Některé mutace vznikají působením pestrých faktorů fyzikální, chemické i biologické povahy – říkáme jim mutagenní faktory. Je však možné, že vzniknou i spontánně. V některých případech mohou postihovat delší úseky DNA, jindy se mohou týkat jediného nukleotidu, pak hovoříme o jednonukleotidovém polymorfismu (SNP, z anglického Single-Nucleotide Polymorphism). Poznámka: Geny nepochybně spolurozhodují o tom, kým jsme a jací jsme. Opět platí, že genetické aspekty našeho bytí jsou nesmírně zajímavé, nicméně se o nich zmiňujeme pouze informativně.
Mezi základní buněčné mechanismy, které jsou pro vývoj jednotlivých tkání a orgánů (včetně nervového systému) klíčové, se řadí zejména: • • • • • •
proliferace – regulované množení buněk, růst – zvětšování objemu nově vzniklých buněk, diferenciace – rozrůznění či specializace jednotlivých buněčných linií, migrace – přesun buněk na jiné místo, než kde buňky vznikly, adheze – přilnavost a srůst podmiňující seskupování buněk do určitých útvarů, apoptóza – geneticky řízená programovaná smrt buněk (autodestrukce buňky) je rovněž součástí morfogeneze, v rámci které mohou určité buňky v zájmu celku cíleně zanikat.
V raném vývoji zárodku postupně vznikají tři zárodečné listy – zevní ektoderm, střední mezoderm a vnitřní entoderm. Z těchto struktur se následně vyvinou všechny tkáně a orgány embrya. Základem pro vývoj centrálního a periferního nervového systému (ale i senzorických částí oka, ucha, nosu, zubní skloviny, dřeně nadledvin, pokožky a kožních derivátů – vlasů, chlupů, nehtů, mléčné žlázy) se stává zevní zárodečný list ektoderm. Pro úplnost dodejme, že mezoderm (střední zárodečný list) je výchozí pro vznik pojivové tkáně (tedy vaziva, chrupavky a kostí), všech typů svaloviny (kosterní, hladké i srdeční), krevních a mízních cév, ledvin, sleziny a kůry nadledvin, pohlavních žláz (varlat a vaječníků) a vývodných cest pohlavních i výstelky tělních dutin. Entoderm (vnitřní zárodečný list) je mateřskou tkání zejména pro epitely trávicího, vylučovacího a dýchacího traktu, tkáň štítné žlázy, příštítných tělísek, brzlíku, jater, slinivky břišní. Vychází z něj i výstelka středoušní dutiny a Eustachovy trubice či parenchym tonzil (mandlí).
98
neurální ploténka
budoucí pokožka
vyvyšování neurálních valů
neurální brázda (rýha)
pokožka
neurální lišta kanál v neurální trubici
buňky odštěpené z neurální lišty neurální trubice
Obr. 3.2 Vznik neurální trubice 99
Základní aspekty vývoje a změn nervového systému
Vývoj nervového systému začíná velmi brzy – zhruba od třetího týdne nitroděložního života. V této době získává zárodek hruškovitý tvar, neboť jeho hlavová část roste rychleji a je tak objemnější. Na zádové (dorzální) straně embrya vzniká ztluštění tkáně – neurální (nebo také medulární) ploténka. Ta obsahuje buňky odvozené od ektodermu, které označujeme jako neuroektoderm. Právě neuroekto derm je výchozí strukturou pro vznik centrální nervové soustavy včetně mozku. Neurální ploténka postupně roste do délky. Na konci 3. týdne se její zevní okraje vyvyšují a tvoří neurální valy, které ohraničují neurální brázdu (rýhu), jež má podobu podélného prohloubení uprostřed neurální ploténky. Neurální valy se k sobě postupně přibližují, až se nakonec ve střední části spojí. Neurální trubice je zprvu otevřená na obou koncích, vepředu se otvírá prostřednictvím předního neuroporu (neuroporus anterior) a dozadu skrze zadní neuroporus (neuroporus posterior). Postupně se tyto otvůrky kompletně uzavírají a následně má centrální nervový systém podobu uzavřené duté neurální trubice.
Hlavová část neurální trubice představuje základ mozku. Záhy se rozšiřuje a začnou na ní být dobře patrné tři mozkové váčky: • zadní mozek neboli rhombencephalon (počeštěle rombencefalon) obsahuje dvě části: metencephalon (základ pozdějšího mozečku a Varolova mostu) a myelence phalon (což je budoucí prodloužená mícha); • střední mozek neboli mesencephalon (počeštěle mezencefalon); • přední mozek neboli prosencephalon (počeštěle prozencefalon), který se následně rozdělí na telencephalon (základ mozkových polokoulí) a diencephalon (základ mezimozku, ze kterého vyrůstají oční váčky jako základy sítnice a zrakového nervu). Směrem dolů na mozkové váčky navazuje viditelně užší část neurální trubice, ze které se dále vyvine hřbetní mícha. Z fylogenetického hlediska jsou přímými vývojovými předky neuronů neuro blasty, které vznikají dělením neuroepitelových buněk neurální trubice. Neuroblasty se dělí a postupně jim začnou růst a košatit se výběžky. Přes několik vývojových stadií (která podle počtu a větvení výběžků označujeme jako apolární, bipolární a multipolární neuroblast) se neuroblasty mění a vyzrávají v neurony. PRIMÁRNÍ MOZKOVÉ VÁČKY
FINÁLNÍ ČÁSTI MOZKU
koncový mozek (telencephalon) přední mozek (prosencephalon)
mozkové polokoule (hemisféry) talamus (thalamus)
mezimozek (diencephalon) hypotalamus (hypothalamus) přední část neurální trubice
střední mozek (mesencephalon)
střední mozek (mesencephalon) mozeček (cerebellum) metencephalon Varolův most (pons Varoli)
zadní mozek (rhombencephalon) myelencephalon
Obr. 3.3 Schéma vývoje jednotlivých částí mozku 100 Ukázka elektronické knihy
prodloužená mícha (medula oblongata)