98
Fyziologie
a hydrostatický tlak Bowmanova pouzdra). Hodnota efektivního filtračního tlaku je 11 mmHg. K tomu, aby ultrafiltrace nejen neustále probíhala, ale byla i na potřebné úrovni, je nutné udržet filtrační tlak (FT) na konstantní hodnotě. Hodnota filtračního tlaku je výsledek tří tlaků působících v glomerulárních kapilárách. Krevní tlak (TK) je zde 50–60 mm Hg (nejvyšší v tělních kapilárách) a působí ve směru filtrace. Onkotický tlak krevních bílkovin (TON), působící jako protitlak, je na začátku kapilár 25–30 mmHg, ale během filtrace se zvyšuje až na hodnotu 35–39 mmHg vlivem odfiltrované tekutiny. Náplň Bowmanova pouzdra působí proti filtraci hydrostatickým tlakem (TBP), hodnoty asi 10 mm Hg. FT = TK – (TON + TBP) FT = 50 – (25 + 10) = 15 mm Hg Hodnota FT je na začátku filtrace 15 mm Hg. Při hodnotě onkotického tlaku 39 mmHg na konci kapilár se filtrace téměř zastavuje. To ukazuje na různou velikost filtrace v průběhu glomerulárních kapilár. Proto se užívá hodnota efektivního filtračního tlaku 11 mm Hg, který bere v úvahu střední hodnotu TON, tj. 29 mm Hg. Aby se udržela hodnota FT na této úrovni i při kolísání systémového krevního tlaku a tím se udržela potřebná velikost glomerulární filtrace, musí být hodnota FT citlivě regulována (viz dále).
Glomerulární filtr je nepropustný pro bílkoviny. Do ultrafiltrátu přejde asi 17–20 % objemu plazmy (objem GF je 120–130 ml/min., tj. 170 až 180 l/24 h). Z tohoto množství ledviny vytvoří asi 1,5 litrů moče za den, tj. asi necelé 1 % glomerulárního filtrátu. Velikost glomerulární filtrace lze měřit pomocí takové látky, která se po prvním průtoku glomerulem zcela vyloučí a už není následně vstřebávána. Takovou látkou je inulin (polymer fruktózy). Tato schopnost „očistit se od dané látky“ se nazývá clearence. V proximálním tubulu dojde izoosmotickou resorpcí k vstřebání 75 % GF. Tato resorpce není ještě pod hormonální kontrolou. Do Henleovy kličky, která má vlásenkové uspořádání (protiproudový systém), tak vstupuje izotonická tekutina. Zde dochází k resorpci asi 15 % GF. Sestupné raménko je tenké a dobře propustné pro vodu i ionty. Vzestupné raménko má tlustý epitel a je nepropustné pro vodu, ale má velmi aktivní transport pro resorpci sodíku a chloru. Činností tzv. protiproudového multiplikačního systému Henlovy kličky se vytváří hypertonické prostředí v intersticiu dřeně i tubulární tekutině kličky se stoupající hodnotou směrem do vnitřní zóny dřeně k ledvinné papile (600–1200 mosmol/l). Vzhledem k tomu, že tlusté raménko není propustné pro vodu, ale významně propustné pro NaCl, vstupuje do distálního tubulu tekutina hypotonická. Hypertonicity ve dřeni využívá pro konečnou úpravu moče až sběrací kanálek.
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS180779
Fyziologie vylučování
99
V distálním tubulu dochází k resorpci 5 % glomerulárního filtrátu již pod hormonální kontrolou (aldosteron, antidiuretický hormon, parathormon, atd.) a podle potřeb organizmu. Sběrací kanálek prochází silně hypertonickou oblastí dřeně, než vyústí do ledvinné pánvičky. Zde se resorbuje kolem 4 % tekutiny GF pod kontrolou antidiuretického hormonu (ADH) a vlivem osmotického gradientu hypertonickou dření. Dochází tak k definitivní úpravě moče, jejíž objem je necelé 1 % glomerulárního filtrátu, tj. asi 1,5 litru za den. Tento denní objem moče nazýváme diuréza. Lze konstatovat, že těmito pochody ledvina zajišťuje stálost objemu ECT a jejího pH. Aldosteron je hormon kůry nadledvin steroidní povahy, který se tvoří pod vlivem angiotenzinu II a řídí resorpci sodíku a exkreci draslíku v distálním tubulu. ADH zajišťuje propustnost distálního tubulu a sběracího kanálku pro vodu. Tvoří se při hyperosmolaritě ECT v hypotalamu a je secernovaný neurohypofýzou. Při úbytku vody stoupá osmolalita tělních tekutin a tato skutečnost je registrována osmoreceptory hypotalamu. Jejich stimulací se pozitivně ovlivní produkce a uvolnění ADH. To má za následek větší podíl vstřebané vody a menší objem moče, která je více koncentrovaná. Při absenci ADH vzniká onemocnění, kterému říkáme diabetes insipidus (žíznivka), kdy pacient trpí polyurií (skoro 10 litrů moče denně) a trvalým pocitem žízně.
Základní mechanizmy funkce nefronu jsou zachyceny na obr. 7. Vstřebávání natria v nefronu je regulováno dvěma hormony. Mineralokortikoid aldosteron zvyšuje zpětnou resorpci Na+ v distálních částech nefronu a tzv. atriální natriuretický peptid (ANP), produkovaný tkání srdečních předsíní (kde jsou umístěny citlivé volumoreceptory, které zde registrují objem a tlak krve), působí opačným efektem, tj. omezuje zpětnou resorpci sodíku a tak zvyšuje jeho ztráty močí.
8.2 Pohyb některých látek v ledvinách Na+. V proximálním tubulu probíhá pasivní resorpce z ultrafiltrátu do tubulárních buněk kotransportem (symportem) s glukózou a s aminokyselinami a výměnným protitransportem s H+ iontem. Z tubulární buňky do intersticia se čerpá aktivním transportem sodíkodraslíkovou pumpou na bazolaterální straně buňky. Část Na+ je resorbována tahem intersticia paracelulárně. Ve vzestupné části Henleovy kličky dochází k aktivnímu kotransportu Na+ s Cl- a K+ ionty a tím k vytváření hypertonicity dřeně. V distálním tubulu a sběracím kanálku je jeho resorpce pod kontrolou aldosteronu. Omezení resorpce způsobuje ANP.
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS180779
100
Fyziologie
Obr. 7 Změny osmolality glomerulárního filtrátu v průběhu nefronu. Aldosteron zvyšuje reabsorpci sodíku. Antidiuretický hormon (ADH) zvyšuje možnost zvýšené reabsorpce vody v distálních partiích nefronu Voda. V nefronu se voda resorbuje pasivně, osmotickým tahem intersticia, v distálních částech (distální tubulus a sběrací kanálek) je propustnost pro vodu řízena hormonálně ADH. H+ ionty a bikarbonát. V celém tubulárním systému dochází k sekreci vodíkových iontů podle pH tubulární tekutiny. V kyselém prostředí se zvýší sekrece H+ a zvýší resorpce bikarbonátů, v zásaditém prostředí je naopak snížená sekrece H+ a snížená resorpce bikarbonátů. Těmito mechanizmy se ledvina výrazně podílí na udržení acidobazické rovnováhy v ECT. Draslík a vápník. U draslíku je v proximálním tubulu pochod analogický jako u Na, v distálním tubulu je ale K+ směňován za Na+ (řízeno aldosteronem). Asi 60–70 % vápníku se resorbuje v proximálním tubulu, zbytek pak v dalších oddílech. Vstřebávání vápníku je řízeno hormonem přištítných tělísek – parathormonem. Glukóza. Za fyziologických podmínek je glukóza, obsažená v ultrafiltrátu v koncentraci totožné s krevní plazmou, zcela resorbována
Ukázka elektronické knihy, UID: KOS180779