Issuu

13:37

PÆgina 1

ANTIMICROBIANS

21/12/2005

Il·lustració de la sobrecoberta Sífilis, de Ramon Casas Original per a cartell; llapis conté i pastel; 46 × 28 cm; Barcelona, 1900 Museu Nacional d’Art de Catalunya, Barcelona [MNAC/GDG 108770]

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 55, 2004

SobreCub. Volum 55.qxd

ANTIMICROBIANS JOAQUIM RUIZ EDITOR

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 55, 2004

Aquest dibuix és l’original per al cartell de Casas Sífilis, que anunciava el sanatori del doctor Abreu, que tenia la seu al carrer Major de la Bonanova de Barcelona, dedicat a la curació de malalties de transmissió sexual. El cartell, imprès per la Casa Thomas, incloïa les llegendes següents: «Sífilis», amb les esses en forma de serp, a la part superior, i «Curación absoluta y radical en el Sanatorio para sifilíticos» a la inferior, i, en lletres més petites, les dades de l’establiment. L’artista fa servir una figura d’una dona tapada amb un mantó de Manila, com en altres cartells d’anuncis seus, però aquí li dóna un sentit diferent en introduir-hi elements clarament simbòlics al·lusius a la malaltia i a la perillositat del contacte sexual. La dona ofereix un lliri blanc amb la mà esquerra, però amaga la malaltia, representada per la serp que té agafada amb la mà dreta i s’enfila pel mantó. Casas no podia saber que la sífilis està produïda per Treponema pallidum, una espiroqueta petitíssima que podria recordar una serp microscòpica. Atès que la sífilis era una malaltia que els homes contreien principalment a través del contacte amb prostitutes, Casas va triar la imatge colpidora d’una d’aquelles dones, que va representar demacrada i amb aspecte de malalta. A començament del segle XX, la sífilis era la malaltia de transmissió sexual més temuda, no únicament pels efectes i les complicacions que podia causar en les persones afectades, sinó perquè el reconeixement públic de la malaltia era un estigma social.

ÍNDEX

Les malalties del segle xxi Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Barquinero i J. Reventós

La tuberculosi? No s’havia eradicat? Cent anys del bacteri més persistent . . . . . . . . . . . . . . . . . P.-J. Cardona

Accions metabòliques de la vitamina D molt més enllà del que podíem imaginar fa uns anys A. Rabassa i J. Salas-Salvadó

Seqüenciació de nova generació i salut en el segle xxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Vidal

L’envelliment, aproximació a un procés complex i heterogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Selva i M. Vilardell

Teràpies avançades: present i futur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Barquinero

El VIH, nou gens que han canviat la biologia i el món . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. Curriu, B. Clotet i J. Blanco

Usos de biomaterials i cèŀlules en regeneració de cartílag articular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Vives i F. Gòdia

La cardiologia del segle xxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Brugada

107

La traducció genètica mitocondrial i malalties associades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. Guitart i L. Ribas de Pouplana

113

Nanobiotecnologia i nanomedicina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Samitier

131

Les metàstasis o la clau per vèncer el càncer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. R. Gomis

139

Biomarcadors de diagnòstic, pronòstic i predicció de resposta a tractaments oncològics . . . . . M. Rigau, M. Olivan, M. Llauradó, E. Colás, A. Doll i J. Reventós

153

LES MALALTIES DEL SEGLE XXI

VOLUM 64, 2013

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA UN TAST DE CANVI GLOBAL VOLUM 54, 2003

Filial de l’Institut d’Estudis Catalans

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 64, 2013

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

BARCELONA 2003

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

FILIAL DE L’INSTITUT D’ESTUDIS CATALANS

VOLUM 54, 2003

BARCELONA 2004

CONSELL DE REDACCIÓ CÈLIA MARRASÉ I PEÑA, presidenta LLUÍS CORNUDELLA I MIR MERCÈ DURFORT I COLL CRISTINA JUNYENT I RODRÍGUEZ MERCÈ PIQUERAS I CARRASCO FRANCESCA VIDAL I DOMÍNGUEZ

© dels autors dels articles Editat per la Societat Catalana de Biologia (filial de l’Institut d’Estudis Catalans) Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona Compost per Ricard Roca ricardroca@menta.net Imprès a Limpergraf, SL Polígon industrial Can Salvatella, Carrer de Mogoda, 29-31 Barberà del Vallès ISSN: 0212-3037 Dipòsit Legal: B. 12164-1963

Un tast de canvi global

Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot editors

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 54, 2003

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

VOLUM 54, 2003

ÍNDEX Un tast de canvi global

De com la civilització modifica l’entorn i accelera la dinàmica d’una evolució global amb inversió de la topologia original dels espais continentals humanitzats . . . . . . . . . . R. Margalef

Canvis climàtics sobtats: la recerca més dinàmica sobre el clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. E. Llebot

Pesca i canvi global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. Bas

L’alè del mar: intercanvis oceà-atmosfera i canvi global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. Simó

Interaccions entre la turbulència de petita escala i els organismes i processos planctònics en el marc de canvis globals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Peters

Passeig ecofisiològic per l’espai i pel temps: l’estudi de les alteracions produïdes pels canvis climàtics i atmosfèrics en l’estructura i el funcionament de les plantes i dels ecosistemes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Peñuelas, I. Filella, M. Estiarte, J. Llusià, R. Ogaya, A. Ribas, L. Llorens, M. Mangiron, S. Munné-Bosch, P. Bruna, P. Prieto, D. Asensio, J. Sardans, L. Serrano, G. Oliveira, E. Castells, F. Rodà, F. Lloret i J. Terradas

Resposta dels arbres i dels boscos al canvi climàtic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. Gutiérrez, M. Ribas, O. Planells, J. J. Camarero i J. Tardif

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 7-8

PRESENTACIÓ Cèlia Marrasé 1 i Josep Enric Llebot 2 1 2

Departament de Biologia Marina i Oceanografia. Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC). Departament de Física. Universitat Autònoma de Barcelona.

Adreça per a la correspondència: Cèlia Marrasé. Departament de Biologia Marina i Oceanografia. Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC). Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona. Adreça electrònica: celia@icm.csic.es.

Durant la major part de la història de la Terra, els elements principals que han caracteritzat el comportament del que anomenem ambient han estat l’aire, l’aigua, el sòl i el glaç que formen el medi on creixen, es desenvolupen i moren les plantes, els animals i els humans, és a dir, la biosfera. L’estat de l’ambient canvia contínuament. Els canvis tenen lloc en períodes de temps d’hores, de dies, de setmanes, de mesos, d’anys, de segles i, fins i tot, de milers d’anys. Sovint els canvis es donen en determinades zones de la Terra i, en canvi, no en d’altres, o tal vegada es donen arreu. La història de la humanitat, en bona part, s’explica a partir de les característiques de l’ambient i dels seus canvis. Els impactes que l’activitat humana ha produït sobre el medi també han canviat de dimensió temporal i espacial durant el decurs de la història. Mentre que en les albors de la nostra espècie els impactes eren molt locals en l’espai i, naturalment, bastant efímers en el temps, actualment la magnitud de les activitats humanes fa que la dimensió espacial dels impactes assoleixi escala planetària, i també que la seva dimensió temporal pugui assolir valors que transcendei-

xen la mateixa espècie. Aquests impactes pertorben l’atmosfera, la hidrosfera, la criosfera i la litosfera i, en conseqüència, la biosfera. A més, les causes dels canvis, tot i que es manifesten en el medi, tenen components socioeconòmics o tecnològics, com el creixement de l’economia, l’evolució demogràfica o els hàbits de vida i nivell de desenvolupament. Per tant, la relació entre les activitats humanes i els canvis sobre el sistema físic i biològic és un tema que és present en la vida dels ciutadans i que, naturalment, necessita un gran esforç intel.lectual d’anàlisi i de comprensió. Des de fa poc més de deu anys, en el panorama dels grups d’investigació es varen començar a organitzar estructures de recerca sota la denominació genèrica de canvi global. Avui aquest terme està bastant estès, tot i que engloba, sovint, temes de recerca diferents. La major part de grups de recerca que tenen aquesta denominació donen suport a estudis centrats a conèixer les característiques dels diferents sistemes que componen el sistema climàtic i l’evolució del seu comportament quan experimenten variacions en la seva composició, i a estudis que te-

8 CÈLIA MARRASÉ I JOSEP ENRIC LLEBOT

nen per objectiu conèixer els canvis induïts a la biosfera pel sistema climàtic canviant. Darrerament també hi ha una certa tendència d’ampliar el concepte de canvi global, i s’associa també a les transformacions socials que indueixen els canvis. En aquest context, la Societat Catalana de Biologia, veient l’interès i l’activitat que entre la comunitat científica de casa nostra susciten els temes de canvi global, es va proposar confegir un volum amb continguts que es poden encabir sota la primera denominació d’aquest terme, la que fa referència a l’estudi del sistema físic i biològic. En la publicació que el lector té a les seves mans trobarà només una mostra d’articles, escrits per alguns dels grups o investigadors que estudien aquests temes. Als nostres centres de recerca, afortunadament, hi ha un nom-

bre molt més gran d’investigadors que estudien de quina manera, amb quin ritme i a causa de què l’ambient i la biosfera evolucionen avui a casa nostra. En aquest volum el lector trobarà reflexions i estudis sobre la inversió de la topologia original dels espais continentals humanitzats, els intercanvis oceà-atmosfera i el canvi global, els canvis climàtics sobtats, la dinàmica dels organismes planctònics associada a una turbulència a petita escala canviant, la influència dels canvis climàtics i la pesca en la dinàmica d’espècies marines explotades, les alteracions produïdes pels canvis climàtics i atmosfèrics en l’estructura i el funcionament de les plantes i dels ecosistemes terrestres i la resposta dels arbres al canvi climàtic; en resum, únicament un tast d’allò que hom entén per canvi global.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 9-12

DE COM LA CIVILITZACIÓ MODIFICA L’ENTORN I ACCELERA LA DINÀMICA D’UNA EVOLUCIÓ GLOBAL AMB INVERSIÓ DE LA TOPOLOGIA ORIGINAL DELS ESPAIS CONTINENTALS HUMANITZATS Ramon Margalef Departament d’Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Adreça per a la correspondència: Ramon Margalef. Departament d’Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. El tema resulta fascinant per a mi, perquè sempre m’havia interessat l’estudi de les taques o heterogeneïtats aparents en sistemes marins pelàgics degudes a l’aflorament de masses d’aigua d’origen profund i enriquides amb nutrients que induïen una proliferació en la vida planctònica. Quan els avions travessaven l’espai a menor alçada i a menor velocitat que no pas ara, entraven pels ulls les distribucions respectives de ciutats, vies de comunicació i conreus, i hom tenia la sensació de comprendre com s’anaven modificant i com evolucionaven les diferències associades amb el grau de desenvolupament dels espais afectats. Aleshores ja es veia venir, i ara es confirma, també arran de terra, el que vol dir la inversió de la topologia del paisatge. Com que ara els avions cada vegada volen més alt i més ràpidament, ofereixen menys oportunitats de confirmar aquest fenomen per visió directa. Els dominis dels espais naturals, incloent-hi boscos i conreus, queden limitats, sovint dividits, per una xarxa cada dia més atapeïda de carreteres, que creixen també en amplada, qualitat dels substrats i, com es pot suposar, en el trànsit que su-

porten. Materials poc idonis per suportar la vida en tots els sentits. De manera simbòlica en són testimoni visible i advertència per a nosaltres els animals que moren sota les rodes dels vehicles i que trobem esclafats a les carreteres (Knutson, 1987). En l’altre extrem d’una escala paral.lela hem de situar microorganismes de condició insuficientment coneguda que viuen sobre superfícies artificials com les d’aterratge dels aeroports. Encara que se n’han fet i se’n fan força estudis, han sortit poques publicacions sobre el tema. Fa poques dècades, en determinats països que disposaven de terrenys amplis, es considerava prudent deixar un espai de naturalesa «salvatge» als costats de les carreteres, sovint incloent-hi recs amb aigua. Més recentment, l’eventual interès per aquestes fronteres suaus s’ha anat perdent, en part per la toxicitat que adquiria l’aigua dels recs i també perquè hom considerava que els arbres, o fins i tot la vegetació més baixa, constituïa un perill per als conductors d’automòbils. Les superfícies asfaltades o cimentades no paren d’estendre’s. La xarxa de carre-

10 RAMON MARGALEF

teres va esdevenint més densa, la velocitat dels vehicles i la seva densitat s’incrementa i, com a resultat, continua augmentant l’afectació dels fragments que quedaven en un estat més semblant al primitiu. Fotografies aèries successives d’unes mateixes regions deixen veure l’expansió o el creixement de les vies de locomoció, tant en longitud com, freqüentment, també en amplada. Paral.lelament va millorant la qualitat mecànica, però no biològica, dels revestiments. La major resistència d’aquests va unida a propietats poc falagueres per a la vida. En un temps relativament curt, el creixement del sistema viari del nostre país ha estat notable i molt aparent, de manera que els espais naturals s’han anat subdividint gradualment i el paisatge ha quedat cada vegada més dividit en fragments discontinus. La mida de les arèoles successives és decreixent, a causa de la major densitat de camins de tota mena. A això s’afegeixen aspectes com la creació de nous assentaments humans, cases i indústries, i l’expansió indefinida dels ja existents, de manera que els espais urbans augmenten de manera imparable. El creixement pot ser irregular, però la confluència final no té aturador. Els espais naturals reculen, testimonis d’una inversió antropogènica de la topologia del paisatge. Parlar d’inversió del paisatge a causa de la «domesticació urbana» d’una fracció creixent de la superfície sòlida del planeta no és pas nou. Però hom encara pensa poc en el creixement de la fracció ocupada per la xarxa de vies de comunicació i en la velocitat que permeten a un nombre creixent de vehicles. Suposo que seria possible tenir alguna informació quantitativa que permetés cartografiar els efectes, esperables o temibles, d’aquesta «domesticació urbana» i donar substància a models generalitzables. Val a dir que l’efecte de conquerir superfície del sòl per destinar-la a activitats no relacionades amb la producció primària de la biosfera emergida ja fa temps que creix i

continua fent-ho. Més blasmable pot ser que s’iniciïn noves urbanitzacions de manera innecessària o exagerada, amb l’esperança de vendre, a bon preu, uns sòls que faran més densa o més poderosa una ciutat. Sovint, els desenvolupaments creixen de forma reticulada i acaben compactant-se amb nuclis ja més densos. Hi ha molta informació publicada que es refereix al creixement, primer reticulat i després compacte, de les àrees urbanitzades de ciutats o conurbacions importants (Marull i Mallarach, 2002; Naredo, 2002; Ruiz Sanches, 2002; Irmer, 2000). Mapes o fotografies aèries corresponents a dates succesives il.lustren la importància i magnitud d’aquests processos, dels quals sovint s’enorgulleixen les autoritats dels nuclis respectius. La tendència general d’ocupació del territori porta a una intensa circulació de béns, d’informació i de persones entre els punts on es concentra la població, i representa un ús més gran i creixent d’energia. La persistència del sistema i la integració dels seus components demanen una interacció permanent, feta possible pel desenvolupament de la ciència i de la tècnica. Els espais naturals i els productius seminaturals queden formant taques discontínues dins d’un sistema humanitzat de manera reticulada. És clar que aquesta afirmació no és absolutament vàlida, però correspon al desig i a l’esforç de bona part de la humanitat, almenys d’aquella que es considera més desenvolupada. Algunes de les consideracions que s’han fet es refereixen pricipalment a les terres amb poc relleu o de planura. En les àrees més muntanyoses, el relleu imposa altres menes de regularitats. Un altre factor que influeix força en la colonització humana és l’aigua. Aquesta és un recurs necessari i la interacció entre la humanitat i els rius proporciona bons exemples de certs mecanismes operatius. En terrenys de poc pendent, que generalment coincideixen amb planú-

MODIFICACIÓ DE L’ENTORN I DINÀMICA D’UNA EVOLUCIÓ GLOBAL 11

ries poc elevades, els rius són més cabalosos i inverteixen bona part de l’energia de l’aigua erosionant els marges, generant una mecànica de meandre zigzaguejant, erosionant en temps successius ara l’una, després l’altra riba, i això de manera indefinida. Aquestes divagacions no agraden a la gent, que prefereix canalitzar i rectificar els rius, evitar conflictes de límits i extreure l’energia mecànica dels cursos d’aigua. S’hi afegeix la construcció d’embassaments, a la sortida dels quals es col.loquen turbines hidràuliques, dispositiu que té l’avantatge afegit de controlar l’economia de l’aigua en el temps i en l’espai. No sembla aconsellable deixar actiu el règim de meandres que usa energia inútilment o que, pitjor encara, fastigueja i crea problemes en les propietats o amenaça la integritat dels camins i carreteres de les proximitats. És clar que els problemes es plantegen diferentment segons que es tracti de contrades poc poblades o bé de llocs on hi ha profusió de parcel.les relativament petites. Com la major part dels rius, l’Ebre desenvolupà aquesta mecànica, i ara es conserva com a monument del passat un meandre, naturalment inactiu, a Juslibol, Saragossa. Parlar d’inversió de la topologia del paisatge per la progressiva «domesticació» d’una fracció creixent de la superfície sòlida del planeta Terra no és pas nou. El que succeeix és que en un període de temps relativament curt ha crescut exageradament la fracció ocupada pel reticle de vies de comunicació, amb conseqüències poc falagueres per a la conservació de la primitiva coberta natural de vegetació i la fauna corresponent. Els espais naturals s’han anat subdividint gradualment i el paisatge ha quedat tallat progressivament en fragments discontinus, cada vegada més petits. S’hi afegeix també l’augment de nous assentaments humans, petits o grans, i el creixement imparable de les ciutats. Som testimonis d’una inversió antropogènica de la topologia del

paisatge, en relació amb l’estil, la intensitat i les modes de la influència humana. No crec que tinguem dades quantitatives fiables que en permetin un estudi aprofundit. En tot cas, jo no les sabria trobar. Però potser seria més important descobrir la manera de frenar alguns dels processos indesitjables.

REFERÈNCIES I ALTRA LITERATURA PERTINENT O D’INTERÈS PER DIVERSOS MOTIUS Barth, M. C.; Titus, J. G. [ed.] (1982). Greenhouse effect and sea level rise. A challenge for this generation. Van Nostrand Reinhold Co., EUA. Battaglia, B.; Steele, J. (1977). Spatial patterns in plankton communities. Nato Conferences Series. Nova York; Londres: Plenum Press. 470 pàg. Bell, G. (2001). «Neutral macroecology». Science, vol. 293, pàg. 2413-2418. Bestelmayer, B. T.; Wiens, J. A. (2001). «Ant biodiversity in semiarid landscape mosaics: The consequences of grazing vs. natural heterogeneity». Ecological applications, vol. 11, núm. 4, pàg. 1123-1140. Cros, L.; Fortuño, J. M. (2002). Scientia Marina, 66 (supl.): Atlas of Northwestern Mediterranean Coccolithophores. 186 pàg. Fernandez Duran, R. (2002). «Población, economía y ocupación del territorio». A: Naredo; Parra [ed.]. Situación diferencial de los recursos naturales españoles. Pàg. 99-188. Gergel, S. E. (2002). «Lanscape indicators of human impacts to riverine systems». Aquat. Sci., vol. 64, pàg. 118-128. Hsü, K. J. (1986). The great dying. Cosmic catastrophe, dinosaurs and the theory of Evolution. San Diego; Nova York; Londres: Harcourt & al. 292 pàg. Hutchinson, G. E. (1965). The ecological theater and the evolutionary play. New Haven; Londres: Yale Univ. Press. 139 pàg. Irmer, H. [ed.] (2000). Umwelt NRW Daten und Fakten. Landesumweltraum NRW (Nordshein Westfalen). 431 pàg. [Estudi en què intervenen noranta-sis autors] Kingslani, S. E. (1985). Modeling Nature. Episodes in the history of Population Ecology. Chicago; Londres: Univ. Chicago Press. 267 pàg. Knutson, R. M. (1987). Flattened fauna. A field quide to common animals of roads, streets and highways. Berkeley, California: TEN Speed Press. 88 pàg. Liu, K. K. [et al.] (2002). «Monsoon-forced chlorophyll distribution and primary and production in

12 RAMON MARGALEF the South China sea: observations and a numerical study». Deep-Sea Research, vol. 149, pàg. 1387-1412. Mackas, D. L.; Denman, K. L.; Abbott, M. R. (1985). «Plankton patchiness: biology in the physical vernacular». Bull. Mar. Sci., vol. 37, pàg. 652-674. Margalef, R. (1958). «Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton». A: Perspectives in Marine Biology. Berkeley, Los Angeles: Univ. California Press, pàg. 323-349. — (1971). «Small scale distribution of phytoplankton in Western Mediterranean at the end of July». Publ. Staz. Zool. Napoli, vol. 37 (supl.), pàg. 40-61. — (1978). «Phytoplankton communities in upwelling areas. The example of NW Africa». Oecologia Aquatica, vol. 3, pàg. 97-132. — (1980a). Ecologia. Barcelona: Omega. 951 pàg. — (1980b). La biosfera, entre la termodinámica y el juego. Barcelona: Omega. 236 pàg. — (1983). Limnologia. Barcelona: Omega. 1.010 pàg. — (1991-1993). Teoría de los sistemas ecológicos. Publ. Univ. Barcelona. 29 pàg. — (1997). Our Biosphere. Oldendorf/Luhel, Alemanya: Ecology Institute. 176 pàg. — (2000). «Organització de la biosfera i reflexions sobre el present i el futur de la nostra espècie i de la ciència ecològica». Treballs de la Societat Catalana de Biologia, vol. 50, pàg. 47-59. Marull, J.; Mallarach, J. M. (2002). La conectividad ecológica en el área metropolitana de Barcelona. Ecosistemas. 2002/2. 22 pàg. Morisawa, N. (1985). Rivers. Form and process. Londres; Nova York: Longman. 222 pàg. Naredo, J. M. (2002). Anatomía y fisiología de la conurbación: gigantismo e indiferencia crecientes. Ciudades del siglo XXI. Barcelona. 7 pàg. Odum, E. P.; Odum, H. T. (1959). Fundamentals of Ecology. Filadèlfia; Londres: W. B. Saunders Co., 2a ed.. 546 pàg.

Overduin, J.; Farg, H. J. (2001). «Matter, spacetime and the vacuum». Naturwissenschaften, vol. 88, pàg. 491503. Plà, S. (1999). The chrysophyceae cysts from the Pyrenees and their applicability as palecenvironmental indicators. Univ. Barcelona. [Tesi] Pringle, C. M. (2001). «Hydrologic connectivity and the management of biological reserves: A global perspective». Ecological Applications, vol. 11, pàg. 981-988. Ruiz Sánchez, J. (2002). Complejidad urbana y determinación. Estructuras comunicativas y planeamiento urbano en el desarrollo del Área Metropolitana de Madrid. Madrid: Instituto Pascual Madoz: Universidad Carlos III de Madrid. 157 pàg. Safford, H. D.; Harrison, S. P. (2001). «Grazing and substrate interact to affect native vs. exotic diversity in roadside grasslands». Ecological Applications, vol. 11, núm. 4, pàg. 1112-1123. Salo, J. [et al.] (1986). «River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest». Nature, vol. 322, pàg. 254-258. Salthe, S. N. (1993). Development and evolution complexity and change in biology. Cambridge; Londres: The MIT Press. 357 pàg. Schlicher, J. (1926). «Vergleichende physiologische Untersuchungen der Blutkörperzahlen bei Knochenfischen». Zool. Jahrb. Abt. Allgem. Zool. Unit. Physiol., vol. 43, pàg. 121-200. Slobodkin, L. B. (1992). Simplicity and complexity in Games of the Intellect. Cambridge, Mass.: Harward Univ. Press. 266 pàg. Turner, M. G. [et al.] (2001). Landscape ecology in theory and practice. Nova York: Springer Verlag.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 13-28

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA Josep Enric Llebot Departament de Física i Institut de Ciència i Tecnologia Ambientals. Universitat Autònoma de Barcelona. Membre de la Secció de Ciències i Tecnologia de l’Institut d’Estudis Catalans. Adreça per a la correspondència: Josep Enric Llebot. Departament de Física i Institut de Ciència i Tecnologia Ambientals. Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra.

RESUM En aquest treball es presenta la importància de l’anàlisi dels canvis ràpids en el clima, especialment pel que fa a la seva aplicació en l’estudi del canvi climàtic d’origen antròpic. S’analitzen els canvis sobtats més pròxims en el temps i dels quals es té més informació experimental i es fa referència als possibles mecanismes que porten a aquests tipus de transformacions climàtiques. Finalment, s’acaba discutint la relació entre l’escalfament global i els canvis climàtics ràpids.

SUMMARY This work is devoted to the analysis of the importance of abrupt climatic changes in the context of the research on human induced climatic change. The most recent abrupt climatic changes from which we have a great deal of experimental information are analyzed and also it is discussed what are the possible mechanisms that induce such rapid changes in climate. Finally some discussion is done about the relationship between global warming and abrupt climatic changes.

INTRODUCCIÓ: LA VARIABILITAT CLIMÀTICA Quina és la variabilitat natural del clima? Aquesta qüestió tan simple és, de fet, molt difícil de contestar, tant des del punt de vista teòric com des del punt de vista ex-

perimental o de les observacions. De manera ràpida i sense matisos podem dir que s’anomenen variabilitat natural les variacions del clima respecte dels seus valors mitjans associades als canvis en les condicions externes, és a dir, en els paràmetres orbitals i en l’activitat solar, i en les fluctuacions in-

14 JOSEP ENRIC LLEBOT

ternes naturals del sistema climàtic. Si volem detectar i predir les conseqüències de les pertorbacions que les activitats humanes produeixen sobre els diferents components del clima, entre els quals el més remarcable és el canvi de la composició atmosfèrica pel que fa a alguns gasos causants de l’efecte hivernacle, és de la màxima importància conèixer amb tota l’exactitud que sigui possible quina és aquesta variabilitat. El sistema climàtic és complex perquè està format de diversos components. Estrictament, i seguint Peixoto-Oort (Peixoto i Oort, 1984) està format per cinc subsistemes: atmosfera, litosfera, hidrosfera, criosfera i biosfera, que interaccionen entre si, cadascun amb els seus temps de resposta característics i amb les seves propietats termodinàmiques característiques. Les interaccions entre aquests subsistemes són no lineals i, a la vegada, estan relacionades mitjançant complexos balanços que tenen una dinàmica pròpia. Exemples d’aquests balanços són el cicle del carboni, el cicle de l’aigua o el cicle del nitrogen. El sistema climàtic també està influenciat per dinàmiques externes, com la del Sol, l’activitat del qual evoluciona amb escales de temps que van des de les desenes d’anys fins a milers d’anys (Willson i Mordvinov, 2003), o amb l’evolució de les característiques de l’òrbita de la Terra al voltant del Sol (Milankovitch, 1920). Un problema molt important, però que no tractarem en aquest article, és determinar com les característiques internes i les ressonàncies del sistema climàtic el porten a un estat d’equilibri, el qual serà interessant de poder caracteritzar en funció de paràmetres macroscòpics (Pujol i Llebot, 1999; Pujol et al., 2000a; Pujol et al., 2000b). Realment, l’estat estacionari del sistema climàtic està caracteritzat per una gran quantitat de soroll i d’oscil.lacions que no fa fàcil distingir els canvis climàtics reals d’aquelles evolucions transitòries característiques de la mateixa dinàmica del sistema.

ELS CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS Fins a la darrera dècada, el punt de vista dominant sobre els canvis climàtics que s’han donat en el passat es plantejava considerant que el clima variava lentament, en escales de temps de milers d’anys. S’interpretaven els canvis associant-los amb les variacions lentes de l’energia del Sol rebuda a la Terra produïdes per les variacions de l’activitat de l’astre, amb la deriva continental, però, sobretot, amb les oscil.lacions periòdiques de les característiques de l’òrbita de la Terra al voltant del Sol, la precessió, l’excentricitat de l’òrbita i l’angle de l’eix terrestre amb el pla de l’òrbita (Milankovitch, 1920). No obstant això, durant els anys noranta s’han realitzat nombrosos estudis paleoclimàtics que aporten proves geològiques sobre com ha canviat el clima de manera sobtada, és a dir, com s’ha produït en el decurs d’una o dues dècades la variació de la temperatura superficial de l’aire d’aproximadament una o dues desenes de graus o d’un factor 2 en la precipitació en una o dues dècades (Alley i Clark, 1999). En el passat, el sistema climàtic ha experimentat grans canvis entre diferents estats que caracteritzen comportaments típics. Els que es coneixen d’una manera una mica més precisa corresponen als que s’han donat durant els darrers cent mil anys, durant l’establiment i la recuperació d’un període glacial. Mirant cap al futur, és interessant poder entendre el potencial de futurs canvis climàtics sobtats que es podrien donar, atesos els fenòmens que els han provocat en el passat; no obstant això, hi ha un gran buit en la comprensió dels processos que els controlen ja que, fins ara, alguns mecanismes que s’han proposat per a explicar-los no són capaços de descriure de manera completa els canvis sobtats del registre paleoclimatològic ni del registre històric. Malgrat la definició fenomenològica que d’alguna manera hem donat abans, podem

diferents. Aquest cicle s’acostuma a representar mitjançant la tem l’Atlàntic Nord i del flux d’aigua dolça procedent dels rius, la p CANVIS CLIMÀTICS MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 15 blocs de gel SOBTATS: (vegeu LA la RECERCA Figura 1)

Temperatura

definir un canvi climàtic sobtat quan el canvi en el clima és forçat per una causa A que supera un cert llindar i que desencadena una transició fins a una nova situació B d’equilibri del sistema climàtic que es produeix amb una rapidesa superior a la dinàmica d’evolució de la causa. Com a causa possible d’un canvi climàtic sobtat s’ha proposat la variació de la temperatura que inD dueix, per exemple, la fusió de determinades capes de glaç que, quan arriben al C mar, disminueixen la salinitat de l’aigua, tot produint l’aturada de la circulació terFlux d’aigua dolça mohalina actual i el corresponent canvi del clima. També els processos caòtics que es Figura 1. Esquema del funcionament d’un procés no lidonen en el sistema climàtic poden produir neal que caracteritza els canvis climàtics sobtats. La branca que sigui impossible Figura determinar 1: l’existència Esquema del procés que c que funcionament va de A a B simbolitzad’un el corrent termohalí no actuallineal de d’una única causa com la inductora d’un l’aigua, caracteritzat per una temperatura de l’aigua superficlimàtics sobtats. La cial branca que va de A a B simbolitza el corre relativament alta. Quan el flux d’aigua dolça supera un canvi important en les propietats ambiencert una llindartemperatura (B), el sistema passa descrit per la línia l’aigua caracteritzat per dea ser l’aigua superficial rela tals.

CD, característica d’un estat d’equilibri caracteritzat per una flux d’aigua dolça supera unbaixa certi perllindar (B)de l’aigua el sistema temperatura una circulació del mar di-passa a s ferent de l’actual. La tornada al règim actual es produiria CD, característica d’un estat d’equilibri caracteritzat per siuna temp LA CIRCULACIÓ TERMOHALINA el flux de l’aigua dolça assolís el valor caracteritzat pel punt circulació de l’aigua del mar diferent La atornada al règ D. Les transicions de B a Cde i de l’actual. D a A corresponen canvis climàtics ràpids. si el fluxi per de les l’aigua Per les fortes no-linealitats con- dolça assolia el valor caracteritzat pel punt D. tínues relacions entre els diferents subsisC i de D a A corresponen a canvis climàtics ràpids.

temes, s’estudia teòricament amb gran intensitat el sistema climàtic, especialment pel diferents. Aquest cicle s’acostuma a repreEl flux d’aigua a l’Atlàntic Nord afecta la de que fa a l’anàlisi de l’acoblament dels dos sentardolça mitjançant la temperatura de l’aigua subsistemes més importants pel que fa a la a l’Atlàntic nord i del flux d’aigua dolça prosuperficials procedents de latituds baixes. La diferència de seva dinàmica, l’oceà i l’atmosfera. D’acord cedent dels rius, la pluja i la fusió dels blocs convecció que es dóna a la major part de l’Atlàntic Nord. Als mars amb múltiples simulacions que abasten des de gel (vegeu la figura 1). l’aigua superficial les latituds baixes esnord torna molt de models simples fins a complicats models procedent El flux de d’aigua dolça a l’Atlàntic de circulació general,gran ara essalinitat pot dir que el afecta la densitat de les aigües superficials i assoleix temperatures molt baixes, i s’enfonsa. sistema oceà-atmosfera sotmès als mateixos procedents de latituds baixes. La diferènoceànica va cap al sud on acaba tornant a pujar, poc a poc, a l forçaments externs pot assolir diferents rècia de densitats controla la convecció que tropicals. Aquesten-cicleesésdóna força i, part mitjançant el moviment de l gims d’equilibri estables. La transició a lalent major de l’Atlàntic nord. tre aquests estats estables es dónacalor de maAlslatituds mars del altes nord, actualment, sutransporta a les i ventila l’aigua les aigües profu nera molt ràpida quan determinats paràmeperficial procedent les latituds baixes es l’atmosfera a les aigües profundes dede l’oceà. Aquest procés form tres climàtics assoleixen uns valors llindar. torna molt densa, perquè té una gran sageneral de l’aigua a l’oceà que es coneix amb el nom de c Aquest comportament, que necessàriament linitat terrestre i assoleix temperatures molt baixes, Els mecanismes d’histèresi comdeels que hem mostrat a l és no lineal, s’acostuma a descriure mitjani s’enfonsa. Pel fons la conca oceànica çant la imatge d’unúnics cicle d’histèresi, cicle va cap al sud, on acaba tornant a pujar, a comportaments no lineals que caracteritzen la variabilitat cl que es dóna en altres disciplines de la fípoc a poc, a la superfície en zones tropicals. de retroacció en són Aquest un altre exemple i són molt comuns en els sica i que visualitza de manera molt clara cicle és força lent i, mitjançant el moentre els diferents subsistemes formen el sistema climàtic. P l’existència de dos estats d’equilibri estables viment de lesque aigües superficials, transporta

humides, l’aigua de pluja es capturada per les arrels de les plan plantes i retornada a l’atmosfera. Una temperatura més alta de l’a capacitat de contenir vapor d’aigua procedent de l’evaporació oceans la qual cosa propicia, en haver més vapor d’aigua, un aug

16 JOSEP ENRIC LLEBOT

calor a les latituds altes i ventila les aigües profundes, tot fixant CO2 de l’atmosfera a les aigües profundes de l’oceà. Aquest procés forma part de la convecció general de l’aigua a l’oceà terrestre que es coneix amb el nom de circulació termohalina. Els mecanismes d’histèresi com els que hem mostrat a la figura 1 no són els únics comportaments no lineals que caracteritzen la variabilitat climàtica. Els processos de retroacció en són un altre exemple i són molt comuns en els intercanvis materials entre els diferents subsistemes que formen el sistema climàtic. Per exemple, en zones humides, l’aigua de pluja és capturada per les arrels de les plantes, absorbida per les plantes i retornada a l’atmosfera. Una temperatura més alta de l’atmosfera fa créixer la capacitat de contenir vapor d’aigua procedent de l’evaporació de les plantes i dels oceans, la qual cosa propicia, en haver-hi més vapor d’aigua, un augment addicional de la temperatura atmosfèrica, ja que l’aigua té bandes d’absorció a la regions infraroges de l’espectre. Així, la causa que produeix la modificació dels balanços, a la vegada, creix addicionalment, a causa dels efectes que produeix. L’escala de temps dels canvis climàtics sobtats és tan petita que la societat i els ecosistemes naturals poden tenir problemes d’adaptació. Per tant, des d’una perspectiva actual, una de les qüestions fonamentals, ara per ara sense resposta, és saber si les activitats humanes poden desencadenar un canvi climàtic sobtat i, en el cas de resposta afirmativa, saber a quina distància temporal estem del desencadenament del procés de canvi. La idea dominant fins ara sobre el canvi climàtic d’origen antròpic era que els canvis serien graduals i que, per tant, la possibilitat d’adaptar-se era alta. Així, es pensa que la societat actual (les infraestructures, les persones, els habitatges, els usos del sòl, els processos industrials, etc.) té mecanismes d’adaptació gradual a situa-

cions ambientals canviants. També els ecosistemes durant la història geològica de la Terra s’han adaptat majoritàriament a situacions de canvi ambiental gradual. Naturalment, no tots; n’hi ha d’especialment vulnerables que no s’adapten i desapareixen. La història de la biosfera, en escales de temps geològiques, contínuament ha experimentat aquests tipus de processos i la capacitat d’adaptació de la biosfera s’ha mostrat amb la seva supervivència, certament, en formes i amb característiques diferents. El problema sorgeix, però, si les condicions ambientals varien tan ràpidament que posen en perill majoritàriament aquesta capacitat d’adaptació. Els sistemes vegetals són particularment sensibles i vulnerables als canvis sobtats perquè el seu temps característic de resposta a condicions ambientals canviants és lent, a causa, sobretot, de la seva immobilitat. A més, actualment aquests ecosistemes són encara més vulnerables per les alteracions que sobre aquests han produït les activitats humanes, tot reduint l’abundància de les espècies i mitigant la migració. La vulnerabilitat de les societats humanes antigues a condicions climàtiques adverses té dos exemples, la desaparició de la cultura maia aparentment per secades persistents (Hodell et al., 1995) i el col.lapse de la civilització mesopotàmica a causa de canvis climàtics ràpids (Weiss, 1993). ELS MÈTODES DE LA PALEOCLIMATOLOGIA El registre experimental de les variables climàtiques és molt escàs i es redueix, en el millor dels casos, a tres segles. Per tant, no hi ha una mesura directa de les variables atmosfèriques i oceanogràfiques com la temperatura, la coberta de gel, la precipitació o els corrents oceanogràfics. La paleoclimatologia ha desenvolupat enginyoses tècniques per obtenir informació experimental

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 17

que pot calibrar-se per aconseguir informació sobre valors d’aquestes variables en el passat. Aquestes dades s’anomenen proxy data o dades assimilades, ja que a partir de la informació experimental s’obté informació sobre dades d’interès climàtic. Les tècniques que utilitza la paleoclimatologia es basen en les anàlisis químiques, en la física i en la biologia d’arxius geològics com els sediments de determinats jaciments en el fons de llacs i de l’oceà, en cales de glaç de geleres i en grans plaques de glaç continentals, en l’aigua profunda d’alguns aqüífers, en les estalagmites de les coves o en els anells d’alguns arbres (Bard, 2002). Per tal d’obtenir una informació climàticament rellevant un requisit previ és que es tingui la capacitat de datar de manera exacta el registre. Les datacions més precises s’obtenen quan la mostra conté capes estacionals, tal com passa a les soques dels arbres, a les geleres i als coralls. No obstant això, no totes les mostres que es poden extreure contenen aquesta informació, la qual cosa fa que la datació amb resolució anual es limiti a pocs mil.lennis. Per a la resta de mostres la resolució és inferior, ja que s’utilitzen mètodes de datació basats en la desintegració d’isòtops radioactius. La determinació de les temperatures en registres de gel utilitza la tècnica de la mesura de les proporcions relatives d’isòtops estables, tenint en compte que la temperatura de l’atmosfera afecta les abundàncies relatives de diversos isòtops en la fase líquida, sòlida i gasosa de l’aigua. La neu caiguda a Grenlàndia, per exemple, mostra una variació dinàmica de la proporció 18 O/16 O i de 2 H/1 H, a partir de la qual es pot extreure informació sobre les temperatures passades. Sovint aquestes paleotemperatures han de comprovar-se usant altres tècniques físiques o químiques. En els àmbits marins, s’utilitzen tècniques químiques i biològiques per a esbrinar la temperatura superficial d’una conca ocea-

nogràfica. Les tècniques químiques utilitzen les proporcions de diferents marcadors (metalls traça, isòtops estables i molècules orgàniques) i els procediments biològics comporten comptatges i estratègies estadístiques de la quantitat de microfòssils. El nombre d’enllaços dobles en determinades molècules lipídiques presents en alguns tipus d’algues s’usa també per a determinar la temperatura superficial de l’aigua del mar, ja que el nombre dels enllaços dobles és proporcional a la temperatura imperant durant el creixement de l’alga. Per al coneixement de la temperatura també s’ha utilitzat la determinació de la proporció relativa dels isòtops d’oxigen 18 O/16 O o d’elements traça com la relació estronci/calci, urani/calci i magnesi/calci als esquelets de coralls, de microfòssils o a les closques d’alguna espècie planctònica foraminífera. La propietat que s’utilitza es basa en el fet que la proporció relativa dels isòtops de l’oxigen o d’aquests elements traça depèn de la temperatura en els moments de creixement de l’organisme. La força de la ventilació marina pot avaluar-se també amb mètodes semblants, com són les proporcions d’elements traça com el cadmi, d’isòtops radioactius estables com el 14 C, el 13 C o el proactini 231. També les relacions que s’utilitzen són empíriques i depenen de processos biològics que fraccionen les espècies químiques i isotòpiques durant el lent moviment de les masses d’aigua. Per exemple, la fotosíntesi i l’activitat biològica a la superfície de l’aigua utilitzen l’isòtop 12 C. Quan la matèria biològica s’enfonsa progressivament va perdent 12 C a favor de 13 C. Així, l’aigua superficial té una proporció superior de 12 C, contràriament de l’aigua que porta algun temps lluny del contacte amb la superfície, que progressivament va guanyant 13 C. Finalment, si les aigües romanen al fons molt de temps acaben perdent també aquest isòtop, com es mostra en la diferent proporció que tenen les aigües

18 JOSEP ENRIC LLEBOT

fondes actuals de l’Atlàntic i del Pacífic. Altres mètodes basats en processos biològics que fraccionen els isòtops utilitzen el fet que els bacteris marins típics de zones amb poc d’oxigen utilitzen els nitrats marins (NO−3 dissolt) amb l’isòtop 14 N quan es converteixen en compostos de nitrogen gasosos (N2 O i N2 ), i deixen la resta de NO−3 rica en l’isòtop 15 N. Així, la mesura de la fracció entre els isòtops del nitrogen 14 N/15 N a la matèria orgànica fòssil pot donar indicis dels canvis dels processos de desnitrificació que habitualment s’associen amb eliminació de part de l’oxigen de l’oceà. Altres mètodes més simples utilitzen l’avaluació de la quantitat de minerals i grans procedents d’origen continental en mostres de gel d’icebergs per tal de conèixer l’extensió de la cobertura de glaç. En general, tots els mètodes tenen la dificultat que no sempre la variació dels paràmetres indicadors en una variable d’interès ambiental depèn únicament d’aquesta, sinó que està influïda per altres processos i, a més, sempre hi ha l’assumpció que les proporcions vigents actualment són les que es donaven fa milers o fins i tot milions d’anys, la qual cosa no deixa de ser una hipòtesi més o menys justificada.

LES PROVES DELS CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS Probablement, es pot afirmar que el canvi climàtic sobtat més estudiat del passat és l’anomenat Younger Dryas (el jove Dryas), que consisteix en un període molt fred que abasta des de fa 12.800 anys fins que va acabar, també de manera molt ràpida, fa uns 11.600 anys. Aquest episodi de la història climàtica de la Terra pot seguir-se molt bé a partir dels registres geològics d’arreu. Altres canvis climàtics sobtats que s’estudien amb el màxim interès són els que s’han produït durant l’holocè, el període més recent i

en què les condicions físiques que es varen donar sobre la Terra eren més semblants a les actuals. El Younger Dryas bàsicament consisteix en un episodi extremament fred que interromp el ritme d’escalfament de la Terra, que estava en transició des d’un episodi glacial fins a un període interglacial. Les dades que es tenen d’aquest període indiquen que el refredament sobtat es va produir, aproximadament, en tres etapes d’uns deus anys cadascuna, mentre que l’escalfament al final de l’episodi (fa uns 11.600 anys) es va donar amb un augment de la temperatura d’uns 8 °C també en uns deu anys (vegeu la figura 2). Però la temperatura no és l’única dada climàtica disponible sobre aquest episodi. La taxa d’acumulació de neu durant la fase d’escalfament es va doblar en tres anys, tot i que la major acumulació es va produir en un any. Aquest procés està correlacionat amb els canvis en l’aflorament de l’aigua del mar impulsada pel vent en una conca veneçolana, que també es va donar en uns deu anys. Durant els mateixos períodes es varen donar, de ben segur, variacions substancials del règim de vents, ja que durant l’episodi els materials transportats pel vent, que es dipositen al gel i que ara es poden analitzar, varen ser entre tres i set vegades més abundants que quan l’episodi ja havia acabat. De fet, hi ha alguns investigadors que han trobat indicis que poden portar a concloure que la major part dels canvis del final del Younger Dryas es varen donar en cinc anys, tot configurant un escenari ambiental d’intensos canvis i pertorbacions climàtiques. L’estudi de la composició de les bombolles d’aire atrapades en el gel també aporta informació sobre l’extensió global de zones d’aiguamolls durant aquell període. Moltes d’aquestes dades han estat obtingudes a partir de l’anàlisi del registre de gels a Grenlàndia, tot i que també hi ha dades corresponents a altres localitats de jaciments procedents del Canadà, Bolívia, Perú

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 19

i l’Antàrtida. El comptatge anual de capes en les mostres de glaç a Grenlàndia permet, en aquest cas, la determinació de la durada i la rapidesa dels canvis que s’han donat durant aquest episodi, de manera que l’error en la datació dels registres és molt petita, al voltant de l’u per cent (vegeu la figura 2). Les dades obtingudes al jaciment de Byrd Station a l’Antàrtida indiquen un comportament diferent durant l’episodi del Younger Bryas, on sembla mesurar-se un escalfament, és a dir, un comportament del qual podríem dir que és en oposició de fase respecte de l’hemisferi nord. Aquesta característica s’ha mantingut en la història climàtica de la Terra en alguns altres episodis, tot i que recentment s’ha qüestionat que aquest fet sigui de caire general. L’episodi del Younger Dryas va ser descobert a partir de l’estudi dels sediments terrestres, els quals revelen la magnitud global de l’episodi (vegeu, per exemple, Mercer, 1969). La dificultat de relacionar la datació mitjançant les tècniques de carboni amb les dates del calendari que s’obtenen de les mostres de gel no permet establir diferències de comportament en diferents localitzacions. Mentre sembla que a la major part del món els canvis haurien hagut de coincidir en el temps per a explicar els registres obtinguts del gel en el metà, la pols i restes materials, les condicions a Grenlàndia, en canvi, no permeten assegurar si han estat simultanis o seqüencials. Durant l’holocè (els darrers deu mil anys) també s’han produït canvis climàtics sobtats que s’estudien amb molt d’interès perquè, d’una banda, les condicions de la Terra eren semblants a les actuals i, per tant, poden il.lustrar situacions semblants a les que es donen actualment, i de l’altra, serveixen com a prova dels models que s’utilitzen per a realitzar prospeccions climàtiques envers el futur pròxim. Entre els fenòmens que es creuen detectar figuren canvis ràpids en la precipitació (secades i inundacions), en la

grandària i la freqüència de tempestes tropicals i en la freqüència dels episodis d’El Niño i de La Niña. L’anàlisi d’aquestes importants pertorbacions del sistema climàtic també serveixen per a avaluar els mecanismes que els desencadenen. Entre els fenòmens que s’han donat durant els darrers 2.000 anys en destaquen dos que varen tenir lloc al voltant de fa 8.200 anys i entre 4.000 i 5.000 anys, respectivament. El primer s’ha detectat de manera més extensa a Grenlàndia, l’Atlàntic nord, Europa, Amèrica del Nord i l’Àfrica, i té molt d’interès, ja que s’associa a una reducció substancial de la circulació termohalina generada per la fusió d’extenses zones de gel a Amèrica del Nord que varen abocar grans quantitats d’aigua dolça a l’Atlàntic nord, amb la corresponent disminució de la densitat de l’aigua i, per tant, la interrupció substancial de l’enfonsament d’aigua a l’Atlàntic polar. Com a conseqüència de la gran quantitat de dades que hi ha sobre aquest esdeveniment climàtic, aquest episodi s’utilitza per a documentar i provar la sensibilitat dels models climàtics actuals. Un fet que fa especialment interessant aquest episodi és que mostra com l’assoliment de temperatures semblants a les actuals no és garantia d’estabilitat climàtica. Un altre episodi de canvi climàtic ràpid relativament recent es donà fa uns cinc mil anys, quan en algunes zones del món es va passar d’un ambient de clima humit a les condicions de clima sec. Es té informació d’aquest episodi sobretot a l’Àfrica, a l’Atlàntic nord, a l’Euràsia i a l’Orient Mitjà. Les causes d’aquest episodi no s’entenen tan bé com les de l’episodi anterior, tot i que se’n plantegen quatre de possibles: un afebliment de la circulació termohalina, l’oscillació de mil cinc-cents anys de la variabilitat atlàntica, un canvi sobtat de l’oscil.lació d’El Niño o un canvi brusc d’algun paràmetre orbital de la Terra (Alley, 2002).

dades obtingudes al jaciment de Byrd Station a l’Antàrtida indiquen un comportament diferent durant l’episodi del Younger Bryas a on sembla mesurar-se un escalfament, és a dir, un comportament que podríem dir en oposició de fase respecte l’hemisferi nord. Aquesta característica s’ha mantingut en la història climàtica de la terra en alguns altres 20 JOSEP ENRIC LLEBOT episodis, tot i que recentment s’ha qüestionat que aquest fet sigui de caire general.

Figura 2. Reconstrucció de la temperatura a Grenlàndia segons les mostres del gel obtingudes en jaciments de Grenlàndia. S’assenyalen les tres etapes del descens de la temperatura de l’episodi del Younger Dryas i l’ascens al final de l’episodi d’uns deu graus en uns cinc anys. També apareixen marcats com a referència la temperatura assolida durant la petita edat de gel (segle xvi-xvii) i el període càlid medieval. (Figura elaborada per l’autor a partir de la figura 1.2 d’Alley, 2002.)

Altres fenòmens que es poden classificar dins la categoria de canvis sobtats estan menys estudiats, però actualment, s’hi dediquen nombrosos esforços de caracterització i interpretació. En aquesta categoria podem esmentar els canvis en el patró de variabilitat de l’ENSO (El Niño Southern Oscillation). El que està més ben documentat és el que es va donar l’any 1976, atès que es disposa de registre instrumental. Així mateix, tot i que encara no hi ha un acord sobre quan es va assolir el patró actual d’aquest fenomen es creu que durant l’holocè l’ENSO va experimentar canvis durant els quals es donava una variabilitat inferior i el fenomen mostrava una intensitat inferior. Fa uns mil anys es varen produir canvis en el règim hídric a l’Amèrica Central i del Nord que propiciaren canvis substancials també en la intensitat de les tempestes tropicals (Liu i Fearn, 2000; Forman et al., 2001). Les variacions climàtiques durant l’últim mil.lenni estan, en general, més ben enteses temporalment i espacial. Això és lògic, ja que es disposa de registres procedents de documents històrics, dels anells dels ar-

bres del creixement del corall, a banda de l’anàlisi tradicional dels sediments i de mostres de gel. En aquest sentit, l’augment de temperatura que es va produir durant la segona meitat del segle xix i que va acabar l’anomenada petita edat de gel s’estudia com un episodi de canvi climàtic brusc. El canvi, singular aleshores comparat amb el comportament climàtic des del segle xvi, ja es pot dir que va tenir causes naturals (activitat solar i volcànica) i humanes (alliberament de gasos causants de l’efecte hivernacle a l’atmosfera). Si bé el final de la petita edat de gel és sobtat, el seu inici es pensa que va ser gradual, amb un refredament que va començar al voltant de l’any 1000. L’anàlisi del registre dels darrers mil anys mostra que la variabilitat natural pot produir anomalies en la temperatura tant regional com global suficients per a afectar les societats humanes. També l’anàlisi del registre dels canvis hidrològics durant els darrers dos mil anys suggereix fins i tot efectes majors, com secades d’una dècada o fins i tot d’un segle complet, sense la concurrència d’un escalfament global. Malgrat

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 21

l’extens registre d’aquests episodis, no es té una comprensió exacta de quins mecanismes els han desencadenat. El mateix passa en els episodis d’inundacions en les conques hidrogràfiques. Naturalment, l’anàlisi dels canvis climàtics sobtats quan s’ha disposat, en major o menor mesura, de registres instrumentals, afegeix un senyal més precís i amb una major cobertura espacial que els registres procedents de dades assimilades. El problema, no obstant això, rau en el limitat abast temporal d’aquest registre. On es posa la màxima intensitat d’estudi en aquest cas és en la identificació de patrons de la variabilitat climàtica que han pogut induir canvis climàtics sobtats en el passat i potser en el futur. L’esforç dels investigadors se centra sobretot a millorar el coneixement sobre el paper que tenen els patrons de circulació i els seus canvis en escales de temps de dècades o, com a molt, de segles. Així, durant el període instrumental s’analitzen canvis en el clima de magnitud molt més inferior als del registre paleoclimàtic amb l’objectiu d’extreure’n la significació, per tal d’aconseguir informació sobre a quines pressions ambientals, pel que fa al clima, estarà sotmesa la societat del futur.

PATRONS DE VARIABILITAT DEL CLIMA Una alternativa a la descripció del clima mitjançant complicats models tridimensionals o de circulació general, ara per ara l’eina més precisa però també la més cara i complexa, consisteix en l’anàlisi dels patrons o modes de variabilitat climàtica. Aquesta manera de descriure el clima consisteix en la identificació de regularitats o diferents fases que es donen en el comportament de l’atmosfera i de l’oceà i que caracteritzen el clima de moltes regions del globus. Aleshores, una hipòtesi seria que els

canvis climàtics sobtats podrien ser deguts a canvis en les fases d’aquests patrons, la qual cosa portaria a establir una mena de mecanismes universals en els canvis climàtics sobtats experimentats durant la història geològica de la Terra. Tanmateix, aquesta hipòtesi no està completament acceptada, sinó ben al contrari: està molt qüestionada per experts que argumenten que és impossible reduir la complexitat del sistema climàtic a uns quants paràmetres que caracteritzen un patró climàtic determinat (Dymnikov i Gritsoun, 2001). Tampoc no hi ha una unanimitat en la classificació d’aquests patrons climàtics, tot i que podem dir que, a l’engròs, es classifiquen en dos grups: els modes anulars i l’ENSO. Hi ha dos modes anulars, l’oscillació àrtica (AO) i l’oscil.lació antàrtica (AAO), que de manera directa descriuen les variacions climàtiques que es donen en les regions polars i de latituds mitjanes en ambdós hemisferis. Els modes AO i AAO caracteritzen el vigor de la transferència de massa atmosfèrica entre les regions subtropicals, caracteritzades pel cinturó d’altes pressions, i la zona polar, caracteritzada per les baixes pressions. Un valor positiu de l’índex que caracteritza aquests modes significa que la diferència entre la pressió al cinturó d’altes pressions i la zona polar de baixes és gran, la qual cosa implica que es produeixi una circulació atmosfèrica intensa, mentre que valors baixos o, fins i tot, negatius, de l’índex, indueixen una circulació atmosfèrica feble. Com passa de manera general en la circulació atmosfèrica, l’AAO mostra una bona simetria respecte al pol, mentre que l’AO, en canvi, atesa la peculiar distribució de zones continentals i oceàniques al voltant del pol, té valors de l’índex més grans sobre l’Atlàntic nord que en altres zones. Aquest mode es coneix habitualment amb el nom de North Atlantic Oscillation (NAO). L’índex NAO habitualment es calcula a partir de la diferència de la pressió atmosfèrica a Por-

22 JOSEP ENRIC LLEBOT

tugal i Islàndia. Quan la diferència és gran, és a dir, per a valors grans de l’índex, les tempestes i pertorbacions atlàntiques arriben al nord d’Europa, produeixen temps relativament temperat i humit, mentre que al sud d’Europa es dóna una gran estabilitat atmosfèrica. Quan, en canvi, el valor de l’índex NAO és negatiu, el nord d’Europa té un temps estable però fred i les pertorbacions atlàntiques incideixen als països del sud d’Europa i del nord d’Àfrica. L’episodi d’El Niño es dóna quan els vents alisis del Pacífic equatorial s’afebleixen i la superfície de l’oceà s’escalfa anòmalament, tot interrompent l’aflorament de l’aigua del fons que s’acostuma a donar enfront de les aigües del Perú i de l’Equador. Aquest règim de circulació s’alterna amb l’anomenada situació de La Niña, on els vents alisis són intensos, i la superfície de l’oceà és freda a causa de l’aflorament de les aigües fondes enfront de les costes occidentals de l’Amèrica del Sud equatorial. L’oscillació entre aquests dos estats és el que es coneix amb el nom d’ENSO. Aquesta oscillació climàtica és important a escala global a tot el planeta, ja que caracteritza fenòmens que s’estenen més enllà de les regions on es produeix originàriament. S’especula també que l’escalfament global és suficient per a posar el clima del món sempre en un estat d’El Niño, però no hi ha, ni molt menys, unanimitat sobre això (Philander, 1998). Un altre patró és l’anomenat patró pacíficnord-americà (PNA), que exerceix una forta influència en la distribució de la pluja i en la temperatura superficial a la costa oest d’Amèrica del Nord. Igual com l’AO, el PNA fluctua de manera aparentment caòtica d’un mes a un altre però també exhibeix un comportament sistemàtic a una escala temporal més llarga. Un darrer patró, proposat recentment, fa referència sobretot a la climatologia del sud d’Euràsia, Orient Mitjà i nord d’Àfrica. S’anomena oscil.lació de la Mediterrània occi-

dental (OMO) (Martín Vide, 2003). Aquest índex està constituït per un centre d’acció atlàntic pròxim a la península Ibèrica i un altre de localitzat al centre d’Europa, al nord de la península Itàlica. Quan aquest índex és positiu, hi ha altes pressions a les Açores i baixes pressions al nord de la península Itàlica, i es produeix un flux de component nord a l’àrea mediterrània, mentre que per a índexs negatius, la relació de pressions quedaria canviada i es produiria una advecció de component est a la conca mediterrània occidental. Per les dades instrumentals que es tenen sembla que durant el segle xix aquest índex va assolir una fase negativa, mentre que des dels anys deu fins als setanta del segle passat l’índex fou positiu. La proposta d’aquest índex i la seva anàlisi és d’interès especialment a casa nostra, ja que fins ara no s’havien proposat patrons de teleconnexió pròpiament mediterranis que puguin donar indicis de canvis climàtics en aquesta zona climàtica de la Terra. CANVIS RÀPIDS DELS PATRONS CLIMÀTICS EN EL REGISTRE INSTRUMENTAL Durant el període instrumental s’han produït variacions del clima susceptibles d’anàlisi dins de la perspectiva dels canvis climàtics ràpids. A continuació en fem esment d’alguns. El procés més interessant i també més rellevant del passat pròxim que està a cavall del període instrumental i del període en què s’han d’utilitzar dades assimilades és la petita edat de gel. La major part de registres instrumentals data del segle xix i del segle xx. Un dels més antics és una sèrie de mesures de la temperatura al Regne Unit que daten de mitjan segle xvii. Aquesta i altres sèries capturen les temperatures baixes, és a dir, llargs períodes de fred, sobretot a Europa. Durant aquest període es varen donar episodis de gana, especialment

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 23

a Irlanda i França, on l’alimentació estava basada en el conreu de patates i de blat, conreus amb poca adaptació a canvis tèrmics sobtats, i dels quals va quedar l’anomenada fam de la patata a Irlanda, al voltant de 1840. Aquest període va estar caracteritzat per augments sobtats de temperatura, com el que es va produir al voltant de 1730, o el darrer, durant la segona meitat del segle xix, que va posar fi, estrictament parlant, a aquest període. Indicis documentals addicionals situen episodis com l’any sense estiu (1816) als Estats Units d’Amèrica, lligat a l’erupció del volcà indonesi Tambora, o a nevades a l’estiu en determinades regions dels Estats Units. No obstant això, de tot aquest període el que compleix la condició d’episodi climàtic ràpid és la transició vers el període càlid actual (Alley, 2002). Pel que fa als índexs AO i NAO, s’ha observat durant les últimes dècades que la pressió mitjana al nivell del mar ha disminuït 6 hPa, amb la qual cosa l’índex NAO ha augmentat i, per tant, el règim de vents de l’oest subpolar s’ha fet més fort. Les correlacions d’aquest canvi amb el règim climàtic en zones més o menys properes porta a relacionar el canvi en la pressió amb hiverns més suaus a Rússia, la Xina i el Japó i amb episodis de sequera en extenses regions del sud d’Europa i de l’Orient Mitjà. Altres fenòmens correlacionats són la retirada de les geleres, l’escalfament del sòl gelat i la disminució de l’extensió de la coberta de gels a Alaska, on les temperatures augmentaren sobtadament durant els anys setanta. De manera anàloga s’observen fenòmens semblants a l’hemisferi sud, cosa que aparentment indica que aquests canvis climàtics estan impulsats per les variacions de l’AO o, en el seu cas, de l’AAO. En aquest punt sorgeix una interessant font de discussió i controvèrsia científica. Alguns experts (Shindell, 1999) mantenen que aquests canvis són conseqüència del contingut cada vegada major de gasos cau-

sants de l’efecte hivernacle a l’atmosfera, els quals escalfen la troposfera i refreden l’estratosfera. Un reforçament indirecte a aquesta hipòtesi es dóna quan la simulació duta a terme amb models de l’atmosfera en què s’introdueix una concentració creixent d’aquests gasos porta a les situacions descrites anteriorment. Així mateix, s’ha proposat que la pèrdua de l’ozó estratosfèric i els canvis de la temperatura de l’aigua del mar també poden induir els canvis descrits en els índexs AO/NAO. No obstant això, en no disposar encara d’un coneixement d’aquests fenòmens a partir dels principis bàsics que regeixen el funcionament del sistema climàtic, aquesta relació no deixa de ser una hipòtesi. Durant el segle xx hi ha hagut dos escalfaments ràpids, un que es va donar entre 1920 i 1930, concentrat sobretot en latituds situades molt al nord, i el darrer que es va iniciar a partir de 1970, general en pràcticament tot el planeta, que encara no s’ha aturat. El primer sembla que podria explicar-se per causa del forçament produït pel Sol i per les partícules emeses pels volcans, i el segon s’atribueix a l’escalfament global, tot i que pot haver-hi també una part deguda a forçaments naturals (Houghton, 2001; Willson i Mordvinov, 2003). Hi ha altres episodis ràpids en el passat recent que tenen, encara, explicacions molt controvertides. Entre aquests és rellevant esmentar el refredament i la pèrdua de salinitat de les aigües polars a l’Atlàntic nord des de 1972 fins a 1996, diferents canvis de la salinitat durant els anys seixanta, la interacció canviant de les aigües de l’Àrtic amb les de l’Atlàntic durant els noranta i els canvis experimentats a l’Antàrtida i als oceans boreals (Alley, 2002).

24 JOSEP ENRIC LLEBOT

ELS MECANISMES QUE CAUSEN ELS CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS Els diferents components del sistema climàtic tenen diferents temps característics de resposta a les pertorbacions. L’atmosfera, que caracteritza els meteors que es donen a la superfície terrestre i que determinen la meteorologia, té temps de resposta ràpids i constitueix el subsistema climàtic de resposta més ràpida (Peixoto i Oort, 1984). La hidrosfera o la criosfera tenen, en canvi, respostes molt més lentes. Els mecanismes fonamentals que caracteritzen els processos de canvi climàtic sobtat no són pas diferents dels que caracteritzen els canvis climàtics lents, però han de tenir una característica addicional que superi la inèrcia i el comportament característic i «lent» d’un element fonamental per al sistema climàtic: els fluxos d’aigua als oceans. Per tant, un mecanisme que meni a canvis climàtics sobtats ha de reunir les condicions següents (Alley, 2002): a) un mecanisme que desencadeni el procés o una pertorbació caòtica que meni a superar el valor llindar d’una variable del sistema climàtic que desencadena l’esdeveniment; b) un amplificador o un globalitzador que intensifiqui i estengui la influència dels canvis locals i c) una font de persistència que permeti l’estat del clima alterat mantenir-se per desenes, centenars o milers d’anys. Per a estudiar els mecanismes que a continuació esmentarem s’utilitzen els canvis sobtats que hem presentat en els apartats anteriors. Molts canvis del clima s’han descrit com a petites desviacions a partir d’un estat de referència, sovint en equilibri amb els forçaments externs. La idea habitual i més senzilla és suposar que si els forçaments externs o el comportament intern del sistema climàtic varia lleugerament respecte a la situació d’equilibri, la resposta del sistema serà proporcional a la causa, és a dir, el sistema assolirà un estat d’equilibri molt pròxim al

de partida, que és el que s’anomena model lineal. No obstant això, el model lineal no és aplicable al cas dels canvis sobtats en els quals una petita pertorbació pot produir un canvi molt més gran en les variables característiques del sistema. Per tant, en analitzar aquestes situacions s’han de tenir en compte consideracions no lineals i processos transitoris que habitualment no es tenen en compte. En aquestes situacions la utilització dels models computacionals ha tingut un gran paper; tanmateix, hi ha tres tipus de models analítics que han configurat el camí que pot conduir als canvis climàtics sobtats. El primer és el model de dues caixes formulat per Henry Stommel (Stommel, 1961; Marotzke, 2000). El model de Stommel fou publicat l’any 1961 però pràcticament no fou reconegut per ningú fins passats vint-icinc anys. El model mostra com els diferents temps de resposta a la calor absorbida, de la superfície de l’oceà i de l’aigua dolça, dóna lloc a diferents estats d’equilibri. Això fa que els forçaments i les condicions de contorn, per si mateixes, no defineixin l’estat d’equilibri del sistema (vegeu la figura 1). La no-linealitat del model de Stommel sorgeix perquè el camps de fluxos de l’aigua als oceans que transporten la calor i la salinitat són a la vegada funció de la temperatura i de la salinitat. Així, les no-linealitats i els equilibris múltiples són els conceptes fonamentals darrere la gènesi dels canvis climàtics sobtats (vegeu la figura 3). La circulació d’aigua marina, q, és proporcional a la diferència de la densitat de l’aigua entre les latituds altes i baixes. Així, si la densitat al voltant de les aigües àrtiques és més gran que la densitat a latituds baixes, el flux d’aigua és positiu (q > 0) i a l’inrevés. Les aigües tropicals guanyen calor i perden aigua, a causa de l’evaporació. Les aigües polars, en canvi, perden calor cap a l’atmosfera i guanyen aigua dolça del desglaç dels gels continentals. Per tant, tant la temperatura com la salinitat són més grans a les latituds baixes que a les

Els valors de q en el model són, per tant, petits i, en conseqüència la transició que influencien el balanç radiatiu, com la cobertura de neu. modelràpida. de Lorentz (Lorentz, 1963) proporciona una descripció s (circulació de sud a nord) i q<0 (circulació de nord a sud) pot serElsmolt

de la circulació atmosfèrica. A banda dels equilibris múltiples en què es pode sistemes en funció dels valors dels paràmetres, aquests models exhibeixen o auto sostingudes. Un sistema oscil·la entre un o dos centres preferits de l’esp els anomenatsMÉS atractors, que correspondrien dos estats 25 del sistema clim CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA DINÀMICA SOBRE ELa CLIMA model de Lorentz, la transició entre un estat i l’altre es dóna espontàniament no predictible (vegeu la figura 4).

Flux superficial q

T1 S1

T2 S2

Latituds baixes

Flux del fons q

Latituds altes

Figura 3. Representació esquemàtica del model de Stommel. T és la temperatura i S la salinitat. H és el flux de salinitat produït per l’evaporació o barreja amb aigua dolça. Al Representació esquemàtica del model de Stommel. T és la temperatura i S la voltant de l’equador, l’evaporació de l’aigua del mar és elevadade i augmenta salinitat, mentre que a latituds altes els H és el flux salinitatlaproduït per l’evaporació o barreja amb aigua dolça. Al Figura 4: Lorentz. Els Els dos dos cercles blancs simbolitzarien els Figura 4. Atractor Atractorde de Lorentz. cercles blancs vessaments d’aigua dolça producte de fusió dels gels la i augmenta e l’equador l’evaporació de l’aigua della mar és gran estacionarisla delsalinitat, sistema climàtic. L’evolució del sistema climàtic real entre a simbolitzen els dos estats estacionaris del sistema climàtic. disminueixen. Els fluxos d’aigua estan moguts per la difeestats és aleatòria, la qual significa el clima estar al voltant d ue a latituds altes els vessaments d’aigua dolça producte deL’evolució la fusió dels gels, lacosa real del sistema climàtic entreque aquests dos pot estats rència de densitats entre les diferents masses d’aigua. un temps determinat i, sobtadament passarpot a moure’s aleatòria, la qual cosa significa que el clima estar al al voltant del c xen. Els fluxos d’aigua estan moguts per la diferència deésdurant densitats entre les nombre de voltes al voltant de cada cercle és aleatori, la qual cosa significa q voltant del cercle 1 durant un temps determinat i, sobtadamasses d’aigua. capacitat per predir quant temps el clima s’estarà al voltant de l’estat 1 i quan ment, a moure’s al dos. voltant del cercle 2. El nombre de latituds altes. Les dues variables, doncs, teestaràpassar al voltant de l’estat voltes al voltant de cada cercle és aleatori, la qual cosa signen efectes oposats sobre la densitat. Quan nifica que no higlobal: ha capacitat per a predir de temps el L’escalfament una possible causaquant dels canvis climàtics sobtats? q > 0, és la temperatura la que domina el clima s’estarà al voltant de l’estat 1 i quant de temps estarà comportament de la densitat, mentre que si al voltant l’estat Taldecom s’ha2.dit abans, la naturalesa no lineal o les característiques ca

q < 0, domina la salinitat. Els valors de q en el model són, per tant, petits i, en conseqüència, la transició entre q > 0 (circulació de sud a nord) i q < 0 (circulació de nord a sud) pot ser molt ràpida. El segon és el model de Sellers (Sellers, 1969), que és un model senzill de balanç d’energia. En aquest model es mostra que per a una determinada quantitat de radiació solar s’aconsegueix un planeta càlid en equilibri o un planeta fred. Les nolinealitats aquí s’introdueixen mitjançant la descripció d’un acoblament neu-albedo que s’aplica únicament en un determinat interval de temperatures. Quan el planeta és fred i la neu reflecteix la radiació solar, el sistema es manté fred. Una terra més càlida té menys neu, absorbeix més llum del Sol i està en equilibri també amb la radiació incident. L’element desencadenant del canvi entre un estat i l’altre és la radiació solar o altres paràmetres que influeixen en el balanç radiatiu, com la cobertura de neu.

sistema climàtic unides al forçament produït per la variació de la c atmosfèrica de gasos causants de l’efecte hivernacle, segons alguns experts considerablement les probabilitats per què es doni un canvi climàtic sobtat,

El model de Lorentz (Lorentz, 1963) proporciona una descripció simplificada de la circulació atmosfèrica. A banda dels equilibris múltiples en què es poden situar els sistemes en funció dels valors dels paràmetres, aquests models exhibeixen oscil.lacions autosostingudes. Un sistema oscil.la entre un o dos centres preferits de l’espai de fases, els anomenats atractors, que correspondrien a dos estats del sistema climàtic. En el model de Lorentz, la transició entre un estat i l’altre es dóna espontàniament i de manera no predictible (vegeu la figura 4).

L’ESCALFAMENT GLOBAL: UNA POSSIBLE CAUSA DELS CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS? Tal com s’ha dit abans, la naturalesa no lineal o les característiques caòtiques del sis-

26 JOSEP ENRIC LLEBOT

tema climàtic unides al forçament produït per la variació de la composició atmosfèrica de gasos causants de l’efecte hivernacle, segons alguns experts, augmenta considerablement les probabilitats perquè es doni un canvi climàtic sobtat, és a dir, en una escala inferior a l’escala de temps característica del sistema econòmic o dels ecosistemes globals. Sembla fora de dubte que la temperatura de l’aire superficial està augmentant i que la temperatura subsuperficial de l’oceà augmenta també i, ateses les característiques peculiars dels canvis climàtics sobtats, sembla molt important estudiar-los, així com fer simulacions mitjançant els models de circulació general que puguin reproduir canvis ràpids del passat i puguin fer també una anàlisi prospectiva amb vista al futur. No obstant això, el canvi climàtic sobtat més rellevant i al qual s’ha dedicat una major atenció és el que fa referència als canvis en la circulació termohalina a l’Atlàntic nord. La qüestió fonamental d’importància científica i de rellevància social és saber si aquest mode de transport convectiu d’energia i de salinitat és estable sota els condicionants del canvi climàtic d’origen antròpic i, en el cas que no ho sigui, a quina distància ens trobem de la inestabilitat i quins impactes tindria, en el cas que es donés un canvi substancial en aquest procés. Clarament, es pot dir que la interrupció de la circulació termohalina a l’Atlàntic nord no produiria el desencadenament d’un nou període glacial, però en canvi, de ben segur, sí que induiria canvis substancials en els patrons de circulació de l’aigua als oceans, canvis de les regions on es donen els afloraments i les subsidències, variacions substancials de la distribució estacional del gel, del nivell del mar, dels camins de les tempestes, del cicle hidrològic, dels esdeveniments meteorològics extrems, etc. En definitiva, d’un canvi climàtic ràpid. Naturalment, aquest canvi no es donaria arreu

igual i les zones més afectades serien les que corresponen a l’Atlàntic nord. L’IPCC resumeix (Houghton, 2001) l’ús dels models acoblats atmosfera-oceà que s’han fet funcionar amb els diferents escenaris per als propers cent anys sobre el contingut atmosfèric dels gasos causants de l’efecte hivernacle. La major part dels models mostra una reducció en la circulació termohalina com a resposta a l’escalfament global, la qual cosa induirà, probablement, l’escalfament de la superfície del mar a altes latituds i, per tant, un transport d’humitat cap a les zones polars superior a l’actual, amb la producció, en conseqüència, de precipitacions majors a l’Atlàntic nord. Aquest efecte reduiria substancialment la salinitat marina, la qual cosa a la vegada disminuiria la quantitat d’aigua superficial que s’enfonsaria. La magnitud d’aquests processos no es coneix amb precisió i és incerta, però tots els models donen resultats qualitativament semblants. Aquest escenari, si bé és el majoritari, no està exempt de discussions i de dubtes. D’un costat, alguns models suggereixen canvis en la freqüència i en l’amplitud del fenomen ENSO. Això podria fer que l’Atlàntic tropical n’alterés la salinitat, i comportaria que l’aigua que es desplaci cap al nord portés més salinitat i, per tant, tingués una tendència major a enfonsar-se. No obstant això, l’especulació més rellevant es basa a saber si la taxa de l’escalfament de l’atmosfera i, per tant, de la superfície del mar, és una magnitud rellevant. Efectivament, la quantitat de calor que pot absorbir l’oceà està limitada pels processos de mescla. Un escalfament molt ràpid de l’atmosfera portaria gradients verticals importants a l’oceà i, per tant, una reducció de la tendència de l’aigua a enfonsar-se. Així, segons sembla (Stocker i Schmittner, 1997), la taxa d’escalfament més ràpida fa la circulació termohalina menys estable a les pertorbacions.

CANVIS CLIMÀTICS SOBTATS: LA RECERCA MÉS DINÀMICA SOBRE EL CLIMA 27

A banda d’aquestes consideracions, l’efecte de l’escalfament global és previst que es manifesti sobre el gel, tant continental com marítim, sobre el sòl gelat; canvis biològics i geològics en les conques de drenatge poden augmentar la rapidesa dels canvis en el cicle de l’aigua dolça. S’ha mesurat un increment en la precipitació i, en conseqüència, en els cursos fluvials, un increment d’un 7-12 %, sobretot a la zona situada entre els paral.lels 30 °N i 85 °N, justament aquesta última una regió crucial per al balanç i la salinitat de l’aigua dels oceans Àrtic i Atlàntic. En qualsevol cas i encara que no s’aturi completament la circulació termohalina, sí que sembla bastant probable que les aigües dels oceans Àrtic i Atlàntic nord seran més dolces, amb els canvis en la circulació marina que aquesta característica pot produir.

CONCLUSIONS FINALS Poques coses més, doncs, es poden dir sobre els efectes de l’escalfament global sobre els canvis sobtats i, naturalment, menys sobre els possibles impactes sobre els ecosistemes i el sistema econòmic. Malgrat els esforços humans i de recursos fets durant la dècada dels noranta, encara es té un coneixement imprecís de molts aspectes que caracteritzen els sistemes físics, ecològics i humans relacionats amb els processos de canvi ambiental, especialment en la seva dinàmica, la descripció i comprensió de la seva complexitat i de les no-linealitats. Certament, la descripció i el coneixement que es té de variables climàtiques no té prou abast temporal i la modelització encara no té prou resolució espacial. Per això, l’anàlisi dels esdeveniments climàtics d’evolució ràpida pot donar pistes per al millor coneixement dels processos que caracteritzen la variabilitat climàtica i dels trets fonamentals que desencadenen els processos no lineals que la caracteritzen. Per a assolir aquest objec-

tiu sembla recomanable intensificar l’anàlisi dels episodis de canvis de propietats climàtiques ràpids que tinguin condicions que siguin més properes a les actuals i a la vegada obtenir-ne simulacions. És especialment interessant l’estudi dels corrents termohalins a l’oceà, ja que sembla molt probable que aquest sigui un dels processos més sensibles als mecanismes de canvi climàtic o bé que, fins i tot, la seva variació sigui el motor més ràpidament perceptible del canvi climàtic a l’hemisferi nord.

REFERÈNCIES Alley, R. B.; Clark, P. U. (1999). «The deglaciation of the Northen Hemisphere: A global perspective». Annual Reviews of Earth and Planetary Sciences, vol. 27, pàg. 149-182. Alley, R. B. [et al.] (2002). Abrupt climate change: Inevitable surprises. Washington: National Academy Press. Bard, E. (2002). «Climate schock: Abrupt changes over millennial time scales». Physics Today, pàg. 32-38. Dymnikov, V. P.; Andrei, G. (2001). «Climate model attractor: Chaos, quasi-regularity and sensitivity to small perturbations of external forcing». Nonlinear processes in Geophysics, vol. 8, pàg. 201-209. Forman, S. L.; Oglesby, R.; Webb, S. R. (2001). «Temporal and spatial patterns of Holocene dune activity of the great plains of North America: megadroughts and climate links». Global and Planetary Change, vol. 29, pàg. 35-55. Hodell, D. A.; Curtis Jason, H.; Mark, B. (1995). «Possible role of climate in the collapse of Classic Maya civilization». Nature, vol. 375, pàg. 1367-1370. Houghton, J. T. (ed.) (2001). Intergovernmental Panel on Climate Change. IPCC Third Assessment Report: The scientific basis. Cambridge: Cambridge University Press. Liu, K.; Fearn, M. L. (2000). «Reconstruction of prehistoric landfall frequencies of catastrophic hurricanes in northwestern Florida from lake sediments records». Quaternary Research, vol. 54, pàg. 238-245. Lorentz, E. N. (1963). «Deterministic non-periodic flow». Journal of the Atmospheric Sciences, vol. 20, pàg. 130-141. Marotzke, J. (2000). «Abrupt climate change and thermohaline circulation: Mechanisms and predictability». PNAS, vol. 97, pàg. 1347-1350.

28 JOSEP ENRIC LLEBOT Martín Vide, J. (2003). «Analysis of daily precipitation irregularity by means of a concentration index». International Journal of Climatology. [En premsa] Mercer, J. H. (1969). «The Allerod oscillation: A European climate anomaly?». Artic and Alpine Research, vol. 1, pàg. 227-234. Milankovitch, M. (1920). Theorie mathematique des phenomenes thermiques produits par la radiation solaire. París: Gauthier-Villars. Peixoto, J. P.; O., A. H. (1984). «Physics of climate». Reviews of Modern Physics, vol. 56, pàg. 365-429. Philander, S. G. (1998). Is the temperature rising? The uncertain science of global warming. Princeton: Princeton University Press. Pujol, T.; Llebot, J. E. (1999). «Greenhouse gases and climatic states of minimum entropy production». Journal of Geophysical Research, vol. 104D, pàg. 24 25724 263. Pujol, T.; Llebot, J. E.; Fort, Q. (2000a). «Extremal climatic states simulated by a 2-dimensional model. Part I: Sensitivity of the model and present state». Tellus, vol. 52A, pàg. 422-439. Pujol, T.; Llebot, J. E.; Fort, Q. (2000b). «Extremal climatic states simulated by a 2-dimensional model.

Part II: Different Climatic Scenarios». Tellus, vol. 52A, pàg. 440-454. Sellers, W. D. (1969). «A global climate model based on the energy balance of the earth-atmosphere system». Journal of Applied Meteorology, vol. 8, pàg. 392400. Shindell, D. T.; Miller, R. L.; Schmidt Gaving, A.; Pandolfo, L. (1999). «Simulation of recent northern winter climate change trends by greenhouse gas forcing». Nature, vol. 399, pàg. 452-455. Stocker, T. F.; Schmittner, A. (1997). «Influence of CO2 emission rates on the stability of the thermohaline circulation». Nature, vol. 388, pàg. 862-865. Stommel, H. (1961). «Thermohaline convection with two stable regimes of flow». Tellus, vol. 13, pàg. 224230. Weiss, H.; Marie-Agnès, C.; Wettersttrom, W.; Senior, L.; Meadow, R. H.; Guichard, F.; Curnow, A. (1993). «The genesis and collapse of third millennium North Mesopotamian civilization». Science, vol. 261, pàg. 995-1004. Willson, R. C.; Mordvinov, A. C. (2003). «Secular total solar irradiance trend during solar cycles 21-23». Geophys. Res. Lett., vol. 30, núm. 5, pàg. 1199.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 29-38

PESCA I CANVI GLOBAL Carles Bas Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC). Adreça per a la correspondència: Carles Bas. Institut de Ciències del Mar (CMIMACSIC). Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona. INTRODUCCIÓ Les variacions en les captures del recursos marins (pesca) estan, en certa manera, relacionades amb la biomassa existent pel que fa a cadascuna de les espècies explotades i aquesta, independentment de ser afectada per la intensitat de l’acció pesquera (esforç de pesca), és també afectada per les variacions ambientals que depenen del que es coneix com a canvi global (Speranza et al., 1995). Al mateix temps, cal tenir en compte que l’efecte de la pesca es manifesta en dues direccions estretament relacionades: d’una banda, l’acció de la pesca, dirigida fonamentalment envers unes determinades espècies —espècies objectiu (Speranza et al., 1995)—, provoca una important alteració de la biodiversitat del medi (Stokes i Law, 2000); d’altra banda, l’acció seleccionadora de la pesca és de caràcter estrictament darwinià (Conover, 2000). En l’altre extrem de la relació considerada es troben les variacions del canvi global expressat de moltes maneres; la més comuna és, sens dubte, l’anomenat canvi climàtic. L’anàlisi del canvi global topa amb importants dificultats que fan que en realitat sols es disposi de sèries estadístiques més o menys llargues o representatives de

diferents tipus d’observacions. En realitat, el problema està relacionat amb la manca d’explicacions quantitatives d’aquestes variacions, particularment de les del tipus climàtic —pel que fa a períodes curts i recents. Això és encara més greu si es pensa en períodes de llarga durada, que serien els que segurament aportarien informacions explicatives amb certa validesa. Una interpretació molt generalitzada del canvi global des d’una perspectiva referida a la superfície emergida es podria manifestar des de les tres perspectives següents: efecte hivernacle, forat de la capa d’ozó i el procés sequera-desertització. Des del que es podria considerar la formulació o resultat global caldria parlar de l’escalfament global, procés difícilment explicat en el moments actuals a partir dels models disponibles que segurament demanen formulacions més acurades. Aquests processos es relacionen en diferents circumstàncies fàcilment observables en la superfície emergida, però no hi ha cap motiu per no sospitar que situacions paralleles es puguin donar en zones marines i, en particular, en les oceàniques. El resultat afectarà directament l’ambient en el qual viuen els recursos marins i llurs biomasses. La pesca també se’n ressentirà.

30 CARLES BAS

Figura 1. Micromesistius poutassou. Variacions de la longitud mitjana anual (ML) amb un 95 % de confiança. Valors mitjans entre 1950-1967 i entre 1968-1982. També s’indica el valor mitjà global. La línia de traces indica el poder de pesca (TRB). (Bas i Calderón, 1989).

INTERRELACIÓ ATMOSFERA-MAR: ACCIONS PUNTUALS Les variacions en l’escalfament atmosfèric donen lloc a l’existència d’un tipus de circulació anticiclònica present tant a l’oceà Atlàntic com al Pacífic, un gir al nord i un altre al sud de l’equador: alisis i contraalisis i altres processos de circulació que d’alguna manera estan estrictament relacionats amb els corrents marins. Qualsevol variació que per efecte del canvi global variï el model de corrent en una zona concreta impacta fortament les característiques de l’ambient marí i, en conseqüència, afecta la biomassa del recurs explotat, ja sigui variant la massa o facilitant el canvi de situació que en tots dos casos afectaria la pesca. Aquestes situacions afecten grans àrees marines però són igualment importants les variacions aparentment menors que tenen impactes importants, especialment quan afecten les espècies en moments transcendents del seu procés biològic: per exemple, el període de

Figura 2. Micromesistius poutassou. Variacions en la longitud mitjana anual i l’activitat de les taques solars.

la reproducció-naixement, processos nutricionals, etc. Qualsevol d’aquestes circumstàncies provoca canvis ocasionals o periòdics, però sempre importants pel que fa a la pesca. Les situacions de col.lapse de certes poblacions explotades poden ser el resultat de situacions de sobreexplotació molt excessiva —explicació més freqüent— o de situacions ambientals molt desfavorables —densodependència inversa— (Bas et al., 1999), que dificulta la recuperació i és d’origen ambiental, especialment greu en el període del reclutament. La població de Clupea strongomeri bentinki (sardina española; Arrizaga, 1981) de la costa meridional de Xile —zona de Talcahuano—, considerada totalment col.lapsada per causa de la pesca molt intensiva, es va recuperar totalment quan les condicions ambientals varen ser novament favorables a causa que els canvis ambientals produïren un fort increment de les aportacions nutritives afavorides per l’augment del cabal del riu Bío Bío, que desemboca en aquella zona. Aquesta situació és una de tantes manifestacions de la importància del concepte anomenat capaci-

PESCA I CANVI GLOBAL 31

tat de càrrega de l’ecosistema. Aquest aspecte representa el límit superior a què pot arribar un ecosistema en el seu desenvolupament en unes circumstàncies ateses. En l’anàlisi del reclutament és clara la influència dels diferents nivells de la capacitat de càrrega que donen lloc a diferents valors màxims del reclutament (Solari et al., 1997; Stokes i Law, 2000). Sembla evident que les variacions en el canvi global es tradueixen en canvis de la capacitat de càrrega del sistema. Si un dels components del sistema és un recurs explotable, és evident que experimentarà variacions importants. Algunes d’aquestes variacions són especialment importants pel fet que si, d’una banda, estan relacionades amb variacions de tipus ambiental —per exemple, canvis en la temperatura lligades a l’existència de taques solars—, d’altra banda és patent l’afecte antròpic lligat a variacions en l’esforç de pesca. Així, en una llarga sèrie d’oscil.lacions en la longitud mitjana de la maire (Micromesistius poutassou; Bas et al., 1989) s’observen clarament cicles periòdics que relacionen la mida dels exemplars d’aquesta espècie amb canvis en les taques solars (vegeu les figures 1 i 2). Però al mateix temps, un fort increment en el poder de pesca dóna com a resultat una forta variació en el nivell de les oscil.lacions. En resum, l’efecte ambiental dóna lloc a variacions cícliques del comportament, però la juxtaposició de l’efecte antròpic ocasiona un desplaçament en els nivells d’abundància però no canvia el comportament respecte de l’impacte ambiental. En aquest mateix context de les petites variacions ambientals cal assenyalar les variacions en algunes àrees ciclòniques enriquidores. Com a exemple, cal considerar l’àmplia àrea ciclònica situada al sud del golf de Gènova en el mar de Ligúria. És el resultat de l’acció combinada dels corrents que, procedents de la Tirrena i de Còrsega, originen aquest remolí. Les variacions de tipus ambientals donen lloc a can-

vis en la intensitat de l’estructura del remolí, causa de l’enriquiment de la zona i causa, com a resultat final, de la major o menor quantitat de grans migradors freqüents en la zona, especialment del peix espasa (Xiphias gladius). Continuant amb l’efecte que les circumstàncies ambientals poden ocasionar localment, és evident que les variacions climàtiques —corrents i vents— afecten l’estructura d’aquests recursos directament relacionats amb l’existència d’àrees frontals, formació de remolins, dits, etc.; d’altres d’indirectes, com l’efecte xemeneia en els canons, tenen influència en l’abundància i distribució dels estocs dels diferents recursos i, consegüentment, en la pesca. Larrañeta (comunicació personal) assenyala les variacions en la quantitat de sardina en la plataforma de Castelló com a conseqüència de les variacions en la zona de contacte entre el corrent ciclònic descendent i la branca ascendent per la costa llevantina. També és segur que les variacions en la intensitat del corrent atlàntic que circula per la costa algeriana, i que donen lloc a la formació de remolins, estan relacionades amb la pesca de grans migradors en les aigües allunyades d’Algèria. El mateix autor assenyala que les variacions cícliques de la inclinació de l’eix de la Terra poden influir en les variacions de la situació de la zona de contacte entre els corrents del Labrador i del Golf, zona amb gran capacitat productiva i, per tant, de fortes concentracions de bacallà amb importants variacions de les captures relacionades amb els canvis ambientals. Situacions d’aquest tipus, sempre de caràcter local, es poden assenyalar en molts llocs del planeta, sempre amb una influència directa sobre la pesca i amb resultats molt localitzats de processos de major amplitud. En algunes circumstàncies, petites variacions tenen conseqüències molt acusades en la major o menor abundància de biomassa i, en conseqüència, de millor o pitjor resultats de la pesca. Jury (1985) va ob-

32 CARLES BAS

Figura 3. Variacions de la temperatura superficial del mar (SST) en la proximitat de Ciutat del Cap sota la influència de la direcció del vent sobre la presència, directament relacionada amb la intensitat de l’aflorament, d’aigües fondes. Fase de creixement de l’aflorament (figura modificada de Jury, 1985).

servar com petites variacions en la direcció dels vents que bufen prop de la península del Cap faciliten canvis en la intensitat d’aflorament d’aigües fondes nutritives i, per tant, canvis en l’abundancia del plàncton en una zona de gran potencial i acumulació d’alevins del sorell del Cap (Trachurus capensis). La confluència de bones circumstàncies en el període reproductiu asseguraria una bona massa de peix, un bon reclutament i, en conseqüència, bones captures (vegeu les figures 3 i 4). L’amplíssima plataforma patagònica experimenta variacions en la quantitat d’aigües continentals més dolces que procedeixen de l’estret de Magalhães. Les aportacions causen una major amplitud de la zona ocupada per aigües de menor salinitat que arriben fins al golf de Sant Jordi en la costa sud-oriental argentina. Aquesta situació afavoreix l’augment, a voltes massiu, del llagostí Pleoticus muelleri (Soverov i Korotuchka, 1998), que dóna lloc a l’existència de captures molt abundants. Informacions (comunicació personal) de l’administració de pesca argentina semblen indicar que la periodicitat és d’uns vint anys.

Fenòmens d’aquest tipus ben segur que estan relacionats amb altres de més gran abast però que tenen manifestacions puntuals i específiques amb conseqüències concretes.

GRANS ÀREES Al marge d’aquests aspectes puntuals cal considerar, doncs, alteracions de caràcter més ampli. La interdependència entre els canvis globals i l’abundància d’alguns recursos marins queda patent en l’examen dels dipòsits d’escates de la sardina Sardinops caerulea (Baumgartner et al., 1996) de la costa californiana, que mostren variacions periòdiques en la densitat i el gruix de les escates dipositades (vegeu la figura 5). Aquesta informació és especialment vàlida si es té en compte que les variacions són degudes exclusivament a factors ambientals sense interferències antròpiques, ja que en el temps considerat, en els quals se succeeixen aquells dipòsits, no existia la pesca intensiva. D’aquest fet ben contrastat es dedueix la importància de l’impacte ambiental. Se-

PESCA I CANVI GLOBAL 33

Figura 4. Variacions de la temperatura superficial del mar (SST) en la proximitat de Ciutat del Cap sota la influència de la direcció del vent sobre la presència, directament relacionada amb la intensitat de l’aflorament d’aigües fondes. Fase de decreixement de l’aflorament d’aigües fondes (figura modificada de Jury, 1985).

gurament es podrien comentar altres situacions semblants, entre les quals la influència dels períodes glacials seria paradigmàtica. No obstant això, no es disposa de tan bones correlacions com en el cas de la sardina californiana. Una sèrie de dades que mostra de manera molt clara la influència del medi es pot observar especialment a les àrees orientals del grans oceans. És un resultat de les variacions dels grans girs oceànics. A l’oceà Atlàntic oriental, el joc d’aquestes oscil.lacions, així com de les situacions hidrogràfiques, dóna lloc a la presència de dues grans àrees productives: una al nord (cap Blanc) i una altra al sud (aflorament de Benguela, vegeu la figura 6). Amb independència del potencial productiu d’ambdues zones, acompanyades d’un seguit de nuclis d’aflorament secundaris, el que és important és l’existència de certes oscil.lacions que marquen el desplaçament de la situació global de la zona nord-equatorial i de la sudequatorial que estan directament relacionades amb la producció biològica i, per tant, amb producció pesquera (Bas et al., 1985). Un cert tipus d’oscil.lació és perfectament

observable a l’Atlàntic nord —North Atlantic Oscillation (NAO)—, que està estrictament relacionada amb les variacions en l’abundància de certes espècies d’interès per a la pesca. Fenòmens d’aquest tipus es poden observar en la part meridional del gir nord-atlàntic (convergència nord-tropical), que estan relacionats amb el desplaçament de masses d’aigua més càlides des de la part més occidental de les illes Canàries cap a la costa oriental africana. L’impacte d’aquest desplaçament està directament lligat amb les rutes migratòries del túnids que des de la costa de Senegal i Mauritània es desplacen cap a les Canàries, on són objecte de pesca (Bas, 1995). Així es constata que les primeres captures (març-abril) tenen lloc en la zona de l’illa d’El Hierro, la més occidental, mentre que les últimes, a finals d’any, corresponen a les aigües més orientals cap a l’illa de Lanzarote. El desplaçament de la zona de contacte entre les aigües més càlides i les més fredes, que són les zones preferides en les migracions dels túnids, està directament relacionat amb les oscil.lacions esmentades. A l’hemisferi sud, el gran gir de l’Atlàntic

34 CARLES BAS

Figura 5. Mil set-cents anys d’estimació de la biomassa de sardina i anxova a les costes de la baixa Califòrnia a partir del dipòsit d’escates al sediment.

sud té una branca que discorre cap al sud per la costa brasilera (corrent del Brasil), la qual, en entrar en contacte amb el corrent ascendent de les Malvines, dóna lloc a l’existència d’una important àrea productiva en les àrees marines properes a la desembocadura del riu de la Plata, zona del Frente Marítimo. La gran producció d’aquesta zona és afavorida per les aportacions d’una gran quantitat de nutrients per les aigües del riu. Els desplaçaments de corrents i, en particular, dels fronts de contacte, expliquen (Soverov i Korotuchka, 1998) les variacions obtingudes en la pesca. Durant un grapat d’anys la zona de contacte s’ha traslladat cap al nord (zona sud del Brasil) i això

ha provocat que les importants captures d’Engraulis anchoita se situessin en aquesta zona i, per tant, fora de les zones de pesca de les flotes uruguaioargentines (Bas, 1992) en la part del Frente Marítimo. Una zona que mostra una forta oscil.lació és la que correspon al Pacífic oriental estretament relacionada amb el corrent de Humboldt. Aquestes anomalies donen lloc a importants variacions en la biomassa d’algunes espècies, particularment petits pelàgics i pelàgics mitjans —anxova (Centengraulis sp.) i sorell del Pacífic (Trachurus simmetricus). Les fortes oscil.lacions del Pacífic oriental —fenomen conegut com El Niño— tenen no sols conseqüències en la biomassa d’aquestes espècies directament

PESCA I CANVI GLOBAL 35

Figura 6. Distribució de les espècies més importants a les zones del cap Blanc i Benguela —corrent de Canàries i corrent de Benguela— (Bas, 1985).

relacionades amb la importància de les anomalies, sinó que afecten àrees marines i terrestres molt allunyades. Així, alguns canvis com les variacions en les captures de llagostí al golf de Sant Jordi (Argentina) i la intensitat del corrent de les Malvines, poden estar inversament relacionades amb les anomalies d’El Niño. D’acord amb l’assenyalat anteriorment, unes alteracions importants afecten no sols directament el món marí, sinó també indirectament, ja que, per exemple, fortes pluges sobre les conques fluvials donen lloc a importants increments de les aportacions de tipus terrigen que van a parar al mar, amb un fort augment del seu potencial nutritiu. D’altra banda, el fenomen d’El Niño s’origina al Pacífic central i aquestes zones presenten importants concentracions de biomassa del sorell Trachurus simmetricus,

així com del cefalòpode Nototodarus sloanii, dues espècies intensament explotades per flotes pesqueres. Aquesta zona reflecteix molt clarament l’impacte de les variacions ambientals sobre la pesca d’aquestes espècies. El fenomen d’El Niño ocasiona una forta variació en el recorregut del corrent de Humboldt que, en desplaçar-se i allunyarse de la costa, especialment al Perú, afecta negativament els mecanismes dels afloraments i, com a conseqüència immediata, es redueix fortament la biomassa de les espècies particularment pelàgiques, fet que causa gravíssims perjudicis en la pesca del Pacífic oriental. Atès que aquest canvi està relacionat amb un canvi en la circulació atmosfèrica, el fenomen d’El Niño no sols afecta la zona immediatament relacionada (Pacífic oriental), sinó també altres àrees del

36 CARLES BAS

Figura 7. Variabilitat de les anomalies de SST (temperatura superficial del mar) entre 1981 i 1992, amb un pronòstic per als mesos de desembre de 1992, 1993 i 1999 (Soverov i Korotuchka, 1998).

planeta, fins i tot algunes zones molt allunyades. De ben segur que el gran impacte del fenomen és afavorit per la gran massa oceànica del Pacífic. Un exemple important és el del calamar argentí Illex argentinus, en el qual els màxims de rendiment es corresponen amb un màxim d’anomalia positiva en el Pacífic (El Niño) i negativa en l’Atlàntic sudoccidental (vegeu la figura 7).

ALGUNES REFLEXIONS SOBRE L’IMPACTE AMBIENTAL DEL DESENVOLUPAMENT ECONÒMIC, ESPECIALMENT REFERIT A LA PESCA, EN EL CONTEXT DE LA CAPACITAT DE CÀRREGA En totes les directrius acceptades pel que fa a la regulació de l’esforç de pesca és present que la primitiva idea que els recursos marins no serien afectats per la pesca ha perdut credibilitat. Huxley, el 1883, te-

nia en compte el «paradigma de la inexhauribilitat dels mars» a partir del fet que la capacitat reproductora de moltes espècies explotades és extraordinàriament elevada (citat per Hutchings, 2000). Però la presa de decisions reguladores afectava i en gran mesura afecta l’acció de l’home (pesca) sobre les poblacions explotables. Més recentment, ha quedat en evidència que juntament amb l’acció humana cal considerar l’acció derivada de les variacions ambientals, el canvi global. L’acció derivada de les alteracions ambientals (Arrow et al., 1995) cal considerar-la com a acció pertorbadora, però amb capacitat automàtica de recuperació quan els nivells de degradació hauran assolit determinats nivells. Així, la relació entre la degradació produïda per l’home —en aquest cas la pesca i, a ben segur, amb les alteracions ambientals— i la seva recuperació té forma de u invertida. Aquesta relació està condicionada per la capacitat de càrrega del sistema i, en definitiva, del planeta Terra. Aquest en-

PESCA I CANVI GLOBAL 37

Figura 8. Relació reproducció-reclutes. Diferents relacions segons les variacions en la capacitat de càrrega (CC). F. depensation inversa (Solari, Martín i Bas, 1997).

torn sembla confirmat pel fet que una explotació pesquera globalment molt intensa —pràcticament tots els mars estan sobreexplotats— causa una certa tendència a disminuir la pressió, en gran part per motivacions econòmiques, que pot permetre una esperança per a la recuperació de les poblacions explotades i, a la llarga, també de l’ecosistema. Això hauria de permetre assolir un adequat nivell de biodiversitat —indicador de maduresa del sistema— encara que no necessàriament igual que el nivell de la situació precedent. El límit superior en el desenvolupament d’un ecosistema, limitat per la capacitat de càrrega no és estable i experimenta variacions, com es pot constatar en la relació reproductor/recluta (Bas et al., 1998), que varia en el seu valor màxim segons els canvis en la capacitat de càrrega del sistema (vegeu la figura 8). Lligat amb aquest concepte cal esmentar el d’elasticitat, que explica la capacitat d’una certa variació lligada a una capacitat de càrrega determinada. Aquesta elasticitat està lligada amb la biodiversitat del sistema, cosa que permet l’existència de certes variacions sense que es produeixi

un desequilibri gran. En aquest sentit és on cal trobar explicació als processos en els quals, juntament amb una explotació excessiva, es produeix un canvi ambiental que pot reduir l’elasticitat del sistema. Si la situació ultrapassa els límits d’elasticitat en una determinada capacitat de càrrega es produeix un col.lapse general precedit d’un procés de depensation inversa. Un bon exemple de tot això el podem trobar en l’estudi de l’explotació pesquera de la Mediterrània. Aquest mar, altament explotat, constitueix un cas de gran interès per posar de manifest les interrelacions entre canvi global, capacitat de càrrega, elasticitat del sistema i efecte de la pesca. Malgrat la important biodiversitat que presenta, no s’escapa del risc d’arribar als límits d’elasticitat i, per tant, de col.lapse del sistema. REFERÈNCIES Arrizaga, A. (1981). Estudio y variaciones ambientales de la sardina española Clupea strengomera bentinki. Univ. de Barcelona.[Tesi doctoral] Bas, C. (1992). Estudio de base para el desarrollo de las ciencias del mar en Uruguay. COI-ORCYT. 57 pàg.

38 CARLES BAS — (1995). Summaries of contributions presented at the workshop on W. Afr. Fish. organized during the advanced course of Atlantic Ocean East Boundary Systems. Las Palmas de Gran Canaria. [Coord., C. Bas] Bas, C.; Calderon-Aguilera, L. E. (1989). «Effect of anthropogenic and environmental factors on the bluewhiting Micromesistius poutassou of the Catalonian coast». Mar. Ecol. Prog. Ser., vol. 54, pàg. 221228. Bas, C.; Margalef, R.; Rubies, P. (1985). Simposio Internacional sobre las áreas de afloramiento más importantes del oeste africano (Cabo Blanco y Benguela). Consejo Superior de Investigaciones Cientificas. Bas, C.; Martin, J. M.; Solari, A. P. (1999). «Considerations over a new recruitment model for exploited fish populations». Memòries de la Reial Acadèmia de Ciències i Arts de Barcelona, vol. 58 (tercera època, núm. 960), núm. 5, pàg. 157-183. Baumgartner, T. R.; Soutar, A.; Riedel, W. (1996). «Natural time scales of variability in coastal pelagic fish populations of the California current over the past 1500 years: response to global climatic change

and biological interaction». A: California Sea-Grant. Coll. Program. La Jolla (EUA): pàg. 31-37. Conover, D. O. (2000). «Darwinian fishery science». Mar. Ecol. Prog. Ser., vol. 208, pàg. 303-307. Jury, M. R. (1985). «Case studies of alongshore variations in wind-driven upwelling in the Southern Benguela Region». A: L. V. Stlamson [ed.]. South African Ocean colour and upwelling experiment. Pàg. 29-46. Solari, A. P.; Martin, J. M.; Bas, C. (1997). «Stock and Recruitment in Baltic cod. (Gadus morhua): a new approach». ICES J. Mar. Science, vol. 54, pàg. 429-443. Soverov, D. N.; Korotuchka, A. A. (1998). «Variabilidad de las condiciones oceanológicas en el sistema de las corrientes de las Malvinas y El Niño en el periodo 1987-1992». Frente Marítimo, vol. 17A, pàg. 716. Speranza, A.; Tibaldi, S.; Fantecki, R. (1995). Proceedings of the first DEMETRA october 1991. European Commission. Stokes, K.; Law, R. (2000). «Fishing and evolutions force». Mar. Ecol. Prog. Ser., vol. 208, pàg. 307-309.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 39-50

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL Rafel Simó Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC). Adreça per a la correspondència: Rafel Simó. Institut de Ciències del Mar (CMIMACSIC). Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona.

RESUM La biosfera contribueix fortament a regular la composició de l’atmosfera de la Terra i, amb la composició, en regula també les propietats de reactivitat química, de reflexió de la radiació i d’acumulació de calor. És a dir, que la vida no solament s’adapta a l’entorn fisicoquímic (que està determinat per les condicions geològiques i climàtiques) sinó que a la vegada el modifica. Aquesta relació bidireccional de la vida amb l’entorn (també amb el clima) fa que el sistema Terra tingui un funcionament basat, en bona part, en mecanismes de retroacció. Per tal d’entendre la resposta del sistema Terra a l’increment ràpid de la concentració de diòxid de carboni i metà que els humans estem induint a l’atmosfera, ens cal estudiar aquestes retroaccions per mitjà d’aproximacions pluridisciplinàries. La biosfera dels oceans és la principal responsable del segrest de carboni atmosfèric a llarg termini, i de l’exhalació de molts gasos amb efectes climàtics. Alguns d’aquests gasos, com el dimetilsulfur, ja s’ha vist que formen part dels engranatges de retroacció entre biosfera i clima. Cal, doncs, que aprofundim en l’encaix que la biogeoquímica oceànica té en el funcionament del sistema Terra, per tal que les previsions de canvis en les condicions climàtiques globals per als propers decennis incloguin les respostes internes —estabilitzadores o acceleradores— del mateix sistema.

SUMMARY The biosphere plays a crucial role in the regulation of the composition of the atmosphere. As a consequence, the biosphere contributes to the regulation of the capacity of the atmosphere as a reactor, radiation reflector and heat accumulator. As life does not only adapt to the environment but also modifies it, biogeochemical feedbacks are essential mechanisms in the functioning of the Earth System (which has the biosphere as a central component). Hence, in order to understand the response of the Earth System to the anthropogenic, rapid

40 RAFEL SIMÓ

increase of atmospheric carbon dioxide and methane, it is imperative that multidisciplinary studies on these feedbacks are carried out. Oceanic biosphere is the main agent for carbon secuestration in the long term, and for the exhalation of trace gases with a climatic role. Some of theses gases, such as dimethylsulfide, are known components of feedback gears between biosphere and climate. It is necessary, therefore, that we advance in the knowledge of the role that oceanic biogeochemical processes play in Earth System functioning, so that predictions of changes in global climate include the internal responses of the System, either stabilizers or amplifiers.

VIDA, GASOS I REGULACIÓ CLIMÀTICA L’atmosfera de la Terra ha estat modulada per generacions gairebé infinites d’organismes de tota mena, mida i funció. Vegem-ne exemples importants: el 21 % de l’oxigen que hi ha a l’atmosfera actual és fruit de l’acció dels bacteris i l’eclosió de la fotosíntesi oxigènica ara fa tres mil milions d’anys. El nitrogen es manté al voltant del 78 % per l’acció combinada dels microorganismes fixadors de nitrogen i els desnitrificants. Aquests darrers, i els seus complementaris metabòlics, els bacteris nitrificants, regulen la proporció d’òxid nitrós (N2 O), un compost minoritari però molt actiu tant com a gas d’efecte hivernacle com en el control de l’ozó estratosfèric. La concentració de metà (CH4 ), un altre gas d’efecte hivernacle potent, també és regulada per grups de microorganismes complementaris, els metanògens i els metanòtrofs. El plàncton microscòpic de l’oceà produeix gasos de sofre i iode que retornen aquests dos elements a terra, i d’aquesta manera compensen el dèficit que en pateixen els continents per causa del rentatge continu de matèria que fan els rius. Pel que fa al diòxid de carboni (CO2 ), hi va haver un temps en què dominava la composició de l’atmosfera. La fotosíntesi oxigènica el va substituir per l’oxigen, de manera que el CO2 va quedar reduït a nivells minoritaris que, d’aleshores ençà, s’han mantin-

gut gràcies a l’equilibri anual entre la fotosíntesi i la respiració de la biosfera. Tanmateix, atès que l’activitat volcànica és una font d’emissió continuada de CO2 , com s’entén que la concentració d’aquest gas no hagi augmentat progressivament al llarg de milions d’anys? Resulta que els bacteris acceleren el procés de meteorització de les roques, procés pel qual el CO2 i l’aigua de pluja reaccionen amb les calcàries per produir carbonats dissolts (HCO−3 ); aquests van a parar al mar, on són dipositats als fons oceànics per acció del plàncton i convertits una altra vegada en roca. És a dir, que els éssers vius ajuden a convertir CO2 en roca calcària. Val a dir que aquest és un cicle que demana molt de temps però que, a escala geològica, ha contribuït a mantenir la concentració atmosfèrica de CO2 dintre d’uns marges relativament estrets. Els registres de l’aire del passat trobats en testimonis de glaç profunds ens mostren un acoblament molt marcat entre els gasos traça d’origen biològic i el clima global durant els últims 420.000 anys (Petit et al., 1999). Això ens indica que la composició de l’atmosfera és un dels principals determinants del balanç de radiació del planeta i, per tant, de les condicions climàtiques (la retenció de calor per efecte hivernacle del mateix CO2 n’és l’exemple més conegut). El fet que la vida hagi contribuït a regular la composició atmosfèrica durant milions d’anys ens porta, doncs, a la conclusió que la vida ha estat actuant de reguladora del clima.

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL 41

LES RETROACCIONS DEL SISTEMA TERRA La vida, doncs, regula les condicions ambientals. Unes condicions que continuen, òbviament, tenint forçaments externs al sistema, com són les variacions en la radiació solar o en l’energia geotèrmica. I la vida no solament s’adapta passivament, darwinianament, a les condicions, sinó que les modifica contínuament. En temps d’especialització i, sovint, fragmentació de l’activitat científica, les ciències ambientals es mouen avui envers aproximacions holístiques. Potser cansats de no avançar prou en comprensió i capacitat de predicció a partir de l’estudi de parts petites del sistema, els científics ambientals fem camí envers la integració. Costosa i complexíssima, però necessària. Hi han contribuït de manera determinant l’amenaça del canvi global i l’observació del planeta des de l’espai, i aquesta concepció moderna (el que és modern és l’acceptació generalitzada) que la vida és part activa del sistema, amb una relació bidireccional amb l’entorn. En aquest punt em cal ressaltar el llegat deixat per James Lovelock. Aquest científic britànic, independent i heterodox, va trencar esquemes a principis dels anys setanta quan, juntament amb Lynn Margulis, va proposar la hipòtesi que la biosfera actua com un sistema de control adaptatiu prou potent per mantenir les condicions climàtiques de la Terra comfortables per a la vida. La idea va sorgir de l’observació que l’atmosfera de la Terra era molt diferent de la dels planetes veïns, molt més inestable termodinàmicament, la qual cosa només es podia explicar per la presència de la vida. Posteriorment, la hipòtesi va rebre cobertura numèrica, va esdevenir la teoria de Gaia i va quedar reformulada amb la proposta que la vida i els components abiòtics de la Terra han evolucionat conjuntament d’acord amb mecanismes de retroacció, i d’aquesta coe-

volució ha sorgit un cert grau d’homeòstasi (Lovelock, 1995; Lovelock, 2000). Sigui com sigui, i amb la influència decisiva però no sempre reconeguda de la teoria de Gaia, ha nascut la ciència del sistema Terra, aquella que pretén l’estudi del sistema en tots els seus components i a totes les escales necessàries per arribar a predirne el comportament i la resposta a pertorbacions. Amb la nova ciència, s’ha fet palès que el sistema Terra funciona essencialment per mitjà de mecanismes de retroacció, positiva o negativa. Molts d’aquests mecanismes, normalment propietats emergents de qualsevol sistema complex, en el cas del sistema Terra responen a aquella relació bidireccional entre la biosfera (la vida) i l’entorn fisicoquímic de què parlàvem. I què és una retroacció? Quan components diferents del sistema Terra estan connectats de manera que la cadena de connexions retorna al component inicial, aleshores pot passar que: a) variacions de signe positiu del component inicial acabin provocant, després de propagar-se a través dels altres components, una nova variació positiva del component inicial —aleshores ens trobem davant d’una retroacció positiva, acceleradora, desestabilitzadora— i b) si la cadena de connexions acaba provocant una variació en el component inicial contrària a la que havia disparat la cadena, aleshores es tracta d’una retroacció negativa, alentidora, estabilitzadora. Si les retroaccions són inherents al funcionament del sistema Terra, desvetllar-les és clau per entendre la resposta que el sistema pot tenir envers els forçaments antropogènics que constitueixen el canvi global. Dues seccions més avall comentaré algunes de les retroaccions més significatives de què els oceans formen part.

42 RAFEL SIMÓ

CANVI CLIMÀTIC, CANVI GLOBAL: SOM A L’ANTROPOCÈ? Sovint parlem indistintament de canvi climàtic i canvi global per referir-nos als canvis que l’activitat humana produeix en la composició de l’atmosfera, i les pertorbacions dels cicles naturals del clima que en deriven (particularment l’escalfament per increment d’efecte hivernacle). Però canvi global és un concepte que pretén abraçar més que un canvi climàtic: en els darrers segles, els humans intervenim en el sistema Terra amb tant d’abast quantitatiu i amb tanta intensitat que, s’observi o no un canvi en les condicions climàtiques, l’impacte sobre l’extensió i el funcionament dels sistemes naturals i la maquinària del sistema és evident. El forat d’ozó estratosfèric serveix d’exemple: l’impacte climàtic (de refredament) és molt petit, però els efectes fisiològics que pot arribar a causar sobre els organismes exposats a la radiació ultraviolada són molt significatius. També la desforestació tropical comporta, a banda d’efectes sobre els cicles del carboni i el vapor d’aigua, una pèrdua de diversitat biològica i, per tant, d’informació genètica. Els ecosistemes marins, per exemple, pateixen, a més de l’escalfament per increment de l’efecte hivernacle, descàrregues de nutrients i hidrocarburs vora la costa, sobreextracció dels recursos pesquers, modificacions de les línies de costa, pèrdua d’hàbitats, etc. (Simó et al., 2002b). En considerar l’impacte creixent que les activitats humanes tenen en el conjunt del planeta, incloent-hi els oceans i l’atmosfera, a totes les escales, i el fet que aquest impacte pot allargar-se milers d’anys amb independència de les polítiques ambientals que s’adoptin a partir d’ara, el químic de l’atmosfera i Premi Nobel Paul Crutzen s’ha atrevit a proposar que som de ple en una nova era geològica anomenada antropocè, que hauria començat a finals del segle xviii amb la invenció de la màquina de vapor

(James Watt, 1784), l’inici de la industrialització amb combustibles fòssils i l’inici de l’increment de la concentració de CO2 i de metà a l’atmosfera (Crutzen i Stoermer, 2000).

CANVI CLIMÀTIC, ECOSISTEMES MARINS, RETROACCIONS BIOGEOQUÍMIQUES L’oceà cobreix el 70 % de la superfície del planeta. Només pel fet de ser una massa d’aigua tan enorme, té un paper extraordinari com a absorbidor de calor i transmissor d’energia. I, a més, dissol el diòxid de carboni atmosfèric. Però l’oceà no és tan sols una massa d’aigua salada, sinó que és ple de vida. La vida marina fixa CO2 en la fotosíntesi i en retorna la majoria ràpidament a l’atmosfera per mitjà de la respiració en aigües superficials. Només una part petita sedimenta cap a aigües més fondes i s’hi queda entre cinc-cents i mil anys, i una part més petita arriba als sediments i hi queda retinguda durant temps encara més llargs. La proporció de CO2 atmosfèric que al capdavall sedimenta i esdevé segrestat a llarg termini al fons de l’oceà depèn essencialment de l’organització de la comunitat d’organismes que viuen a la superfície, organització que varia en l’espai i en el temps en funció de les condicions climàtiques. Per tant, la capacitat de la vida oceànica per reduir o augmentar l’efecte hivernacle, és a dir per interactuar amb el clima, varia en funció del mateix clima. Dit d’una altra manera, el lligam entre els oceans i el clima és molt estret i funciona en tots dos sentits. L’estudi de la implicació de l’oceà en el canvi climàtic no és fàcil, tant si es fa a partir de l’observació com a partir de la modelització. L’observació demana aproximacions pluridisciplinàries que abracin des de la determinació de les molècules que hi ha dissoltes en una gota d’aigua fins a la me-

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL 43

sura dels grans corrents marins, des de la genètica dels microbis fins a l’observació de la Terra des de l’espai. La modelització demana un coneixement molt sòlid del funcionament fisicoquímic dels oceans (inclosa la interacció amb l’atmosfera), i una capacitat de representar matemàticament aquest coneixement amb la simplicitat suficient perquè el model sigui compatible amb els temps de càlcul computacional de què hom disposa avui. Evidentment, quan busquem simplicitat topem amb la biologia. El més difícil de modelitzar a escala global és, sens dubte, la dinàmica de la biota marina i els processos biogeoquímics que en deriven. En part, això és perquè la complexitat és una propietat inherent a la vida. Però també perquè, com hem dit en una secció anterior, l’ecosistema i, per extensió, el sistema Terra, s’organitza en retroaccions positives i negatives que fan difícil establir relacions de causa-efecte entre els fenòmens. L’oceà no n’és excepció. La figura 1 mostra algunes de les relacions que hi ha establertes entre el clima atmosfèric (entès com la composició i dinàmica de la troposfera) i el clima oceànic (entès com la composició i dinàmica de l’oceà més superficial). L’escalfament de l’atmosfera està incrementant la temperatura de l’aigua del mar. Això farà canviar el règim de densitats, de barreja vertical i de corrents de circulació en moltes regions de l’oceà. L’augment de CO2 apujarà l’acidesa de l’aigua de mar. I cal esperar que les grans tempestes siguin més freqüents. Tots aquests canvis afecten la composició, la distribució geogràfica i el funcionament de les comunitats de plàncton de l’oceà. A continuació comentaré algunes de les retroaccions biogeoquímiques que en deriven, tal com estan numerades a la figura: 1) Un augment de la calor transferida a l’oceà i un augment del desgel als pols tindria com a resultat un increment de l’estratificació a la superfície (les barreres de den-

sitat es farien més intenses i més somes) i un afebliment de la circulació termohalina, que és la cinta transportadora d’aigua (i, amb aquesta, calor i carboni inorgànic dissolt) a l’oceà global. Ambdós fenòmens comportarien una pèrdua de capacitat de captació de CO2 atmosfèric. 2) Un increment de l’estratificació comportaria també una expansió de les grans regions oligotròfiques centrals de l’oceà subtropical. Aquestes regions es caracteritzen per una falta de nutrients per al creixement del fitoplàncton durant bona part de l’any, atès que els nutrients provenen d’aigües fondes, separades de les aigües il.luminades per la barrera de densitat. Això determinaria la prevalència de xarxes tròfiques amb baixa exportació de carboni cap a l’interior de l’oceà. L’estratificació, a més, augmentaria l’exposició dels microorganismes planctònics a la radiació ultraviolada nociva, amb efectes fotoinhibitoris encara poc coneguts. 3) La variació dels fluxos de calor a l’oceà comportaria canvis no solament en la regionalització sinó també en la durada de les estacions de creixement amb escassedat de nutrients per causa de la intensificació de l’estratificació. Això es podria combinar amb l’increment de la freqüència de polsos de barreja vertical pel pas d’episodis tempestuosos. En definitiva, podríem trobar estacions més llargues de baixa exportació constant de carboni amb polsos d’exportació més freqüents. També cal tenir en compte que les variacions en la nuvolositat i la precipitació comportarien canvis en la quantitat de llum i de nutrients disponibles per a la producció primària en la superfície de l’oceà, i en la quantitat de carboni exportat pels continents i respirat a l’oceà. 4) Un augment de l’aridesa en determinades zones, juntament amb un increment de la superfície de sòl exposat per causa de l’actuació humana, comportarien un aug-

44 RAFEL SIMÓ

↑ nuvolositat ↑ CO2 ↑ temperatura 5

↑ episodis tempestuosos 3

1 2

↑ acidesa

↑ temperatura 3

↑ desgel ↑ estratificació

3 barreja més episòdica

quantitat i qualitat de les aportacions continentals

↓ salinitat superficial canvis estacionalitat

afebliment circulació termohalina

Figura 1. Algunes relacions entre els oceans i l’atmosfera en el context del canvi climàtic causat per l’increment de la concentració atmosfèrica de diòxid de carboni. Els nombres fan referència a les retroaccions biogeoquímiques que deriven d’aquestes relacions, i que trobareu explicades en el text seguint la mateixa numeració.

ment del Fe atmosfèric (majoritàriament associat a partícules de pols). Si aquest augment suposés un increment de l’aportació de Fe a la superfície de l’oceà, això alleugeriria la limitació a la producció primària en grans regions oceàniques, bé directament (el Fe és necessari per a la fotosíntesi), bé afavorint el creixement de microorganismes fixadors de nitrogen atmosfèric i, d’aquesta manera, bé proveint el sistema amb un plus de nitrogen. En tots dos casos s’afavoriria l’exportació de carboni a aigües fondes. Ara bé, alguns models de canvi climàtic preveuen també un augment general de les precipitacions. En aquest cas, el rentatge de l’atmosfera sobre els continents fóra més eficient, i disminuiria el transport de pols amb Fe, amb un efecte oposat a l’exposat anteriorment. 5) L’increment de la concentració atmosfèrica de CO2 provocaria un increment del carboni inorgànic dissolt a l’aigua de mar. Això, d’una banda, afavoriria el pro-

cés químic de calcificació en organismes calcificadors planctònics (com les algues cocolitoforals) i bentònics (com els coralls). Tanmateix, la consegüent baixada del pH de l’aigua de mar disminuiria l’estabilitat dels carbonats i fóra perjudicial per a aquests mateixos organismes. Els calcificadors converteixen carboni inorgànic dissolt en carbonats per a les seves estructures, i en aquest procés s’allibera CO2 , que retorna a l’atmosfera. Al mateix temps, però, en sedimentar els calcificadors exporten un extra de carboni a aigües fondes. És el que s’anomena la bomba de carbonat. L’efecte net del canvi global sobre la bomba de carbonat és, doncs, incert.

L’ALÈ DEL MAR: GASOS EXHALATS Sens dubte, l’intercanvi de matèria entre l’oceà i l’atmosfera que més influència té sobre el clima, a banda del de vapor d’aigua,

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL 45

és la captació i exhalació de CO2 . Ja n’hem parlat a bastament en la secció anterior. Però l’alè del mar és molt més ric en substàncies. No em referiré als aerosols d’aigua i sals que es desprenen amb l’escumeig de les ones, sinó a l’intercanvi de gasos en la interfície mar-aire. Els microorganismes i les reaccions fotoquímiques de la superfície dels oceans provoquen l’exhalació de gasos de sofre, nitrogen, clor i altres elements. En alguns casos, l’alè del mar és la causa principal de la presència d’aquests gasos a l’atmosfera. En d’altres, el mar competeix amb els continents en l’emissió. I, encara en altres casos, l’oceà serveix d’embornal de gasos produïts essencialment en terra ferma. La taula 1 recull un inventari, exhaustiu però no complet, dels gasos (tret del CO2 ) exhalats pels oceans i de la importància que té cadascun d’aquests gasos en la dinàmica química de l’atmosfera i en el funcionament del sistema Terra.

UN EXEMPLE: EL DMS El sulfur de dimetil —(CH3 )2 S, conegut com a DMS— és, de llarg, el compost volàtil de sofre més abundant a les aigües superficials dels oceans. S’hi troba en concentracions supersaturades respecte als nivells a l’aire, per la qual cosa té tendència a passar de dissolt a l’aigua a gasós a l’atmosfera. Aquesta emissió contínua de DMS de l’oceà representa la font natural principal de sofre a la troposfera global, fins al punt que, en transportar-se amb l’aire cap als continents, ajuda a compensar la pèrdua constant de sofre que aquests pateixen per causa del rentatge a què la pluja sotmet els sòls. A l’atmosfera, el DMS s’oxida a sulfat i sulfonat, de manera que el DMS com a gas té una durada entre mig i pocs dies. Per mitjà de noves reaccions, part del sulfat i el sulfonat dóna lloc a petites partícules (aerosols) que actuen com a dispersores de la ra-

diació solar i com a nuclis de condensació de gotes en la formació de núvols. La mida i l’abundància de les gotes determinen tant la durada dels núvols com la seva densitat òptica, és a dir la capacitat dels núvols de reflectir la radiació solar (l’albedo). L’albedo dels núvols és un paràmetre climàtic molt important, atès que els núvols actuen de miralls de bona part de la radiació solar i impedeixen que arribi a la superfície i es converteixi en radiació d’ona llarga escalfadora. Dit ras i curt, el DMS emès pels oceans contribueix a refredar el planeta. De DMS n’hi ha a les aigües de qualsevol mar, generalment en concentracions de nanomols per litre. De fet, aquesta substància és una de les responsables de l’olor del mar, de l’agradable aroma del marisc. Fins i tot s’ha demostrat que alguns ocells marins poden detectar-ne l’olor tot volant, i la utilitzen com a pista per a localitzar proliferacions de plàncton i, per tant, d’aliment. El 1987, R. Charlson, J. Lovelock, M. Andreae i S. Warren van publicar la hipòtesi que el plàncton marí contribuïa a regular el clima per mitjà de l’emissió de DMS, en el que havia de ser un dels mecanismes més emblemàtics i comprobables de la teoria de Gaia. De fet, aquests autors parlaven, més que de plàncton en general, de fitoplàncton. El seu argument es basava en la suposició que un increment de l’activitat fitoplanctònica (és a dir, bàsicament fotosintètica) comportaria un augment de l’emissió oceànica de DMS, i aquest provocaria un increment de l’albedo dels núvols i, per tant, una reducció de la radiació solar disponible per al fitoplàncton, la qual cosa en faria abaixar l’activitat, inclosa l’emissió de DMS. Fórem, doncs, davant d’un mecanisme de retroacció negativa (autoregulat i estabilitzador) entre biota oceànica i condicions climàtiques (Charlson et al., 1987). Han passat més de quinze anys i, tot i que hem après moltíssimes coses del cicle de producció i consum del DMS (més de

46 RAFEL SIMÓ albedo aerosol

H2SO4 DMS(gas)

radiació (PAR, UV)

Efectes de la fotoquímica i la fotobiologia sobre la producció i el consum de DMS (potenciació/inhibició de l’activitat de microorganismes, abundància i activitat de substàncies fotosensibilitzants, fotooxidació, etc.).

flux de calor, vent

nutrients (Fe, N, P)

Efectes de la intensitat i profunditat de la barreja vertical superficial sobre la producció i el consum de DMS (disponibilitat de nutrients, estructura de la comunitat planctònica, exposició a la radiació).

DMSdiss

Efectes de la deposició de nutrients sobre la producció de DMS (disponibilitat de micronutrients com el Fe, composició i fisiologia del fitoplàncton).

Figura 2. Relacions i processos implicats en el cicle oceànic del sulfur de dimetil (DMS), l’emissió de sofre volàtil a l’atmosfera, i la formació d’aerosols i gotes de núvol. Noteu que la producció neta de DMS depèn de les condicions fisicoquímiques de la superfície de l’oceà (el que podríem anomenar el clima oceànic), les quals depenen de la interacció amb l’atmosfera; al seu torn l’emissió del DMS té el potencial d’afectar les propietats radiatives de l’atmosfera (que són part del clima atmosfèric). Tot plegat constitueix un exemple molt interessant de retroaccions entre oceà i atmosfera.

mil articles sobre aquest tema en els últims dotze anys), encara som al principi: el mecanisme que proposaven Charlson et al. encara no s’ha pogut confirmar ni rebutjar. Sabem que el DMS prové del trencament enzimàtic del propionat de dimetilsulfoni (DMSP), la forma més abundant de sofre reduït orgànic en moltes espècies d’algues unicel.lulars (fitoplàncton). L’alga sintetitza el DMSP a partir de la metionina, i l’acumula al citoplasma: les seves propietats com a solut compatible el fan un efici-

ent protector contra el fred i la salinitat del medi. A més, serveix d’antioxidant, de donador de metils en cadenes metabòliques, de vehicle d’expulsió d’excés de sofre i carboni reduïts quan falten nutrients essencials per al creixement i la divisió cel.lulars, i de precursor de senyals químics entre organismes (Kiene et al., 1996; Stefels, 2000; Sunda et al., 2002). I és el principal transportador de sofre entre nivells tròfics en xarxes microbianes (Simó et al., 2002b). Durant aquest transport, el DMSP es transforma, i el DMS

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL 47

resulta un dels productes de transformació (sovint el minoritari). És a dir, que per entendre què controla la producció i posterior exhalació de DMS a la superfície de l’oceà, ens cal entendre el funcionament de les xarxes tròfiques i l’encaix que hi té el DMSP. La pregunta de si un augment en la intensitat de la radiació solar suposa un increment de la producció i emissió de DMS (i viceversa), com demana la hipòtesi de Charlson et al. (1987), ha rebut fins ara respostes minses i contradictòries. Els experiments amb cultius sotmesos a condicions de llum i temperatura manipulades, que pretenien adreçar els aspectes més fisiològics de l’efecte de la radiació, no han donat resultats prou contundents per establir quin tipus de retroacció pot existir entre l’albedo i el fitoplàncton per mitjà del DMS. Tampoc les observacions de camp no han ofert una correlació positiva entre biomassa o activitat de fitoplàncton i producció/emissió de DMS. Al meu parer, el que ha faltat ha estat entendre que el DMS és un subproducte de les interaccions ecològiques entre tots els membres de la xarxa tròfica (no pas el fitoplàncton sol) i el context geofísic en què es mouen (vegeu la figura 2). Calia, doncs, adreçar el problema a l’escala de l’ecosistema (Simó, 2001). L’any 1998, per mitjà d’un estudi oceanogràfic en què vam fer el seguiment d’una mateixa massa d’aigua durant dies, vam observar que l’eficiència de la conversió de DMSP a DMS variava amb la profunditat de la capa de barreja superficial de l’oceà, aquella capa turbulenta que s’instal.la sobre la barrera de densitat (picnoclina) i que es manté per acció del flux de calor i la fricció del vent. En comparar els nostres resultats amb observacions fetes en altres regions de l’oceà, vàrem veure que la relació entre la profunditat de la capa de barreja i la concentració de DMS semblava que seguia un patró generalitzable: hi havia més DMS en les regions i èpoques de l’any en

què la capa superficial es feia més prima (Simó i Pedrós-Alió, 1999). Per primera vegada havíem relacionat quantitativament el DMS oceànic amb un factor «climàtic». I la relació trobada semblava donar suport a la hipòtesi de Charlson et al. de dotze anys enrere. En augmentar la radiació incident, la capa de barreja es fa més prima, més soma, i la resposta del sistema és produir, acumular i exhalar més DMS. Si aquest fa disminuir la radiació, la retroacció negativa està servida. Tres anys més tard, havíem estat capaços de fer servir la relació entre capa de barreja i DMS per predir la concentració d’aquest en qualsevol punt de l’oceà. Gràcies a la base de dades internacional recollida per Kettle et al. (1999), vam trobar un algorisme quantitatiu que relacionava la concentració superficial de DMS amb la concentració de clorofil.la a i la profunditat de la capa de barreja (Simó i Dachs, 2002). Aquest algorisme l’hem aplicat a climatologies de la capa de barreja de la NOAA (www.dss.ucar. edu/datasets), de clorofil.la a del satèl.lit SeaWiFS de la NASA (seawifs.gsfc.nasa.gov), de velocitat del vent del satèl.lit SSM/I de la NOAA (www.orbit-net.nesdis.noaa.gov) i de temperatura del mar del satèl.lit ATSR-2 de la ESA (www.odisseo.esrin.esa.it/asst-cgi), i n’hem tret mapes mensuals de la concentració i l’emissió de DMS a l’oceà global (Simó i Dachs, 2002). Per primera vegada comptem amb una eina global, predictiva i quasisinòptica. Això és important perquè, diferentment dels gasos químicament estables en una atmosfera oxidant (com és el cas del CO2 ), dels quals cal conèixer essencialment la magnitud de l’emissió global i anual, el DMS i els seus productes d’oxidació són reactius i no es distribueixen homogèniament a la troposfera global. Per avaluar-ne els efectes climàtics cal conèixer de manera sinòptica la regionalitat i l’estacionalitat de les emissions. A més, l’efecte climàtic contemporani de l’emissió oceànica de DMS depèn fortament

10 %

1 TgI/a

19 GgBr/a

Precursor de COS Balanç global de seleni

Balanç global de iode, fotoreaccions troposfera, precursor d’aerosols i nuclis de condensació Destrucció ozó estratosfèric

CS2 Volàtils de Se (seleniurs metilats) Volàtils halogenats: CH3 I, CH2 I2

Fotoreaccions troposfera

Propietats fotoquímiques troposfera

2,1 Tg/a

Fotoreaccions troposfera, acidesa i destrucció ozó estratosfèric Destrucció ozó estratosfèric Fotoreaccions troposfera, acidesa i destrucció ozó estratosfèric Acidesa-alcalinitat de l’aerosol

21 %

0,15 TgS/a

menor

< 50 %

? 50-75 %

> 90 %

20-35 TgS/a

c Altres fonts conegudes (a banda de l’oceà) d’emissió d’aquest compost a l’atmosfera.

b Contribució aproximada dels oceans a l’emissió anual d’aquest compost des de totes les fonts a l’atmosfera.

a Impacte de l’emissió oceànica d’aquest compost en el sistema Terra, principalment en la química de l’atmosfera.

Hidrocarburs volàtils (C2 –C4 , isoprè)

NH3 i metilamines (mono-, di- i tri-) Metilnitrats

Altres halometans i haloetans

CH3 Cl

CH3 Br

> 50 %

0,15 TgS/a ≤ 35GgSe/a

Balanç global de sofre. Precursor d’aerosols: acidesa atmosfèrica i nucleació en núvols Precursor aerosol estratosfèric

Volàtils de sofre: Sulfur de dimetil (DMS) COS

7-11 TgN/a

> 30-50 % ?

Efecte hivernacle

N2 O

11-18 Tg/a

Efecte hivernacle

Contribució de l’oceà a l’emissió total b 2%

CH4

Emissió oceànica

Importància a

Compost

Sòls, llacunes, plantes? Combustió, fotoreaccions Plantes, combustió

Combustió

Agricultura, combustió Combustió

Sòls, combustió Sòls, llacunes Sòls, plantes, llacunes Combustió

Llacunes, ramaderia, arrossars Sòls, combustió Sòls, plantes

Altres fonts c

Quinn et al., 1988; Gibb et al., 1999; Jickells et al., 2003 Chuck et al., 2002 Moore i Blough, 2002 Broadgate et al., 1997

Moore et al., 1995

Lobert et al., 1995; Pilinis et al., 1996 Moore et al., 1995

Moore i Groszko, 1999 O’Dowd et al., 2002

Andreae i Crutzen, 1997; Ulshofer et al., 1995 Xie i Moore, 1999 Amoroux et al., 2001

Bange et al., 1996; Naqvi et al., 1998 Andreae i Crutzen, 1997; Simó i Dachs, 2002

Owens et al., 1991; Bange et al., 1994

Referències exemple

Taula 1. Substàncies volàtils produïdes per reaccions biòtiques i fotoquímiques que l’oceà exhala i que afecten les propietats i la dinàmica química de l’atmosfera. En tots els casos s’ha observat un flux net anual d’emissió de mar a atmosfera, però això no vol dir que durant tot l’any l’oceà superficial estigui supersaturat d’aquestes substàncies; en alguns casos, com els del COS i el CH3 Br, en funció de les taxes d’acumulació a la troposfera i de producció a l’oceà, aquest passa de ser font a embornal segons la regió i l’estació de l’any. La llista pretén ser exhaustiva però no completa

48 RAFEL SIMÓ

L’ALÈ DEL MAR: INTERCANVIS OCEÀ-ATMOSFERA I CANVI GLOBAL 49

de l’emissió simultània de sofre als continents per l’activitat humana. Dues terceres parts de les emissions de sofre són antropogèniques (70 TgS/any), per 20-30 TgS/any de DMS marí i 7 TgS/any de sofre volcànic. Tanmateix, bona part del sofre antropogènic es diposita de nou als continents. De fet, hom estima que, globalment, només el 37 % del sofre de columna atmosfèrica té origen humà, mentre que el 42 % és oceànic i el 18 % és volcànic (Simó, 2001). Aquests nombres varien molt entre hemisferis: als oceans del nord, el DMS pot arribar a proveir una fracció petita del sulfat climàticament actiu, i el sofre antropogènic satura la formació de nuclis de condensació i inhibeix l’efecte climàtic del DMS, mentre que al sud els oceans poden ser la font majoritària de nuclis de condensació (Vallina, Simó, del Rio, Jurado i Dachs, article en preparació). En aquests moments combinem l’algorisme amb models ecològics i models de circulació general, amb l’objectiu de predir l’emissió de DMS en condicions d’escalfament global per causa de l’augment de CO2 atmosfèric. Aviat, doncs, podrem estimar si en el futur els oceans emetran més o menys sofre biogènic d’efecte refredador i, per tant, si actuaran com a fre o accelerador de l’escalfament del planeta predit pels models de canvi climàtic. Tot aquest treball és part del projecte AMIGOS (Algoritmos, modelos e integracions globales para el estudio del océano superficial y su papel ante el cambio global), finançat pel Ministeri de Ciència i Tecnologia.

duït des dels inicis de la Terra i, sobretot, des dels inicis de la vida sobre la Terra. Les mateixes propietats dels éssers vius que els permeten no solament adaptar-se passivament a l’entorn, sinó també modificarlo i coevolucionar-hi, han fet que el sistema Terra funcioni d’acord amb una xarxa de retroaccions amb la biosfera pel mig. D’aquí que, a l’hora de preguntar-nos quines són les conseqüències d’una pertorbació a gran escala del sistema, com la que provoquem els humans amb l’increment espectacular de la concentració de CO2 de l’atmosfera, cal que entenguem al màxim aquesta xarxa. Els oceans són part fonamental del sistema Terra per moltes raons, també per l’exhalació de múltiples substàncies que regulen la composició i dinàmica de l’atmosfera i, de retruc, el clima. Els programes de cooperació internacional, la formació de grups pluridisciplinaris, el desenvolupament de models paral.lelament a l’obtenció de dades de camp i, sobretot, la millora en les eines d’observació (particularment l’ús de sensors remots en satèllits orbitals), han fet que l’estudi de l’encaix dels oceans en el sistema Terra hagi progressat enormement. Això no obstant, continua representant un repte científic formidable, a la vegada que altament estimulant per a l’investigador. I, per les òbvies implicacions sociopolítiques del canvi global, és també una responsabilitat indefugible per als que formem la comunitat científica ambientalista.

REFERÈNCIES SÍNTESI I CLOENDA En aquest article hem fet un repàs (necessàriament ràpid i fragmentat) a les interaccions entre els oceans i l’atmosfera pel que fa a l’intercanvi de substàncies. Aquest intercanvi, en la majoria dels casos amb la biosfera oceànica com a motor, s’ha pro-

Amoroux, D.; Liss, P. S. [et al.] (2001). «Role of oceans as biogenic sources of selenium». Earth Planet. Sci. Lett., vol. 189, pàg. 277-283. Andreae, M. O.; Crutzen, P. J. «Atmospheric aerosols: biogeochemical sources and role in atmospheric chemistry». Science, vol. 276, pàg. 1052-1058. Bange, H. W.; Bartell, U. H. [et al.] (1994). «Methane in the Baltic and North seas and a reassessment

50 RAFEL SIMÓ of the marine emissions of methane». Global Biogeochem. Cycles, vol. 8, pàg. 465-480. Bange, H. W.; Rapsomanikis, S.; Andreae, M. O. (1996). «Nitrous oxide in oastal waters». Global Biogeochem. Cycles, vol. 10, pàg. 197-207. Broadgate, W. J.; Liss, P. S.; Penkett, S. A. (1997). «Seasonal emissions of isoprene and other reactive hydrocarbons gases from the ocean». Geophys. Res. Lett., vol. 24, pàg. 2675-2678. Chuck, A. L.; Turner, S. M.; Liss, P. S. (2002). «Direct evidence for a marine source of C1 and C2 alkyl nitrates». Science, vol. 297, pàg. 1151-1154. Crutzen, P. J.; Stoermer, E. F. (2000). The Anthropocene. <www.mpch-mainz.mpg.de/ air/anthropocene/>. Gibb, S. W.; Mantoura, F. C.; Liss, P. S.; Barlow, R. G. (1999). «Ocean-atmosphere exchange and atmospheric speciation of ammonia and methylamines in the region of the NW Arabian Sea». Global Biogeochem. Cycles, vol. 13, pàg. 161-178. Jickells, T. D.; Kelly, S. D. [et al.] (2003). «Isotopic evidence for a marine ammonia source». Geophys. Res. Lett., vol. 30, 1029. Kiene, R. P.; Visscher, P. T.; Keller, M. D.; Kirst, G. O. (ed.) (1996). Biological and environmental chemistry of dmsp and related sulfonium compounds. Plenum Press. Lobert, J. M.; Butler, J. H. [et al.] (1995). «A net sink for atmospheric CH3 Br in the East Pacific Ocean». Science, vol. 267, pàg. 1002-1005. Lovelock, J. E. (1995). The ages of Gaia, 2a ed. Oxford University Press. — (2000). Homage to Gaia. Oxford University Press. Moore, R. M.; Blough, N. V. (2002). «A marine source of methyl nitrate». Geophys. Res. Lett., vol. 29, 10.1029/2002GL014 989. Moore, R. M.; Groszko, W. (1999). «Methyl iodide distribution in the ocean and fluxes to the atmosphere». J. Geophys. Res., vol. 104, pàg. 11 163-11 171. Moore, R. M.; Tokarczyk, R. [et al.] (1995). «Marine phytoplankton as a source of volatile organohalogens». A: A. Grimvall; E. W. B. De Leer [ed.], Naturally-Produced Organohalogens. Països Baixos: Kluwer Academic Pub., pàg. 283-294. Naqvi, S. W.; Yoshinari, T.; Altabet, M. A.; Jayakumal, D. A.; Narvekar, P. V.; Codispoti, L. A. (1998). «Variability of redox conditions in intermediate waters of the Arabian Sea: Effect on nitrous oxide cycling». Nature, vol. 394, pàg. 462-464.

O’Dowd, C. D.; Jiménez, J. L. [et al.] (2002). «Marine aerosol formation from biogenic iodine emissions». Nature, vol. 417, pàg. 632-636. Owens, N. J. P.; Law, C. S. [et al.] (1991). «Methane flux to the atmosphere from the Arabian Sea». Nature, vol. 354, pàg. 293-296. Petit, J. R.; Jouzel, J. [et al.] (1999). «Climate and atmospheric history of the past 420,000 years from the Vostok ice core». Nature, vol. 399, pàg. 429-436. Pilinis, C.; King, D. B.; Saltzman, E. S. (1996). «The oceans: A source or a sink of methyl bromide?». Geophys. Res. Lett, vol. 23, pàg. 817-820. Quinn, P. K.; Charlson, R. J.; Bates, T. S. (1988). «Simultaneous observations of ammonia in the atmosphere and ocea». Nature, vol. 335, pàg. 336-338. Simó, R. (2001). «Production of atmospheric sulfur by oceanic plankton: biogeochemical, ecological and evolutionary links». Trends Ecol. Evol., vol. 16, pàg. 287-294. Simó, R.; Archer, S.; Pedrós-Alió, C.; Gilpin, L.; Stelfox-Widdicombe, C. (2002a). «Coupled dynamics of DMSP and DMS cycling and the microbial food-web in surface waters of the North Atlantic». Limnol. Oceanogr., vol. 47, pàg. 53-61. Simó, R.; Dachs, J. (2002). «Global ocean emission of dimethylsulfide predicted from biogeophysical data». Global Biogeochem. Cycles, vol. 16, 1078. Simó, R.; Gasol, J. M.; Gili, J. M. (2002b). «L’oceà i el canvi global». Mètode, vol. 34, pàg. 23-38. Simó, R.; Pedrós-Alió, C. (1999). «Role of vertical mixing in controlling the oceanic production of dimethyl sulphide». Nature, vol. 402, pàg. 396-399. Stefels, J. (2000). «Physiological aspects of the production and conversion of DMSP in marine algae and higher plants». J. Sea Res., vol. 43, pàg. 183-197. Sunda, W.; Kieber, D. J.; Kiene, R. P.; Huntsman, S. (2002). «An antioxidant function for DMSP and DMS in marine algae». Nature, vol. 418, pàg. 317320. Ulshofer, V. S.; Uher, G.; Andreae, M. O. (1995). «Evidence for a winter sink of atmospheric carbonyl sulfide in the northeast Atlantic Ocean». Geophys. Res. Lett., vol. 22, pàg. 2601-2604. Xie, H.; Moore, R. M. (1999). «Carbon disulfide in the North Atlantic and Pacific Ocean». J. Geophys. Res., vol. 104, pàg. 5393-5402.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 51-64

INTERACCIONS ENTRE LA TURBULÈNCIA DE PETITA ESCALA I ELS ORGANISMES I PROCESSOS PLANCTÒNICS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS Francesc Peters Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC). Adreça per a la correspondència: Francesc Peters. Institut de Ciències del Mar (CMIMACSIC). Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona. Adreça electrònica: cesc@icm.csic.es.

RESUM La turbulència de petita escala és ubiqua a l’oceà i afecta de maneres diverses les relacions dels organismes planctònics amb el medi i entre si, amb resultats finals visibles al sistema. Globalment, es preveu la continuació d’una sèrie de tendències, tant des del punt de vista climàtic com en altres aspectes, que poden fer variar la freqüència dels esdeveniments amb pics de turbulència o la intensitat mitjana d’aquesta turbulència. En aquest treball es fan unes breus pinzellades sobre com aquests canvis poden afectar l’estructura i dinàmica del plàncton i la funció del sistema planctònic.

SUMMARY Small-scale turbulence is ubiquitous in the ocean. It afects interactions of planktonic organisms with the surrounding medium and among each other in a number of ways, with results visible at the system level. A series of trends, both climatic and otherwise, are forseen to continue at a global scale, which may vary the frequency of events with turbulence peaks and/or the average intensity of turbulence. In this paper I give a few glimpses on how these changes may affect the structure and dynamics of plankton and the functioning of the planktonic system.

INTRODUCCIÓ En aquest article es fan una sèrie de reflexions sobre com diferents aspectes rela-

cionats amb el canvi global poden afectar les interaccions entre la turbulència de petita escala al mar i els organismes i processos planctònics. S’ha de tenir en compte que

52 FRANCESC PETERS

l’estudi dels efectes de la turbulència sobre el plàncton és un camp relativament nou que només en els últims cinc-deu anys ha rebut una certa atenció de la comunitat científica. Així, els coneixements que es tenen no es poden considerar ferms i són encara susceptibles de canvi en funció de noves dades o interpretacions. Si a això s’afegeixen els interrogants que la comunitat científica té sobre els processos, magnituds i fins i tot signes de diferents aspectes de canvi global, s’entendrà que les interpretacions i els escenaris desenvolupats en aquest treball porten associats un alt grau d’incertesa i en cap cas no pretenen ser una revisió de l’estat del coneixement, sinó més aviat un exercici intel.lectual de reflexió sobre les relacions d’una sèrie de fenòmens i processos. Part de la incertesa prové del poc coneixement que encara es té de la turbulència, sobretot a les escales més petites, anomenades escales de la dissipació. Però de la mateixa manera que la societat no pot esperar a tenir un coneixement científic exacte del canvi global per a començar a prendre mesures de correcció antropogènica (com es destil.la de Climate change 2001: Synthesis report), els científics no podem esperar a tenir un coneixement complet de la turbulència des del punt de vista físic per a començar a estudiar-ne els efectes sobre el plàncton. Dins d’aquest marc ara podem procedir a discutir el tema que ens ocupa de la manera més objectiva possible.

la turbulència de petita escala. Ja es veu, doncs, que és a la capa de barreja de l’oceà i en zones costaneres on la turbulència de petita escala presenta uns valors més alts. Aquesta turbulència es caracteritza per la isotropicitat, és a dir, perquè el moviment no té una direccionalitat característica, i perquè s’acaba dissipant per la viscositat de l’aigua del mar. La turbulència de petita escala es visualitza en remolins de totes les mides entre les escales d’entrada d’energia i les escales de dissipació. El conjunt de remolins porta associat un camp de velocitats que fluctua en el temps i en totes les direccions de l’espai a l’atzar, com a mínim amb el coneixement i la tecnologia actuals, de manera que només es poden caracteritzar estadísticament. Els remolins més petits tenen unes característiques de mida, velocitat i de vida mitjana donades per la intensitat de la turbulència i per la viscositat del medi, que s’anomenen escales de Kolmogorov. Per a l’espai, l’escala de Kolmogorov (λK ) es calcula p 4 com a λK = ν3 / , on ν és la viscositat del medi i és la taxa de dissipació d’energia turbulenta cinètica, una mesura de la intensitat de turbulència. Al mar trobem una mitjana global de 10−3 a 10−4 cm2 s−3 . A la capa de barreja, sobretot a la zona propera a la superfície, en zones costaneres i quan hi ha tempestes, la turbulència arriba a valors de 10−1 cm2 s−3 i més alts (vegeu la figura 1), mentre que a les capes fondes de l’oceà es calcula que es presenten uns valors de 10−5 a 10−6 cm2 s−3 , que s’agafen com a valors de fons.

LA TURBULÈNCIA La turbulència de petita escala és ubiqua a l’oceà. Es genera sobretot a partir d’entrades d’energia provinents del fregament del vent sobre la superfície del mar i a partir del trencament de les ones. També les ones internes, les marees, la morfologia del fons en zones costaners, i d’altres, són fonts addicionals d’energia que alimenten

COM AFECTA LA TURBULÈNCIA ELS ORGANISMES I PROCESSOS PLANCTÒNICS? Per raons òbvies només donaré una pinzellada general d’aquests efectes, que presenten en la bibliografia especialitzada un rang d’individualitats i particularitats molt

INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 53

més gran. Pel que fa als organismes i processos planctònics, bàsicament el que fa la turbulència és accelerar les taxes de difusió de soluts i partícules. Això ve donat en gran mesura pel moviment característic dels remolins, però també passa en menor grau per efecte del cisallament a escales inferiors a la dels remolins més petits. Així, en termes generals, accelera els processos de captació de nutrients i de relacions tròfiques entre organismes planctònics, i es produeix un increment dels fluxos de matèria i energia entre els diferents components planctònics. En els organismes més complexos del plàncton, com poden ser el zooplàncton, i bàsicament penso en copèpodes i larves de peix, entren a jugar altres factors relacionats amb el comportament. S’ha vist que sovint la turbulència per sobre d’un cert valor mitjà disminueix l’eficiència de creixement d’aquests organismes. Així, l’augment de l’encontre de partícules presa es veu compensat per altres factors. S’ha hipotetitzat que el zooplàncton té mides característiques semblants als remolins més petits i que per aquesta raó es poden veure més afectats per la turbulència. El resultat de totes les interaccions per al sistema sembla dependre de la càrrega de nutrients, de manera que amb pocs nutrients el sistema es torna més heterotròfic, mentre que amb nutrients abundants el sistema es torna més autotròfic (Arin et al., 2002; Peters et al., 2002). Per a informació més extensa sobre els efectes de la turbulència sobre el plàncton podeu consultar, entre d’altres, Dower et al. (1997), Kiørboe (1993) i Peters i Marrasé (2000). A escales més grans la turbulència pot afectar els fluxos verticals de partícules i la redistribució en la capa de barreja, l’entrada de nutrients provinents de les capes fondes de l’oceà i la resuspensió de matèria que sol portar associada nutrients en zones costaneres.

CANVI GLOBAL Els científics han detectat una sèrie de canvis en el sistema en què ens trobem, el planeta Terra, que s’han produït en temps recents i a una escala molt curta geològicament parlant (vegeu la taula 1). Aquests canvis giren, sobretot, al voltant d’un augment de diòxid de carboni i altres gasos a l’atmosfera i d’un escalfament generalitzat del planeta. Sembla que també hi ha, i es preveu, un increment de la humitat i de les precipitacions, malgrat que no són generalitzades globalment. Tot plegat, genera un augment de la variabilitat meteorològica i la severitat d’alguns fenòmens com les tempestes. Alguns d’aquests canvis sembla que tenen clarament un component d’origen antropogènic. El que es tracta de veure és si l’amplitud d’aquests canvis es pot emmarcar dins dels canvis normals, no antropogènics, del planeta, o bé tenen un signe clar respecte d’aquests. També hi ha qüestions metodològiques de comparació entre dades d’un passat recent i dades geològiques més remotes, ja que els mètodes de detecció són diferents. Entendre l’origen dels canvis és crucial a l’hora d’oferir solucions per canviar-ne el signe, ja que si són antropogènics ho tenim a la nostra mà d’una manera gairebé trivial, científicament parlant, que no pas econòmicament o socialment. Però els canvis no són realment tan importants en si mateixos com les conseqüències d’aquests canvis sobre els diferents organismes, ecosistemes, societats i economies. En aquest treball mirarem com la turbulència de petita escala pot afectar organismes i processos planctònics en l’escenari d’una sèrie de canvis que s’observen globalment, siguin o no climàtics i siguin o no antropogènics, i algunes de les interaccions que es poden donar.

54 FRANCESC PETERS

100 10–1 10–2 cm2/s3

10–3 10–4 10–5 10–6 10–7 1-NV

4-NV

8-NV

12-NV

15-NV

19-NV

Dies Figura 1. Sèrie temporal de la taxa de dissipació de l’energia turbulenta cinètica calculada a partir de dades d’intensitat de vent durant uns dies de tempesta de llevant a la costa de Barcelona el mes de novembre de l’any 2001. La línia horitzontal contínua és la mitjana logarítmica de les dades, i la discontínua, la mitjana logarítmica anual.

un múltiple de λK entre 0,1 i 10. Però sí que podem dir que, sigui quin sigui el multiplicador, l’escala de tall serà més petita a més L’escala de dissipació de la turbulència temperatura. Si fem servir un multiplicai, per tant, l’escala més petita on encara dor d’1, podrem projectar que hi haurà una podem trobar remolins és afectada directaquantitat més gran d’algues, com diatomees ment per la viscositat del medi (λK ∝ ν3/4 ). .lades, que podran esi cadenes de dinoflagel La viscositat de l’aigua, al seu torn, és afecFigura 1. Sèrie temporal de la taxa de dissipació de l’energia turbulenta cinètica calculada a perd’intensitat la temperatura la salinitat. de la partir detada dades de ivent durant Menuns diestar deafectades tempestapels de remolins. llevant aSilal’efecte costa de tre que la salinitat només augmenta la visturbulència d’aquests remolins és positiu, Barcelona l’any 2001. La línia horitzontal contínua ésho la serà mitjana de les dades cositat molt lleugerament, la temperatura la com en el logarítmica cas d’augmentar el flux de i la discontínua la mitjana logarítmica anual. fa disminuir considerablement (vegeu la finutrients per a les diatomees, hi haurà un gura 2). Això fa que un augment de la temincrement de la producció o almenys una peratura de l’aigua permeti que, per a un acceleració d’aquesta producció. I això amb determinat nivell de turbulència, els remoindependència dels efectes que l’augment lins puguin existir fins a escales més petites. de la temperatura pugui tenir sobre els proPer tant, organismes que no estaven expocessos metabòlics i l’activitat enzimàtica. En sats a remolins, per la seva mida petita, ho canvi, si es projecta un efecte negatiu, com poden estar a partir d’un increment deterpot ser la inhibició del creixement d’algunes minat de temperatura. Projectar quines redinoflagel.lades, llavors aquest efecte arriba lacions tròfiques poden canviar en un escea cèl.lules o cadenes més petites i, per tant, els esdeveniments de turbulència poden arnari com aquest és agosarat. Hi ha mecanismes físics que actuen a escales per sota de ribar a ser més eficaços a l’hora de mitigar l’escala dels remolins amb efectes semblants formacions algals nocives, per exemple. Hi sobre organismes i processos planctònics, si ha projeccions d’augment de la temperatura bé amb intensitat menor i, de fet, no sabem global de l’aire en superfície d’1,4 a 5,8 °C en quina és l’escala concreta de tall, que pot ser cent anys, segons el model que es faci servir. CANVIS DE VISCOSITAT DE L’AIGUA

INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 55

Aquest augment ja pot tenir un efecte significatiu sobre la mida dels organismes que es poden veure afectats pels remolins, si bé cal veure que aquest augment de temperatura es tradueix en un augment similar a l’aigua, com a mínim a la capa superficial dels oceans. En aquest sentit, potser els efectes més grans es poden donar regionalment o localment a les zones que normalment no estan sotmeses a grans variacions de temperatura diària i estacional, com poden ser les regions polars i les tropicals.

AUGMENT DE VOLUM D’AIGUA LÍQUIDA Hi ha signes que el nivell del mar ha pujat d’1 a 2 mm per any. Això és degut bàsicament al que es coneix com a expansió tèrmica (Llebot, 1997), que es produeix en augmentar la temperatura i, en menor grau, pel desglaç de masses de gel continentals, sobretot a l’hemisferi nord. Sembla que aquest augment del volum d’aigua líquida anirà acompanyat d’una disminució de la capa de barreja segons els models que preveuen els balanços tèrmics globalment. La disminució de la capa de barreja combinada amb un augment de la intensitat i freqüència dels esdeveniments de turbulència podria augmentar la quantitat de nutrients inorgànics que de la capa fonda es barregen amb la capa superficial per fer-se disponibles per al fitoplàncton. Els nutrients inorgànics que limiten la producció primària a l’oceà tenen la potencialitat d’augmentar la fixació de CO2 en forma de matèria orgànica particulada. També, amb fenòmens turbulents més freqüents però menys predictibles, una part més gran d’aquesta matèria orgànica fixada podria sedimentar fora de la zona fòtica perquè el zooplàncton que se n’hauria d’aprofitar, en tenir una dinàmica més lenta, no el podria aconseguir de manera efectiva. També podem considerar el cas hipotè-

tic contrari que l’augment del nivell del mar anés acompanyat d’un increment de la capa de barreja. Això es pot produir si l’augment de la turbulència fos prou gran per incrementar el transport. Podem calcular la potencialitat d’un procés de retroalimentació negativa sobre els nivells de CO2 a l’atmosfera amb la fixació biològica del C en aquesta capa de barreja augmentada. Si assumim que a) l’any 2000 el sistema atmosfera-oceà està en equilibri respecte a la concentració de CO2 , b) que afegim a l’atmosfera una emissió anual estable de CO2 antropogènic de 9 PgC any−1 (corresponent a l’any 2000, Climate change 2001: Synthesis report), c) un increment del nivell del mar de 0,15 cm any−1 i d) una producció primària neta mitjana de 1,25 gC m−3 any−1 , després de cent anys l’oceà hauria pogut fixar i exportar en forma de matèria orgànica particulada cap a la capa fonda uns 2 PgC a causa de l’hipotètic increment del nivell de la capa de barreja. Això és només un 0,22 % dels 900 PgC afegits a l’atmosfera durant aquest període, de manera que aquest procés de retroalimentació negativa resultaria del tot insignificant. A més a més, la major part d’aquest carboni seria respirat en profunditat i tornaria a les capes superficials en un termini entre mil i tres mil anys. Només una fracció molt petita seria enterrada en el sediment i desapareixeria del sistema durant temps geològics. Així doncs, cal esperar efectes només si la capa de barreja es fa més petita i la turbulència fa entrar més nutrients de les capes fondes a la zona fòtica.

TURBULÈNCIA I EUTROFITZACIÓ COSTANERA Els canvis en les aportacions de nutrients, no solament en quantitat sinó també en composició i règim, a la zona costanera, estan afectats directament per l’activitat hu-

Turbulència i plàncton en el canvi global

56 FRANCESC PETERS Figura 2

clorofil.la, ja que s’afavorirà la captació dels nutrients per part del fitoplàncton, sobre0,018 20 ‰ tot el de mida més gran. Aquests canvis, 0,016 però, són de molt difícil projecció, ja que 37 ‰ 0,014 tenen un component regional o local molt 0‰ important. D’una banda, hi ha l’aspecte pu0,012 rament antropogènic, ja que el nivell de 0,010 desenvolupament de la zona condicionarà 0,008 les aportacions. No es pot dir, però, que hi hagi una relació lineal entre desenvolupa0,006 ment i quantitat d’aportacions, ja que s’ha 0 5 10 15 20 25 30 35 de tenir en compte que la societat desenvo0,30 lupada exigeix amb creixent vehemència a B 0,25 les administracions que tinguin cura de les aportacions d’aigües residuals i aigües en0,20 10 cm s riquides amb adobs químics a les conques 0,15 i zones costaneres. Segurament, els proble10 cm s mes es podran agreujar en les regions en 0,10 10 cm s vies de desenvolupament que hagin entrat en un ritme creixent d’activitat econòmica 0,05 però no hagin assolit encara un benestar so0,00 cial generalitzat. Un altre aspecte que con25 0 5 10 15 20 30 35 Temperatura (°C) diciona l’efecte visible de la interacció entre Figura 2. Efecte de la temperatura sobre la viscositat de l’aigua a 3 salinitats diferents (A) i les aportacions de nutrients i la turbulènFigura Efecte de la temperatura sobre la viscositat sobre l’escala2.espacial de Kolmogorov a 3 intensitats de turbulència diferents (B).de cia és la relació entre els diferents composl’aigua amb tres salinitats diferents (A) i sobre l’escala espatos. Així, si manca un component bàsic per cial de Kolmogorov amb tres intensitats de turbulència difeal desenvolupament de les diatomees, com rents (B). és el silicat, hi haurà un efecte menor so14 bre el fitoplàncton o bé podrà produir canvis en la biodiversitat del plàncton. El silimana (vegeu la figura 3). L’ús d’adobs en cat, que prové bàsicament de la meteoritzaagricultura, l’aportació d’aigües residuals ció de roques, i que s’aporta a la zona costractades o no, la regulació dels cabals del tanera a través dels rius, pot esdevenir lirius, l’escorrentiu superficial no puntual inmitant en un escenari de reducció dràstica crementat per la superfície asfaltada o cidels cabals d’aigua del rius i del seu règim mentada, etc., condicionen l’aportació de de descàrrega, i d’una aportació despropornutrients bàsics per a la vida, com poden ser cionada de nitrogen i fòsfor (en termes de el fòsfor en forma de fosfat i el nitrogen en la composició elemental en els organismes forma d’amoni o nitrat. vius). Malgrat que el procés d’eutrofització Sembla que hi ha indicis que les zones costanera és molt més lent i menys conscostaneres d’arreu del món estan sotmeses picu que l’eutrofització de les aigües cona una lenta eutrofització amb un increment tinentals, bàsicament perquè és un sistema de les concentracions de nutrients a l’aigua obert i presenta un gran volum d’aigua amb i un increment de la clorofil.la mitjana (Clomolta capacitat de dilució, sembla un proern, 2001). Increments en la freqüència i cés estès globalment, amb una gran inciintensitat dels esdeveniments de turbulèndència en zones com estuaris i mars més o cia poden accentuar el desenvolupament de 0,020

Viscositat (cm2s–1)

λK (cm)

–3

–2

–1

–3

Turbulència i plàncton en el canvi global

INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 57 10 Flux de nitrogen (1012 mols any–1)

menys tancats, com poden ser el mar Negre, l’Adriàtic i el Bàltic. També és significatiu que l’eutrofització és un procés reversible, sempre que no s’hagin produit canvis físics importants en el sistema o s’hagin extingit espècies. Històricament, les aportacions dels rius a les zones costaneres estaven lligades als fenòmens meteorològics. Globalment és interessant observar la creixent regulació del cabal dels rius. Això ocorre sobretot per un augment dels embassaments (hi ha uns quaranta mil grans embassaments, amb preses de més de 15 m d’alçada, amb una taxa d’increment que ara volta els dos-cents cinquanta nous grans embassaments per any) i la canalització. El resultat és que les aportacions sedimentàries a les zones costaneres baixen d’una manera important i que el cabal dels rius es fa més predictible. D’una banda, això no afecta gaire la magnitud (però sí la variabilitat) de la càrrega de nutrients com fòsfor i nitrogen, ja que s’aporten majoritàriament en forma dissolta, però pot afectar l’aportació de silicat que prové de la meteorització, i això pot provocar canvis en els equilibris nutricionals, que poden afavorir algues petites i bacteris, en detriment de diatomees. D’altra banda, les aportacions dels rius a les zones costaneres es fan, en certa mesura, independents dels fenòmens de les precipitacions. Així, si les aportacions a la zona costanera es fan més regulars i estan desacoblades dels fenòmens meteorològics, podem albirar que la turbulència que resulta d’aquests fenòmens serà el factor modulador de la dinàmica del fitoplàncton a la zona costanera. Un altre factor de desacoblament pot ser l’energia provinent de la mar de fons, és a dir, les ones produïdes per vent en zones remotes que poden viatjar milers de quilòmetres sense gairebé pèrdua d’energia fins a arribar a les zones costaneres. En el marc de canvis climàtics la mar de fons pot esdevenir més important a les zones costaneres ba-

6 4

0 1800

1850

1900

1950

2000

Any

Figura 3. Flux total de nitrogen cap a la zona costanera. Aquest flux inclou el nitrogen dissolt total, el nitrogen particulat reactiu i el nitrogen particulat refractari orgànic i inorgànic, tots d’origen limnètic, a més d’aigües residuals i deposició atmosfèrica. Redibuixat de Mackenzie et al. (2002).

nyades pels grans oceans, ja que l’increment d’huracans es preveu al llarg de les zones tropicals i equatorials connectades. També pot ser important l’augment d’ones de mar i mar de fons a l’oceà Àrtic, ja que el desglaçament parcial d’aquest mar farà que el fetch (distància ininterrompuda per obstacles al mar sobre la qual el vent pot bufar) augmenti i, per tant, també augmentarà la generació d’ones. Així doncs, la turbulència és un factor 15 més per preveure en els processos d’eutrofització costanera. La previsió del signe que ha de tenir l’efecte de la turbulència sobre el sistema serà de caràcter local. A grans trets, podem dir que en zones costaneres més o menys obertes un increment de la turbulència incrementarà la producció primària sempre que es donin unes condiciones de càrrega de nutrients equilibrades. L’aprofitament d’aquesta producció primària envers altres components tròfics superiors o bé envers el reciclatge en forma de matèria orgànica dissolta dependrà de la simultaneïtat temporal de les dinàmiques poblacionals, sobretot de zooplàncton amb els esdeveniments de turbulència i de l’efecte

58 FRANCESC PETERS

final de la turbulència sobre aquest zooplàncton. En canvi, en zones i mars més o menys confinats, on el grau d’eutrofització ja és gran, i fins i tot es poden haver produït fenòmens d’hipòxia o anòxia amb mort d’algues i fanerògames marines, un augment de la turbulència pot afavorir la barreja d’aigües i una consegüent oxigenació, i es tractaria de veure si aquest efecte és més o menys important que l’augment del flux de nutrients envers les cèl.lules individuals. Un fenomen de retroalimentació addicional pot esdevenir-se per un augment de la viscositat de l’aigua en els casos de proliferacions algals extremes, com en el cas del mare sporco característic de l’Adriàtic. En aquests casos, s’augmenta el llindar dels remolins més petits i s’augmenta la tensió superficial de l’aigua, de manera que un nivell de turbulència determinat té menys influència sobre la comunitat planctònica i la distribució d’organismes. Serà en aquests casos que un augment de la intensitat de la turbulència i un augment de la freqüència d’esdeveniments pot restablir un equilibri o, si els esdeveniments són prou forts, trencar aquesta dinàmica de creixement algal massiu.

ques vives o mortes. Com ja hem vist, la turbulència pot fer augmentar els fluxos de substàcies dissoltes envers partícules, de manera que només amb aquest mecanisme es pot incrementar una possible bioacumulació. La turbulència també pot incrementar l’intercanvi aire-aigua d’alguns compostos, com ara el fenantrè i possiblement d’altres (Guitart et al., 2001). L’efecte de la turbulència s’ha estudiat en relació amb l’intercanvi de CO2 entre l’aigua i l’aire, per la importància d’aquest compost en el cicle global del carboni, però les constants de difusivitat i la seva variació en funció de la turbulència i la rugositat de la superfície del mar no es poden extrapolar a compostos de diferent pes molecular i de diferent solubilitat en aigua o aire. Per tant, aquest és un camp que roman inexplorat des del punt de vista científic. En relació amb els canvis que podem tenir en els patrons de turbulència en el futur, només podríem preveure que els diferents processos de reactivitat dels contaminants es veurien accelerats amb un increment de la turbulència.

TURBULÈNCIA I CONTAMINANTS

La morfologia de la nostra costa, i ara parlo de la costa catalana, ha canviat profundament, especialment en el darrers cinquanta anys. La construcció de ports i espigons, la construcció de barreres per estabilitzar el litoral per a vies de tren, accessos a platges, la construcció d’habitatges i hotels fins arran d’aigua i la reducció de praderies de fanerògames marines han fet que una part important de la nostra costa sigui artificial. La finalitat o consequència d’aquests canvis ha estat una estabilització de la zona costanera pel que fa al refugi de la variabilitat de les inclemències del temps i, per tant, de l’estat de la mar. Sembla que aquesta estabilitizació, especialment

Les societats modernes generen una àmplia gama de contaminants, des de metalls pesants fins a hidrocarburs, que ho són bé perquè en condicions naturals aquests compostos no es troben, o bé perquè es troben en concentracions molt més baixes. Molts d’aquests compostos entren a les zones contaneres simplement per abocament directe o bé pels rius. D’altres hi entren a través de l’atmosfera per deposició seca o amb pluja. La majoria de compostos tenen una reactivitat en el medi marí, ja sigui amb l’aigua, amb algun compost dissolt en l’aigua o bé amb partícules inorgàniques o orgàni-

TURBULÈNCIA I PROLIFERACIONS ALGALS MASSIVES

(2002). INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 59 7.000

7.000

6.000

2,7 dies

Densitat espectral

5.000

4.000

3.000

2.000

1.000

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

0,030

0,035

0,040

0,045

0,050

Freqüència Figura 4. Anàlisi de Fourier per a una sèrie de dades d’intensitat de vent (Portbou, any 2000). La freqüència de les dades és semihorària, de manera que l’eix de les abcisses s’ha d’invertir i multiplicar per quaranta-vuit per obtenir temps en dies. Es pot veure que hi ha un senyal important cada 2,7 dies i un altre de més difús cada 4-4,5 dies. Aquests senyals segurament són deguts a passos de fronts.

els ports, ha generat refugis d’aigües tranquil.les que han permès un increment de les proliferacions algals nocives d’algunes espècies de fitoplàncton. En concret, el grup de les dinoflagel.lades, algues unicel.lulars o formadores de cadenes, sembla que en general necessita la presència d’aigües tranquil.les per poder crèixer (Taylor i Pollingher, 1987; Puigserver et al., 1999), encara que un estudi global (Smayda, 2002) suggereix que almenys alguns grups de dinoflagellades podrien tolerar la turbulència natural. En el laboratori s’ha vist que el creixement d’aquests organismes minva o s’atura per la turbulència, encara que aquest fenomen no és generalitzable a totes les espècies de dinoflagel.lades. Si bé és cert que perquè hi hagi un creixement massiu d’aquests organismes també calen unes certes condicions d’elements nutritius a l’aigua i segurament

un record o història prèvia, la turbulència pot ser un element modulador clau. Són reversibles aquestes tendències? Si bé en les darreres dècades s’ha aturat la construcció arran d’aigua i fins i tot hi ha hagut enderrocaments, la construcció de ports i espigons, els elements més estabilitzadors, continua augmentant. Per tant, hom espera un augment d’aigües tranquil.les al nostre litoral i previsiblement un augment de les proliferacions algals nocives. Aquesta tendència segurament es dóna a tot el món, però especialment a les zones de més riquesa econòmica i especialment allí on hi ha una massificació humana just a la línia de la costa, com poden ser moltes regions de la Mediterrània. En el marc d’un possible canvi climàtic que augmentaria la intensitat i variabilitat dels fenòmens meteorològics i, per tant, augmentaria la

60 FRANCESC PETERS

turbulència a l’aigua lliure, el fet de tenir zones confinades segurament eliminaria l’impacte negatiu de la turbulència sobre el creixement de dinoflagel.lades. Si a la vegada s’incrementen les àrees d’aigües confinades, es preveu un augment dels fenòmens de creixement massiu d’algues. A Calvià (Mallorca) s’han instal.lat unes bombes que mouen l’aigua dins la badia, amb un èxit relatiu en la mitigació de proliferacions massives d’algues, en aquest cas del dinoflagel.lat Alexandrium taylori, del qual, però, només comencem a conèixer el cicle de vida (Garcés et al., 1998). La regeneració de les praderies de fanerògames marines com la Posidonia oceanica sembla que es produirà en les properes dècades, fins i tot fora de zones protegides o reserves, ja que la pressió social de sensibilització ambiental anirà augmentant en aquest sentit, i pel seu paper com a estabilitzador de sediments. Aquesta estabilització és molt possible que esmorteeixi l’energia cinètica de l’aigua en zones someres i, per tant, redueixi la turbulència. Com afectarà això les proliferacions massives d’algues, no ho sabem. Tampoc no és fàcil preveure com variaran aquests paràmetres globalment, encara que se suposa que no hi haurà una tendència generalitzada, sinó que els canvis estaran molt afectats per situacions naturals i socials regionals.

TURBULÈNCIA, BIODIVERSITAT I EVOLUCIÓ Ja hem vist com la turbulència pot afavorir el flux de nutrients envers organismes més o menys grans del fitoplàncton, com són algunes diatomees. També sembla que, en general, afecta negativament el creixement del grup de les dinoflagel.lades. Així doncs, en afavorir la dominància relativa d’un grup d’organismes, o bé reduir la d’un altre, la turbulència pot afectar tem-

poralment la diversitat d’organismes en el plàncton. Però aquests grups d’organismes, juntament amb plàncton més petit, se solen anar alternant pel que fa a la seva importància relativa en biomassa. En conseqüència, l’estructura i el funcionament de l’ecosistema planctònic va variant. Així, es fa molt difícil parlar de biodiversitat en el medi marí planctònic en un sentit general, ja que aquesta va variant en el temps de manera natural. Aquesta dificultat ocorre en part perquè fins ara hem parlat de la turbulència com a «temps meteorològic» que el plàncton experimenta, mentre que ara comencem a parlar de la turbulència com a «clima» que experimenta el plàncton (Catalan, 1999). Així, juntament amb efectes ecològics es comencen a considerar efectes evolutius. Si entenem la turbulència com una pertorbació del medi en relació amb unes condicions més o menys constants, la teoria de les pertorbacions intermèdies (Connell, 1978) afavoriria que hi hagués una alternança en el temps d’organismes més adaptats a canvis i organismes que prefereixen condicions estables. Si es pogués fer una mitjana de la biodiversitat en el temps, aquesta seria més gran. Experiments de laboratori i de camp han donat suport a la teoria de Connell per al fitoplàncton (Sommer, 1995; Flöder i Sommer, 1999). Sembla que les pertorbacions intermèdies amb una freqüència de 6-10 dies són les més efectives per augmentar la diversitat. És interessant observar que aquestes freqüències són lleugerament inferiors a la freqüència de pas de fronts meteorològics, com a mínim a la costa catalana (vegeu la figura 4). En aquest sentit, en el marc d’un augment de la intensitat i variabilitat dels fenòmens de turbulència es preveuria una disminució de la diversitat, ja que ens allunyaríem de les freqüències òptimes, però no es creu que se superessin llindars catastròfics letals. De fet, es fa difícil preveure aquests llindars catastròfics per a microorganismes del plànc-

INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 61

ton, no per la percepció humana que els canvis no poden ser prou sobtats en relació amb canvis produïts de manera natural, sinó per les elevades taxes de multiplicació d’aquests organismes, que donen un gran potencial d’adaptació. Potser algunes algues grans, alguns dinoflagel.lats i algunes espècies de zooplàncton que depenen més de cicles anuals i fins i tot multianuals podrien extingir-se, però això és pura especulació.

TURBULÈNCIA I LA PRODUCCIÓ DE DMS Se sap que el sulfur de dimetil (DMS) té un paper important en la regulació del clima global, ja que forma nuclis de condensació per generar núvols. També se sap que hi ha microorganismes marins que intervenen en el cicle del DMS i sembla que mitjançant una sèrie de retroalimentacions negatives podrien arribar a compensar l’efecte hivernacle de l’augment de diòxid de carboni a l’atmosfera (Charlson et al., 1987). El cicle del DMS, les retroalimentacions que conté i l’impacte del canvi climàtic són objecte de continus estudis ben resumits en aquest mateix volum (Simó, aquest volum). En la mesura que l’augment d’inestabilitat atmosfèrica pot fer augmentar la freqüència i intensitat de tempestes i, per tant, de la turbulència a l’aigua, hi ha processos del cicle del DMS que poden quedar afectats. D’una banda, podria augmentar la taxa de transferència de DMS de la fase aquosa a l’atmosfèrica. D’altra banda, si un augment de la turbulència pot afectar la profunditat de la capa de barreja, també afectarà els processos de retroalimentació del cicle del DMS (Simó i Pedrós-Alió, 1999). Hi ha altres aspectes interessants, com podrien ser un augment de les taxes de predació sobre els cocolitofòrids responsables de la producció dels precursors del DMS. Amb tot plegat, però,

es fa massa especulatiu aventurar quin podria ser el signe final de la interacció entre un augment de la turbulència i el cicle del DMS, i només es pot argumentar que encara necessitem molta recerca bàsica en aquest camp per poder esbrinar-ne les tendències.

TURBULÈNCIA I SEDIMENTACIÓ En principi, la turbulència tridimensional ben desenvolupada no hauria d’afectar la sedimentació de partícules a la columna d’aigua, ja que simplement afegeix un component de soroll a les velocitats de sedimentació forçades per la gravetat, però hi ha indicacions que la turbulència pot afectar les taxes de sedimentació, sobretot per a partícules amb taxes de sedimentació més grans d’1 m d−1 i en una sèrie de condicions (Ruiz, 1996). Més clar és que la turbulència i el flux de cisallament, en augmentar la probabilitat de trobada entre partícules del mateix o diferent diàmetre, fa que les partícules es puguin agregar. La majoria de partícules solen tenir un grau d’enganxament que fa que dues partícules es quedin juntes després de trobar-se. Si parlem del volum total degut a partícules, llavors la turbulència farà augmentar la sedimentació, ja que les partícules, en agregar-se, formaran partícules més grans que sedimentaran més ràpidament. També hi ha un efecte invers produït per les forces de cisallament quan la intensitat de la turbulència és gran i les partícules grans es poden desagregar. En general, però, aquestes condicions només es donen en sistemes artificials de barreja on les intensitats de turbulència són excepcionalment altes. En zones costaneres someres, la turbulència també pot produir un fenomen de resuspensió de matèria particulada i, així, una sensació que la turbulència ajuda a mantenir el material particulat en suspensió. L’efecte de la turbulència sobre la sedimentació de partícules s’ha estudiat poc

62 FRANCESC PETERS Taula 1.

Indicadors de canvi climàtic global recent i les observacions més significatives

Indicador Concentració atmosfèrica de CO2 Temperatura global mitjana en superfície Temperatura en superfície de l’hemisferi nord Rang diari de temperatura en superfície Precipitació sobre zones terrestres Esdeveniments de precipitació forta Nivell global mitjà del mar Extensió i gruix del gel marí àrtic Geleres no polars Esdeveniments d’El Niño Blanqueig d’esculls de corall

Canvis observats 368 ppm (any 2000) enfront de 280 ppm (anys 1000-1750). Increment de 0,6 ± 0,2 °C en el segle xx; zones terrestres més que oceans. Increment en el segle xx més que durant cap segle en els últims mil anys; els noranta, dècada més calenta del mil.lenni. Decrement entre 1950 i 2000 sobre zones terrestres. Les mínimes nocturnes han incrementat el doble que les màximes diürnes. Increment del 5-10 % durant el segle xx a l’hemisferi nord però decrement en algunes regions (p. ex., parts de la Mediterrània). Increment en latituds mitjanes i altes a l’hemisferi nord. Increment a una taxa anual d’1 a 2 mm durant el segle xx. Reducció del 40 % en gruix en les últimes dècades a l’estiutardor. Reducció de l’extensió del 10-15 % des dels cinquanta a la primavera i estiu. Ampli retrocés durant el segle xx. S’han fet més freqüents, persistents i intensos en els últims vinttrenta anys, comparat amb els cent anys anteriors. Increment de la freqüència, especialment durant esdeveniments d’El Niño.

Modificat de Climate change 2001: Synthesis report.

en ambients aquàtics, i menys encara tenint en compte la diversitat de mides, formes, densitats, composicions químiques i propietats de superfície de les partícules que podem trobar en una massa d’aigua.

CONCLUSIONS La turbulència de petita escala, ubiqua a l’oceà, interacciona de múltiples maneres amb els organismes i processos del plàncton. Això resulta en uns canvis metabòlics del sistema, de manera que, depenent de la càrrega de nutrients disponible, pot augmentar el nivell d’heterotròfia o bé d’autotròfia. Les tendències de canvi des del punt de vista climàtic i d’altres aspectes mediambientals, moltes afectades per

l’activitat humana, es van aclarint lentament. La magnitud i els signes d’aquests canvis globals per a un futur a mitjà termini també van reduint la seva incertesa malgrat que, en general, encara es fa molt difícil preveure canvis d’un paràmetre en concret per a una zona determinada. Dins del marc de possibles escenaris de futur hi ha un augment de la intensitat i freqüència de fenòmens meteorològics tempestuosos que poden fer augmentar la turbulència a l’aigua. Altres canvis globals inclouen la reducció de la turbulència a les zones costaneres per una estabilització antropogènica del litoral, els canvis en les descàrregues dels rius deguts a la gestió dels seus cabals i l’augment de l’aportament de material en suspensió transportat per l’aire des de zones amb elevada erosió eòlica cap al mar. Els canvis

INTERACCIONS EN EL MARC DE CANVIS GLOBALS 63

en la turbulència i en la disponibilitat de nutrients i l’ajustament/desajustament en el temps dels fenòmens de turbulència amb els fenòmens d’aportació de nutrients dibuixen diferents escenaris en la resposta del plàncton i del sistema en general. Aquests escenaris (i possiblement d’altres) haurien de ser considerats en la planificació i gestió de les zones costaneres en què es prevegi que els canvis puguin tenir un efecte més gran sobre la interacció de la turbulència i els nutrients amb l’estructura i funció del sistema planctònic.

AGRAÏMENTS A la Cèlia Marrasé per proposar-me escriure aquest treball. A l’Òscar Guadayol per tirar endavant les sèries temporals de dades de vent i de turbulència i produir les figures 1 i 4. A en Carlos Guitart per introduir-me en el món dels contaminants orgànics persistents. Aquest treball ha estat possible gràcies al suport del projecte europeu NTAP (EVK3-CT-2000-00022), que forma part del conjunt de projectes ELOISE.

REFERÈNCIES Arin, L.; Marrasé, C.; Maar, M.; Peters, F.; Sala, M.; Alcaraz, M. (2002). «Combined effects of nutrients and small-scale turbulence in a microcosm experiment. I. Dynamics and size-distribution of osmotrophic plankton». Aquat. Microb. Ecol., vol. 29, pàg. 51-61. Catalan, J. (1999). «Small-scale hydrodynamics as a framework for plankton evolution». Jpn. J. Limnol., vol. 60, pàg. 469-494. Charlson, R. J.; Lovelock, J. E.; Andreae, M. O.; Warren, S. G. (1987). «Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate». Nature, vol. 326, pàg. 655-661. Cloern, J. E. (2001). «Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem». Mar. Ecol. Prog. Ser., vol. 210, pàg. 223-253. Connell, J. H. (1978). «Diversity in tropical rain forests and coral reefs». Science, vol. 129, pàg. 1302-1310.

Dower, J. F.; Miller, T. J.; Leggett, W. (1997). «The role of microescale turbulence in the feeding ecology of larval fish». Advances in Marine Biology, vol. 31, pàg. 189-220. Flöder, S.; Sommer, U. (1999). «Diversity in planktonic communities: An experimental test of the intermediate disturbance hypothesis». Limnol. Oceanogr., vol. 44, pàg. 1114-1119. Garcés, E.; Delgado, M.; Masó, M.; Camp, J. (1998). «Life history and in situ growth rates of Alexandrium taylori (Dinophyceae, Pyrrophyta)». J. Phycol., vol. 34, pàg. 880-887. Guitart, C.; Peters, F.; Marrasé, C.; Dachs, J.; Bayona, J. M.; Albaigés, J. (2002). «Effects of turbulence on the air-seawater exchange of persistent organic pollutants». A: 32nd International Symposium on the Environment & Analytical Chemistry. Plymouth, RU. Intergovernmental Panel on Climate Change (2001). Climate change 2001: Synthesis report. Summary for policymakers. http://www.ipcc.ch/pub/ SYRspm.pdf Kiørboe, T. (1993). «Turbulence, phytoplankton cell size, and the structure of pelagic food webs». Advances in Marine Biology, vol. 29, pàg. 1-72. Llebot, J. E. (1997). El canvi climàtic. Barcelona: Rubes. 160 pàg. Mackenzie, F. T.; Ver, L. M.; Leman, A. (2002). «Century-scale nitrogen and phosphorus controls of the carbon cycle». Chem. Geol., vol. 190, pàg. 13-32. Peters, F.; Marrase, C. (2000). «Effects of turbulence on plankton: an overview of experimental evidence and some theoretical considerations». Mar. Ecol. Prog. Seri., vol. 205, pàg. 291-306. Peters, F.; Marrasé, C.; Havskum, H.; Rassoulzadegan, F.; Dolan, J.; Alcaraz, M.; Gasol, J. M. (2002). «Turbulence and the microbial food web: effects on bacterial losses to predation and on community structure». J. Plankton Res., vol. 24, pàg. 321-331. Puigserver, M.; Moyà, G.; Ramon, G. (1999). «Proliferació de l’espècie tòxica Alexandrium minutum Halim en el Port de Palma (Mallorca, març 1999), relació amb les característiques del medi». Boll. Soc. Hist. Nat. Balears., vol. 42, pàg. 48-53. Ruiz, J.; García, C. M.; Rodríguez, J. (1996). «Sedimentation loss of phytoplankton cells from the mixed layer: effects of turbulence levels». J. Plankton Res., vol. 18, pàg. 1727-1734. Simó, R.; Pedrós-Alió, C. (1999). «Role of vertical mixing in controlling the oceanic production of dimethyl sulphide». Nature, vol. 402, pàg. 396-399. Smayda, T. J. (2002). «Turbulence, watermass stratification and harmful algal blooms: an alternative view and frontal zones as “pelagic seed banks”». Harmful Algae, vol. 1, pàg. 95-112.

64 FRANCESC PETERS Sommer, U. (1995). «An experimental test of the intermediate disturbance hypothesis using cultures of marine phytoplankton». Limnol. Oceanogr., vol. 40, pàg. 1271-1277.

Taylor, J. F. R.; Pollingher, U. (1987). «Ecology of dinoflagellates». A: Taylor, F. J. R. [ed.]. The biology of dinoflagellates. Oxford: Blackwell.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 65-84

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS: L’ESTUDI DE LES ALTERACIONS PRODUÏDES PELS CANVIS CLIMÀTICS I ATMOSFÈRICS EN L’ESTRUCTURA I EL FUNCIONAMENT DE LES PLANTES I DELS ECOSISTEMES TERRESTRES Josep Peñuelas,1 Iolanda Filella,1 Marc Estiarte,1 Joan Llusià,1 Romà Ogaya,1 Angela Ribas,1 Laura Llorens,1 Marta Mangiron,1 Sergi Munné-Bosch,1 Paula Bruna,1 Patricia Prieto,1 Dolores Asensio,1 Jordi Sardans,1 Lydia Serrano,1 Graça Oliveira,2 Eva Castells,2 Ferran Rodà,2 Francisco Lloret 2 i Jaume Terradas 2 1

Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF. CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals). Universitat Autònoma de Barcelona. 2

Adreça per a la correspondència: Josep Peñuelas. Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEABCREAF. Edifici C. Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra, Barcelona.

RESUM En l’estudi de l’impacte del canvi global sobre les plantes i els ecosistemes és necessari estudiar com els gens, les plantes senceres, les espècies i les comunitats interaccionen amb l’ambient, tot duent a terme estudis ecofisiològics a diferents escales espacials i temporals, des de la molècula fins a l’ecosistema, i des de segons fins a segles. Presentem aquí alguns exemples de l’aplicació de l’ecofisiologia a les diferents escales espacials i temporals implicades en l’agenda del canvi global. Explorem alguns resultats recents que revelen la possibilitat d’estimar mitjançant teledetecció els processos fotosintètics a escala de fulla, coberta i ecosistema mitjançant l’índex de reflectància fotoquímic (PRI), un índex basat en un principi en canvis moleculars dels pigments del cicle de les xantofil.les, que pot acabar ajudant a estimar el balanç local, regional i global del carboni en el context del canvi climàtic. Pel que fa a l’aplicació de l’ecofisiologia a diferents escales temporals d’aquest canvi global, presentem alguns exemples d’estudis paleoecofisiològics (milers d’anys), històrics (segles), observacionals (últims anys i dècades), i simuladors (per a les properes dècades), en els quals abordem les interaccions entre les plantes i els diferents components del canvi global (canvis en la concentració atmosfèrica de CO2 , ozó, òxids de nitrogen, compostos orgànics volàtils, i altres gasos; canvis climàtics; eutrofització de la biosfera, disminució de l’ozó estratosfèric, canvis d’usos del sòl i pèrdua de biodiversitat). Els canvis biològics són sovint espectaculars. Exemples en tenim en l’avançada primavera biològica, els desplaçaments de la vegetació a les muntanyes, la progressiva eutrofització dels ecosistemes o l’augment de

66 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

les emissions de compostos orgànics volàtils de les plantes, entre molts d’altres.

SUMMARY In the study of human and global change impacts on plants and ecosystems, it is necessary to understand how genes, whole plants, species and communities interact with the environment. With this aim, current ecophysiological studies are conducted at different spatial and temporal scales, from molecule to ecosystem, and from seconds to centuries. We present here some examples of the application of ecophysiology at the different spatial and temporal scales involved in the Global Change agenda. We describe some recent results revealing the possibility of remote sensing estimation of photosynthetic processes at leaf, canopy and ecosystem levels by means of the Photochemical Reflectance Index (PRI), an index based in the molecular changes of xanthophylls cycle pigments that can help to estimate local, regional, and global carbon budget. Regarding the application of ecophysiology at different temporal scales of the Global Change, we present some examples of paloeoecophysiological (thousands of years), historical (centuries), observational (last years and decades), and experimental and modelling (next decades) studies, where we approach the interactions between plants and the different components of the Global Change (changes in atmospheric concentration of CO2 , ozone, nitrogen oxides, volatile organic compounds, and other gases; climatic changes; biosphere eutrophication; stratospheric ozone decrease; land use changes; and biodiversity loss). Biological changes are often spectacular. Some examples are biological spring advancements, vegetation shifts in the mountains, ecosystems progressive eutrophication, or increases in the emissions of plants volatile organic compounds, among others.

DESENVOLUPAMENT DE L’ECOFISIOLOGIA EN L’ESPAI I EN EL TEMPS L’ecofisiologia, que tradicionalment s’havia dedicat a l’estudi de les respostes a l’estrès i a l’adquisició de recursos i, per tant, de l’intercanvi de massa i energia en l’organisme sencer, ha vist ampliades les seves escales espacials i temporals d’estudi com a resultat de la necessitat d’estudiar els efectes del canvi global i de les millores tecnològiques de les seves eines d’estudi en les dues darreres dècades. D’una banda, l’imparable avenç de les tècniques de biologia molecular ha arribat també a aquest camp i ha permès una extraordinària millora en la comprensió filogenètica i genètica dels processos ecofisiològics. I d’altra

banda, les constants millores de les tècniques físiques, micrometeorològiques i de teledetecció han permès fer un extraordinari salt endavant en les escales espacials. L’estudi dels processos ecosistèmics i de la dinàmica de les poblacions ha assolit escales espacials molt més àmplies que no pas l’organisme, de manera que tots aquells estudis d’intercanvi de matèria i energia, d’optimització de recursos i de models de creixement ara es duen a terme en l’ecosistema, en el bioma i en la biosfera sencera, sense oblidar, és clar, el bàsic i tradicional àmbit de l’organisme. Les mateixes raons, l’existència de creixents canvis ambientals locals i globals i la millora de les possibilitats tècniques, han dut l’ecofisiologia a fer salts similars en el temps i a abastar estudis des del passat remot fins al futur immediat,

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 67

tot passant pel passat proper o els temps presents. Així doncs, cada vegada trobem més exemples magnífics d’estudis dels canvis temporals (milers d’anys, segles, dècades, anys, mesos, dies, segons...) del funcionament i estructura de plantes i ecosistemes en resposta a les condicions sempre canviants del nostre planeta. Finalment, tot plegat és recollit en models, des de ben senzills fins a extremament complexos i sofisticats, que pretenen entendre i interpretar aquests processos espacials i temporals tot fent ús de les cada vegada també més potents eines informàtiques. En aquest article us presentem un resum dels resultats dels nostres estudis ecofisiològics dels efectes que tenen els canvis ambientals sobre plantes i ecosistemes terrestres (sobretot canvis globals i climàtics, però també canvis locals) produïts per l’activitat humana, uns canvis que com és ben sabut han estat accentuats pels increments de població i del seu ús de recursos. Entre aquests efectes, i obviant aquí els produïts pels canvis en els usos del sòl i en la biodiversitat, us resumim els dels canvis climàtics, dels canvis atmosfèrics, especialment de CO2 , ozó, òxids de nitrogen i compostos orgànics volàtils, i els de la disminució de la capa d’ozó estratosfèric. L’atenció la centrem en els efectes sobre la producció vegetal, l’estructura i composició de la vegetació, la biogeoquímica, els balanços d’energia i el funcionament dels ecosistemes. I els estudiem movent-nos en les diferents escales espacials i temporals presentades en la figura 1, una figura que resumeix els àmbits en els quals es mouen els nostres treballs ecofisiològics dins aquest marc espacial i temporal ampliat que suara comentàvem.

REFLECTÀNCIA D’ALTA RESOLUCIÓ ESPECTRAL APLICADA A DIFERENTS ESCALES ESPACIALS L’objectiu del nostre treball aquí és entendre la relació entre les característiques i els processos de les plantes i el seu espectre de reflectància per utilitzar-lo per a estimar biomassa, fenologia i condicions fisiològiques de plantes, cobertes i ecosistemes. Ens basem en el fet que la reflectància de les plantes és governada per les propietats de la superfície i l’estructura interna i per la concentració i distribució de components bioquímics. Utilitzem les tècniques d’espectroradiometria i fluorescència en estudis que han proporcionat resultats notables. Es va trobar, per exemple, que l’índex de vegetació de la diferència normalitzada NDVI (NIR – R/NIR + R) estima principalment biomassa verda. També, la reflectància s’ha mostrat com una alternativa ràpida i fàcil per a l’avaluació de la composició pigmentària com a variable indirecta per a determinar l’estat nutricional (mitjançant l’estimació de la clorofil.la), fenologia i estrès (mitjançant l’estimació de la relació carotenoides/clorofil.la a) o eficiència fotosintètica (mitjançant l’estimació de les xantofil.les). Per a l’estimació de la concentració de clorofil.les s’han incorporat les tècniques de derivació que minimitzen les variacions degudes a la reflectància del sòl, i s’ha corroborat el marge roig, la longitud d’ona de màxim pendent en la transició de reflectància entre visible i infraroig proper, com un bon indicador del contingut de clorofil.la a la fulla i la coberta. Diferents quocients entre valors de reflectància a la zona del blau (on absorbeixen carotenoides i clorofil.les) i la zona del vermell (on només absorbeix la clorofil.la) són molt correlacionats amb la relació carotenoides/clorofil.la a en diferents espècies de plantes, tant de fulla com de coberta. En altres treballs hem trobat una

68 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

estreta relació entre els canvis en l’índex fotoquímic de reflectància (calculat com [R570 − R531 ]/[R570 + R531 ]), ∆F/Fm0 (un índex de fluorescència vastament utilitzat com a índex òptic d’eficiència en ús de la radiació del PSII), i l’eficiència fotosintètica en l’ús de la radiació (taxa d’assimilació del CO2 /radiació incident), tot indicant que aquest índex de reflectància es pot aplicar per a fer mesures de fotosíntesi, tant en la fulla com en la coberta, en la majoria d’espècies. També és destacable l’aportació d’índexs basats en la regió de 950-970 nm, corresponent a una banda dèbil d’absorció de l’aigua. Aquests índexs s’han mostrat efectius en estimar la concentració d’aigua de plantes i cobertes de moltes espècies d’arbres, matolls, conreus i herbes. Totes aquestes tècniques de reflectància s’han aplicat amb èxit al diagnòstic d’algunes condicions d’estrès com la sequera, concentracions elevades d’ozó i atac per patògens, i fins i tot per a l’avaluació d’estudis de millora genètica. La reflectància espectral proporciona, doncs, diferents mitjans per a avaluar composició química i biomassa i, per tant, estatus fisiològic i fenologia de la vegetació. En alguns casos només calen radiòmetres senzills basats en bandes concretes. L’aplicació de la reflectància espectral a sistemes simples de tractament d’imatge proporcionarà informació distribuïda temporalment i espacialment, útil per a la previsió de collites, la gestió de la vegetació i la recerca en biologia vegetal. Actualment, intentem millorar l’exactitud d’aquestes tècniques i ampliar l’escala en l’ecosistema i de paisatge. Els darrers resultats en aquest sentit en estudis que duem a terme en ecosistemes diferents (àrtics, mediterranis, desèrtics, temperats, conreus. . . ) són prometedors i aporten no solament un millor coneixement de les possibilitats de la teledetecció sinó també un millor coneixement dels factors que determinen el funcionament dels diferents

ecosistemes. Dues referències representatives d’aquesta mena de treballs i resultats són les de Peñuelas i Filella (1998) i Serrano et al. (2002). L’escala espacial de la figura 1 mostra les diferents plataformes i sensors emprats en aquests estudis.

EFECTES CLIMÀTICS: DE FA MILERS D’ANYS A LES PROPERES DÈCADES, TOT PASSANT PELS DARRERS SEGLES, DÈCADES, I ANYS Si les tècniques de teledetecció suara esmentades ens permeten treballar a diferents escales espacials, tal com és necessari en els estudis ecològics, els estudis dels impactes del canvi climàtic ens obliguen a passejar en el temps. L’efecte hivernacle està produint i sembla que ha de produir un augment de la temperatura i de l’eixut a les nostres contrades. L’estudi dels efectes que aquests canvis climàtics poden tenir sobre els ecosistemes el duem a terme amb cinc tipus d’activitats, des de més remotes fins a més recents i de futur immediat: a) l’estudi paleoecològic de testimonis sedimentaris dels darrers deu mil anys, b) l’estudi de material d’herbari i museístic dels darrers segles, c) l’estudi dels canvis ecofisiològics i demogràfics de la vegetació mediterrània en resposta a les canviants condicions climàtiques de les darreres dècades i anys, d) l’estudi experimental de la vegetació sota condicions més o menys controlades simuladores dels canvis previstos per a les properes dècades pels models climàtics i, finalment, e) la modelització dels canvis passats i futurs. Els estudis paleoecològics ens mostren els canvis de la vegetació associats als canvis climàtics de l’holocè. En destaquen les transicions des de períodes humits fins a més secs, amb canvis dramàtics de vegetació i processos erosius com ara el que va tenir lloc fa uns quatre mil o cinc mil anys, des-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 69

Figura 1. Esquema del desenvolupament recent de l’ecofisiologia en l’espai i en el temps com a resposta a les necessitats de l’estudi dels canvis globals i gràcies al desenvolupament de noves eines tecnològiques. L’esquema mostra fotos d’exemple dels tipus d’estudis corresponents.

prés de l’òptim climàtic al Mediterrani, i que hem estudiat especialment en zones àrides i càlides com les del sud de la Península. Els estudis d’herbari i històrics han mostrat canvis recents i ràpids en la fisiologia de la vegetació produïts en els darrers segles i decennis en paral.lel als canvis atmosfèrics. S’ha vist que ha disminuït la densitat estomàtica i la discriminació del 13 C d’una vintena d’espècies recol.lectades al llarg dels darrers dos-cent cinquanta anys (Peñuelas i Matamala, 1990), tot indicant una adaptació a les condicions més càlides i seques de l’actualitat mitjançant una major eficiència en l’ús de l’aigua. Les sequeres, com la més famosa de les

recents, la de 1994, afecten de manera severa els ecosistemes mediterranis. El 1994 un percentatge elevat d’alzines d’arreu de la Península es varen assecar, amb major o menor intensitat segons el tipus de sòl i l’orientació del vessant (Lloret i Siscart, 1999). Destaca, a més, el que sembla un efecte de memòria de la sequera en els arbres danyats, els quals continuaven disminuint la seva discriminació de 13 C (ús d’aigua) en els anys successius, tot i tractarse d’anys humits, com el 1996. A més, el seu δ15 N va continuar creixent, fet que indicava una progressiva saturació i pèrdua de N del sistema en baixar la demanda per part de la vegetació afectada. Curiosament, al-

70 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

tres espècies com el fals aladern varen resistir millor i varen guanyar dominància. Les espècies responen, doncs, de forma diferent a aquests canvis climàtics, de manera que amb el canvi climàtic poden aparèixer noves combinacions d’espècies en les properes dècades. Tant en aquests estudis de camp com en els experimentals, es comprova també com els canvis de temperatura i d’humitat afecten el desenvolupament de la vegetació i el funcionament dels ecosistemes, per exemple alterant els cicles del C o del N o els balanços d’energia (Beier et al., 2003; Peñuelas et al., 2003; Emmet et al., 2003). Finalment, tots aquests canvis estructurals i funcionals són modelitzats en el passat i en el futur. Els resultats dels estudis més recents en aquest àmbit ens han mostrat espectaculars canvis en la fenologia foliar i floral de les plantes i la fenologia dels insectes i dels ocells migradors (Peñuelas et al., 2002a), que hem corroborat a escala global amb les dades de NDVI de les imatges de satèl.lit i amb la cada vegada major intensitat de l’oscillació anual de la concentració de CO2 atmosfèric (Peñuelas i Filella, 2001) (vegeu la figura 2). També espectaculars són els canvis en l’abundància, el desenvolupament i la distribució dels faigs i les alzines al Montseny en les darreres dècades (Peñuelas i Boada, 2003) en una mostra més dels efectes del canvi climàtic i de la forta interacció amb els canvis en els usos del sòl.

Sistemes experimentals per a l’estudi del canvi climàtic en comunitats arbustives. El cas de la brolla del Garraf Entre els estudis esmentats, serà interessant que ens aturem una mica en els simuladors experimentals del que ens espera en les properes dècades, en cas que es compleixin les previsions dels models climàtics.

La temperatura del planeta ha augmentat 0,6 °C durant el darrer segle, i està previst que augmenti entre 1,4 i 5,8 °C al llarg del segle que vivim. També hi ha previstos canvis en les pluges, i alguns models assenyalen un augment de l’eixut estival al sud d’Europa. Aquests canvis poden afectar el funcionament dels ecosistemes i, per tant, la seva capacitat d’emmagatzematge de carboni, que té una importància cabdal en la regulació del mateix clima. Per a comprendre i predir els efectes del canvi climàtic sobre l’ecosistema calen estudis en què es manipuli experimentalment la temperatura i la disponibilitat d’aigua de l’ecosistema. S’han usat diverses tècniques per a manipular la temperatura de l’ecosistema, com radiadors d’infraroig, cables enterrats i hivernacles, però aquests mètodes impliquen pertorbacions no desitjades d’alguns paràmetres físics (llum, vent o humitat relativa) o fins i tot d’una part de l’ecosistema (sòl). Una tècnica nova, l’escalfament nocturn passiu, que hem utilitzat en una brolla del Parc Natural del Garraf, permet la manipulació de la temperatura de l’ecosistema i evita aquests inconvenients. L’escalfament nocturn passiu s’indueix cobrint, durant la nit, unes parcel.les de l’ecosistema amb tendals fets d’un material refractari a la radiació infraroja. D’aquesta manera queda retinguda una part de l’energia acumulada per l’ecosistema durant el període de llum solar. Amb aquesta metodologia s’augmenta al voltant d’1,5 °C la temperatura de l’ecosistema sense alterar altres variables ambientals. L’eixut s’indueix amb la mateixa tecnologia però cobrint les parcel.les amb tendals de plàstic impermeable mentre duren les pluges (Beier et al., 2003). En l’estudi de la brolla del Parc Natural del Garraf es quantifiquen els efectes del canvi climàtic sobre diferents processos clau en el funcionament de l’ecosistema: creixement, producció de virosta, fenologia

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 71

Escalfament del planeta (1950-2000)

Fenologia de les plantes Sortida fulla Caiguda fulla Floració 1-4 setmanes 1 a 2 setmanes 1 setmana avançament avançament retard

Creixement al voltant de tres setmanes allargament

Es potencia l’activitat biosfèrica (i els cicles globals del carboni, l’aigua i els nutrients)

Fenologia dels animals Aparició i activitat

Migració

1 a 2 setmanes avançament

avançaments i retards

Alteracions de les sincronitzacions entre nivells tròfics Alteracions en l’habilitat competitiva de les espècies

Impactes impredictibles en la comunitat

Alteracions en l’estructura i el funcionament dels ecosistemes (també efectes socioeconòmics i sanitaris per als humans)

Figura 2. Efectes ecològics dels canvis fenològics produïts pel canvi climàtic (Peñuelas i Filella, 2001).

i composició química de les espècies dominants; cobertura, estructura i diversitat de la comunitat; reclutament i supervivència de plàntules; descomposició de la virosta; dinàmica del nitrogen amb mesures de mineralització del nitrogen al sòl i de composició de lixiviats de l’aigua del sòl i flux de CO2 del sòl degut a la respiració de les arrels i els microorganismes. L’experiment del Garraf representa una de les localitats més eixutes i càlides d’un projecte a escala europea d’estudi dels efectes del canvi climàtic sobre les comunitats arbustives, de manera que s’estudien els efectes del canvi climàtic al llarg d’un gra-

dient latitudinal i climàtic. En aquest gradient l’escalfament augmenta entre 0-24 % la respiració del sòl, mentre que l’eixut la disminueix un 12-29 %. També, la descomposició de la virosta no es veu afectada a llarg termini, tot i que a curt termini l’eixut retarda la descomposició. Al llarg del gradient climàtic només s’observen taxes positives de mineralització del N quan la humitat del sòl és superior al 20 % però està per sota del 60 %. És en aquest rang on s’observa una relació positiva amb la temperatura del sòl (Emmet et al., 2003).

72 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS Increment de biomassa (2000-1998) Biomassa aerea totalaèria (2000-1998)

Sequera (% del control)

Escalfament (% del control)

5 0

CAT

-5

Increment de aerea biomassa (2000-1998) Biomassa totalaèria (2000-1998)

-10 -15 -20

15 10 5 0 -5

-10

-15

CAT

-20

Temperatura (ºC)

Figura 3.

500

1000

1500

2000

Precipitació anual (mm)

Canvis en la productivitat primària produïts per un escalfament d’aproximadament 1˚C i una sequera de fins el

Fig.350 % de la humitat del sòl al pic de l’estació de creixement representats en funció de la precipitació anual i de la temperatura

mitjana anual per a brolles de tres països europeus (Gal.les, Holanda i Catalunya). (p < 0,05, diferència amb el control) (de Peñuelas et al., 2003).

Figura 4. Progressiu esmorteïment de l’efecte del CO2 elevat sobre les plantes a mesura que s’amplien les escales temporals i espacials de l’estudi.

Respostes ecofisiològiques de les espècies arbustives L’augment en la temperatura i la disminució en la disponibilitat d’aigua provocaran canvis en l’ecofisiologia de les espècies vegetals que poden afectar el seu desen-

volupament i la seva supervivència. A la llarga, el canvi climàtic pot arribar a modificar l’abundància i la distribució de les espècies. Per tant, conèixer els efectes del canvi climàtic sobre l’ecofisiologia de les espècies vegetals ens ajudarà a predir els canvis en els ecosistemes terrestres i, en últim terme, les alteracions en el cicle global del carboni. Les variables ecofisiològiques que s’estudien en l’esmentat sistema experimental a les brolles europees (i en altres ecosistemes terrestres com el bosc mediterrani) són: l’intercanvi de gasos a la fulla, la fluorescència de la clorofil.la com a indicador de l’estat dels fotosistemes, la concentració foliar de nitrogen i carboni, la composició isotòpica en carboni i nitrogen de les fulles, el pes específic foliar, el creixement i la floració. També se segueixen els canvis en el recobriment i la biomassa. Ja s’han obtingut alguns resultats. Les taxes fotosintètiques varien seguint el gradient latitudinal en la disponibilitat d’aigua. La sequera ha fet disminuir l’intercanvi de gasos arreu; tot i així, les plantes exposades al tractament de sequera han mostrat taxes fotosintèti-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 73

ques més altes que les de control, en relació amb la pluja acumulada durant els mesos anteriors a les mesures. Les plantes en el tractament de sequera han presentat eficiències fotoquímiques potencials més altes; per tant, la sequera sembla que ha fet augmentar la resistència dels fotosistemes a altres tipus d’estrès, com ara temperatures altes, excés de llum, etc. La sequera ha fet disminuir el creixement i la quantitat de flors; també ha retardat la floració. Per detectar si el canvi climàtic afectarà l’estrès que pateixen les plantes durant l’època de creixement, també s’ha mesurat l’efecte dels tractaments de sequera i d’escalfament sobre la asimetria fluctuant de les fulles de Vaccinium myrtillus al País de Gal.les. Els nostres resultats indiquen que un futur augment en la severitat de la sequera farà augmentar l’estrès durant el període de creixement en aquesta espècie, mentre que un augment en la temperatura el farà disminuir. En general, la magnitud de la resposta a l’escalfament i a la sequera sembla molt diferent, tot depenent de les condicions del lloc d’estudi (els llocs freds i humits, com són els del nord d’Europa, són més sensibles a l’escalfament, mentre que el Garraf, més càlid i més sec, és més sensible a la sequera) (vegeu la figura 3), de l’estació de l’any (els processos són més sensibles a l’escalfament a l’hivern que a l’estiu) i de l’espècie. La diferent direcció de la resposta a l’escalfament depenent de l’estació de l’any lliga amb els resultats d’una línia dels nostres estudis, la línia dedicada a estudiar l’efecte del fred hivernal sobre la fisiologia de les espècies mediterrànies. Per a sorpresa nostra, els resultats mostren que les condicions d’alta irradiància i temperatures relativament baixes poden afectar l’activitat fotoquímica d’aquestes plantes fins i tot més que no pas l’estrès produït per la sequera estival (Oliveira i Peñuelas, 2001, 2002). Tota aquesta complexitat no fa gens fàcil

predir el sentit i la intensitat de les respostes d’aquests ecosistemes al canvi climàtic, però aquests estudis mostren que d’efectes importants n’hi haurà.

Sistemes experimentals per a l’estudi dels efectes ecològics de la sequera al bosc mediterrani. El cas del bosc de Prades També duem a terme estudis experimentals als boscos mediterranis. Com és ben sabut, la disponibilitat hídrica constitueix un dels factors més determinants del creixement i la distribució de les espècies vegetals mediterrànies. Els models de canvi climàtic preveuen un augment de la temperatura en zones de clima mediterrani, cosa que implicaria un augment en l’evapotranspiració que, segons els mateixos models, no aniria acompanyada d’un augment en les precipitacions. Per tant, la disponibilitat hídrica dels boscos mediterranis podria disminuir en les properes dècades, encara més del que ho ha fet durant les darreres. Per a estudiar els efectes d’una disminució en la disponibilitat hídrica en ecosistemes forestals mediterranis s’està realitzant un experiment a l’alzinar de la Solana dels Torners (serra de Prades). Es tracta d’un bosc d’uns sis metres d’alçada i una densitat mitjana de 16.617 peus ha−1 , dominat per Quercus ilex, Phillyrea latifolia i Arbutus unedo. L’experiment consisteix a excloure parcialment l’aigua de la pluja i l’escorrentiu superficial, i s’assoleix un 15 % menys d’humitat del sòl a les zones amb exclusió d’aigua respecte de les no tractades experimentalment. Se segueixen els cicles de l’aigua, del C, del N i del P, i l’ecofisiologia i demografia de les espècies dominants a cadascuna de les quatre parcel.les control i quatre de tractament. El tractament de sequera ha reduït el creixement diametral dels troncs en un 37 %, però no totes les espècies són afectades

74 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS Llum

Taxa fotosintètica Fenologia i ontogènia

Genètica

Temperatura

+/-

Atac i atracció animal

+/–

Síntesi ++/– de +/– +/– COV +/–

+ +/–

Plantes veïnes Microorganismes fitopatògens Danys físics Ozó Vent

Disponibilitat hídrica Fracció emmagatzemada (espècies emmagatzemadores)

Petita fracció temporal (espècies no emmagatzemadores) Humitat relativa Pressió de vapor dels COV + Volatilitat – –Resistència a la difusió -–– +/–

Emissió de COV

Ecologia vegetal

Química atmosfèrica

Canvi global (Escalfament CO 2 , eutrofització, canvis d'usos del sòl)

Figura 5. Factors abiòtics i biòtics que determinen l’emissió de compostos orgànics volàtils per part de les plantes (modificat de Peñuelas i Llusià, 2001).

igualment.Fig. Algunes resulten bastant sensi5 bles, com Arbutus unedo i Quercus ilex, que mostren, respectivament, un creixement diametral un 77 % i un 55 % més baix en condicions de sequera, mentre que Phillyrea latifolia no experimenta cap disminució apreciable en el creixement diametral. La mortalitat dels individus mostra un patró semblant, ja que en condicions de sequera la mortalitat és més elevada, i Arbutus unedo i Quercus ilex mostren una mortalitat més

elevada que Phillyrea latifolia. Sota condicions de sequera, l’increment de biomassa aèria (calculada mitjançant al.lometries a partir del diàmetre dels troncs) ha disminuït un 42 % (Ogaya et al., 2003). L’experiment ha posat de manifest que sota condicions més àrides que les actuals els boscos mediterranis poden 29 minvar bastant les seves taxes de creixement i, per tant, la seva capacitat per a segrestar carboni atmosfèric. No totes les diferents espècies ve-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 75

getals en resultarien igualment afectades, i a llarg termini hi podria haver un canvi en la distribució de les espècies, i en resultarien més afavorides, com és natural, les més resistents a la sequera.

Efectes del canvi climàtic en les poblacions vegetals mediterrànies Els efectes del canvi climàtic es manifesten en la dinàmica de les poblacions vegetals a través de l’establiment de nous individus i de la mortalitat dels establerts. El balanç entre aquests dos processos ens indica les tendències de les comunitats vegetals en escenaris futurs. Els estudis realitzats s’han centrat en la monitorització dels efectes d’episodis extrems de secada, i en la manipulació experimental dels règims de precipitació i temperatura en les comunitats mediterrànies suara esmentades. Des de desembre de 1993 fins a setembre de 1994 es va produir a la Catalunya mediterrània un període de gran eixut que va causar un assecament generalitzat de la vegetació. Es van fer inventaris en alzinars de la Serralada Prelitoral (Barcelona) a la tardor de 1994 i 1995, i es va enregistrar el grau d’assecament de les espècies arbòries i arbustives presents. Els resultats van indicar que l’efecte de la secada es corresponia amb el tipus de substrat litològic, de manera que el grau d’assecament era molt més intens sobre substrats compactes (bretxes), on les arrels penetren menys, que sobre materials més fissurats (esquists) (Lloret i Siscart, 1995). Malgrat que l’alzina es considera una espècie adaptada a l’eixut mediterrani, altres espècies (Erica arborea, Phillyrea latifolia) van resistir millor la sequera. Dos anys després, la mortalitat de les plantes petites (sobretot plançons) va ésser més gran que la dels adults. De fet, molts individus van poder rebrotar de soca o capçada. Aquesta resposta va estar condicionada pel

grau d’afectació previ. Estudis del comportament ecofisiològic de les plantes supervivents van apuntar també l’existència d’una certa «memòria» del període de sequera previ (Peñuelas et al., 2000). A la serra de Prades s’ha realitzat l’experiment esmentat d’exclusió de part de la pluja (aproximadament un terç) que arriba al sòl de l’alzinar, i s’ha estudiat l’aparició i supervivència de noves plàntules d’alzina i fals aladern (Phillyrea latifolia), les dues espècies arbòries dominants. Aquestes espècies presenten al bosc estudiat diferents estratègies de reclutament: plàntules de llavor i rebrot, respectivament. Els resultats indiquen que l’aparició de noves plàntules de fals aladern està més afectada per la secada que no pas el creixement de nous rebrots d’alzina. Aquestes diferències, però, desapareixen amb el desenvolupament de les noves plantes, de manera que la supervivència de plàntules i rebrots és semblant pocs anys després. Aquests resultats indiquen que els efectes de la secada són més importants en les fases inicials del desenvolupament. Tanmateix, les diferències entre espècies poden variar segons la fase de desenvolupament: els adults d’alzina semblen menys resistents a la secada que els de fals aladern, però les pautes de reclutament són les contràries. Els experiments de sequera i escalfament dels projectes CLIMOOR i VULCAN, portats a terme al Garraf, indiquen que la sequera fa disminuir el nombre de plàntules i la seva respectiva riquesa d’espècies. Aquesta disminució també es dóna, però en proporcions molt menors, en el tractament d’escalfament. Aquest efecte es produeix principalment durant la germinació. Una vegada la plàntula s’ha establert, la seva supervivència està poc afectada pels tractaments. En general, les espècies que actualment produeixen menys plàntules són les que tindrien més probabilitats de desaparèixer en un escenari climàtic més eixut.

76 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

Figura 6. Concentracions d’ozó quinzenals (log AOT20) versus àrea foliar danyada (%) en plantes de tabac (Ribas i Peñuelas, 2003).

Quan les condicions, però, són més extremes, hi ha indicis que la resposta de les espècies pot ésser en alguns casos independent de l’abundància actual de les seves plàntules. Tots aquests estudis suggereixen transformacions importants en la composició de les comunitats vegetals com a conseqüència del canvi climàtic. Aquestes transformacions poden ésser ràpides si les fluctuacions interanuals són importants, i si existeixen característiques del medi que determinen llindars de resposta en condicions extremes.

Antioxidants en la vegetació mediterrània La vegetació mediterrània presenta mecanismes, tant estructurals com bioquímics, de resistència a la sequera. La sequera típica del clima mediterrani indueix estrès oxidatiu a les plantes, un fenomen que es caracteritza per un desequilibri entre la concentració de radicals lliures i la d’antioxidants. Els radicals lliures intervenen en processos de senyal intra- i intercel.lular, i en altes con-

centracions poden induir processos de mort cel.lular, ja sigui programada (senescència) o no. Aquí presentem aquests estudis d’antioxidants com un exemple dels treballs moleculars que complementen i completen l’estudi holístic del funcionament de les nostres plantes i ecosistemes mediterranis. L’objectiu general d’aquesta línia de recerca és establir quina és la funció dels antioxidants de baix pes molecular en la resposta de la vegetació mediterrània a l’estrès oxidatiu induït per sequera. Els objectius específics d’aquesta línia inclouen: — Estudi dels nivells d’antioxidants en fulles de Pistacia lentiscus durant l’estiu en el clima mediterrani. P. lentiscus presenta processos de senescència foliar durant l’estiu, els quals permeten reciclar els nutrients a les fulles més joves durant l’època desfavorable de creixement. En estudis realitzats l’any 2002 s’ha pogut demostrar que la senescència foliar observada en P. lentiscus durant l’estiu és induïda per estrès oxidatiu. La senescència foliar observada a l’estiu va provocar una disminució en la concentra-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 77

ció de clorofil.les d’aproximadament el 68 %. Aquesta disminució de clorofil.les es va observar en paral.lel a una disfunció del cicle de les xantofil.les i a una disminució dels nivells d’antioxidants, com ara la α-tocoferol (vitamina E) i el β-carotè (provitamina A). Aquestes dades indiquen que la senescència foliar en aquesta espècie està induïda, entre altres factors, per un augment de radicals lliures en els cloroplasts, i que, per tant, l’estrès oxidatiu podria tenir una funció important en la regulació dels gens que s’activen o es reprimeixen durant la senescència foliar. — Estudi de la funció dels antioxidants en els processos de recuperació de la integritat cel.lular després d’un període de sequera. Aquests estudis s’han realitzat amb Phillyrea angustifolia, una espècie que fins a cert punt d’estrès presenta processos bioquímics i estructurals que permeten «refer» la integritat cel.lular després d’un període de sequera. Aquests estudis han permès establir fins a quin grau d’estrès aquesta espècie encara pot recuperar-se, i actualment s’analitza quina és la funció dels antioxidants en aquest procés de recuperació.

EFECTES DELS CANVIS ATMOSFÈRICS Efectes directes de l’augment de CO2 sobre els ecosistemes I tot passant als canvis atmosfèrics, i atès l’increment del CO2 atmosfèric, una part important del nostre treball ha estat orientada a l’estudi dels seus efectes directes sobre plantes i ecosistemes. Ens hem fixat especialment en les interaccions d’aquest increment de CO2 amb altres factors, especialment nutrients, aigua i temperatura, atesa la seva importància en els ecosistemes mediterranis, i darrerament hem posat la nostra atenció en les respostes a llarg termini i

en condicions naturals de camp. Els estudis s’han dut a terme en plantes crescudes a diferents concentracions de CO2 en diversos sistemes experimentals que van des de cambres controlades fins a sistemes de fumigació a l’aire lliure, tot passant per hivernacles i fonts naturals de CO2 . La major part d’espècies estudiades sota concentracions creixents de CO2 han mostrat majors taxes fotosintètiques, majors productivitats i menors concentracions tissulars de nitrogen, almenys en els estudis duts a terme a curt termini i amb plantes joves. També redueixen la transpiració (menor conductància estomàtica i de vegades menor nombre d’estomes) i augmenten així l’eficiència d’ús de l’aigua, entesa com els grams de biomassa assimilats per gram d’aigua transpirada. L’efecte últim de l’augment de CO2 , però, depèn de la interacció amb altres factors ambientals: temperatura, radiació, sequera, disponibilitat de nutrients o presència de contaminants atmosfèrics. Per exemple, hem vist que els efectes hídrics semblen més accentuats en les nostres condicions de sequera mediterrània que no pas en les pròpies del centre i nord d’Europa, o que els efectes de l’ozó vénen moderats pel tancament estomàtic produït pel CO2 . Les respostes al CO2 són diferents depenent de les espècies, i àdhuc dels genotips, la qual cosa podria dur a canvis en la comunitat, a mesura que aquest gas augmenta. De totes maneres, no és clar el que pot passar a llarg termini i en les complexes condicions dels ecosistemes. Cal ésser prudents en l’extrapolació a partir d’experiments que han estat majoritàriament duts a terme en condicions molt controlades, amb plantes aïllades, joves i a curt termini. Per exemple, aquestes respostes podrien esmorteir-se amb el temps. De fet, així s’ha vist en molts casos (vegeu la figura 4). En algunes plantes hi ha hagut aclimatació de la fotosíntesi o han desaparegut les reduccions en les con-

78 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

15 δ N de la fulla (‰)

140 120

Fixació de N antropogènic

1,6

100

0,8

80 0

–0,8

–1,6

20 1920-1930

1940-1950

1960-1970

Fixació de N antropogènic (Tg/any)

160 2,4

1985-1995

Figura 7. Valors de δ15 N de plantes d’herbari recol.lectades al llarg del segle xx. La minva de δ15 N s’interpreta com una indicació de majors entrades de nitrogen en els ecosistemes mediterranis —relacionades amb l’augment global de Fig. 7 l’aportació de N d’origen antròpic: fertilitzants, contaminació atmosfèrica, lleguminoses... (Vitousek 1994)— (Peñuelas i Filella, 2001).

centracions d’elements com el N després de sis anys de creixement a alt CO2 . Tampoc no hi ha una resposta única entre les espècies pel que fa a la química foliar (Peñuelas et al., 2001). Tot i així, la vegetació actual sembla que presenta una major eficiència en l’ús de l’aigua i una menor concentració de nitrogen i altres elements diferents del carboni que no pas la vegetació de fa uns decennis, tal com han posat de manifest els estudis morfològics, químics i isotòpics dels espècimens d’herbari de Catalunya. Aquests estudis isotòpics indiquen també que els ecosistemes mediterranis podrien respondre a la major demanda de N, tot disminuint-ne les pèrdues, incrementant-ne la fixació i aprofitant la creixent fixació i deposició antropogènica (Peñuelas i Filella, 2001b).

Metabòlits secundaris del carboni. Relacions amb el CO2 i amb el cicle del N Des de fa unes dècades s’acceptava que les concentracions de compostos secundaris i estructurals de base carbònica (CSEBC), com els compostos fenòlics, els tanins, la lignina o els polisacàrids estructurals (cel-

lulosa, hemicel.lulosa i pectines) augmentarien en el futur als teixits de les plantes en resposta a l’augment de CO2 atmosfèric. Els possibles canvis en les concentracions dels CSEBC tenen un gran interès ecològic, a causa del paper que tenen en la digestibilitat i el valor nutricional de les plantes per als herbívors i en la descomposició. La suposició es basava en hipòtesis que vinculen la concentració de CSEBC amb la relació entre el subministrament de carboni per a la planta (font) i la demanda d’aquest carboni (embornal). Quan la fotosíntesi subministra més carboni del que cal per a satisfer la demanda del creixement, els «excedents» s’emmagatzemen com a carbohidrats, i una part pot assignar-se a CSEBC. Aquest fet té lloc en situacions ambientals que estimulen la fotosíntesi (enriquiment en CO2 ) o en aquelles en què el creixement està limitat (limitació de nutrients). Els nostres resultats indiquen que hi ha una tendència a augmentar la concentració dels compostos fenòlics i dels tanins en plantes crescudes en atmosferes enriquides amb CO2 , tot i que en algunes espècies no és així. No canvien, però, les concentracions de lignina i de polisacàrids estructurals. El dèficit nutricional, i el del nitrogen en particular, produeixen increments més clars d’aquests compostos, inclosos lignina i polisacàrids estructurals, si bé31 una altra vegada no en totes les espècies. S’ha comprovat que aquests canvis bioquímics tenen efecte sobre el comportament alimentari dels herbívors i augmenten el consum vegetal. Les dades experimentals sobre els efectes d’aquests canvis bioquímics en la descomposició són molt menys convincents. Sembla que podrien disminuir-ne les taxes, però els resultats són contradictoris i no hi ha cap evidència clara del que pot passar a llarg termini en la complexitat dels ecosistemes. De fet, ja s’ha comentat en la fitxa anterior el progressiu esmorteïment en el temps dels canvis produ-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 79

ïts per les concentracions elevades de CO2 i, a més, hi ha una gran diversitat inter- i intraespecífica en les respostes (Peñuelas et al., 2002b). Tot plegat ha posat en dubte que les respostes dels fenols es puguin interpretar segons les hipòtesis fenotípiques d’assignació de recursos. En aquest marc, darrerament hem estudiat també els efectes d’alguns d’aquests compostos sobre microorganismes i fongs quan són lixiviats de plantes de diferents biomes (Castells et al., 2003), incloent-n’hi de mediterrànies, com Cistus albidus. Sembla que afecten el cicle de N al sòl, de manera més important als sols silícics que als calcaris. Les lixiviacions d’aquestes plantes afavoreixen la immobilització del N i una major mineralització bruta, encara que els nostres resultats indiquen que els efectes són deguts principalment als compostos no fenòlics. Els efectes dels compostos fenòlics no semblen significatius a l’hora d’explicar l’efecte de la presència de la planta sobre el metabolisme del sòl.

Compostos volàtils orgànics d’origen biogènic. Funció biològica i interacció amb l’ozó troposfèric i el clima I a mitjan camí entre canvis locals i globals tenim diversos fenòmens tan importants com ara les emissions biogèniques de COV, que afecten de manera important la química atmosfèrica, no solament pel que fa al cicle del carboni (emissions d’unes 1.500 Tg C any−1 ) o la formació d’aerosols, sinó pel seu paper en l’equilibri oxidatiu de l’aire (nivells de OH, NOx, O3 . . . ). Els factors que controlen les emissions i els efectes que aquestes provoquen sobre el medi formen part d’una xarxa molt complexa que, com a resultat dels nostres estudis i dels d’altres autors, resumim en la figura 5. Entre aquests factors, un de sorprenent és la concentració d’ozó troposfèric, un dels produc-

tes d’aquests COV, en el que seria un fenomen de retroalimentació positiva de la contaminació per ozó (Llusià et al., 2002) També, els estudis realitzats han contribuït a la comprensió d’una de les funcions més importants que tindrien els terpens volàtils en la fisiologia vegetal. Es tracta de la seva funció com a elements termoprotectors. Quercus ilex empraria aquests compostos com a estabilitzadors de les membranes cel.lulars i, més concretament, aquelles membranes íntimament relacionades amb els fotosistemes, i també com a desactivadors dels radicals oxidats (Peñuelas i Llusià, 2002). A més a més, s’ha posat de manifest que aquesta termoprotecció és més patent quan s’inhibeix la fotorespiració. Això ha permès d’apreciar un efecte positiu d’aquest procés poc conegut de la fotorespiració. Finalment, també estem modelitzant les emissions de COV al llarg dels darrers segles i dels propers decennis, així com la seva interacció amb els components del canvi global (augment de CO2 , augment de deposició de N, augment de T i canvis d’usos del sòl).

Efectes ecofisiològics de l’ozó troposfèric sobre les plantes mediterrànies I ja amb un caràcter més local i regional hi ha altres canvis atmosfèrics que són objecte del nostre interès i del nostre estudi. Un d’aquests és l’augment d’ozó troposfèric a la primavera i a l’estiu. Durant la primavera i el principi de l’estiu, les condicions climàtiques generen una acceleració en els processos de formació d’ozó troposfèric als països mediterranis. En els últims anys, l’increment de la industrialització ha agreujat la situació, s’ha produït l’acumulació d’aquest gas tant en l’àmbit local com regional i s’ha traduït en un problema ambiental notable.

80 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

Com a conseqüència de l’exposició a altes concentracions, els vegetals poden minvar el seu creixement i reduir la seva producció. S’han descrit els efectes de l’ozó sobre espècies conreades a la costa mediterrània, com ara la síndria o la mongeta, però són poc coneguts els efectes sobre espècies naturals comunes als ecosistemes mediterranis, com ara el pi blanc, l’olivera borda, el romaní o l’alzina, entre d’altres. Actualment es duen a terme experiments en condicions controlades en cambres de cel obert per a estudiar els efectes de l’ozó sobre la fisiologia i el creixement. L’estrès produït pel contaminant se segueix de manera puntual amb la mesura de paràmetres d’intercanvi gasós, i de manera integrada amb variables com el creixement, la composició isotòpica o els canvis en la fenologia o l’anatomia foliar. També s’han estudiat possibles interaccions amb altres estressos, com l’estrès hídric. Els resultats d’aquests estudis mostren que les concentracions d’ozó del nostre país estan en força ocasions per damunt dels nivells d’afectació de les espècies més sensibles. Els estudis preliminars realitzats sobre espècies pròpies de la vegetació mediterrània mostren indicis d’una eficiència fotosintètica menor en les plantes fumigades amb O3 , però hi ha una gran diversitat de comportaments i sensibilitats segons les espècies i àdhuc els genotips. El mateix passa amb les respostes de creixement i producció (Inclan et al., 1999; Ribas i Peñuelas, 2000).

L’avaluació dels efectes de la contaminació atmosfèrica mitjançant bioindicadors Malgrat l’esforç realitzat al llarg de l’última dècada per reduir les emissions de contaminants, la contaminació atmosfèrica continua sent un dels problemes ambientals més greus. En els darrers anys s’ha consolidat l’ús de biondicadors com a ei-

nes d’avaluació de la contaminació atmosfèrica i dels seus efectes nocius sobre els éssers vius. Els bioindicadors donen una informació molt útil, ja que no solament avaluen la concentració del contaminant sinó que, a més, ens ajuden a conèixer els efectes d’aquesta concentració sobre els éssers vius. La major part de vegetals són indicadors potencials de la qualitat ambiental del medi on viuen: atesa la seva sensibilitat a les variacions i pertorbacions de determinades substàncies o la seva capacitat de recepció i acumulació, constitueixen biomonitors. Així, a partir de l’observació i la mesura de simptomatologies específiques produïdes com a conseqüència de l’exposició a la contaminació ambiental, i la mesura de concentracions a les fulles, es pot avaluar la presència o quantitat d’alguns contaminants (Peñuelas et al., 1999). Algunes de les espècies vegetals indicadores que utilitzem per a l’avaluació dels diferents contaminants són: la planta del tabac (Nicotiana tabacum cv. Bel-W3) i el pollancre (Populus nigra cv. Brandaris) com a indicadors de la presència d’ozó troposfèric (en els primers metres sobre terra); el raigràs italià (Lolium multiflorum) i els briòfits com a sensors de sofre i metalls pesants; la Tradescantia sp. com a indicadora de la presència d’agents mutagènics, i la col arrissada (Brassica oleracea cv. acephala) acumuladora d’hidrocarburs policíclics aromàtics. Actualment duem a terme aquestes activitats dins d’una xarxa europea per a l’avaluació de la qualitat de l’aire mitjançant bioindicadors vegetals (projecte Life Eurobionet). Les conclusions preliminars entorn de l’ozó indiquen que les zones del sud d’Europa presenten els valors més elevats de fitotoxicitat d’ozó (Klumpp et al., 2002). Pel que fa a Catalunya, cal destacar que els nivells més elevats d’ozó es troben a les zones semirurals (Manlleu, Juneda, Sant Cugat), i que entre les zones urbanes els índexs més alts es troben a Badalona

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 81

(zona nord). Pel que fa a l’eficiència com a biomonitors d’ozó troposfèric, la planta del tabac es presenta com una eina fiable d’avaluació de les concentracions, especialment durant les èpoques menys seques de l’any (vegeu la figura 6) (Ribas i Peñuelas, 2003). Els primers resultats referents a altres tipus d’elements estudiats apunten als metalls plom, arsènic, antimoni i vanadi, o als policíclics aromàtics, com a altres contaminants amb concentracions elevades a la nostra regió.

ALTRES COMPONENTS DEL CANVI GLOBAL Senyals isotòpics i canvis ambientals. El cas de la progressiva eutrofització dels ecosistemes mediterranis En les darreres dècades s’han introduït diversos i importants avenços tecnològics en els estudis ecològics. Entre les noves tècniques, hi ha hagut una ràpida expansió en l’ús de les isotòpiques. L’anàlisi de l’abundància natural d’isòtops o les addicions experimentals de compostos marcats com a traçadors han esdevingut una eina molt important per al diagnòstic en els estudis del canvi global i, en general, en els del funcionament dels ecosistemes. L’abundància natural dels isòtops estables ha estat emprada, entre altres objectius, per a estudiar pautes i mecanismes en els organismes, estudiar les paleodietes o seguir el cicle dels elements en els ecosistemes terrestres. En els nostres treballs hem emprat especialment el 13 C, el 15 N i el deuteri. El 13 C ens dóna informació sobre l’eficiència d’ús de l’aigua integrada al llarg del creixement del teixit vegetal. La seva mesura ens ha permès d’apreciar canvis específics al llarg de l’holocè, seguir la fisiologia hídrica de la vegetació des de la fòssil fins a l’actual, tot passant per la recol.lectada

als herbaris i, a partir d’aquí, deduir en alguns casos les condicions climàtiques de creixement. També l’emprem per a estudiar comparativament les relacions hídriques de diferents espècies i «grups funcionals» en la seva capacitat per a continuar creixent quan la limitació per aigua minimitza la fixació de CO2 . Finalment, ha estat utilitzada en l’estudi de la resposta d’espècies mediterrànies als canvis en les condicions ambientals que preveuen els models climàtics en la regió mediterrània per a les properes dècades (sequera i escalfament). La interpretació dels valors de 15 N no és tan directa com la del 13 C, ja que són molts els mecanismes que intervenen en el cicle del N que poden causar fraccionaments isotòpics. Tot i això, les anàlisis de 15 N han estat emprades per a estimar la font de nitrogen i els processos del cicle del nitrogen en els ecosistemes mediterranis. Les hem aplicades en l’estudi de les restes macrofòssils i de la matèria orgànica dels cilindres sedimentaris testimoni de l’holocè, del material històric d’herbari i dels ecosistemes actuals sotmesos a períodes de sequera o escalfats i assecats experimentalment. Entre la informació proporcionada destaca a) la indicació d’una major saturació de N del sistema i de possibles majors pèrdues de nitrogen per lixiviació i desnitrificació després de sequeres seguides de pluges i b) la indicació de majors entrades de nitrogen als ecosistemes mediterranis (relacionades amb l’augment de l’aportació de N d’origen antropogènic) i menors pèrdues (lixiviació, volatilització, desnitrificació) relacionades amb una probable major demanda per l’augment parallel del CO2 , de la temperatura i de la durada de l’estació de creixement (Peñuelas i Filella, 2001a) (vegeu la figura 7). Com en el cas del 13 C, el 15 N també ens ha permès distingir entre espècies i grups funcionals en les seves estratègies d’ús de nutrients. Més recentment, l’ús d’isòtops de l’aigua (deuteri i oxigen) ens ha permès d’identi-

82 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS

ficar quines són les fonts d’aigua utilitzades pels vegetals (és a dir, aigua en diferents capes del sòl, com aigua de pluja, aigua freàtica, rosada...). D’una banda, els estudis d’abundància natural de deuteri han posat de manifest l’ús de diferents fonts d’aigua d’espècies que coexisteixen en un determinat ecosistema (Filella i Peñuelas, 2003). D’altra banda, les tècniques de marcatge amb deuteri han provat que en ecosistemes mediterranis també es produeix el fenomen de l’hydraulic lift, mecanisme d’ascensió d’aigua des de les capes profundes del sòl fins a les més superficials (Peñuelas i Filella, 2003).

Efectes de la radiació UV sobre la vegetació de la regió mediterrània I ja passant a un exemple d’un altre d’aquests canvis globals esmentarem aquí alguns treballs relacionats amb la disminució de l’ozó estratosfèric dels últims anys i el consegüent augment del flux de radiació UV que arriba a la Terra. Aquest augment pot tenir efectes nocius sobre els sistemes biològics. Per tal d’estimar les conseqüències ecològiques d’aquesta disminució de l’ozó estratosfèric és necessari entendre la capacitat d’adaptació i els mecanismes de tolerància de les diferents espècies a la radiació UV. Es varen estudiar les variacions en diferents paràmetres fisiològics associats a la defensa enfront de la radiació UV (absorció de la radiació UV, reflectància en l’UV, concentració de carotenoides, gruix de la fulla, LMA —massa per superfície foliar— i densitat de tricomes, entre d’altres) per tal d’examinar el seu paper com a mecanismes de protecció, en plantes de Quercus ilex que creixen a 200 i a 1.200 m i plantes de Rhododendron ferrugineum que creixen a 2.200 m d’alçada. Amb aquest gradient altitudinal es pretenia aconseguir un gradient en el nivell d’exposició a la radiació

UV en condicions naturals. També es varen comparar aquests paràmetres en fulles de sol i d’ombra per tal d’estudiar les respostes d’una mateixa planta a diferents radiacions. La concentració de pigments que absorbeixen radiació UV va augmentar amb l’alçada, mentre que la reflectància de la radiació UV va augmentar o disminuir amb l’alçada, depenent de la longitud d’ona. En les dues espècies i en totes les alçades les fulles de sol varen presentar major absorbància, reflectància de la radiació UV i LMA que les fulles d’ombra. El gruix de la fulla i l’LMA varen ésser més grans en els Quercus ilex de major alçada que en els de més avall i, en canvi, la densitat de tricomes va ésser més alta a menor alçada. També es va trobar una disminució de l’eficiència fotosintètica amb l’alçada, és a dir, amb més radiació UV, i es va relacionar amb un possible dany al fotosistema, encara que es fa difícil de discernir el seu efecte del dels altres factors que covarien si no és en experiments controlats al laboratori o als hivernacles. En resum, d’aquests estudis sembla deduir-se que els principals mecanismes protectors enfront de la radiació UV semblen ésser l’absorció de la radiació UV i els trets morfològics relacionats (LMA i gruix de la fulla) (Filella i Peñuelas, 1999).

CONDICIONS NATURALS, TECNOLOGIA I MULTIDISCIPLINARIETAT Amb tots aquests estudis veiem com els canvis atmosfèrics i climàtics afecten de manera important el funcionament i l’estructura dels ecosistemes mediterranis, tant pels seus efectes propis com per les seves interaccions. Per tal de conèixer millor en quin grau ho fan, són necessaris nous estudis de les condicions experimentals, les quals cal que s’aproximin al màxim a les naturals, i s’han d’aprofitar els avenços tecno-

PASSEIG ECOFISIOLÒGIC PER L’ESPAI I PEL TEMPS 83

lògics, per exemple, aplicant-los als estudis del passat i a la teledetecció. No cal dir, a més, que s’han de buscar les sinergies pròpies de la multidisciplinarietat. Aquests exemples de treballs que aquí hem presentat resumits pretenen anar en aquesta línia.

REFERÈNCIES Beier, C.; Gundersen, P.; Nielsen, T. R.; Schmidt, I.; Tietema, A.; Emmet, B.; Sowerby, A.; Gordon, C.; Williams, D.; Peñuelas, J.; Estiarte, M.; Rodà, F.; Llorens, L.; Gorissen, A. (2003). «Passive nigth time warming—a novel technique to study climate change effects on terrestrial ecosystems at field scale». Ecosystems. [En premsa] Castells, E.; Peñuelas, J.; Valentine, D. (2003). «Influence of the phenolic compound bearing species Ledum palustre on soil N cycling in a hardwood forest». Plant Soil, vol. 251, pàg. 155-166. Emmet, B.; Beier, C.; Estiarte, M.; Tietema, A.; Kristense, H. L.; Williams, D.; Peñuelas, J.; Schmidt, I.; Sowerby, I. (2003). «The responses of soil processes to climate change: results from manipulation studies across an environmental gradient». Ecosystems. [En premsa] Filella, I.; Peñuelas, J. (1999). «Altitudinal differences in UV absorbance, UV reflectace and related morphological traits of Quercus ilex and Rhododedron ferrugineum in the Mediterranean region». Plant Ecol., vol. 145, pàg. 157-162. — (2003). «Partitioning of water and nitrogen in cooccurring species of a mediterranean shrubland». Oecologia, vol. 137, pàg. 51-61. Inclán, R.; Ribas, A.; Peñuelas, J.; Sánchez-Gimeno, B. (1999). «On the relative sensitivity of different mediterranean plant species to ozone exposure». Water Air Soil Poll., vol. 116, pàg. 273-277. Klumpp, A.; Ansel, W.; Klumpp, G.; Belluzzo, N.; Calatayud, V.; Chaplin, N.; Garrec, J. P.; Gutsche, H. J.; Hayes, M.; Hentze, H. W.; Kambezidis, H.; Laurent, O.; Peñuelas, J.; Rasmussen, S.; Ribas, A.; Ro-Poulsen; Rossi, S.; Sanz, M. J.; Shang, H.; Sifakis, N.; Vergne, P. (2002). «Eurobionet: A pan-European biomonitoring network for urban air quality assessment». Environmental Manage. Strategies, vol. 9, núm. 3, pàg. 199-203. Lloret, F.; Siscart, D. (1995). «Los efectos demográficos de la sequía en poblaciones de encina». Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales, vol. 2, pàg. 77-81. Llusia, J.; Peñuelas, J.; Gimeno, B. S. (2002). «Seasonal and species-specific Mediterranean plant

VOC emissions in response to elevated ozone concentrations». Atmos. Environ., vol. 36, pàg. 39313938. Norby, R. J.; Badeck, F. W.; Curtis, P. S.; Hurtt, G. C.; Huth, A.; Kohyama, T.; Ogle, K.; Peñuelas, J. (2001). «Aboveground growth and competition in forest patch models: an analysis for studies of climatic change». Climatic Change, vol. 51, núm. 3-4, pàg. 415-447. Ogaya, R.; Peñuelas, J.; Martínez-Vilalta, J.; Mangirón, M. (2003). «Effect of drought on diameter increment of Quercus ilex, Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in a holm oak forest of NE Spain». Forest Ecol. Manag., vol. 180, pàg. 175-184. Oliveira, G.; Peñuelas, J. (2001). «Allocation of absorbed light energy into photochemistry and dissipation in a semi-deciduous and an evergreen Mediterranean woody species during winter». Funct. Plant Biol., vol. 28, pàg. 471-480. — (2002). «Comparative protective strategies of Cistus albidus and Quercus ilex facing photoinhibitory winter conditions». Env. Exp. Bot., vol. 47, pàg. 281-289. Peñuelas, J.; Boada, M. (2003). «Biome shift in the Montseny mountains in response to climate change». Global Change Biol., vol. 9, pàg. 131-140. Peñuelas, J.; Castells, E.; Joffre, R.; Tognetti, R. (2002a). «Carbon-based secondary and structural compounds in mediterranean shrubs growing near a natural CO2 spring». Global Change Biol., vol. 8, núm. 3, pàg. 281-288. Peñuelas, J.; Filella, I. (1998). «Visible and nearinfrared reflectance techniques for diagnosing plant physiological status». Trends Plant Sci., vol. 3, pàg. 151-156. — (2001a). «Herbaria century record of increasing eutrophication in Spanish terrestrial ecosystems». Global Change Biol., vol. 7, pàg. 1-7. — (2001b). «Phenology: Responses to a warming world». Science, vol. 294, pàg. 793-795. — (2003). «Deuterium labelling of roots provides evidence of deep water access and hydraulic lift by Pinus nigra in a Mediterranean forest of NE Spain». Environ. Exp. Bot., vol. 49, pàg. 201-208. Peñuelas, J.; Filella, I.; Comas, P. (2002b). «Changed plant and animal life cycles from 1952-2000 in the Mediterranean region». Global Change Biol., vol. 8, pàg. 531-544. Peñuelas, J.; Filella, I.; Lloret, P.; Piñol, J.; Siscart, D. (2000). «Effects of a severe drought on water and nitrogen use by Quercus ilex and Phillyrea latifolia». Biol. Plantarum, vol. 43, pàg. 47-53. Peñuelas, J.; Filella, I.; Tognetti, R. (2001). «Leaf mineral concentrations of Erica arborea, Juniperus communis, and Myrtus communis growing in the proximity of a natural CO2 spring». Global Change Biol., vol. 7, pàg. 291-301.

84 JOSEP PEÑUELAS I COL.LABORADORS Peñuelas, J.; Gordon, C.; Llorens, L.; Nielsen, T. R.; Tietema, A.; Beier, C.; Bruna, P.; Emmet, B.; Estiarte, M.; Gorissen, A. (2003). «Non-intrusive field experiments show different plant responses to warming and drought among sites, seasons and species in a North-South European gradient». Ecosystems. [En premsa] Peñuelas, J.; Llusia, J. (2001). «The complexity of factors driving volatile organic compound emissions by plants». Biol. Plantarum, vol. 44, pàg. 481-487. — (2002). «Linking photorespiration, monoterpenes and thermotolerance in Quercus». New Phytol., vol. 155, núm. 2, pàg. 227-237. Peñuelas, J.; Matamala, R. (1990). «Changes in N and S leaf content, stomatal density and specific leaf area of 14 plant species during the last three centuries of CO2 increase». J. Exp. Bot., vol. 41, núm. 230, pàg. 1119-1124.

Peñuelas, J.; Ribas, A.; Filella, I.; Gimeno, B. S. (1999). «Dependence of ozone biomonitoring on meteorological conditions of different sites in Catalonia (NE Spain)». Environ. Monit. Assess., vol. 56, pàg. 221-224. Ribas, A.; Peñuelas, J. (2000). «Antioxidants as protectors of ozone damage in Phaseolus vulgaris». Water Air Soil Poll., vol. 117, pàg. 263-271. — (2003). «Biomonitoring of tropospheric ozone phytotoxicity in rural Catalonia». Atmos. Environ. [En premsa] Serrano, L.; Peñuelas, J.; Ustin, S. (2002). «Remote sensing of nitrogen and lignin in Mediterranean vegetation from AVIRIS data: decomposing biochemical from structural signals». Remote Sens. Environ., vol. 81, pàg. 355-364. Vitousek, P. (1994). «Beyond global warming: ecology and global change». Ecology, vol. 75, pàg. 1871-1876.

Un tast de canvi global (Cèlia Marrasé i Josep Enric Llebot, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 54 (2003) 85-110

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC Emilia Gutiérrez,1 Monserrat Ribas,1 Octavi Planells,1 J. Julio Camarero2 i Jacques Tardif3 1

Grup de Recerca de Dendroecologia i Ecologia dels Boscos. DENDRIX. Departament d’Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. 2 Unidad de Recursos Forestales. Servicio de Investigación Agroalimentaria. Gobierno de Aragón. 3 Centre for Forest Interdisciplinary Research. University of Winnipeg. Winnipeg, Manitoba. Canadà. Adreça per a la correspondència: Emilia Gutiérrez. Departament d’Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Adreça electrònica: emgutierrez@ub.edu.

RESUM Durant el darrer segle, arbres, boscos i ecosistemes han estat responent a diversos efectes del canvi global, com són l’escalfament de la superfície terrestre, l’increment de la variabilitat climàtica o l’augment de la concentració de CO2 . Les respostes dels arbres a aquests efectes han estat analitzades en diferents espècies de coníferes en diversos hàbitats i ambients de la península Ibèrica. Un compendi dels resultats obtinguts es mostra en el present treball. En tots els estudis presentats s’ha observat un augment de la variabilitat de les variables dendrocronològiques (gruix i composició isotòpica dels anells de creixement) en les darreres dècades del segle xx, fet que reflecteix un increment de la variabilitat climàtica i que, al seu torn, ha restringit el ventall de respostes dels organismes a causa de l’eixamplament dels períodes de creixement i de l’augment d’esdeveniments meteorològics extrems. Destaca, per tant, la sincronització del creixement dels arbres en detriment de les diferències explicades per causes cada cop més secundàries, com són les diferències de temperatura al llarg de gradients, altitudinals o latitudinals, o degudes a diferències d’hàbitat (orientació, substrat, etc.). Els efectes es manifesten en diferents nivells temporals i espacials. Així, s’ha trobat un increment de la variabilitat intraanual en el creixement en gruix d’espècies mediterrànies com el pi blanc (Pinus halepensis) associat a un eixamplament de l’època de creixement, o augments de la variabilitat interanual i entre dècades tant a escales locals com regionals en el gruix i composició isotòpica dels anells de creixement d’espècies subalpines. Les anàlisis de les relacions entre el creixement dels arbres i el clima, d’una banda, i la composició isotòpica i el clima, de l’altra, demostren que aquest augment de la variabilitat respon a un increment de les oscil.lacions climàtiques intraanuals, interanuals i entre dècades. La resposta sincrònica dels arbres a un menor nombre de variables ambientals s’entén com un augment de l’estrès d’aquests organismes enfront d’aquestes variables, que esdeve-

86 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

nen factors limitants per al desenvolupament d’aquestes espècies. Els resultats presentats són contrastats amb resultats similars, tant locals com globals, obtinguts en altres indrets del planeta.

SUMMARY Trees, forests and ecosystems have been adjusting their responses and functions to the very diverse effects of global change: global warming, climatic variability, the increasing of the CO2 atmospheric concentrations, and changes in land use throughout the last century. Trees responses to these effects have been analyzed for different pine species growing in different habitats and under different climatic regimes of the Iberian Peninsula. Here, we present a set of selected results of our research. Our results show that a variability increase in the dendrochronological series analyzed, mainly tree-ring width and isotopic concentrations since the second half of the 20th century as a consequence of an increase in the climatic variability. As a consequence, trees response is more synchronous over great areas and gradients due to a wider growing period and to a higher frequency of climatic extreme events. The effects of climatic change on tree growth and forests are significant to different spatial and temporal scales. We have found and increase in intra-annual tree-ring growth variability in Aleppo pine (Pinus halepensis) in relation to a wider growing period. In the same way, there is an increase in tree-ring width and isotopic series of the interannual and interdecadal temporal scales in locations ranging from lowland to subalpine forests. On the other hand, trees are sensitive to a lower number of climatic variables and their response is more synchronous over big areas, which could be a more stressing situation for trees. Finally, we have also reconstructed treeline ecotone dynamics and, as in other ecotons, treeline has remain static for the last fifty years while tree density has increased in the ecotone. The main reason for this situation, again, is atributed to climatic variability. The results presented are similar to other findings in many other forests in the world.

INTRODUCCIÓ Com més va més es donen a conèixer els resultats de les investigacions en ecologia que posen de manifest que el canvi climàtic afecta directament tots els nivells d’organització dels ecosistemes. L’efecte és complex i no és homogeni, varia segons les regions i les espècies, ja que aquestes responen de manera individual a la temperatura, a la concentració de CO2 i als factors ambientals en general. Actualment, l’ecologia es troba davant d’una de les situacions més desafiants i al mateix temps més interessants (Shaver et al., 2000). El Grup Intergo-

vernamental d’Experts sobre el Canvi Climàtic en el seu informe de 2001 proporciona de manera clara una llarga llista dels canvis que s’estan produint en els ecosistemes terrestres com a conseqüència del canvi en l’atmosfera i el clima. Com a fets més destacables trobem, entre d’altres, que l’augment del CO2 pot produir un augment de la fotosíntesi i de la producció en alguns ecosistemes (Alekseev i Soroka, 2002). No obstant això, també poden donar-se limitacions per altres factors com la manca d’aigua a causa d’una major evapotranspiració causada per l’augment de la temperatura (Barber et al., 2000) o per una

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 87

despesa metabòlica més elevada (respiració) dels organismes. En canvi, la velocitat de la descomposició de la materia orgànica es veuria afavorida per una major activitat metabòlica de fongs i bacteris. En el cas dels boscos, aquest procés es veuria afavorit per una disminució de densitat de la fusta, tal com s’ha posat de manifest amb diverses espècies de coníferes al llarg d’àmplies zones d’Euràsia i Amèrica del Nord (Briffa et al., 1998). A la complexitat del canvi climàtic s’ha d’afegir un altre component: l’augment en la variabilitat del clima i de la freqüència dels esdeveniments climàtics extrems. En èpoques recents sembla que l’increment de variabilitat es produeix des de mitjan segle xx (Tullot, 1988; IPPC, 1997, 2001). L’augment de les temperatures i el descens de les precipitacions determinen una menor disponibilitat d’aigua. Aquesta circumstància és més manifesta a les zones de clima mediterrani (Piñol et al., 1998; Peñuelas, 2001). Concretament, al nostre país, els ecosistemes naturals i, en particular, els boscos, es troben restringits a les zones muntanyoses, de sòls poc desenvolupats, amb marcades diferències climàtiques segons el relleu, l’altitud i la latitud. Tot plegat, els fa especialment sensibles al canvi climàtic i a altres efectes del canvi global, com els canvis d’usos del sòl que incideixen directament en l’augment espectacular del nombre d’incendis forestals, tot mantenint els ecosistemes en fases inicials de la successió. L’augment de temperatures que es produeix des de finals del segle xix, quan acaba la petita edat del gel, ha sigut molt acusat en les últimes dècades, principalment a partir dels anys setanta. Aquest escalfament ha provocat un allargament dels períodes de creixement i activitat dels organismes i, en conseqüència, s’han produït modificacions en els calendaris anuals d’activitat i repòs dels organismes (fenologia), desajustos en les interaccions entre espècies i canvis sig-

nificatius en la dinàmica de les poblacions (Peñuelas et al., 2002). Com ja s’ha assenyalat, en les zones muntanyenques, els intensos gradients altitudinals (Martín i Olcida, 2001) fan que les condicions ecològiques variïn fortament al llarg de distàncies curtes, cosa que es reflecteix de manera molt notable en canvis en els sòls i en la vegetació (Körner, 1999). Als Pirineus, els boscos subalpins de pi negre (Pinus uncinata), mostren zones de transició (ecotons) relativament nítides que determinen canvis bruscs en la diversitat d’espècies i en el funcionament dels ecosistemes. El límit superior del bosc (timberline o forest limit), que en gran part dels Pirineus correspon a una frontera entre els boscos subalpins de pi negre (Pinus uncinata), i els prats alpins (Caricetalia curvulae, Elyno-Seslerietea; Carreras et al., 1995) és potencialment un bon indicador dels canvis ambientals i climàtics (Camarero, 2000). Dins el context de l’estudi de canvis ambientals ràpids com el que s’està esdevenint en les darreres dècades, són necessàries sèries d’alta resolució (almenys anual) que enregistrin els efectes del canvi climàtic sobre els boscos. En aquest sentit, les sèries d’anells de creixement dels arbres són una font de dades molt valuosa, ja que les seves característiques (gruix, anatomia, densitat, contingut isotòpic, etc.) reflecteixen la variabilitat climàtica al llarg del temps. Per exemple, els arbres dels Pirineus que es troben a altituds elevades, a més de 2.100 m, precisament a causa que es troben lluny de la influència local de les activitats humanes, enregistren de manera fiable els canvis de temperatura que es produeixen a una escala global (Tardif et al., 2003).

ELS ARBRES I ELS BOSCOS Per a tothom és ben conegut el paper que els arbres tenen com a embornals de CO2 .

88 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Extracció de testimonis de fusta mitjançant una barrina

Figura 1. Els arbres vells, aïllats i lluny de la influència de les activitats locals humanes són els que millor reflecteixen els canvis climàtics en les seves sèries d’anells de creixement. Per a obtenir les sèries d’anells no cal tallar els arbres; mitjançant una barrina especialment dissenyada, es poden obtenir els testimonis de fusta (cores) amb els quals s’acostuma a treballar. En les coníferes, un anell anual està format per una banda de fusta clara (fusta primerenca) i una segona banda de fusta més fosca (fusta tardana). La secció transversal d’un tronc de pi negre (Pinus uncinata) mostra una ferida causada per algun cop fort que ha malmès el càmbium. L’any en què es va produir la ferida por ser datat amb precisió. Fotos © DENDRIX.

Però més, l’activitat Fig.a 1.Gutiérrez et aldel càmbium és sensible a les condicions de l’entorn i en els anells queden enregistrats tots aquells esdeveniments que han afectat l’arbre al llarg

de la seva vida; també, els arbres viuen molts anys i aquesta informació pot ser recuperada i, convenientment analitzada, permet estudiar processos ecològics i ambien-

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 89 –20

–6

–21

–7

–22

340 320

–23

300

–24

280 –25

1750

1800

1850

1900

1950

–8

–9

–10

–11

δ13 CPDB CO2 atmosfèric (‰)

360

δ13CPDB cel·lulosa anells arbres (‰)

Concentració CO2 atmosfèric (ppm)

380

2000

Temps (any)

Concentració CO 2 atmosfèric (Friedli et al. , 1986; Keeling i Whorf, 1999) δ13 CPDB CO 2 atmosfèric (Friedli et al., 1986; Francey i Allison, com. pers.) δ13 CPDB dels anells de creixement de Pinus uncinata (Castillo de Vinuesa) i ajust corba exponencial (Feng, 1998) 13 δ CPDB dels anells de creixement de Pinus sylvestris (Tejeros) i ajust corba exponencial (Feng, 1998)

Figura 2. Registres de la concentració de CO2 atmosfèric (corba vermella amb tendència exponencial ascendent) i la composició isotòpica en carboni 13 (corba blava, amb tendència exponencial descendent) al llarg dels darrers segles. La figura també mostra la δ13 C dels anells de creixement del pi negre (Pinus uncinata) a Vinuesa (línia negra) i del pi roig (Pinus sylvestris) a Tejeros (línia grisa), al llarg dels segles xix-xx i xx, respectivament. En les sèries isotòpiques dendrocronològiques s’ha ajustat una corba exponencial negativa que reprodueix la tendència decreixent de la δ13 C del CO2 atmosfèric (Planells, 2003).

tals amb una resolució anual (vegeu la figura 1). Els anells de creixement són sensibles a les variacions del clima, la composició atmosfèrica, les característiques físiques i químiques del sòl, la competència amb els veïns, les pertorbacions, etc. Tots aquests fac2.- Emiliaelet nombre al. torsFigura modifiquen i la mida de les cèl.lules que componen la fusta i això es reflecteix en les taxes d’engruiximent i en les característiques físiques i químiques de

les seves cèl.lules. Altres factors produeixen ferides al càmbium i, en aquest cas, els esdeveniments queden literalment marcats a l’anell de l’any corresponent, tal com pot succeir, per exemple, amb ferides produïdes pel foc, les allaus, els animals, les glaçades, els cops de pedres, roques i els arbres veïns quan cauen... En les coníferes, la formació d’un anell és ràpida al començament i s’alenteix a mesura que avança l’estiu. Aquestes diferències de

90 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Desviació estàndard

0,035 0,030

Pinus uncinata (Vinuesa) r = 0,514; p < 0,01

0,025 0,020 0,015 0,010

Desviació estàndard

0,025

Pinus sylvestris (Tejeros) r = 0,206; p = 0,064

0,020

0,015

0,010 1900

1910

1920

1930

1940

1950

1960

Any inicial de la finestra mòbil de vint anys

1970

1980

Figura 3. Evolució de la variabilitat de les sèries de δ13 C del pi negre, Pinus uncinata, a Vinuesa i el pi roig, Pinus sylvestris, a Tejeros. Les figures mostren els valors de desviació estàndard calculats amb una finestra mòbil de vint anys amb desplaçament anual. Les línies de tendència ajustades són significatives al 99 % en el cas de Pinus uncinata i al 90 % en el de Pinus sylvestris (de Planells, 2003).

FIGURA SD. Evolució de la variabilitat de les sèries de δ13C de Pinus uncinata a Vinuesa i Pinus sylvestris a Tejeros. Les figures mostren els valors de desviació estàndard calculats amb velocitat també queden lesLes ca-línies gia, basada en la datació correcta dels anells. una finestra móvil de 20 anys ambreflectides desplaçamenten anual. de tendència ajustades són .lules significatives al 99% en cas fusta de Pinusi uncinata 90% en el de Pinus sylvestris.es fonamenta en l’assignació a característiques deel la de lesi alcèl El mètode

(traqueides) que els constitueixen, causa per la qual en un anell de creixement s’acaben distingint dues bandes: una de fusta primerenca, formada al principi del període de creixement, amb cèl.lules grans i de paret cel.lular prima, i una segona banda que es va definint a mesura que l’anell es va formant; aquestes últimes cèl.lules són més petites i de paret cel.lular més gruixuda, i donen lloc a la banda de fusta tardana, més fosca. La Figura 3.- Emilia et al transició entre la fusta tardana d’un anell i la primerenca de l’anell de l’any següent és brusca i aquesta juxtaposició permet distingir els anells formats cada any. S’ha comprovat, comptant els anells, que els arbres poden viure fins a quatre mil anys, com és el cas de Pinus longaeva als EUA i Fitzroya cupressoides, de 3.622 anys, a Xile. A Espanya, els arbres vius més vells són individus de les espècies Pinus nigra amb uns mil anys (Andalusia) i Pinus uncinata amb més de setcents (Catalunya). La disciplina que es dedica a extreure i analitzar la informació continguda en els anells de creixement és la dendrocronolo-

dascun dels anells de l’any de calendari en el qual es van formar i en l’anàlisi dels patrons temporals de les sèries de gruixos dels anells, tot establint-ne cronologies (Fritts, 1976; Schweingruber, 1996; Gutiérrez et al., 1998). La dendrocronologia té moltes aplicacions en diferents camps de la recerca. Per exemple, permet la datació d’allaus a partir de l’anàlisi dels senyals i els canvis en les tendències del creixement, que s’enregistren als anells (Muntán et al., 2003). Els anells són també particularment útils en ecologia (dendroecologia) per a l’estudi de processos molt diversos i, en particular, per a aquells que, com la successió forestal (Bosch i Gutiérrez, 1999) i la dinàmica de l’ecotò boscos subalpins/prats alpins (Camarero i Gutiérrez, 2003), tenen lloc a escales temporals llargues. Així, l’estudi dels anells permet analitzar la dinàmica de les poblacions i reconstruir la història dels boscos, les variables que els caracteritzen, i el règim de pertorbacions que els ha afectat al llarg del temps. Històricament, la dendrocronologia s’ha

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 91

Figura 4. Fenologia del creixement radial, taxa diària de creixement en diàmetre del pi blanc, Pinus halepensis, en una localitat del Garraf a 40 km al sud de Barcelona. El patró s’ha establert a partir de les dades registrades cada vint o trenta dies des del mes d’abril de 1995 fins al febrer de 2002, en cinc individus situats en un vessant nord (línia negra) i cinc individus en un vessant sud (línia grisa). Les taxes de creixement radial màximes, en condicions climàtiques favorables, queden descrites per les corbes superiors i les taxes més baixes per les corbes inferiors. A la gràfica es mostra la relació entre les taxes de creixement amb la temperatura mitjana, TM (°C; punts rodons vermells) dels períodes de mostreig consecutius. S’ha marcat la temperatura de 8 °C (línia horitzontal). Tanmateix, es mostra la relació amb el quocient de la precipitació total dividida per la temperatura mitjana (índex de Lang), d’acord amb l’expressió P/TM (mm/°C; triangles; Ribas et al., 2003).

aplicat a l’estudi del clima actual i del passat, la dendroclimatologia (Fernández et al., 1996). Com que la variació anual del clima afecta tots els arbres d’una regió d’una manera similar, les seqüències d’anells de diferents arbres s’assemblen i presenten una sincronia. Per exemple, anys climàticament favorables queden enregistrats com a anells més gruixuts, mentre que en els anys amb un clima més limitant es formen anells més estrets o amb altres característiques anatòmiques diferenciades, per exemple amb la fusta tardana estreta o més clara, etc. (Gutiérrez et al., 1998). Això serveix de base per a reconstruir el clima del passat i veure les variacions i els extrems que ha tingut. En aquest treball presentarem alguns dels resultats de la recerca que duem a terme sobre com responen els arbres, els boscos i l’ecotò format pels boscos subalpins de

pi negre/prats alpins als Pirineus al canvi climàtic, i la seva capacitat d’enregistrar el clima. EL CO2 I EL REGISTRE ISOTÒPIC DE CO2 Una de les principals causes del desajust climàtic de les darreres dècades s’ha adjudicat a una intensificació de l’efecte hivernacle atmosfèric, conseqüència del creixement gairebé exponencial de la industrialització arreu del planeta. L’alliberament creixent de gasos d’efecte hivernacle, procedents de les indústries, l’agricultura i el canvi d’usos del sòl (que inclou l’augment de la desforestació), entre d’altres, ha accentuat l’escalfament atmosfèric global imperant (Stuiver, 1978; vegeu els informes de l’IPCC).

92 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Figura 5. Gràfica superior, creixement en diàmetre acumulat (mm) per als arbres de Pinus halepensis del vessant N i S l’any 2001 al Garraf; s’ha superposat el sumatori dels graus-dia prenent com a llindar la temperatura de 8 °C. Es pot comprovar que quan el sumatori de les diferències de temperatura diàries supera el llindar, els pins inicien el creixement. El creixement acumulat presenta tres esglaons que corresponen a tres aturades del creixement, tal com es pot veure a la gràfica inferior, on s’han representat les taxes. Aquests canvis en la velocitat de formació de les cèl.lules es tradueixen en canvis anatòmics de la fusta de l’anell (fotografia inferior). Les fletxes negres indiquen el creixement produït en cada subperíode i la fletxa verda, més gruixuda, indica el gruix total de l’anell format l’any 2001 (Ribas et al., 2003).

D’aquest conjunt de gasos, destaca el paper del CO2 atmosfèric, la concentració del qual ha incrementat d’unes 277 ppm que s’havien mantingut més aviat estables fins

al 1750, a les 367 ppm actuals (Friedli et al., 1986; Keeling i Whorf, 1999), com a resultat d’un augment de la crema de combustibles fòssils, principalment derivats del petroli. Als anells de creixement dels arbres ha quedat enregistrat aquest canvi ambiental dels darrers segles en forma d’una signatura isotòpica de carboni 13 (δ13 C) decreixent. Els vegetals, per tal com incorporen carboni durant el procés de la fotosíntesi, procés regit en primera instància per l’obertura estomàtica i el paper de la ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO), realitzen una discriminació a favor de les molècules de CO2 empobrides en l’isòtop pesat 13 C, i incorporen preferentment àtoms de 12 C (isòtop lleuger del carboni, el més abundant a la natura) a les molècules de glucosa. En conseqüència, la δ13 C de la matèria vegetal, incloent-hi els hidrocarburs fòssils, és inferior, més negativa que la del CO2 atmosfèric, amb un valor mitjà de −27 ‰ (Lajtha i Michener, 1994). L’alliberament massiu de CO2 provinent de la crema de matèria vegetal empobrida en 13 C ha provocat una caiguda de la δ13 C del CO2 atmosfèric, de −6,5 ‰ el 1744, al −7,8 ‰ de la darrera dècada (Friedli et al., 1986; Francey i Allison, com. pers.), que és un reflex especular de l’augment de la concentració del gas atmosfèric (vegeu la figura 2). Aquesta mateixa caiguda s’ha trobat en analitzar la composició isotòpica de carboni dels anells de creixement de dues espècies ubicades en dues localitats molt properes del Sistema Ibèric. Les espècies són el pi roig (Pinus sylvestris) i el pi negre (Pinus uncinata), i les localitats d’estudi se situen a la falda meridional del complex de serralades Urbión-Cebollera, a la província de Sòria (Planells, 2003). Els registres isotòpics comprenen els dos darrers segles per al pi negre, i el segle xx per al pi roig, tal com es mostra a la figura 2. Si només es considera el període comú

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 93

Figura 6. Evolució de les temperatures mitjanes dels mesos de gener, febrer, març, octubre, novembre i desembre a l’estació meteorològica de Begues (Garraf, 40 km al sud de Barcelona) a prop de la qual s’ha dut a terme l’estudi fenològic del pi blanc, Pinus halepensis. La línia contínua horitzontal (de color verd) representa la temperatura de 8 °C, que és el llindar perquè s’iniciï l’activitat del càmbium en Pinus halepensis (Garraf, 300 m snm). La línia vermella representa la tendència ascendent de la temperatura.

del segle xx, es pot observar com les corbes exponencials negatives ajustades (Feng, 1998) a cadascuna de les sèries dendrocronològiques mantenen un cert paral.lelisme amb la corba de les δ13 C del CO2 atmosfèric, obtinguda a partir de l’anàlisi de l’aire contingut en bombolles de gels polars (Friedli et al., 1986) i de mesures atmosfèriques directes (Francey i Allison, com. pers.). El decrement de δ13 C entre 1900 i 1999 per al CO2 atmosfèric és de l’1,29 ‰. S’han trobat valors majors d’aquest increment per a les dues espècies estudiades, del 1,59 ‰ per al pi roig i del 2,47 ‰ per al pi negre. Per tant, els resul-

tats suggereixen que a l’efecte del decreixement de la δ13 C del CO2 atmosfèric sobre la composició isotòpica dels vegetals s’hi sumen altres factors, com podrien ser el discriminat diferencial entre espècies causat per diferències genètiques i fisiològiques i per la variació de les pressions parcials de CO2 entre l’atmosfera i l’espai intercel.lular (on es produeix la discriminació isotòpica per part de la RUBISCO). Així, hi ha un segon efecte causat directament per l’increment del CO2 atmosfèric, que provoca l’empobriment isotòpic de la matèria vegetal (Feng i Epstein, 1995).

94 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Figura 7. Representació de sèries de gruix d’anells (dades brutes), de deu arbres de pi negre, Pinus uncinata, dels quals s’ha extret una mostra al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, en un rang de altituds de 2.060-2.350 m.

També, addicionalment a les tendències a llarg termini descrites, degudes únicament a l’augment de la concentració de CO2 a l’atmosfera, existeix en les sèries de δ13 C dels anells de creixement una variabilitat interanual que respon a altres variables ambientals, principalment a les meteorològiques. Com s’ha comentat més amunt, la δ13 C depèn directament de la discriminació isotòpica realitzada per la RUBISCO, la qual també es troba subjecta a l’obertura estomàtica, fenomen que regula la taxa de renovació del CO2 a l’espai intercel.lular (Ehleringer et al., 1993). Per tant, la δ13 C és un reflex de les condicions d’aridesa a les quals han estat exposats els arbres, ja que com més elevat és l’eixut, més temps romanen els estomes tancats i la RUBISCO incorpora tot el CO2 de què disposa (empobrit i enriquit), ja que a l’espai intercel.lular la taxa de renovació de CO2 és mínima, mentre que enfront de condicions favorables, els estomes poden estar oberts més temps i la RUBISCO pot discriminar en contra del 13 CO2 gràcies a la contínua disponibilitat de 12 CO2 (Farquhar et al., 1982). El que s’ha observat en les sèries estan-

darditzades de δ13 C mitjançant l’ajustament exponencial (Planells, 2003) és un augment de la variabilitat en la composició isotòpica al llarg del segle xx (vegeu la figura 3). Les desviacions estàndard mòbils (amb desplaçament anual) calculades amb finestres de vint anys, tant per a les sèries de pi roig com les de pi negre, presenten una tendència creixent significativa en tots dos casos (r = 0,206 i p = 0,064 per a Pinus sylvestris; r = 0,514 i p < 0,01 per a Pinus uncinata), que podria respondre a un increment de la variabilitat climàtica de les darreres dècades, és a dir, a la successió d’un major nombre d’esdeveniments extrems i contrastos meteorològics més accentuats entre anys consecutius. En definitiva, en la composició isotòpica de carboni dels anells de creixement de les dues espècies estudiades, queda reflectit de manera bastant directa l’increment del CO2 atmosfèric. També són enregistrades les conseqüències d’aquest augment, com ara els canvis en la variabilitat climàtica deguts a les alteracions en la circulació atmosfèrica global.

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 95

Figura 8. Distribució temporal de la freqüència d’anells característics. Es representen els anells molts estrets (gruix inferior a 1,5 desviacions estàndard; < 1,5 SD) amb barres per sota del zero. Els anells molt gruixuts (amplada dels anells superior a 1,5 desviacions estàndard; > 1,5 SD) per sobre de la línia zero. Els anells característics han estat quantificats en les sèries d’índexs de creixement (període 1850-1994) de pi roig, Pinus sylvestris (A); d’avet, Abies alba, (B) i pi negre, Pinus uncinata, en altituds inferiors (C) o superiors (D) de 2.125 m als Pirineus (Tardif et al., 2003).

CANVIS FENOLÒGICS SOBRE EL CALENDARI D’ACTIVITAT I REPÒS DELS ARBRES La majoria d’arbres i espècies llenyoses de les zones temperades i boreals aturen el creixement durant l’època desfavorable de tardor i hivern i el reprenen quan les condicions climàtiques tornen a ser favorables a la primavera i a l’estiu. Aquest pa-

tró anual d’activitat i repòs queda reflectit en l’estructura de la fusta que es va acumulant en forma de capes concèntriques que, en un tall transversal del tronc, es veuen com anells. En moltes espècies mediterrànies, com l’alzina (Quercus ilex), el garric (Quercus coccifera), el llentiscle (Pistacia lentiscus) o el pi blanc (Pinus halepensis), malgrat que formen anells de creixement, no acostumen a ser anuals i són molt difícils

96 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Figura 9. Resultats de l’anàlisi de components principals, ACP, realitzada amb les sèries de creixement en gruix amb mitjanes estandarditzades (cronologies) de trenta-set arbres repartits per l’est i nord peninsular. A la figura superior hi ha representada l’evolució de la variància explicada (%) per a cada component principal (CP) i subperíode. La variància explicada pel primer component, CPI, ha augmentat al llarg del temps. Interpretem que aquest CPI recull la variància comuna en el creixement de tots els arbres, la qual és deguda al senyal macroclimàtic que en sincronitza el creixement. A la figura inferior s’ha representat el nombre de components significatius per a cadascun dels subperíodes analitzats. Es pot observar que en les darreres dècades el nombre de components significatius és menor, però expliquen proporcionalment més variància (Andreu, 2002).

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 97

Figura 10. Canvis temporals en les correlacions entre els valors anuals dels dos primers components principals de creixement radial de pi negre, Pinus uncinata, i la temperatura mitjana als Pirineus centrals, Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. Es mostren els coeficients de correlació per a períodes de cinquanta anys començant el 1880. La mida del símbol indica la significació (p-valor) de la correlació, del més petit al més gran: p < 0,1, p < 0,05, p < 0,01 i p < 0,001. El signe de la correlació s’ha indicat amb el color del símbol: blanc, correlació positiva; negre, correlació negativa. Els eixos horitzontals mostren els mesos analitzats des de maig de l’any anterior al de la formació de l’anell fins a l’octubre de l’any de creixement (Tardif et al., 2003).

de datar, a causa de l’elevada variabilitat climàtica. Sota condicions de clima mediterrani, les espècies poden créixer durant tot l’any amb aturades més o menys llargues per la manca d’aigua o per les baixes temperatures, fet que denota l’origen subtropical de moltes d’aquestes. Aquest doble estrès climàtic al qual estan sotmeses les espècies mediterrànies —fred hivernal i eixut estival— queda reflectit també en canvis anatòmics de l’estructura de la fusta formada, fet que dificulta el reconeixement dels anells. En aquest apartat es presenten els resultats del seguiment del creixement en gruix del pi blanc, Pinus halepensis, des de l’abril

de 1995 fins al febrer de 2002. Aquest estudi forma part d’un seguiment fenològic més complet que inclou diverses espècies llenyoses en tres localitats a Catalunya (Pirineus, Garraf i muntanyes de Prades) des del juliol de 1993 i que vàrem ampliar el 1995 amb altres espècies com ara el pi blanc. Els objectius varen ser: a) posar de manifest el patró anual del creixement en gruix d’aquestes espècies, b) determinar les taxes de creixement i c) quantificar l’efecte del clima i de l’augment de les temperatures sobre l’activitat del càmbium. L’estudi es va dur a terme al Garraf, en una localitat propera al municipi de Begues que es va cremar l’any 1982. Vàrem seleccionar cinc individus

98 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

al vessant nord i cinc més al vessant sud i els vàrem instal.lar dendròmetres de banda a una alçada superior a 0,5 m de la base. Els registres de l’increment en gruix del tronc es van fer cada vint o trenta dies, depenent de l’època de l’any. A la figura 4 es representa l’evolució anual de les taxes de creixement radial per a tots els anys d’estudi, a les quals s’ha ajustat una funció. Aquest ajust s’ha realitzat considerant el valors més alts de creixement, cosa que denota les millors condicions per al creixement, i considerant només els valors més baixos, és a dir, quan les condicions per al creixement són les pitjors del període. Les taxes de creixement radial màximes en condicions climàtiques favorables queden descrites per les corbes superiors i les taxes més baixes per les corbes inferiors. Per tant, les corbes ajustades només reflecteixen les condicions de mitjana per al període estudiat, d’abril de 1995 a febrer de 2002. Com en el cas d’altres pins de zones més fredes però amb una clara influència mediterrània del clima, com el pi roig i el pi negre (Camarero et al., 1998), el patró de creixement del pi blanc és clarament bimodal: mostren dos màxims de creixement, l’un a la primavera i l’altre a la tardor i cada any s’atura a l’hivern per l’efecte de les baixes temperatures. Regularment, els individus del vessant sud aturen el creixement a l’estiu, encara que en anys sense un estrès hídric molt sever poden continuar creixent. Al vessant nord, el creixement s’atura només si la sequera és molt intensa, per exemple, el 1995. En aquesta mateixa figura 4 es mostra la relació de les taxes de creixement amb la temperatura mitjana (°C; cercles vermells) i la relació amb el quocient de la precipitació total dividida per la temperatura mitjana, P/TM (mm/°C; triangles verds) entre dies consecutius de mostreig (Ribas et al., 2003). Aquest índex (factor termopluviomètric de Lang) resulta molt

útil per a l’estudi del clima mediterrani, especialment quan manquen dades ecofisiològiques, com ara l’evapotranspiració real (Fidalgo, 1988). L’índex relaciona les precipitacions, i les considera com a factor favorable per al creixement vegetal, amb la temperatura mitjana, factor que determina les pèrdues d’aigua per evapotranspiració. Segons els nostres resultats, el pi blanc inicia l’activitat del càmbium (creixement radial) quan la temperatura mitjana supera els 8 °C (vegeu la figura 4, línia horitzontal; vegeu la figura 5), és a dir, el llindar que determina l’inici i també el cessament de l’activitat del càmbium és de 8 °C (vegeu la figura 5; Ribas et al., 2003). Els resultats obtinguts en aquest seguiment mostren que el pi blanc, de la mateixa manera que la majoria de les espècies de coníferes, té com a únic mecanisme de control per a iniciar el seu creixement la temperatura. En relació amb l’inici de l’activitat del càmbium s’ha detectat a partir dels registres del creixement radial i la seva relació amb la temperatura (dades diàries de l’estació meteorològica de Begues, a només 8 km de distància) que en els últims anys s’ha avançat l’inici del període de creixement. Efectivament, la temperatura llindar s’ha assolit abans en els darrers anys. Per tant, cal esperar que l’augment general de les temperatures afavoreixi un període de creixement més llarg. Com es pot apreciar a la figura 6, aquesta temperatura tan sols s’atenyia en el mes de març dels anys setanta i vuitanta, i esporàdicament durant el mes de febrer. També, les temperatures dels mesos de tardor (octubre, novembre i desembre) han pujat en les últimes dècades. Aquests canvis en les temperatures afavoreixen que el període del creixement del pi blanc sigui més llarg. Els efectes són més evidents sobre els processos (fisiològics i de creixement) i en les espècies que tenen una major dependència de la temperatura que del fotoperíode. La situació descrita per al pi blanc al Garraf no és excepcional. L’escalfament gene-

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 99

–0,15

0,40

–0,20

0,35

–0,25

0,30

–0,30

0,25

r = 0,359 ; p < 0,01

–0,35

r = –0,665 ; p < 0,01

Coeficients de regressió parcial

δ18O Pinus uncinata (Vinuesa)

–0,15

0,40

–0,20

0,35

–0,25

0,30

r = 0,279 ; p = 0,055

–0,30

r = –0,046; p = 0,758

Coeficients de regressió parcial

δ18O Pinus sylvestris (Tejeros)

–0,20

0,30

–0,25

0,25

–0,30 –0,35

0,20

r = 0,397 ; p < 0,01 1900

1910

1920

1930

1940

–0,40

r = –0,863 ; p < 0,01 1900

1910

1920

1930

Coeficients de regressió parcial

δ C Pinus sylvestris (Tejeros)

1940

Any inicial de la finestra mòbil de cinquanta-dos anys Figura 11. Evolució dels coeficients de regressió parcials corresponents a la temperatura mitjana (columna esquerra, línies vermelles) i la precipitació total (columna dreta, línies blaves) del quadrimestre maig-agost. Els coeficients han estat estimats al llarg de tot el segle xx amb regressions múltiples ortogonalitzades (vegeu el text per a més detalls) utilitzant una finestra mòbil de cinquanta-dos anys, on els predictands utilitzats han estat les δ18 O de Pinus uncinata i Pinus sylvestris i la δ13 C de Pinus sylvestris. Tots els valors dels coeficients de regressió parcials representats són significatius al 95 %. Les línies de tendència ajustades són significatives al 99 % en tots els casos, llevat del de la δ18 O per a Pinus sylvestris, que és significativa al 90 % per al cas de la temperatura, i no significativa per al de la precipitació (Planells, 2003).

ral provoca l’allargament de l’estació favorable per al creixement de les plantes i l’activitat dels animals i modificacions en el Figura 11.-anual Emiliad’activitat et al calendari i repòs (fenologia) dels organismes (Menzel i Fabian, 1999; Inouye et al., 2000). Com a conseqüència d’aquestes modificacions en els calendaris, en alguns ecosistemes s’han detectat desajustos en les interaccions tròfiques (Harrington et al., 1999). Al nostre país s’han detectat canvis significatius en el creixement i la fenolo-

gia d’espècies vegetals i animals com a resposta de l’augment de temperatura i l’allargament del període favorable de creixement (Peñuelas i Filella, 2001; Dolsa i Albarán, 1998). En algunes espècies dioiques, com Pistacia lentiscus, hem detectat un augment del nombre dels fruits no fecundats (de color roig) sobre els fruits fecundats (de color negre; dades no publicades). Atribuïm aquesta desproporció a un desajust de la floració dels individus masculins i dels femenins.

100 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

δ13C Pinus uncinata (Vinuesa) 0,2 0,1 0,0

0,1

–0,1 –0,2

0,0

r = 0,580; p < 0,01 1900

1910

1920

1930

–0,3

r = –0,914; p < 0,01

1940 1900

1910

1920

1930

1940

–0,4

Coeficients de regressió parcial

0,2

Any inicial de la finestra mòbil de cinquanta-dos anys Figura 12. Evolució dels coeficients de regressió parcials corresponents a la temperatura mitjana (esquerra, línia vermella) i la precipitació acumulada (dreta, línia blava) del quadrimestre maig-agost. Els coeficients han estat estimats al llarg de tot el segle xx amb regressions múltiples ortogonalitzades (vegeu el text per a més detalls) utilitzant una finestra mòbil de cinquantados anys, i essent la δ13 C de Pinus uncinata el predictand de les anàlisis. Els valors dels coeficients de regressió parcials corresponents a la temperatura no són significatius en cap cas, però els coeficients de la precipitació esdevenen significatius a la segona meitat del segle xx (la línia discontínua representa el nivell de significació al 95 % per sota del qual els coeficients són significatius). Les línies de tendència ajustades són significatives al 99 % en tots dos casos (Planells, 2003).

Figura 12 - Emilia et al

Figura 13. El gruix dels anells (línia discontínua) i la densitat de la fusta (línia més gruixuda) mostren una tendència decreixent en les últimes dècades. Contràriament, les temperatures d’abril a setembre presenten una tendència ascendent. Dades de l’Institut Federal Suís de Recerca Forestal, Nival i Paisatgística (WSL, Birmensdorf) corresponents a la mitjana de quatre-centes cronologies d’arbres vius de la zona boreal de l’hemisferi nord. Des de 1960 la densitat màxima de la fusta i el gruix dels anells no es corresponen amb la tendència ascendent de l’augment de temperatura.

EL CREIXEMENT DELS ARBRES COM A REGISTRES DEL CLIMA L’efecte del canvi climàtic sobre el creixement dels arbres es pot analitzar utilitzant la

informació continguda en les sèries d’anells de creixement anual, però tal com ja s’ha comentat, cal extreure i destriar la informació prèviament segons l’objectiu de l’estudi. Per tant, per a posar de manifest quin és l’efecte del clima primer hem d’obtenir un nombre de sèries representatives d’una localitat determinada, i després hem d’establir la sèrie mestra o cronologia fent comparables les sèries dels diferents arbres, tot estandarditzant-les i, finalment, hem de posar de manifest quines són les variables climàtiques que tenen efectes significatius sobre el creixement. Per a l’estandardització hem fet servir una funció spline (Cook i Peters, 1981; Cook i Kairiukstis, 1990). El grau de suavitzat de la funció spline l’hem fixat en un 50 % de la freqüència de resposta de trenta-dos anys per ressaltar la variació d’alta freqüència. Aquesta transformació de les sèries de creixement, a més d’eliminar la tendència deguda a l’edat, també filtra altres canvis en el creixement que no estan relacionats amb el clima. Sobretot, és adient quan els

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 101

són amitjanades per establir la cronologia de cada lloc. Hem fet servir una mitjana robusta, per tal de ponderar l’efecte dels valors de creixement fora de rang (mitjana robusta biponderada; Cook, 1985).

Variabilitat de les sèries de creixement

Figura 14. Posició del límit de l’arbre (línia gruixuda de color verd) des de 1.750 m al Tessó de Son (altitud, 2.330 m, Pirineu central). Els diferents símbols representen arbres que s’han establert amb èxit a cadascun dels intervals de temps reconstruïts per a aquesta localitat. La unitat de mostreig que hem utilitzat en aquest tipus d’estudi és una parcella de 140 × 30 m. El costat més llarg travessa tot l’ecotò des de l’interior del bosc (part inferior) fins als prats alpins (part superior) seguint l’eix altitudinal (modificat de Camarero i Gutiérrez, 2003).

arbres experimenten variacions en el creixement a causa de la competència amb els veïns. La diferència entre els valors predits per la funció i els reals és una nova sèrie anomenada d’índexs de creixement, amb mitjana constant. Les sèries d’índexs encara conserven l’efecte que té el creixement d’un any sobre el creixement d’anys posteriors. És a dir, que no són observacions independents, condició necessària per a moltes anàlisis estadístiques (Monserud, 1986). Per aquesta raó, les sèries d’índexs han estat filtrades de nou amb models autoregressius. Aquest tractament estadístic proporciona les sèries residuals d’índexs de creixement que

Atès que el clima canvia al llarg del temps, el creixement dels arbres també mostra una variabilitat temporal, reflex de la influència del clima. Així, podem quantificar la variabilitat recent en les sèries d’anells deguda al canvi climàtic actual en relació amb els canvis o episodis climàtics del passat. Així, un període d’estabilitat en les sèries de creixement (variància baixa) al llarg d’un període de temps pot indicar una relaxació de l’estrès climàtic. A la figura 7 es representen les sèries del gruix dels anells (dades brutes) de deu arbres. Es poden apreciar els canvis acusats en el rang de creixement. Les anàlisis de la variabilitat de les sèries de creixement es poden fer de diverses maneres: a) quantificant els anells característics (per exemple, anells molt prims, molt amples o anatòmicament singulars); b) calculant la variabilitat interanual o índex de sensibilitat mitjana; c) calculant la variància de les sèries per períodes; d) mitjançant coeficients de correlació entre sèries i d) amb tècniques d’anàlisi multivariant. Amb les dues últimes tècniques es posa de manifest, a més, el grau de similitud (o sincronització) entre sèries situades en diferents punts a l’espai (localitats) i també al llarg del temps si es fa per subperíodes. Com a exemple de sèries d’anells característics, presentem les obtingudes per a un conjunt de cronologies establertes amb més de dos-cents arbres corresponents a tres espècies: pi roig (Pinus sylvestris), avet (Abies alba) i pi negre (Pinus uncinata) al Pirineu, al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de

102 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

Figura 15. Relacions entre el creixement radial (A-C), el reclutament (D) dins tres ecotons (O, T i E) i la taxa d’ascens màxima (E) en aquestes tres localitats del Pirineu central. A) Freqüència relativa d’anells amples (> +1,5 SD; valors per sobre de zero) i estrets (< −1,5 SD; valors per sota del zero), estandarditzats, per a les set cronologies subalpines del pi negre, Pinus uncinata (mostra = 177 testimonis de fusta, 7 cronologies). B) Mitjana (±SD) de les correlacions (Pearson r; n = 21) entre les set cronologies per als intervals fixos de vint-i-cinc anys que apareixen a l’eix comú (punts negres grossos) i per a intervals mòbils de vint-i-cinc anys (punts negres petits). C) Mitjana i desviació estàndard (SD) del gruix dels anells anuals de creixement de les set cronologies. D) Reclutament de nous individus als ecotons (O, T, E). E) Taxa màxima d’ascens als ecotons estudiats (barres) i estima de la variabilitat mitjana anual de la temperatura (línia; CV, coeficient de variació per a cada període basat en la reconstrucció de les temperatures fetes per a l’estany Redó per al període 1781-1995). Els colors de les barres dels gràfics D i E corresponen a les diferents localitats estudiades. Malgrat que el reclutament de nous individus ha augmentat, sobretot a la segona meitat del segle xx, no s’ha produït un avenç del límit del bosc (Camarero i Gutiérrez, 2003).

Sant Maurici (vegeu la figura 8; Gutiérrez et al., 1998; Tardif et al., 2003). La figura representa la freqüència d’anells molts estrets (gruix inferior a 1,5 desviacions estàndard;

< 1,5 SD) i la freqüència dels anells molt gruixuts (amplada dels anells superior a 1,5 desviacions estàndard; > 1,5 SD). Es pot comprovar que la freqüència d’anells extremament estrets o molt amples també ha augmentat en les últimes dècades. Atribuïm aquest increment de la variabilitat en el creixement dels arbres a un augment de la variabilitat climàtica que, al seu torn, ha provocat també un creixement anual més sincrònic en els arbres i, molt particularment, en els que creixen a una major altitud. Igualment, la variabilitat en les sèries d’isòtops augmenta de manera significativa (vegeu la figura 3), tal com s’ha argumentat més amunt. L’anàlisi de components principals (ACP) l’hem feta amb la matriu de correlacions sobre un conjunt de trenta-set cronologies repartides per la meitat nord-est peninsular. El període analitzat, des de 1885 fins a 1999, es va tractar agafant subperíodes de trenta anys amb un desplaçament de cinc anys. Cada punt a la figura 9 representa la variància explicada dels diferents components o eixos. A la figura inferior s’ha representat el nombre de components que són significatius en cadascuna de les anàlisis (vegeu la figura 9). Per a cada subperíode els valors de la variància explicada per als diferents components recullen un determinat percentatge de la variància total entre cronologies, que és major per al primer eix i va disminuint successivament en el segon, tercer, etc. (Andreu, 2002). Aquesta anàlisi permet visualitzar de manera gràfica i sintètica la similitud o diferència entre totes les cronologies, i posar de manifest els eixos principals de variabilitat al llarg del temps. La representació per a períodes successius de la variància ens permet veure com canvia la variància comuna de les sèries de creixement. En aquest tipus d’anàlisi, la variància explicada pel primer component s’interpreta com el percentatge de variabilitat comuna en el creixement de totes les cronologies,

SCB 2003

Gutiérrez et al.

Resposta dels arbres i dels boscos al canvi climàtic

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 103 150

adults joves morts

140

130

120

110

100

30 20 10

plançons brots

Y (m)

140

0 0

X (m)

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

Densitat adults

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

Densitat joves

0,00

140

0 0,05

0,10

0,15

Densitat brots

0,20

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

Densitat plançons

Figura 16. Distribució espacial dels diferents tipus d’individus del límit del bosc del pi negre, Pinus uncinata, al bosc Gran (Meranges, Cerdanya). Cercles: adults; triangles: joves; rombes: pinetons; quadrats: plançons; creus: morts. Es representen les densitats (individus/m2 ) al llarg de l’eix altitudinal (Y) d’adults (B), joves (C), pinetons (D) i plançons (E), respectivament.

la qual està determinada per les condicions macroclimàtiques. La figura Figura 17.- Emiilia et al 9 mostra que en les darreres dècades la variància comuna explicada ha augmentat de manera significativa, i el nombre de components significatius només és de dos, mentre que per a períodes anteriors al segle xx el nombre de components és major. Aquests resultats indiquen que durant la segona meitat del segle xx el clima ha estat més limitant per als arbres, i sincronitza les variacions anuals del seu creixement. Tanmateix, durant la major part de la primera meitat del segle xx les condicions climàtiques varen ser més benèvoles. Les cronologies de pi negre (Pinus uncinata) de major altitud (> 2.000 m) són les que millor reflecteixen aquesta tendència, cosa que es deu a un menor impacte de les pertorbacions locals d’origen antròpic (resultats no mostrats). Els períodes en els quals existeix una esta-

bilitat en el creixement (baixa variància explicada, com ara, durant la primera meitat del segle xx) indiquen unes condicions climàtiques més favorables per al creixement, de manera que prenen importància els factors locals (topografia, substrat, competència...) i es necessita un major nombre de components per a explicar una variància total semblant. Als boscos subalpins de pi negre, aquests períodes climàtics favorables i estables han portat a un ascens del límit del bosc fins a la segona meitat del segle xx (Camarero i Gutiérrez, 2003). Aquestes condicions climàtiques favorables i estables han permès als arbres dels boscos subalpins créixer més (Tardif et al., 2003) i, segons el lloc, ascendir en altitud i augmentar la densitat d’arbres dins l’ecotò bosc/prats alpins (Camarero i Gutiérrez, 2003). Tot i així, un clima favorable (augment de les temperatures) però

104 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

molt inestable (augment de la variabilitat climàtica) pot comportar un major estrès climàtic, tal com demostra l’aparició d’estrès per sequera en arbres dels boscos boreals (Barber et al., 2000) o el desajust de les relacions clima-creixement (Briffa et al., 1998) que han constituït la base de múltiples reconstruccions dendroclimàtiques.

INESTABILITAT DELS REGISTRES DENDROCRONOLÒGICS AMB EL CLIMA Relacions creixement-clima El canvi climàtic afecta de molt diverses maneres el creixement i el desenvolupament dels arbres. En principi, un augment de temperatura pot produir un major creixement, atès que la temperatura exerceix un efecte positiu sobre les taxes de creixement dels arbres si no hi ha manca d’aigua. Així succeeix efectivament en algunes zones (Alekseev i Soroka, 2002), però en d’altres els resultats són diferents (Barber et al., 2000). Per posar de manifest les relacions creixement-clima, primer vàrem calcular vuit ACP basades en les sèries de creixement de Pinus uncinata al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, per a diferents períodes temporals de cinquanta anys, començant el 1880 i decalats deu anys, excepte l’últim subperíode: 1880-1929, 18901939, 1900-1949, 1910-1959, 1920-1969, 19301979, 1940-1989 i 1945-1994 (vegeu la figura 10). Per estimar les relacions creixementclima vàrem fer servir el primer i el segon components en lloc de les cronologies, ja que tots els arbres presentaven un elevat percentage de variabilitat en comú. El primer component (CPI) representa la variabilitat en comú deguda al senyal macroclimàtic, i el segon separa les cronologies segons la seva altitud, tot seguint el gradi-

ent de temperatura associat (Gutiérrez et al. 1998; Tardif et al., 2003). Després, vàrem calcular les correlacions dels dos primers components principals amb les temperatures, usant l’índex r de Pearson. Les temperatures emprades són la mitjana regional per mesos obtingudes a partir de les dades de les estacions següents: Viella, Arties, Tredòs, Cabdella i pic del Migdia (vegeu la figura 10). En general, les relacions clima-creixement de Pinus uncinata als Pirineus centrals són molt diferents entre la primera i la segona meitats del segle xx (vegeu la figura 10). Com es pot veure, les correlacions amb el primer component són molt baixes durant la primera meitat del segle xx però no durant la segona. Això vol dir que les condicions macroclimàtiques han pres més importància i s’han tornat més limitants per al creixement des de mitjan segle xx. Les correlacions amb el segon component del creixement, que representa el gradient altitudinal, es comporten justament de manera contrària; a principis i mitjan segle xx el gradient altitudinal era molt fort però durant la segona meitat del segle xx es relaxa i es perd la influència de les variables climàtiques sobre el creixement. Així mateix, les clàssiques relacions positives del creixement radial (en aquest estudi representat pel primer component) i la temperatura mitjana de l’octubre anterior a l’any de creixement no serien importants fins al període 1930-1979, és a dir, quan la majoria d’anys estudiats corresponen a la segona meitat del segle xx. Un resultat similar s’observa amb les temperatures de maig de l’any de creixement, que es tornen importants a partir de 1940-1989. Les relacions amb els valors del segon component destaquen per la presència de relacions negatives amb les temperatures de juliol de l’any de creixement, que podrien indicar un cert estrès hídric, especialment intens a partir de 1910.

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 105

Relacions de la signatura isotòpica amb el clima En aquest apartat comentarem alguns aspectes sobre com ha estat determinada la composició isotòpica del carboni 13 (δ13 C) i de l’oxigen 18 (δ18 O) per a les condicions climàtiques. Les anàlisis s’han fet al llarg del temps per determinar, com en el cas del creixement en gruix, si es manté l’estabilitat en la relació clima - signatura isotòpica. L’estudi l’hem dut a terme amb sèries de pi negre i pi roig en dues localitats del sector nord del Sistema Central (Planells, 2003; vegeu l’apartat sobre CO2 i el registre isotòpic més amunt). Les anàlisis estadístiques dutes a terme han posat de manifest que les signatures isotòpiques del carboni 13 (δ13 C) i de l’oxigen 18 (δ18 O) reflecteixen la temperatura mitjana i la precipitació total dels mesos de maig a agost (Planells, 2003). S’ha arribat a aquests resultats mitjançant l’establiment de regressions múltiples ortogonalitzades (Fritts, 1976) en què les variables meteorològiques quadrimestrals de l’estació de Sòria han constituït els predictors i la signatura isotòpica, el predictand, per cadascuna de les espècies. S’han fet rèpliques d’aquestes regressions múltiples, prenent mostres a l’atzar amb reposició (mètode del bootstrap; Efron, 1979) i així s’han determinat intervals de confiança per als coeficients de regressió parcials i, en conseqüència, la seva significació estadística. Aquestes regressions múltiples s’han calculat per a períodes de cinquanta-dos anys, amb un any de desplaçament, al llarg de tot el segle xx. Els resultats mostren com els coeficients de regressió parcial per a les temperatures i precipitacions del quadrimestre maig-agost augmenten significativament (en valor absolut) al llarg del segle xx (vegeu la figura 11), sobretot pel que fa a les temperatures. Aquest resultat suggereix que els factors ambientals que havien estat

Figura 17. Relació negativa entre l’avenç del límit de l’arbre i la variabilitat del creixement dels arbres (gràfic superior). El mateix tipus de relació s’observa amb la variabilitat climàtica representada per la desviació estàndard (SD) de les temperatures mitjanes del mes de març (Camarero i Gutiérrez, 2003).

favorables a finals del segle xx ara esdevenen limitants, i fa que es perdi l’augment de la resposta a aquests factors, i a causa de la influència d’altres variables. En el cas de la δ13 C per al pi negre a Vinuesa, no es va trobar cap relació significativa amb les variables meteorològiques de maig a agost quan la regressió múltiple fou calculada emprant les dades de tot el segle xx. Però en fer el mateix càlcul amb subperíodes de cinquanta-dos anys amb un any de desplaçament, s’ha trobat, de nou, un augment dels coeficients de regressió parcials que, per al cas de la precipitació, arriben a

106 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

ser significatius al 95 % a finals de segle (vegeu la figura 12). Aquest resultat corrobora la hipòtesi del paràgraf anterior, i mostra també com un canvi envers un clima més restrictiu provoca una major sincronització del creixement entre poblacions i espècies. Efectivament, la relació entre la δ13 C de Pinus uncinata a Vinuesa i les variables meteorològiques ha canviat al llarg del segle xx, atès que l’assimilació dels isòtops de δ13 C té tendència a respondre a aquells factors que més limiten el creixement (la meteorologia de maig a agost). Així, a les dues localitats del Sistema Ibèric estudiades s’observa una uniformització de la resposta dels arbres al clima, que queda reflectida en la seva composició isotòpica, fet que corrobora la cada vegada més elevada sincronització del creixement entre els diferents boscos de l’est i nord peninsulars.

EFECTES SOBRE LA DENSITAT DE LA FUSTA Segons dades de l’Institut Federal Suís de Recerca Forestal, Nival i Paisatgística, WSL (vegeu la figura 13) que concorden amb els obtinguts per Briffa et al. (1998), la densitat de la fusta i el creixement dels arbres mostren tendències divergents en relació amb l’augment de les temperatures en les zones temperades-fredes de l’hemisferi nord (vegeu la figura 13). A l’espai, aquesta tendència s’estén per àmplies zones d’Euràsia i Amèrica del Nord (Briffa et al., 1998). Aquest fet podria explicar-se perquè s’hauria sobrepassat el llindar òptim de resposta a l’escalfament; aquestes poblacions responen de manera negativa a un major estrès hídric, fins i tot a latituds elevades (Barber et al., 2000). També, la disminució de densitat de la fusta podria tenir implicacions profundes en el funcionament i en l’estructura dels boscos, ja que

s’afavoriria una descomposició més ràpida per part dels organismes. Addicionalment, l’activitat dels descomponedors també es veuria accelerada per les temperatures més altes.

L’ECOTÒ BOSCOS SUBALPINS/PRATS ALPINS ALS PIRINEUS Les poblacions d’arbres, als marges de la seva distribució són molt sensibles a la variabilitat climàtica (Tranquillini, 1979; Brubaker, 1986). Per aquesta raó, la zona de transició o ecotò (Van der Maarel, 1990) entre el límit altitudinal del bosc i els prats alpins és un bon monitor dels canvis globals del sistema (Kullman, 1979; Payette i Filion, 1985; Lavoie i Payette, 1992: Slatyer i Noble, 1992; Weisberg i Baker, 1995; Lloyd, 1996). L’ecotò, pròpiament dit, és l’àrea compresa entre el límit del bosc (zona boscosa densa a major altitud) i el límit de l’arbre (altitud màxima a la qual es troben arbres amb un tronc principal de dos metres d’alçada). Actualment, l’interès científic està centrat en la taxa d’ascens del límit del bosc deguda al canvi climàtic, als canvis d’ús del sòl, a l’augment en la concentració de diòxid de carboni i a l’increment de les deposicions de nitrogen. En els nostres estudis ens centrem fonamentalment en els efectes que té el canvi climàtic (augment de les temperatures i de la variabilitat del clima), i el canvi en els usos del sòl a causa d’un descens de les activitats ramaderes i agrícoles tradicionals als Pirineus (Bas et al., 1994; Bringue, 1995). El canvi climàtic i els canvis en els usos del sòl impliquen modificacions diferents de les condicions en les quals es desenvolupen les poblacions i, per tant, es produeix un canvi en la dinàmica demogràfica d’aquestes poblacions i, com a resultat, en l’estructura general del paisatge on s’ubiquen (Kullman, 1990; Lavoie i Payette, 1994; Szeicz i Macdonald, 1995; Lloyd,

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 107

1996). Els límits forestals altitudinals no pertorbats localment per l’home es localitzen on les condicions climàtiques són tan severes que no permeten el creixement de vegetals amb port arbori. Per això, una modificació deguda a pertorbacions locals (pastura, tales, incendis) en les condicions en les quals es troben pot tenir efectes importants en la seva estructura i dinàmica. L’estudi d’aquests canvis és important per a determinar l’efecte que aquests poden tenir sobre la biodiversitat dels ecotons alpins i les comunitats supraforestals (Camarero i Gutiérrez, 1999). Poder predir l’evolució dels ecotons boscos subalpins/prats alpins es converteix també en una eina de gestió molt important per a preservar els hàbitats i les comunitats supraforestals alpines, alguns relictuals i restringits a pics aïllats, i que podrien ser envaïts pels boscos subalpins. Malgrat els augments espectaculars de temperatura que s’han produït en el Pirineu central (Bücher i Dessens, 1991), el límit de l’arbre de l’ecotò boscos/prats alpins en diversos llocs del Pirineu no s’ha desplaçat a cotes superiors en els últims cinquanta anys (vegeu la figura 14; Camarero i Gutiérrez, 2003). Les primeres hipòtesis formulades pronosticaven un avenç del límit de l’arbre a causa de l’escalfament global, ja que el període favorable per al creixement seria més llarg a les zones d’elevades altituds i latituds. Aquesta hipòtesi s’ha comprovat en alguns llocs de latituds elevades on el bosc ha avançat cap a la tundra (Kullman, 2000). Els nostres resultats, després d’estudiar diversos llocs no pertorbats recentment per activitats humanes als Pirineus, demostren que els límits del bosc i de l’arbre no s’han desplaçat a cotes superiors durant la segona meitat del segle xx (vegeu les figures 14 i 15). El que sí que ha augmentat és la densitat d’arbres dins de l’ecotó bosc subalpí/prats alpins. Les anàlisis estadístiques que hem realit-

zat amb les variables climàtiques posen de manifest que la variabilitat del clima es relaciona de manera inversa amb l’ascens del límit del bosc i, per tant, amb l’establiment amb èxit dels nous individus (vegeu la figura 16). Així mateix, hem demostrat que hi ha una relació inversa i significativa entre l’ascens del límit de l’arbre i el creixement (vegeu la figura 16). Els arbres que s’estableixen fora de l’àrea d’influència (microclima) que generen els arbres grans o les formes arbustives d’arbres (krummholz) moririen per manca de la protecció necessària. Aquesta interacció positiva (facilitació) acostuma a produir-se en ambients durs com els que es donen en cotes elevades. Si aquesta interacció positiva afecta la dinàmica de l’ecotò en relació amb la principal pertorbació, el clima, la resposta de l’ecotò al canvi climàtic actual pot ser no lineal i pot afectar la flora alpina de manera sobtada, atès que espècies com el pi negre són potencialment bones invasores. Actualment, els nostres esforços se centren a comparar l’estructura i la dinàmica d’un grup d’ecotons representatius al llarg dels Pirineus, incloent-hi llocs pertorbats localment per l’home (ramaderia, tales, incendis) i llocs no pertorbats localment però afectats pel canvi climàtic regional, per quantificar la influència del canvi climàtic i d’usos del sòl sobre l’ascens del límit altitudinal del bosc. La figura 17 mostra els resultats preliminars del patró espacial en un ecotò no pertorbat localment situat a Meranges, a la Cerdanya. Es poden apreciar les ones de colonització descrites per la densitat dels plançons de pi negre al llarg de l’eix altitudinal. Aquest mateix patró ja va ser descrit en altres límits de boscs distants i topogràficament molt diferents, però també poc afectats per activitats humanes locals, com Las Cutas (Ordesa) (Camarero i Gutiérrez, 1999). És aquest patró espacial un indicatiu de l’avenç natural del límit a causa únicament d’efectes climàtics?

108 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF

AGRAÏMENTS La recerca ha estat finançada gràcies als projectes següents: Respuestas fisiológicas, anatómicas y morfológicas de las especies leñosas del encinar en un gradiente atlántico-mediterráneo. Núm. ref.: CICYT FOR91-0689. Ministeri d’Educació i Ciència. 1992-1994. Reconstrucciones dendroclimáticas y efecto del aumento de temperatura durante los últimos cien años en el límite superior del bosque de Pinus uncinata. Núm. ref.: AMB95-0160 CICYT del Programa Nacional del Pla Nacional de R+D. 1995-1998. Projecte europeu: ForMAT Sensitivity of tree-growth to climate change and growth modelling from past to future. Contracte núm.: ENV4-CT97-0641. 1998-2001. Vulnerabilidad del paisaje supraforestal pirenaico frente al ascenso del límite superior del bosque. Ref. REN2002-04268-02-021/ELO del Programa Nacional del Pla Nacional de R+D+I. 2002-2005. Projecte europeu: ISONET 400 years of annual reconstructions of European climate variability using a high resolution ISOtopic NETwork. Contracte núm.: EVK2-200100237. 2002-2005. El doctor Jacques Tardif va treballar amb nosaltres gràcies a una beca del Programa de Cooperació Catalunya-Quebec.

REFERÈNCIES Alekseev, A. S.; Soroka, A. R. (2002). «Scots pine growth trends in northwestern Kola peninsula as an indicator of positive changes in the carbon cycle». Climatic Change, vol. 55, pàg. 183-196. Andreu, L. (2002). Anàlisi de la variabilitat espai-temporal del creixement anual de tres espècies de pi a l’est i nord peninsulars. Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament d’Ecologia. [Treball d’investigació realitzat per la obtenció de la Titulació en Estudis Avançats en Ecologia] Barber, V. A.; Juday, G. P.; Finney, B. P. (2000). «Reduced growth of Alaskan white spruce in the twen-

tieth century from temperature-induced drought stress». Nature, vol. 405, pàg. 668-672. Bas, J. (1993). Les pastures supraforestals a la Vall Ferrera i la Vall de Cardós (Pallars Sobirà). Valoració de la capacitat ramadera de les pastures de Lladorre. Universitat de Lleida, Escola Tècnica d’Agricultura. [M. Sc. Tesi] Bosch, O.; Gutiérrez, E. (1999). «La sucesión en los bosques de Pinus uncinata del Pirineo. De los anillos de crecimiento a la historia del bosque». Ecología, vol. 13, pàg. 133-171. Briffa, K. R.; Schweingruber, F. H.; Jones, P. D.; Osborn, T. J.; Shiyatov, S. G.; Vaganov, E. A. (1998). «Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northen latitudes». Nature, vol. 391, pàg. 678-682. Bringue, G. M. (1995). Comunitats i bens comunals als Pallars Sobirà, segles XV-XVIII. Barcelona: Universitat Pompeu Fabra, Departament d’Història. [Tesi doctoral] Brubaker, L. B. (1986). «Responses of tree populations to climatic change». Vegetatio, vol. 67, pàg. 119-130. Bücher, A.; Dessens, J. (1991). «Secular trend of surface temperature at an elevated observatory in the Pyrenees». Journal of Climate, vol. 4, pàg. 859-868. Camarero, J. J. (2000). Growth and regeneration patterns and processes in Pinus uncinata Ram. treeline ecotones in the Pyrenees and in an isolated population in the Western distribution limit in Spain. Universitat de Barcelona. [Tesi doctoral] Camarero, J. J.; Guerrero-Campo, J.; Gutiérrez, E. (1998). «Tree-ring growth and structure of Pinus uncinata and Pinus sylvestris in the Central Spanish Pyrenees». Arctic, Antarctic, and Alpine Research, vol. 30, pàg. 1-10. Camarero, J. J.; Gutiérrez, E. (1999). «Structure and recent recruitment at alpine forest-pasture ecotones in the Spanish Central Pyrenees». Écoscience, vol. 6, pàg. 451-464. — (2003). «Pace and pattern of recent treeline dynamics: response of ecotones to climatic variability in the Spanish Pyrenees». Climatic change. [En premsa] Carreras, J.; Carrillo, E.; Masalles, R. M.; Ninot, J. M.; Soriano, I.; Vigo, J. (1995). «Delimitation of the supra-forest zone in the Catalan Pyrenees». Bull. Soc. Linn. Provence, vol. 47, pàg. 27-36. Cook, E. R. (1985). A time series analysis approach to treering standardization. Tucson: University of Arizona, Lab. of Tree-Ring Research. [Tesi doctoral] Cook, E. R.; Kairiukstis, L. A. (1990). Methods of dendrochronology. Boston: Kluwer Academic Publishers. Cook, E. R.; Peters, K. (1981). «The smoothing spline: A new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies». Tree-Ring Bulletin, vol. 41, pàg. 45-53.

RESPOSTA DELS ARBRES I DELS BOSCOS AL CANVI CLIMÀTIC 109 Dolsa, A. G.; Albarán, M. T. (1998). «Aproximació a les poblacions dels lepidòpters heliòfils de les valls de l’Escrita i Peguera». A: La investigació al Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici: IV Jornades de Recerca. Pàg. 189-207. Efron, B. (1979). «Bootstrap methods: another look at the jackknife». The Annals of Statistics, vol. 7, pàg. 126. Ehleringer, J. R.; Farquhar, G. D.; Hall, A. E. (1993). Stable isotopes and carbon-water relations. San Diego: Academic Press. Farquhar, G. D.; O’Leary, M. H.; Berry, J. A. (1982). «On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration of leaves». Australian Journal of Plant Physiology, vol. 9, pàg. 121-137. Feng, X. (1998). «Long-term ci /ca response of trees in western North America to atmospheric CO2 concentration derived from carbon isotope chronologies». Oecologia, vol. 117, núm. 19-25. Feng, X.; Epstein, S. (1995). «Carbon isotopes of trees from arid environments and implications for reconstructing atmospheric CO2 concentration». Geochimica et Cosmochimica Acta, vol. 59, núm. 12, pàg. 25992608. Fernández, A.; Génova, M.; Creus, J.; Gutiérrez, E. (1996). «Dendroclimatological investigation covering the last 300 years in Central Spain». A: J. S. Dean; D. M. Meko; T. W. Swetnam [ed.], Tree rings, environment and humanity. Radiocarbon, special issue. Pàg. 181-190. Fidalgo, C. (1988). Metodologia fitoclimática. Ediciones de la Universidad Autónoma de Madrid. 123 pàg. Font Tullot, I. (1988). Historia del clima de España. Cambios climáticos y sus causas. Madrid: INM. Friedli, H.; Lötscher, H.; Oeschger, H.; Siegenthaler, U.; Stauffer, B. (1986). «13 C/12 C ratio of atmospheric CO2 in the past two centuries». Nature, vol. 324, pàg. 237-238. Fritts, H. C. (1976). Tree, rings and climate. Nova York: Academic Press. Gutiérrez Merino, E.; Camarero Martínez, J. J.; Tardif, J.; Bosch, O.; Ribas, M. (1998). «Tendencias recientes del creixement i la regeneración en boscos subalpinos del Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici». Ecologia, vol. 12, pàg. 251283. Harrington, R.; Woiwod, I.; Sparks, T. (1999). «Climate change and trophic interactions». TREE, vol. 14, núm. 4, pàg. 146-150. Holmes, R. L. (1992). Dendrochronology program library version 1992-1. Tucson: University of Arizona, Lab. of Tree-Ring Research. Inouye, D. W.; Barr, B.; Armitage, K. B.; Inouye, B. D. (2000). «Climate change is affecting altitudinal migrants and hibernating species». PNAS, vol. 97, núm. 4, pàg. 1630-1633.

IPCC (1997). «Special report on the regional impacts of climate change. An assessment of vulnerability. Chapter 5: Europe». <http://www.grida.no/climate /ipcc/regional/index.htm.> — (2001). «Canvi climàtic. Informe». <http://www.ipcc. ch/pub/un/syrspanish/spm.pdf.> Keeling, C. D.; Mook, W. G.; Tans, P. P. (1979). «Recent trends in the 13 C/12 C ratio of atmospheric carbon dioxide». Nature, vol. 277, pàg. 121-123. Keeling, C. D.; Whorf, T. P. (1999). «Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network». A: Trends: A compendium of data on global change. Oak Ridge, Tenn: Oak Ridge National Laboratory, Carbon Dioxide Information Analysis Center. Körner, C. (1999). Alpine plant life: functional ecology of high mountain ecosystems. Berlín: Springer-Verlag. 338 pàg. Kullman, L. (1979). «Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the Southern Swedish Scandes 1915–1975». Acta Phytogeogr. Suec., vol. 65, pàg. 1-121. — (1990). «Dynamics of altitudinal tree-limits in Sweden: a review». Norsk Geografisk Tidsskrift, vol. 44, pàg. 103-116. — (2000). «Warmer climate and tree-limit rise in the Swedish Scandes». Fauna-och-Flora-Stockholm, vol. 95, núm. 3, pàg. 113-129. Lajhta, K.; Michener, R. H. (1994). Stable isotopes in ecology and environmental science. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Lavoie, C.; Payette, S. (1992). «Black spruce growthforms as a record of a changing winter environment at tree line, Québec, Canada». Arct. Alp. Res., vol. 24, pàg. 40-49. — (1994). «Recent fluctuations of the lichen-spruce forest limit in subarctic Québec». J. Ecol, vol. 82, pàg. 725-734. Lloyd, A. H. (1996). Patterns and processes of tree line response to late Holocene climate change in the Sierra Nevada, California. Tucson: University of Arizona. [Tesi doctoral] Maarel, E. van der (1990). «Ecotones and ecoclines are different». J. Veg. Sci., vol. 1, pàg. 135-138. Martín, J.; Olcina, J. (2001). Climas y tiempos de España. Madrid: Alianza. Menzel, A.; Fabian, P. (1999). «Growing season extended in Europe». Nature, vol. 397, pàg. 659. Monserud, R. A. (1986). «Time-series analyses of treering chronologies». Forest Science, vol. 32, pàg. 349372. Muntán, E.; Andreu, L.; Oller, P.; Gutiérrez, E.; Martínez, P. (2003). «Dendrochronological study of the avalanche path Canal del Roc Roig. First results of the ALUDEX Project in the Pyrenees». Annals of Glaciology. [En premsa]

110 E. GUTIÉRREZ, M. RIBAS, O. PLANELLS, J. J. CAMARERO I J. TARDIF Payette, S.; Filion, L. (1985). «White spruce expansion at the tree line and recent climatic change». Can. J. For. Res., vol. 15, pàg. 241-251. Peñuelas, J. (2001). «Cambios atmosféricos y climáticos y sus consecuencias sobre el funcionamiento y la estructura de los ecosistemas terrestres mediterráneos. Ecosistemas Mediterráneos». Análisis funcional. CSIC-AEET, pàg. 423-455. Peñuelas, J.; Filella, I. (2001). «Responses to a warming world». Science, vol. 294, pàg. 793-795. Peñuelas, J.; Filella, I.; Comas, P. (2002). «Changed plant and animal life cycles from 1952 to 2000 in the Mediterranean region». Global Change Biol., vol. 8, pàg. 531-544. Piñol, P.; Terradas, J.; Lloret, F. (1998). «Climate warming, wildfire hazard, and wildfire occurrence in coastal eastern Spain». Climate Change, vol. 38, pàg. 345-357. Planells, O. (2003). Variabilitat del gruix i de la composició isotòpica dels anells de creixement de Pinus uncinata i Pinus sylvestris al Sistema Ibèric i la seva relació amb el clima. Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament d’Ecologia. [Treball d’investigació realitzat per a l’obtenció de la Titulació en Estudis Avançats en Ecologia] Ribas, M.; Martín, E.; Gutiérrez, E. (2003). «Phenology of Pinus halepensis radial growth temporal pattern and its relationship with climatic conditions». [En revisió] Schweingruber, F. H. (1996). Tree rings and environment: dendroecology. Berna: Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Birmensdorf, Paul Haupt Verlag.

Shaver, G. R.; Canadell, J.; Chapin III, F. S.; Gurevitch, J.; Harte, J.; Henry, G.; Ineson, P.; Jonasson, S.; Melillo, J.; Pitelka, L.; Rustad, L. (2000). «Global warming and terrestrial ecosystems: a conceptual framework for analysis». BioScience, vol. 50, núm. 10, pàg. 871-882. Slatyer, R. O.; Noble, I. R. (1992). «Dynamic of Montane Treelines». A: A. J. Hansen; F. di Castri [ed.], Landscape boundaries: consequences for biotic diversity and ecological flows. Nova York: Springer-Verlag, pàg. 346-359. Stuiver, M. (1978). «Atmospheric carbon dioxide and carbon reservoir changes». Science, vol. 199, núm. 4326, pàg. 253-259. Szeicz, J. M.; MacDonald, G. M. (1995). «Recent white spruce dynamics at the Subarctic alpine tree Line of North-Western Canada». J. Ecol., vol. 83, pàg. 873885. Tardif, J.; Camarero, J. J.; Ribas, M.; Gutiérrez, E. (2003). «Spatiotemporal variability in radial growth of trees in the Central Pyrenees: climatic and site influences». Ecological Monographs, vol. 73, núm. 2, pàg. 241-257. Tranquillini, W. (1979). Physiological ecology of the Alpine Timberline: Tree existence at high altitudes with special reference to the European Alps. Berlín: SpringerVerlag. 137 pàg. Weisberg, P. J.; Baker, W. L. (1995). «Spatial variation in tree regeneration in the forest-tundra ecotone, Rocky Mountain National Park, Colorado». Can. J. For. Res., vol. 25, pàg. 1326-1339.

ÍNDEX D’AUTORS Asensio, D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Bas, C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Bruna, P. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Camarero, J. J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Castells, E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Estiarte, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Filella, I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Gutiérrez, E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Llebot, J. E.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7, 13 Llorens, L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Lloret, F. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Llusià, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Mangiron, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Margalef, R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Marrasé, C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Munné-Bosch, S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Ogaya, R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Oliveira, G. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Peñuelas, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Peters, F. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Planells, O. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Prieto, P. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Ribas, A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Ribas, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Rodà, F.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65 Sardans, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Serrano, L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Simó, R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Tardif, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Terradas, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

13:37

PÆgina 1

ANTIMICROBIANS

21/12/2005

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 55, 2004

SobreCub. Volum 55.qxd

ANTIMICROBIANS JOAQUIM RUIZ EDITOR

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 55, 2004

13:37

PÆgina 1

ANTIMICROBIANS

21/12/2005

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 55, 2004

SobreCub. Volum 55.qxd

ANTIMICROBIANS JOAQUIM RUIZ EDITOR

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 55, 2004