мал. 214). Близько 1,7 млн років тому вимерли австралопітеки. Приблизно в цей час у Східній Африці від невідомих предків з’явилась Людина прямоходяча, яка вже засто совувала деякі знаряддя праці й уміла користуватись вогнем. Зшдом цей вид розселився до Азії. Різні його географічні популяції дістали назви піт екант ропів, си н ан т роп ів та ін. Всі вони вимерли не пізніше ніж 300 тис. років тому. Саме в цей час з’являється вид Лю дина розумна. Він мав два підвиди: н еан дерт альц і та кром ан ьй он ц і, які займали спільний ареал - Єв ропу, Кавказ та Передню Азію, але чітко відрізнялись між собою особливостями будови (мал. 215). Г олоценова епоха - час розселення кроманьйонців по всьому світові та формування людських рас (геогра фічних популяцій). У цей час розпочинається активна господарська діяльність людини: полювання, рільниц тво, скотарство неандертальців (зникли приблизно ЗО тис. років тому) та кроманьйонців. Приблизно 5 6 тис. років тому утворюються перші держави і міста, а в XIX столітті формуються промислові комплекси. Ч о м у д ія л ь н іс т ь л ю д и н и е ф а к т о р о м еволю ції? Господарська діяльн ість лю дини у наш час є п р о від н и м ф а к т о р о м ево л ю ц ії. Вона проявляється у знищ енні біогеоценозів унаслідок вирубування лісів, розорювання степів, створення водосховищ, поселень, промислових центрів, агроценозів; змінах газового складу повітря, води та ґрунтів через їхнє забруднен ня промисловими відходами.

Замість стабільних екосистем з високою видовою різноманітністю людина створює нездатні до саморегулювання лісові насадження та агроценози з незнач ною кількістю видів. Це призводить до неспряженої еволюції екологічно пластичних видів тварин - фіто фагів, які стають ш кідниками культурних рослин, а також всіляких бур’янів. Зростання чисельності попу ляцій свійських тварин і самої людини стимулює ево люцію пов’язаних з ними паразитичних, кровосисних та синантропних видів. Така діяльність призводить до дестабілізації біосфери та її кризи з непередбаче ними наслідкам и, безумовно катастроф ічними для природи всієї планети, включаючи й антропогенізовані промислові та сільськогосподарські ландш афти. Тому лише негайний перехід до гармонійного веден ня господарської діяльності людини може відвернути загрозу екологічної катастрофи. Окремі природоохо ронні заходи без докорінної зміни світогляду людини та принципів ведення її господарства можуть лиш е трохи відстрочити цю загрозу.

1. Як можна охарактеризувати основні риси фауни і флори Землі кайнозойської ери? 2. Які основні еволюційні події відбу лися в палеогеновий період? 3. Які основні еволюційні події відбулися в неогеновий період? 4. Які основні еволюційні події відбулися в антропогеновий період?

КО НТРОЛЬНІ

ЗАПИТАННЯ

П О М ІР К У Й Т Е

Гіід впливом яких чинників виникають усе нові збудники захво рювань людини?

ПРО ЩО МИ ДІЗНАЛИСЯ З ЦЬОГО РОЗДІЛУ Еволюція - процес необоротних змін у будові та фун кціях живих істот, що відбуваються при зм інах по колінь протягом їхнього історичного існування. В основу першої еволюційної гіпотези Ж.-Б. Л ам арка по кладено уявлення про те, що всі організми під впли вом умов середовищ а набуваю ть корисних о зн ак, змінюючи свою будову, функції, індивідуальний роз виток і «прагнуть» до ускладнення організації. Еволюція, за Ч. Д арвіном, - це безперервні п ри стосувальні зміни видів у процесі їхнього історичного розвитку. Всі сучасні види є н ащ адкам и вимерлих предкових форм. Основними ф акторам и еволюції є спадкова мінливість, боротьба за існування, природ ний добір.

257

На початку XX століття сформувалась система по глядів - «класичний дарвінізм»; у 20 -5 0 рр. було ство рено синтетичну гіпотезу еволюції. Еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції. Природний добір, залежно від характеру пов’язаних з ним адапта ційних змін, буває стабілізуючим, рушійним та розри ваючим. З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було розроблено й біологічну концепцію виду, згідно з якою вид —це сукупність популяцій, що складаються з особин, подібних між собою за будовою і життєвими функціями, здатних схрещуватись і давати плодюче потомство. П опуляції одного виду мають унікальну екологічну нішу і займають певний аріал. Основні кри терії виду-морфологічний, фізіологічний, біохімічний, географічний та екологічний. Видоутворення - необо ротний еволюційний процес утворення нових видів. Біологічні види, як і інші систематичні групи, мо жуть перебувати у стані процвітання (біологічний про грес) чи вимирання (біологічний регрес). Біологічний прогрес може бути досягнений шляхом ароморфозів, ідіоадаптацій або загальної дегенерації. Згідно із сучасними еволюційними поглядами, біо геоценоз - це середовище, в якому відбуваються ево люційні процеси. У стабільних біогеоценозах темпи історичних змін незначні, на відміну від тих, у яких умови життя організмів постійно змінюються. Міграції особин між популяціями одного виду змінюють їхній генофонд, зв’язуючи різні біогеоценози в єдину цілісну систему. Фактори еволюції - це чинники, що викли кають адаптивні зміни організмів, популяцій і видів. Темпи еволюції —це час, за який утворюються певні систематичні групи організмів. Д ані біогеографії, гео логії та палеонтології дають змогу встановити зако номірності історичних змін біогеоценозів, причини вимирання або швидкої адаптивної радіації певних систематичних груп організмів, місця їхньої появи. Д ані екологічних досліджень і еволюційного вчення знайш ли своє відображення в гіпотезах перерваної рівноваги та адаптивного компромісу. Видове різноманіття організмів зумовлене існуван ням різних рівнів організації живої матерії та при стосуваннями організмів до різних умов. Однією з центральних проблем біології є походжен ня життя на Землі. Існують дві основні групи гіпотез, що пояснюють походження життя - абіогенні та біогенні. Прокаріотні екосистеми утворилися в архейську еру на морських мілководдях близько 3,8 млрд років тому, а біо-

геоценози, основу яких складали ціанобактерії, - близь ко 3,5 млрд років тому. У них були мало разгалужені ланцюги живлення та незначне видове різноманіття. У першу половину протерозойської ери з’явились перші одноклітинні джутикові еукаріоти, які дали початок рослинам (водоростям), тваринам (найпро стішим) та грибам. Н априкінці ери (вендський пері од) з’являються і багатоклітинні організми. У кембрійський і силурійський періоди палеозойської ери з’являється більшість типів тварин, для багатьох з яких характерна наявність зовнішнього (членистоногі, голкошкірі) чи внутрішнього (хордові) скелета. Ж иття опанувало поряд із солоними, ще й прісні водойми. В середині палеозойської ери у зволожених місцях утво рюються наземні біогеоценози, основу яких складали вищі спорові рослини. Суходіл освоїли різні безхре бетні, з’явились перші наземні хребетні - земноводні, в морях - хрящові, а в прісних водоймах - кісткові риби. Наприкінці палеозойської ери життя опанувало весь суходіл і біосфера досягла сучасних меж: з’явились го лонасінні рослини та плазуни; вимерли деякі вищі спо рові рослини і земноводні, повністю - давні класи риб, трилобіти і багато інших видів. Упродовж мезозойської ери на суходолі панували голонасінні, плазуни та комахи, а в морях - хрящові й кісткові риби, головоногі молюски. У цей час з’я в л я ються покритонасінні, ссавці та птахи. Під час кайнозойської ери суходіл поступово набув сучасних обрисів, встановилися кліматичні зони. Ця ера характеризується бурхливою адаптивною радіа цією квіткових рослин, комах, птахів і ссавців. П ри близно 2 млн років тому з’являється сучасна людина. Її господарська діяльність у наш час - провідний ф ак тор еволюції сучасних організмів. ПІДСУМКОВІ ЗАВДАННЯ Завдання 1

Охарактеризувати основні положення еволюційної гіпотези Ч. Дарвіна, заповнивши таблицю:

Фактор еволюції

Визначення

Роль у еволюційному процесі

Спадкова мінливість Боротьба за існування Природний добір

259

Завдання 2

Гіпотеза

О х а р а к т ер и зу в а т и о с н о в н і с у ч а сн і г іп о т е зи та порівняти їх із е в о л ю ц ій н о ю г іп о т е зо ю Ч. Д а р в ін а , за п о в н и в ш и таблицю :

Основні положення

Положення, спільні з гіпотезою Ч. Дарвіна

Положення, відмінні від гіпотези Ч. Дарвіна

Перерваної рівноваги Неокатастрофізму Адаптивного компромісу

Завдання 3

Розпочалась

Завдання 4

Розпочалась

Завдання 5

Період

Кембрійський Ордовицький Силурійський Девонський Кам’яновугільний Пермський

260

Охарактеризувати основні події архейської ери, заповнивши таблицю: Заверш илась

Основні еволюційні події

Охарактеризувати основні події протерозойської ери, запов нивши таблицю: Заверш илась

Основні еволюційні події

Охарактеризувати основні події палеозойської ери, заповнив ши таблицю: Розпочався

Заверш ився

Основні еволюційні події

Завдання 6

Період

О х а р а к тер и зу в а т и о с н о в н і п о д ії м е з о з о й с ь к о ї е р и , з а п о в н и в ши табли цю :

Розпочався

Заверш ився

Основні еволюційні події

Тріасовий Юрський Крейдяний

Завдання 7

Період

Охарактеризувати основні події кайнозойської ери, заповнив ши таблицю: Розпочався

Заверш ився

Основні еволюційні події

Палеогеновий Неогеновий Антропогеновий

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ І рівень (вибрати із запропонованих відповідей правильну) 1. Система поглядів про незмінність живої природи з часів її виникнення має назву: а) еволюційне вчення; б) гіпотеза пан спермії; в) креаціонізм; г) гіпотеза адаптивного компромісу; ґ) гіпотеза перерваної рівноваги. 2. Еволюційне перетворення, пов'язане з підвищенням рівня організації, - це: а) аром орф оз; б) ідіоадаптація; в) загальна дегенерація; г) дрейф генів. 3. Елементарною одиницею еволюції є: а) порода тварин; б) сорт рослин; в) популяція; г) вид; ґ) рід. 4. У разі р о з’єднання популяцій певними просторовими п ере шкодами спостерігають форму ізоляції: а) екологічну; б) гео графічну; в) сезонну; г) етологічну; ґ) генетичну. 5. Здатність до наслідування ознак добре захищених організмів погано захищеними називають: а) дивергенцією; б) конверген цією; в) дрейф ом генів; г) атавізмом; ґ) мімікрією. 6. Відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням, - це: а) аналогії; б) го мології; в) рудименти; г) атавізми. 7. Гіпотези походження життя, які ґрунтуються на тому, що жива матерія виникла з неживої, називають: а) біогенезом; б) абіо генезом; в) панспермією; г) креаціонізмом. 8 . Еукаріоти з ’явилися в еру: а) архейську; б) протерозойську; в) палеозойську.

261

9 . Предками багатоклітинних тварин вважають: а) ціанобак терій; б) сапротрофних бактерій; в) інфузорій; г) колоніальних джгутикових. 1 0 . Перші назем ні б іогеоценози сф орм увалися в періоді: а) вендському; б) кембрійському; в) ордовицькому; г) силу рійському; ґ) девонському. 11. Перші ссавці з ’явилися в періоді: а) кам ’яновугільному; б) пермському; в) тріасовому; г) юрському; ґ) крейдяному. 12. Людина розумна з ’явилася в період: а) юрський; б) крей дяний; в) палеогеновий; г)неогеновий;ґ)антропогеновий.

II і III рівні (вибрати із запропонованих відповідей одну чи кілька правильних) 1. Ж.-Б. Ламарк ф акторами еволюції вважав: а) природний добір; б) боротьбу за існування; в) мінливість організмів під впливом факторів довкілля; г) внутрішнє прагнення організмів до прогресу. 2. Ч. Дарвін факторами еволюції вважав: а) ізоляцію; б) спад кову мінливість; в) популяційні хвилі; г) дрейф генів; ґ) бороть бу за існування; д) природний добір. 3 . Прикладами ідіоадаптацій є: а) поява квітки; б) утворення ластів у ластоногих; в) перетворення листків у кактусів на ко лючки; г) зникнення кишечнику у стьожкових червів; ґ) поява щелеп у хребетних тварин. 4 . Зміни генофонду популяцій можливі внаслідок: а) дрейфу генів; б) популяційних хвиль; в) ізоляції; г) боротьби за існуван ня; ґ) конвергенції. 5. Екологічна ізоляція буває: а) сезонною ; б) генетичною; в) географічною; г) етологічною; ґ) трофічною. 6. Прикладами гомологічних органів є: а) передні кінцівки ка жана та кита; б) колючки глоду та кактусів; в) вуса суниць і вусики гороху; г) листки вишні та колючки барбарису; ґ) коре неплід моркви та коренебульби жоржин. 7 . Прикладами аналогічних органів є: а) зябра рака та коропа; б) крила кажана та голуба; в) крила кажана та хруща; г) бульби картоплі та коренеплід редису; ґ) передні кінцівки крота та вовчка. 8 . Прикладами атавізмів є: а) наявність хвоста у людини; б) з а лишки тазового поясу у кита; в) смугасте забарвлення поро сят свині свійської; г) апендикс у людини. 9. Основні події кам’яновугільного періоду: а) поява кистепе рих риб; б) формування перших наземних біогеоценозів; в) по ява хвойних рослин; г) поява комах; ґ) поява плазунів; д) поява ссавців. 10. Основні події крейдяного періоду: а) розквіт голонасінних; б) поява покритонасінних; в) розквіт форамініфер; г) розквіт птерозаврів; ґ) поява плацентарних ссавців. 1 1 . Протягом юрського періоду з ’явились: а) діатомові водо рості; б) червоні водорості; в) іхтіозаври; г) кистепері риби; ґ) безхвості земноводні. 12. Протягом девонського періоду з'явились: а) папороте подібні; б) комахи; в) хрящові риби; г) земноводні; ґ) плазуни.

гІ

IVрівень 1. Що спільного і відмінного в еволюційних поглядах Ж.-Б. Ламарка та Ч. Дарвіна? 2. У яких умовах діють ті чи інші форми природного добору? Які наслідки їхньої дії? 3. Чим сучасні еволюційні погляди (гіпотези перерваної рівно ваги та адаптивного компромісу) відрізняються від основних положень синтетичної гіпотези еволюції? 4. Чому пристосованість організмів до середовищ а існування має відносний характер? 5. Які з критеріїв виду відіграють провідну роль при встанов ленні видової приналежності? Чому? 6. У чому полягає відносність кожного з основних критеріїв виду (морфологічного, фізіологічного, біохімічного, екологічного, географічного)? Відповідь обґрунтуйте. 7. Що спільного і відмінного в географічному та екологічному способах видоутворення? 8 . Чому аром орф ози або загальна дегенерація в процесі істо ричного розвитку певної систематичної групи трапляю ться значно рідше, ніж ідіоадаптації? 9. Які умови сприяли виходу організмів на суходіл? 10. Уякі періоди історичного розвитку біосфери з ’явились риніофіти, трилобіти, щиткові, ракоскорпіони, динозаври? 11. Чим, з точки зору сучасних еволюційних поглядів, можна пояснити вимирання видів у процесі еволюції до появи на Землі людини?

КОРОТКИЙ СЛОВНИК ТЕРМІНІВ Абіогенеза гіпотези - гіпотези, за яки ми живі організми походять з неживої матерії. Адаптивна радіація - процес виник нення від загальн о го п редка кількох нових систематичних груп організмів, пов’язаний з пристосуванням до різних умов середовищ а існування. Аналогія - зовнішня подібність у будові органів різних видів організмів, що м а ють різне походження, але виконують однакові функції. А ром орф оз - один із шляхів д о с я г нення біологічного прогресу, що супро водж у ється зн ач н и м у ск л ад н ен н ям організації організмів. Атавізми - прояв у окремих особин пев ного виду ознак предків. Біогенеза гіпотези - гіпотези, за яки ми все живе бере початок лише від жи вого. Біологічний прогрес - шлях історично го розвитку певної систематичної групи,

що супроводжується збільш енням чи сельності, розширенням ареалу і проце сами видоутворення. Біологічний регрес - шлях історично го розвитку певної систематичної групи, що супроводжується зм енш енням чи сельності, звуженням ар еал у й вим и ранням деяких підгруп. Боротьба за існування - один із ф ак торів еволюції за Ч. Дарвіном; уся су купність взаєм озв’язків між особинами і різними факторами середовищ а життя. Видоутворення - п роц ес утворення нових видів. Гомологія - відповідність загального плану будови органів видів, зумовлена їхнім загальним походженням. Дивергенція - розходження ознаку на щадків спільного предка як результат пристосування до умов довкілля. Еволюція - процес необоротних змін у будові та життєвих функціях організмів під час їхнього історичного розвитку.

263

Елімінація - загибель особин на пев ному етапі онтогенезу до моменту на стання здатності до розмноження. Ендеміки - систематичні групи, що меш кають лише в певних ділянках біосфери. Загальна дегенерація - один із шляхів досягнення біологічного прогресу, що супроводжується спрощ енням будови організмів у процесі пристосування до простішого середовищ а життя (перехід до паразитизму, малорухомого способу життя тощо). ідіоадаптація - один із шляхів досяг нення біологічного прогресу, що супро воджується певними змінами в будові організмів, не порушуючи загального рівня їхньої організації; є пристосуван ням до конкретних умов існування. Ізоляція - один із еволюційних ф а к торів, який унеможливлює схрещуван ня між особинами одного виду. Креаціонізм - си стем а поглядів, яка ви зн ає незмінність живої природи, а різноманіття видів розглядає як резуль тат творення вищої нематеріальної сили. Макроеволюція - сукупність еволю ційних процесів, які приводять д о ут во р ен н я н адви дови х систем ати чни х категорій. Мікроеволюція - сукупність еволюцій них процесів, що відбуваються в попу ляціях одного виду.

264

Мімікрія - здатність організмів одного виду наслідувати будові, забарвленню чи поведінці організмів іншого. Монофілія - походження кількох систе матичних груп від загального предка. Поліморфізм - явище існування в м е жах певного виду різних фенотипних груп особин. Природний добір - наслідок бороть би за існування; виявляється в п ер е важ ном у виживанні та розм нож енні особин, найпристосованіш их до умов довкілля. Рудименти - органи, що втратили в про цесі історичного розвитку свої функції й знаходяться в недорозвиненому чи спро щеному стані порівняно з відповідними органами предків. Темпи еволюції - час, протягом якого утворилися певні систематичні групи (від видів до царств). Філогенез - історичний розвиток окре мих систематичних груп або всієї сукуп ності живих організмів нашої планети. Ценофіли - види, популяції яких вхо дять до складу стабільних біогеоценозів. Ценофоби - види, що беруть участь на ранніх етапах сукцесії, мають високу екологічну пластичність і не входять до складу зрілих біогеоценозів.

УЗАГАЛЬНЕННЯ Протягом двох років ви зн ай ом и л и ся з б у д о вою, рівнями ор ган ізац ії, особливостям и ф унк ц іон уван н я й основн и м и етап ам и істори ч н ого розвитку ж ивої м атерії наш ої планети. А тепер п ідведем о деякі підсумки. Питання «що таке життя?» і «як воно виникло?» здав на хвилювали вчених-біологів, філософів та широкі верстви населення. Незважаючи на бурхливий розви ток біологічних наук, генної і клітинної інж енерії, електронної мікроскопії та складної електронно-обчис лювальної техніки, сутність життя все ще залиш аєть ся д л я лю дства загад кою . С учасн а н а у к а н езд атн а ш тучно створити н ай п ростіш и й ж и вий організм, невідомі точні причини старіння і смерті, по ходження життя тощо. Тому визначення ж иття досі має описовий характер і включає в себе перелік його основних форм і властивостей. Основні з них - такі. 1. Ж и в і о р га н ізм и ск л а д а ю т ься з т их с а м и х хім ічн их елем ент ів, що й неж иві т іл а. На відміну від неж ивої природи, відсоткове співвідн ош ен н я хімічних елементів в усіх живих істотах майже однако ве. Чотири органогенні елем ент и (Карбон, Оксиген, Гідроген і Нітроген) становлять до 98% їхньої біомаси; приблизно 1,9% припадає на вісім інших м а к р о е л е м е н т ів (Фосфор, С ульфур, Хлор, К алій , Н атрій, К альцій, М агній, Ферум) і лиш е 0,1% - на частку хімічних елементів, які називають м ік р о е л е м е н т а м и (Алюміній, Купрум, Ц инк, М олібден, Кобальт, Нікель, Стронцій, Иод тощо). 2. Ж и в і іст от и ск л а д а ю т ься переваж н о з висо к о м о л ек ул я р н и х о р га н іч н и х сп о л у к , основні се ред них - білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи і ліпіди, та н ео р га н іч н и х р е ч о в и н , виняткове значення се ред яких має вода (вміст її може становити 60-90% їхньої біомаси). 3. Необхідною ум овою існ уван н я біол огіч н и х си ст ем е обм ін р е ч о ви н а м и т а ен ергією з н авко л и ш н ім середовищ ем. Два його боки - асиміляція і дисиміляція, взаємно врівноважуючись, забезпечують сталість складу і властивостей живих систем (гом ео ст а з). Це є основою їхньої здатності до сам орегул я ц ії. 4. Ж и ва м а т е р ія х а р а к т ер и зу єт ьс я р із н и м и вза єм о п о в’я з а н и м и р ів н я м и о р га н іза ц ії: молеку лярним, клітинним, організмовим, популяційно-видо вим, біогеоценотичним і біосф ерним . Ін т е гр а ц ія

265

взаємодій окремих складових кожного рівня змен шується від нижчого до вищого. 5. Ж и в ій м а т е р ії п р и т а м а н н а дискрет н іст ь. Це означає, що на будь-якому рівні її організації існу ють структурні одиниці - молекули, клітини, організ ми, популяції, види, біогеоценози. 6. Ж и ві о р га н ізм и зда т н і до розм нож ення, р о ст у т а ін ди відуал ьн ого р о зви т ку. Неперервність життя забезпечують ж ит т єві цикли. Всі нові клітини та організм и утворюються, н езваж аю чи на різно манітність способів розмноження, лише з материнських клітин. 7. С падкова ін ф о р м а ц ія о р га н із м ів (генот ип) за к о д о в а н а у в и гл я д і п евн о ї послідовн ост і нукл ео т и д ів м о л е к у л н ук л еїн о ви х к и слот (Д Н К чи в ір у с н о їР Н К ). Під час поділу в одних випадках вона повністю п ер е д а єть ся від м атер и н ськ о ї кл іти н и дочірнім (мітотичний поділ), в інших - лише частко во (мейотичний поділ). 8. Г енот ип р е а л із у є т ь с я у ф ен о т и п і п ід час м а т р и ч н о го с и н т е з у б іл к ів і м о ж е з м ін ю в а т и сь у н а с л ід о к м у т а ц ій і р е к о м б ін а ц ій . Фено ти п ф орм ується у н ас л ід о к в заєм о д ії ген отип у з факторами довкілля. 9. П роцеси ж и т т єдіял ьн ост і к л іт и н відбува ю т ься в ор га н ел а х , а у б а га т о к л іт и н н и х орга н ізм ів-щ е в т канинах т а органах. Усім живим істотам притаманна подразливіст ь; функції більшості бага токлітинних тварин регулюють нервова (в основі її діяль ності - рефлекси), ендокринна (здійснює гуморальну регуляцію за допомогою біологічно активних речовин) та імунна системи. Вони підгримують їхній гомеостаз. 10. Е волю ц ія - процес ви н и кн ен н я ада п т а ц ій о р га н із м ів до з м ін и д о в к іл л я в п ослідовн и х р я дах п ок ол ін ь їхн іх нащ адків. Здатність організмів і надорганізмових систем пристосовуватись до змін се редовища існування є показником їхньої екол огіч н ої п ласт и ч н ост і. Елементарною одиницею еволюції є популяція, а її середовищем - біогеоценоз. Темпи ево люції залежать від швидкості змін умов довкілля: вони різко зростають під час біогеоценот ичних криз. 11. Б іо л о гіч н и й п р о гр ес будь-якого ви ду з а л е ж ит ь від його зд а т н о с т і п ід т р и м ува т и густ о т у о к р е м и х п о п у л я ц ій н а о п т и м а л ь н о м у для п евного середови щ а іс н у ва н н я р ів н і. Цим забез печується гомеостаз популяцій. Вимирання або вижи вання виду під час біогеоценотичних криз залежить від його здатності швидко пристосовуватись до змін довкілля (ево л ю ц ій н а п л а ст и ч н іст ь). При цьому

сторичним час існування як окремого виду, так і надіидових груп (родів, родин тощо) не залежить від стутеня його морфологічної складності та частоти змін юколінь. 12. Б іо п р о д ук т и вн іст ь і б іо р ізн о м а н іт н іс т ь Зіосфери в періоди м іж біогеоц ен от и ч н и м и к р и за м и є відн осн о с т а б іл ь н и м и п о к а зн и к а м и . їх визначають максимально мож лива продуктивність автотрофів і повне засвоєння продуктів їхньої асимі ляції в ланцюгах ж ивлення гетеротрофів. 13. Ж иві сист еми всіх р івн ів о р га н іза ц ії м ож ут ь н о р м а л ьн о ф ун к ц іо н ува т и л и ш е з а у м о в и п ід т ри м ан н я їхнього гом еост азу. Порушення гомео стазу хоча б на одному з цих рівнів призводить до пору шення функціонування і всіх інших, пов’язаних із ним. 14. Н айм енш інт егровані і, відповідно, у р а зл и в і для зовніш ніх вп ли вів - популяційно-видовий, біогео ц ен о т и ч н и й і б іо с ф е р н и й р ів н і о р г а н із а ц ії ж ивої м а т ерії. Зниження біорізноманіття призводить до дестабілізації біогеоценозів, руйнування ланцюгів живлення і, врешті-решт, спричиняє біогеоценотичні кризи. Це, у свою чергу, рано чи пізно призводить до кри зи біосферної. Найзгубніше впливають на стабільність надорганізмових біологічних систем фактори, інтен сивність дії яких неперіодично змінюється або безмеж но зростає, насамперед антропогенні. Усі розділи біології в тому чи іншому ступені дослі джують різні аспекти взаємодії живої матерії на різних рівнях її організації з довкіллям, тобто містять еле менти екології. Але лише екологія вивчає надоргані змові рівн і о р га н ізац ії ж и ття в їхн ій взаєм одії з неживою природою. Екологія має виняткове значен ня у справі охорони навколишнього природного сере довища як її біологічна основа. Одне з важливих завдань біології - вивчення різнома нітності живих істот, які населяють нашу планету. Вченісистематики вважаю ть, що досі невідомими науці залишаються не менш ніж мільйон нині існуючих видів. Для того, щоб відкрити новий для науки вид, необхідно бути висококваліфікованим фахівцем у галузі система тики певної групи організмів, уміти збирати і вивчати тих чи інших істот, працювати з колекціями тощо. Д ля відкриттів такого роду не обов’язково їхати в екзотичні країни: лише з 1965 по 2000 р. на території України опи сано понад 1000 нових для науки видів тварин (пере важно безхребетних) і кілька сотень - рослин і грибів. На заверш ен н я автори цієї книги баж аю ть вам успіхів у вивченні того складного і чудового світу ж и вої природи, який нас оточує.

ЗМІСТ ЯК ПРАЦЮВАТИ З ПІДРУЧНИКОМ .....................................................................< РО ЗДІЛ 1 РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ §1. Типи розмноження організмів............................................................... 5 §2. Статеве розмноження організмів......................................................... 10 §3. Гаметогенез і запліднення.....................................................................14 §4. Етапи індивідуального розвитку організмів..................................... 18 §5. Формування тканин і органів зародка................................................21 §6. Післязародковий розвиток тварин. Ріст і регенерація організмів................................................................ 24 §7. Поняття про життєвий цикл організмів............................................. 28 РОЗДІЛ 2 СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ ОРГАНІЗМІВ. ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ §8. Генетика. Методи генетичних досліджень........................................................... 40 §9. Закономірності спадковості, встановлені Г. М енделем.......................................................................45 §10. Статистичний характер законів спадковості та їхні цитологічні основи.................................................................... 49 §11. Відхилення при розщепленні від типових кількісних співвідношень, встановлених Г. М енделем.................................................................. 54 §12. Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спадковості........................................................... 58 §13. Генетика статі. Успадкування, зчеплене зі статтю .....................................................63 §14. Генотип як цілісна система. Цитоплазматична спадковість............................................................ 66 §15. Взаємодія генотипу і умов довкілля. Модифікаційна мінливість................................................71 §16. Мутаційна мінливість........................................................................... 75 §17. Причини мутацій. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості...................................................................79 §18. Завдання сучасної селекції. Штучний добір і його форми ............................................................... 83 §19. Системи схрещувань організмів та їхні генетичні наслідки....................................................................88 §20. Центри різноманітності та походження культурних рослин. Райони одомашнення тварин........................ 92 §21. Особливості селекції рослин, тварин і мікроорганізмів......................................................................97 §22. Біотехнологія. Генетична та клітинна інж енерія.................................................... 101 268

РОЗДІЛ з ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ. ЛЮДИНА І БІОСФЕРА §23. Предмет і завдання екології............................................................. 114 §24. Закономірності дії екологічних факторів на живі організми.................................................................................117 §25. Основні середовища існування організмів. Наземно-повітряне середовище........................................................ 121 §26. Водне середовище існування .............................................................126 §27. Ґрунт як середовище існування........................................................ 130 §28. Живі організми як особливе середовище існування................................................... 132 §29. Адаптивні біологічні ритми організмів...........................................136 §30. Екологічна характеристика виду та його популяційна структура..........................................................140 §31. Популяційні х в и л і................................................................................143 §32. Біоценоз і його структура.................................................................... 146 §33. Біогеоценоз та екосистема.................................................................. 150 §34. Перетворення енергії в біогеоценозах.............................................154 §35. Зміни в біогеоценозах. Агроценози.................................................. 159 §36. Біосфера та її м еж і................................................................................ 163 §37.Колообіг речовин у біосфері.............................................................. 167 §38. Роль організмів у перетворенні оболонок З е м л і......................................................... 172 §39. Діяльність людини і сучасний стан біосфери..................................................................... 175 §40. Застосування екологічних знань у практичній діяльності лю дини...................................................... 181 §41. Охорона видового різноманіття організмів.................................... 185 РОЗДІЛ 4 ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ §42. Поняття про еволюцію. Еволюційна гіпотеза Ж.-Б. Л ам а р к а ....................................................196 §43. Основні положення еволюційної гіпотези Ч. Д а р в ін а ............................................................200 §44. Розвиток дарвінізму у другій половині XIX на початку XX століття............................................................................... 202 §45. Синтетична гіпотеза еволю ції................................................................ 207 §46. Популяція як елементарна одиниця еволю ції........................................................ 209 §47. Мікроеволюція. Форми природного добору. Вид і його кри терії....................................................................................... 213 §48. Видоутворення.............................................................................................. 216 §49. Макроеволюція. Біологічний прогрес і р егр ес....................................................................217 §50. Біогеоценоз як середовище еволю ції................................................... 220

269

§51. Сучасні уявлення про фактори еволюції..........................................................................223 §52. Темпи еволюції.................................................................................... 225 §53. Біогеографія та еволюція. Сучасний синтез екології та еволюційного вчен н я..................................................................... 228 §54. Система органічного світу як відображення його історичного розвитку............:............................................................ 233 §55. Гіпотези походження життя на З ем л і..................................................................................... 234 §56. Первинні прокаріотні екосистеми та особливості їхнього функціонування.......................................... 237 §57. Поява еукаріотів і багатоклітинних організмів.................................. 239 §58. Розвиток життя на початку палеозойської е р и ........................................................... 240 §59. Опанування живими організмами суходолу в середині палеозойської е р и ........................................... 242 §60. Становлення сучасних меж біосфери........................................................................................ 243 §61. Основні еволюційні події мезозойської ери ................................................................................... 245 §62. Розвиток життя в кайнозойську еру. Людина та її діяльність як еволюційний ф актор......................................................................252 УЗАГАЛЬНЕННЯ

265