Obr. 59: Tlustá myofilamenta hladké svalové buňky(a) a nesvalové kontraktilní buňky (b)
Řízení svalové kontrakce převážně zajišťuje autonomní nervový systém. Depolarizace sarkolemy je nejčastěji vyvolána otevřením iontových kanálů v sarkolemě obsazením jejich receptorové domény noradrenalinem nebo acetylcholinem. V hladké svalové tkáni jsou mediátory uvolňovány do endomysia z volných zakončení axonů eferentních vegetativních neuronů. Mediátory difundují endomysiem na vzdálenost stovek mikrometrů. Depolarizaci sarkolemy vyvolá rovněž stimulace některými hormony (např. oxytocinem nebo ADH a lokálními hormony buněk DNES, viz další kapitoly). V místech, kde hladké svalové buňky tvoří silné svazky nebo vrstvy, se uplatňuje i koordinace kontrakce pomocí nexů. Vrstva hladkých svalových buněk pak může pracovat jako funkční syncytium a generovat např. peristaltické vlny. Depolarizací vyvolané mírné intracelulární zvýšení koncentrace vápenatých kationtů otevře ryanodinové receptory v membránách sarkoplasmatického retikula. Uvolněné vápenaté kationty se navážou na volný kalmodulin v cytoplasmě. Změna jeho konformace po navázání Ca2+ aktivuje MLCK. Fosforylace myosinu je ale pomalá, čímž je podmíněna i pomalá montáž tlustých myofilament a kontrakce hladké svaloviny jako celku. 98 /
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS522959
Regenerace hladké svalové tkáně je velmi jednoduchá, protože hladké svalové buňky si uchovávají schopnost dělení.
Další nesvalové kontraktilní elementy Kromě výše popsaných elementů se v našem těle vyskytují i další buňky, které mají rovněž schopnost kontrakce a rovněž se podílejí na pohybech uvnitř tkání, na pohybech sekretů a na pohybech měnících průsvity tělních trubic a prostorů. Jsou to již dříve popsané myoepitelové buňky a myofibroblasty, v dalších kapitolách budou popsány pericyty kapilár, buňky perineuria, mesangiální buňky ledvinného tělíska, myoidní buňky varlat a kontraktilní intersticiální buňky alveolárních sept. Pro cytoplasmu všech těchto buněk je společná přítomnost aktinu a myosinu a úponových struktur obsahujících většinou aktin vázající proteiny a desmin. Montáž jejich tlustých myofilament začíná stejně jako u hladkých svalových buněk. Většinu nesvalových tlustých myofilament ale tvoří desítky molekul myosinu uspořádaných do malých bipolárních tlustých myofilament (obr. 59 b).
K dalšímu čtení Ishii,Y., Ishijima,A., Yanagida,T.: Single molecule nanomanipulation of biomolecules. Trends in Biotechnology 19 (6), 2001: 211–216. Xu, J.Q., Harder, B.A., Uman, P., Craig, R.: Myosin filament structure in vertebrate smooth muscle. J Cell Biol. 134 (1), 1996: 53–66.
99 /
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS522959
6/ Krev a krvetvorba Krev je suspenze formovaných krevních elementů a krevní plasmy obíhající v uzavřeném cévním systému. Zatímco skladba krevní plasmy je předmětem zkoumání biochemiků, případně imunologů, formované krevní elementy spadají do oboru hematologie. V teoretické výuce na lékařských fakultách jsou tradičně probírány v obecné histologii, ačkoliv zařazení krve spolu s lymfou a tkáňovým mokem mezi tak zvané trofické pojivové tkáně už bylo opuštěno. Mezi formované krevní elementy patří červené krvinky (erytrocyty), bílé krvinky (leukocyty) a krevní destičky (trombocyty). Název formované krevní elementy se pro tuto skupinu hodí lépe než termín krevní buňky, protože ne všechny jsou plnohodnotnými buňkami. Zralé formované krevní elementy vznikají z méně diferencovaných prekursorů v procesu krvetvorby. Krvetvorba (hemopoéza) probíhá v krvetvorných orgánech po celý život a udržuje stabilní počet formovaných krevních elementů v krvi. Vyšetření počtu formovaných krevních elementů je součástí komplexního hematologického vyšetření zvaného krevní obraz. V této kapitole budeme uvádět fyziologické hodnoty krevního obrazu pro dospělé pacienty Fakultní nemocnice Motol. S těmito hodnotami se budou studenti 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy setkávat po celou dobu studia klinických předmětů. Referenční hodnoty jiných hematologických laboratoří se mohou od těchto čísel lišit v závislosti na použité metodice. Celkový počet formovaných krevních elementů může být vyjádřen jak absolutně v tisících až milionech elementů na mm3 (μl) krve, tak relativně v procentech objemu krve (hematokrit). Hematokrit dospělého muže dosahuje hodnot 40–50 %, dospělé ženy 35–47 %. Valnou většinu formovaných krevních elementů tvoří erytrocyty, pouze okolo 1 % objemu krve představují leukocyty a trombocyty. Tekuté skupenství krve vyžaduje odlišný přístup k mikroskopickému zkoumání formovaných krevních elementů ve srovnání s tkáněmi. Ve světelné mikroskopii se používají hlavně fixované krevní nátěry barvené nejčastěji Pappenheimovou metodou nebo jinou modifikací panoptického barvení. Při těchto metodách se využívá afinity tří barviv: většinou basické metylénové modři, basického azuru a kyselého eosinu. V elektronové mikroskopii lze studovat formované krevní elementy na ultratenkých řezech pelet vzniklých centrifugací krve.
Červené krvinky – erytrocyty Erytrocyty jsou bezjaderné buňky specifického bikonkávního tvaru specializované na přenos krevních plynů, především kyslíku. Nefixované mají průměr 7,5 μm, okraj terčíku je silný 2,6 μm a střed má tloušťku jen 0,8 μm (obr. 60). Po fixaci v krevním nátěru se jejich průměr smrští na 7,2–7,4 μm. Jejich střední objem je 82–98 fl. V krvi dospělého muže jejich počet dosahuje hodnot 4,0–5,8 milionů v 1 mm3, u dospělé ženy pak 3,8–5,2 milionů v 1 mm3. Erytrocyty jsou obklopené buněčnou membránou a jejich 100 /
Ukázka elektronické knihy