podobně jako u motolic či tasemnic. Cévní systém nemůže být vyvinut bez existence coelomu. Tělní tekutina v dutině sice přenáší různé látky, ale jedná se o velmi neefektivní systém ve smyslu oběhovém. Hlavové nervové centrum v přední části těla tvoří nevýrazný prstenec kolem přední části trávicí trubice, původně vzniklý ze tří prstenců – hlístice proto bývají někdy spolu s dalšími skupinami s obdobnou stavbou centrální části nervové soustavy včetně členovců řazeny do skupiny Cycloneuralia. Z tohoto prstence vybíhají do těla podélné provazce bez tělních ganglií. Jedná se tedy opět o orthogon. Smysly se omezují hlavně na mechanický a chemický. Zejména posledně zmíněný smysl můžeme charakterizovat přítomností jamkovitých velice drobných, vchlípených orgánů v přední části těla tzv. amfid. Ty fungují jako mechano- či chemoreceptory. Podobně i na konci těla se nacházejí vchlípeniny, ovšem ve formě jednobuněčných sekrečních orgánů – phasmidy. Oba typy struktur slouží v některých učebnicích i pro odlišení různých taxonomických skupin. Rozmnožování hlístic vychází většinou z gonochorismu. Ten je navíc zdůrazněn pohlavním dimorfismem. Samci nedosahují rozměrů samic, jejich tělo přechází vzad v tenký vláknitý výběžek nebo tato část může být i stočená do tvaru písmene C. Samci se navíc uchycují v samičím pohlavním otvoru při kopulaci jedním či většinou dvěma drápkovitými orgány nazývanými spiculi. U jiných skupin se tělo samců vzadu rozšiřuje v ploutvičkoviý orgán, bursu copulatrix, který pak tělo samice obaluje v místě gonoporu a fixuje tak samce při kopulaci. Výrazné odlišení samců představuje i vyústění jejich pohlavních cest do kloaky či atria na konci těla, spolu s rectem. U samic, které dosahují podstatně větších rozměrů, vyúsťuje pohlavní systém zhruba v přední polovině či třetině těla a zmíněné morfologické útvary u nich chybějí. Vnitřní, relativně jednoduché gonády mají u obou pohlaví podobnou stavbu – na sebe navazující trubice různého zvětšujícího se průměru. U samců začínají velmi tenkým, nitkovitým varletem (testis), kde ovšem převládá tloušťka stěny – zárodečné tkáně – nad průměrem tenkého centrálního odvodného kanálku. Pak pokračuje chámovod (vas defferens) s opačným poměrem, tedy s tenkou stěnou a relativně objemným kanálkem sloužícím pouze pro dopravu samčích buněk, a ten nakonec přechází v chámomet (ductus ejaculatorius), ještě širší a podobné stavby. U samic se tenký vaječník (ovarium) (vnější podobné stavby jako testis) rozšiřuje ve vejcovod (oviduct) a nakonec v dělohu (uterus), která dosahuje povrchu těla jako krátká nepárová pochva (vagina). I zde poměry světlost kanálku/tloušťka stěny odpovídají schematu vyloženému u samců. Spermie hlístic nemají bičík ani definovaný akrosom a připomínají spíše měňavky. Vajíčka v plné zralosti obaluje velmi mechanicky i chemicky odolný obal chitinósního a lipoidního charakteru. Ten tedy vzdoruje nejen mechanickému ataku, ale i vlhkostním extrémům, vysychání či zavodnění nebo naopak vymrzání. Povrch může být i lepkavý. Ontogenetický vývoj nezahrnuje primární larvu, je tedy přímý, byť některá juvenilní stadia mohou žít poněkud odlišně od dospělců. Morfologie se však vzájemně podobá až na dozrání gonád. Mnoho druhů hlístic má minimální regenerační schopnost, protože jejich tělo se skládá z určitého, neměnného počtu buněk (eutelie) a prochází tzv. determinovaným vývojem. Naproti tomu hlístice snášejí i extrémní podmínky prostředí v klidovém stavu na hranici anabiózy (viz níže).
/ 98
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS205791
Hlístice přes zdánlivou jednoduchost tělní stavby patří k poměrně odvozeným skupinám, o čemž svědčí i některé znaky zcela jasně odvozené (laterální žlázy, spiculi, typ spermií). Vzhledem k současným diskusím a neustálenosti systému kmene hlístic na skupiny nižší taxonomické úrovně, uvedeme zde spíše přehled biologicky či ekologicky význačných typů, což by mělo přispět k omezení čistě encyklopedických znalostí a jejich učení nazpaměť. Nejvíce popsaných druhů hlístic žije volně, a to jak v půdě tak v benthosu vod. Přes zdánlivou morfologickou uniformitu lze v jejich potravní biologii najít řadu specializací. Mezi půdními druhy převažují bakteriofágové, ale setkáváme se zde i s detritivory, predátory a mykofágy. Jejich potravní preference naznačuje často i stavba hltanu, tedy jeho komplikovanost, rozčlenění či výstelka. Potravní výběr vodních druhů se podobá druhům půdním. Zásadním rysem hlístic se stala adaptabilita. Proto nacházíme často až extrémní přizpůsobení. Jako příklad uveďme háďátko octové (Anguilula aceti) konzumující kvasinky a baktérie v prostředí s extrémní fluktuací hodnot pH (2,5–11,5) a úspěšně přežívající i v kyselině octové o koncentraci 13,5 %. K tomu napomáhá nejen vlastní odolnost, ale také schopnost tvorby resistentních stadií – cyst. U řady hlístic se dokonce vyselektovala prakticky řádná anabióza se všemi svými aspekty a extrémy (viz vířníci a želvušky). Z volně žijících druhů se však vyvinuly i formy žijící ve vztahu k jiným organismům. Někteří volně žijící saprofágové (detritivorové) se mohou náhodně prohlodat z odumřelé do živé části rostliny, třeba kořínku. Řada druhů pak žije i ve dvou formách, tedy volně (detritivorně) i zanořena v rostlinách a posléze se z druhé skupiny selektují obligatorní fytoparaziti. Mohou se živit na řadě rostlin, v kulturních plodinách se pak mluví o škůdcích. Na řadě druhů řepy škodí háďátko řepné (Heterodera schachtii), které ucpává kořenové vlášení a nutí tak řepu vytvářet další, náhradní kořínky dosahující až extrémní hustoty. To vše ovšem na úkor budování hmoty bulvy. U cukrovky pak nejen že nedorůstají bulvy patřičné hmotnosti, ale klesá i cukernatost. Příbuzný druh háďátko bramborové (Heterodera rostochiensis) pak podobně škodí na bramborových hlízách. Patří k obávaným karanténním škůdcům. V obilkách škodí háďátko pšeničné (Anguina tritici) jejich vyžíráním a tvorbou velkých dutých hálek z nich. I u těchto fytoparazitů funguje schopnost tvorby cyst jako resistentního stadia, které přetrvává v půdě po dobu nedostatku příslušných živin, tedy setby brambor, řepy či obilí. Podobná cesta vedla i od volně žijících háďátek k zooparazitům. Zde ale pravděpodobně stál u zrodu volně žijící predátor, dravec. Tomu nasvědčuje nejen podobná enzymová sestava, ale zejména v současnosti žijící volné populace některých půdních háďat, která mohou vstupovat dýchacím otvorem do plášťové dutiny měkkýšů či exkrečními otvory do metanefridií kroužkovců. Takových hlístic s generací volně žijící, většinou gonochoristickou, a simultánní generací obývající tělo hostitele, parazitickou, často parthenogenetickou či hermafroditickou, existuje celá řada. Napadají dokonce i obratlovce (žáby), nebo i člověka. A opět se pak řada druhů etablovala posléze jako obligatorní zooparaziti. Jejich cesta do těla hostitele může být různá. Nejjednodušší infekce probíhá u roupa dětského (Enterobius vermicularis), kterého hostitel spolkne jako vajíčko. Prochází do tenkého střeva, dospívá a usazuje
99 /
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS205791
se ve střevě tlustém, kde dochází k oplození samiček a kladení vajíček. Samičky za tímto účelem vylézají ve chvílích klidu hostitele z konečníku a kladou vajíčka do jeho řas. Svým pohybem způsobují svědění, které řeší hostitel škrábáním v těchto partiích. Při náhodném kontaktu s ústy či potravou se cyklus parazita uzavírá. Roup nepatří k vážným škůdcům zdraví, pouze při přemnožení může svými aktivitami hostitele znepokojovat. K prostředkům pro jeho vypuzení z těla patří běžné odčervovací látky ze skupiny benzimidazolů či dnes tak používané avermektiny. Z přirozených prostředků pak v lidové medicině hojně užívaný česnek, většinou ve formě silného vývaru, nebo vývar z kapradin. V našich podmínkách se vyskytuje hlavně u dětí, které si ho předávají ve školách a školních jídelnách. Podobnou cestou, tedy ústním otvorem, přichází do těla škrkavka dětská (Ascaris lumbricoides). Infekce člověka se děje většinou na povrchu zeleniny hnojené výkaly hostitele (pěstitele) a nedostatečně očištěné. Z lepkavého, silným obalem opatřeného vajíčka se líhne juvenil (larva), která se provrtává do střevních vlásečnic a pak se nechá unášet v krevním řečišti. Po určité době se provrtává z cév do plicních alveolů atrahována vyšší koncentrací kyslíku. Hostitel na podráždění v plících reaguje kašlem, tak se larvy dostávají do ústní dutiny a polknutím opět do trávicí soustavy. V tenkém střevě, resp. ve dvanáctníku se nějakou dobu živí, dospívají, kopulují a samice klade vajíčka, která odcházejí s výkaly z těla. Vajíčka mají schopnost pevně ulpět na různých předmětech. Navíc, aby mohl pokračovat ontogenetický vývoj, tedy aby došlo k rýhování, musejí vajíčka strávit určitý čas na vzduchu, tedy v kyslíkatém prostředí. Škrkavky, při běžném průběhu nákazy, opět neohrožují život hostitele, ale odebíráním živin z natráveniny (chylu) v tenkém střevě ho mohou oslabovat. Ovšem populační hustotu v hostiteli si samy škrkavky udržují, hlavně chemicky, na velmi nízké hodnotě ve svém vlastním zájmu. Tím se vyhýbají přemnožení, ke kterému dochází zřídka. Pokud k tomu dojde, mohou z toho i vyplynout velmi vážné následky (ruptura střeva a infekce břišní dutiny). Různé druhy škrkavek rodu Ascaris parazitují u nás i na prasatech či koních. Léčení viz výše. Podobnou cestou – ústy (perorálně) – vstupuje do hostitele drobný, ale velmi nebezpečný parazit – svalovec stočený (Trichinella spiralis). Ten ovšem ve stadiu zapouzdřené larvy v mase, tedy nákaza se omezuje pouze na masožravé živočichy. K hostitelům patří především potkani, kde se usazuje ve svalovině, velmi často jazykové. U potkanů k tomu přispívá jejich častý kanibalismus či nekrofágie. Tím se stávají ohniskem nákazy. V žaludku se po strávení svaloviny se zapouzdřenými larvami tyto uvolňují a ve střevě se vyvíjejí, svlékají, dospívají a zavrtávají se do stěn střevních. Vyvolávají tak poruchy průjmového typu, někdy až s příznaky břišního tyfu. Dospělci nepřijímají potravu a po kopulaci samice klade přímo larvy, které se provrtávají do střevních vlásečnic a nechávají se unášet krví do svalů. Tam se usazují, rozpouštějí přitom část svalu. Organismus je v obranné reakci zapouzdří do kolagenní cysty, často ji i kalcifikuje a dokonce se kolem takto vzniklé komůrky mohou vytvořit i lokální drobné kapilární pleteně. V tomto stavu může charakteristicky spirálně stočená larva perzistovat po mnoho let a k pokračování cyklu vede pouze konzumace postižené svaloviny dalším hostitelem. Svalovci napadají hlavně svalovinu pohybovou, žvýkací a dýchací (mezižeberní, brániční). Právě masivní napadení posledně jmenovaných přináší největší nebezpečí včetně ohrožení života. Velké
/ 100
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS205791