let, lidoopi 14–12 milionů let, linie směřující k rodu Homo před 7–6 miliony let; Keverne in Haug, 1993; Vančata, 2012). Předmětem zkoumání paleoantropologie je vznik a vývoj člověka. Její důkazní princip je postaven na základě zkoumání nalezených kosterních pozůstatků, resp. na základě fosilních nálezů stop našich předků z různých geologických období, během nichž se společní předkové šimpanze a člověka oddělili na vývojové linie rodu Homo a rodu Pan (Vančata, 2003). V paleoantropologii jsou užívány dva podobné termíny vedoucí často k záměně (Carrol, 1988). Termín hominoid zahrnuje velké lidoopy a lidi. Fosilie představující hominoida je příbuzná člověku, ale také může být více příbuzná šimpanzům, gorilám nebo orangutanům. Termín hominid má užší vymezení, patří sem zástupci, kteří jsou blíže příbuzní lidem, než kterýmkoliv jiným žijícím druhům. Kosterní pozůstatky hominidů jsou bližší člověku než šimpanzovi nebo gorile (Mareš, 1994) a ukazují tak na přímou vývojovou linii. Hominidi se dělí do dvou hlavních větví: rod Australopithecus (vymřelá fylogenetická linie) a zástupci rodu Homo, kam patří celá řada vymřelých druhů, z nichž poslední vymřelou větví byl před 30 tisíci lety Homo sapiens neanderthalensis. A samozřejmě jeden žijící (recentní): Homo sapiens sapiens (Campbell, Reece, 2008), viz přehled čeledi Hominidae uvedený v kapitole Vznik rodu Homo. Jako důležité znaky evoluce člověka uvádějí Campbell & Reece (2008) velikost mozku, tvar čelisti, vzpřímený postoj, zmenšující se rozdíl ve velikosti mezi pohlavími, změny v sociálním životě. Hominoidi se objevili přibližně před 24 miliony lety (Dudley, 2001). Jedním z nejstarších známých hominoidů je Proconsul (Beynon et al., 1998), který žil v době před asi 20–16 miliony let. Jeho pozůstatky objevil Leakey v roce 1948 v sedimentech časného miocénu v lokalitě R106 na ostrově Rusinga v Keni (Walker et al., 1983). Fosilie a rekonstrukce podoby jsou znázorněny na obrázku 69. Vančata (2012) však zařazuje prokonsula před více jak 26 miliony let a umisťuje ho do nám málo přibuzné nadčeledi Proconsuloidea (Vančata, 2012).
Obr. 69 Fosilní pozůstatky (Walker et al., 1983) a hypotetická rekonstrukce podoby hominoida Proconsul (archiv autorů)
Proconsul vykazuje stromové i pozemní adaptace a je obecně považován za předka všech velkých lidoopů a člověka (Niemitz, 2010). Rod Homo je odvozen od linie hominoidů, která zahrnuje vymřelé ardipitéky, australopitéky a žijící šimpanzy a gorily. Je prokázáno, že nejbližšími příbuznými moderního člověka jsou šimpanzi, od nichž se rod Homo odchýlil před 4,5–5,5 miliony let (autoři knihy jsou přesvědčeni o dřívějším datu). Patterson et al. (2006) ve své studii předpokládají, že genetická divergence mezi druhy směřujícími k dnešním šimpan98
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS224671
zům a lidem nemůže být rozhodně starší než 6,3 milionů let. Hobolth et al. (2007) na základě genetických výzkumů datují čas speciace dokonce na 4,1 ± 0,4 milionů let. Langergraber et al. (2012) v jednom z aktuálních a rozsáhlých výzkumů na základě kritické komparace fosilií a molekulárních údajů o genetických informacích velkého počtu divoce žijících šimpanzů učenlivých a goril horských došli k datu speciace rodů Pan (šimpanzi) a Homo (lidé) v období před 7 až 8 miliony let, a v souvislosti s tím stanovili i poslední molekulární divergenci mezi rody Homo sapiens sapiens a Homo neanderthalensis na období 800 000 až 400 000 let). To popírá dřívější hypotézy o speciaci mezi rody Gorilla a Pan, které byly datovány dokonce do období před 5,5 až 7 miliony let. Aktuální výklad speciace rodů a druhů souvisejících s evolucí moderního člověka přináší graf 11.
Graf 11 Speciace západních a východních goril, šimpanzů bonobo a větve směřující k rodu Homo. Světlejší stínování ukazuje na nejasná meziobdobí speciace. Symboly lebek ukazují přibližný věk fosilních pozůstatků, ale bez záruky, že leží na správných rodových liniích (Langergraber et al., 2012).
K nejdůležitějším znakům odlišujících člověka od jeho příbuzných rodů z nadčeledi hominoidů patří zvětšení neokortexu, redukce předního chrupu, bipedalismus a sofistikované sociální chování založené na rozvoji frontálních (přesněji prefrontálních; Goldberg, 2002, 2006) laloků mozku. Bipedalismus je charakteristický lokomoční znak člověka a tento rys je patrný už u australopitéka, pravděpodobného předka člověka z doby před 4 miliony let (Dudley, 2001). Ardipiték byl dle abdukované polohy halluxu pouze tvor bipední, nikoliv bipedální (jinými slovy, nepreferoval dvouoporovou lokomoci; Vančata, 2012). Většina výzkumných prací předpokládá, že první bipedi si zachovali některé aspekty adaptace lokomočního způsobu jejich nejbližších kvadrupedálních předků, jako například abdukovaný palec u ardipitéků (viz kapitola Kineziologie dolní končetiny). Existuje i možnost, že takové pozůstatky, třebaže možná pozměněné, mohou být přítomny u australopitéka nebo dokonce i u moderního člověka miliony let po vzniku bipedalismu (Richmond et al., 2001). Znaky nejstaršího známého hominina australopitéka jsou protichůdné. Znaky dolní končetiny ukazují adaptaci pro pozemní bipedalismus, zatímco zachování dlouhých horních konče99
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS224671
tin s možností velkého rozsahu pohybu do abdukce naznačují adaptaci pro pohyb ve větvích (Thorpe et al., 2007). Chodidlo, tvar kyčlí, kolen i femuru naznačují, že tito jedinci chodili bipedálně (Gramsbergen, 2005). Není zcela jasné, jak se australopiték přesně pohyboval. Některé znaky na jeho kostře ukazují, že se jeho chůze lišila od chůze moderního člověka, některé znaky má společné s nejstarším zástupcem rodu Homo (Homo habilis). Mnoho aspektů bipedální lokomoce časných bipedů je přítomna i u bipedalismu moderního člověka (Schmitt, 2003). O problému je blíže pojednáno v kapitole Kineziologie dolní končetiny. Harcourt-Smith (2007) rozdělují vývoj bipedální lokomoce do dvou adaptačních posunů. První posun je dán vznikem obvyklého bipedálního chování tak, jak je to patrné u australopitéka, jenž byl sice bipedální, ale zachovával si několik jasných adaptací ke stromovému šplhání.6 Dalším posunem byl vznik výlučného bipedalismu, který se shoduje se vznikem rodu Homo. Zástupci rodu Homo získali postkraniální znaky svědčící o plném bipedalismu podobném lokomoci moderního člověka. Ovšem Uhlíř (2007) připomíná, že nevíme přesně, proč se tak dělo a různá spekulativní vysvětlení (vysoká tráva, sběr z keřů, brodění ve vysoké vodě, rozhled po krajině, menší plocha těla pro sluneční záření atd.) označuje termínem „fylogenetické pohádky“.
4.1.1.1 Fylogeneze prehumánních primátů v kontextu rozvoje bipedie rodu Homo Následující text se zabývá vznikem a rozvojem bipedální lokomoce, která je bazalní formou lidské lokomoce. Je realizována prostřednictvím pletence pánevního a dolních končetin. Kvadrupedie se stala základním typem lokomoce suchozemských obratlovců, přesněji nadtřídy čtyřnožců (Tetrapoda). Vyvíjí se také u savců. U opic a následně u lidoopů vznikají typické morfologické, biomechanické a funkční adaptace lokomočního aparátu. Lidoopi disponují specializovaným kvadrupedálním způsobem lokomoce (Vančata, 2005). Ten jim umožňuje rychlý pohyb po zemi, ale zároveň i velmi efektivní pohyb ve větvích stromů. Postupem času se v závislosti na měnících se přírodních podmínkách tento způsob lokomoce zřejmě stával neefektivní. Na to upozorňují morfologické znaky skeletu hominida Australopithecus afarensis nebo příslušníka rodu Homo, druhu Homo habilis. Jejich specifickou lokomoční adaptací se stala bipedie (Campbell & Loy, 2000; Richmond & Jungers, 2008). Adaptace se projevovala ve specifických adaptacích postkraniálního skeletu, ve tvaru báze lebeční, páteře i skeletu horních a dolních končetin (Vančata, 2005). Rozhodujícím fenoménem je posun foramen magnus occipitae, velkého týlního otvoru (Kračmar et al., 2008), jehož význam bude zmíněn samostatně v podkapitole Velký týlní otvor v souvislosti s lokomocí člověka při sportovní a pohybové rekreační činnosti. Kvadrupedie je považována za bazální typ evoluce univerzální lokomoční aktivity využívající bodu opory (punctum fixum) na pevném povrchu, který vyhovuje požadavkům pohybu v různých ekosystémech. V průběhu evoluce postupně nabývaly převahy v řízení lokomoce přední končetiny. U primátů (před 60–40 miliony lety) začala být bazální kvadrupedie postupně transformována na kvadrupedii variabilní. Variabilní kvadrupedie se odlišuje specifickým funkčním využitím končetin od lokomoce ostatních savců (Romer & Parsons, 1977). Lokomoce je polarizována ve prospěch předních končetin (Vančata, 2005), jak ukazuje obrázek 70. 6
Základním rozdílem jsou proporce – kratší dolní končetiny a delší trup a horní končetiny – chodili jak Hercule Poirot v podání Davida Sucheta (poznámka recenzenta V. Vančaty).
100
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS224671