de L’ABEILLE
DROITS D’AUTEUR
Il est interdit de reproduire, de traduire ou d’adapter cet ouvrage sans l’autorisation écrite du Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec (CRAAQ) afin de respecter les droits d’auteur et d’encourager la diffusion de nouvelles connaissances.
NOTE
La première édition (1980), la deuxième édition (1998) et la présente édition de cet ouvrage ont été réalisées à l’initiative du Comité apiculture du CRAAQ, comité qui faisait partie du Conseil des productions végétales du Québec avant l’an 2000.
Pour information et commentaires
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© Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec, 2018
PAPI0106
ISBN 978-2-7649-0576-0 (version imprimée)
ISBN 978-2-7649-0577-7 (PDF)
Dépôt légal
Bibliothèque et Archives Canada, 2018
Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 2018
RÉVISION1
Martine Bernier, agronome, M.Sc., chargée de projets, Centre de recherche en sciences animales de Deschambault (CRSAD)
Mélissa Girard, agronome, M.Sc., professionnelle de recherche, Chaire de leadership en enseignement en sciences apicoles, Université Laval
Andrée Rousseau, M.Sc., professionnelle de recherche, Centre de recherche en sciences animales de Deschambault (CRSAD)
ÉDITION ET MONTAGE
Danielle Jacques, agronome, M.Sc. chargée de projets aux publications, CRAAQ
Nathalie Nadeau, graphiste, CRAAQ
PHOTOS
Mélissa Girard, CRSAD
Myriam Fauteux, Apis Lacris (Figure 28)
Joseph Moisan-De Serres, MAPAQ (Figure 43)
Georges Martin, CRSAD (Figure 55)
Le CRAAQ remercie toutes les personnes et organisations qui ont rendu possible la parution de cette troisième édition, notamment le Centre de recherche en sciences animales de Deschambault (CRSAD).
1. Auteurs (première édition, 1980) : Jean-Louis Villeneuve, Vermont Vickery Réviseurs (deuxième édition, 1998) : Émile Houle, Jean-Marie Perron
S’appuyant sur ses expertises et grâce à la mobilisation de son réseau de membres et de collaborateurs, le CRAAQ a pour mission de produire, de rassembler et d’adapter les connaissances et d’en assurer le transfert par des activités et des outils s’adressant aux différentes clientèles, et ce, pour l’évolution des pratiques du secteur agricole et agroalimentaire au Québec.
Le CRAAQ souhaite anticiper les besoins et innover dans ses alliances et ses activités de mobilisation et de transfert de connaissances. Il mise sur la collecte de données de diverses sources afin d’intégrer et de générer de nouveaux contenus. Sa notoriété et son professionnalisme l’amèneront à rayonner tant au Québec qu’au-delà de ses frontières.
Comment enregistrer vos abeilles ?
Comment les soigner ?
Le ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation met à votre disposition une page Web riche en renseignements utiles.
mapaq.gouv.qc.ca/abeille
INTRODUCTION
L’abeille mellifère, aussi appelée abeille domestique (Apis mellifera L.), est un insecte de l’ordre des hyménoptères. Elle en possède les principales caractéristiques :
• une bouche de type broyeur-lécheur;
• deux paires d’ailes qui se jumellent en vol;
• un aiguillon à l’extrémité postérieure de l’abdomen chez les femelles (reine et ouvrières);
• un premier segment abdominal fusionné au thorax;
• une métamorphose complète, c’est-àdire qu’elle passe par quatre stades évolutifs au cours de son développement : œuf, larve, nymphe et adulte.
L’abeille mellifère, comme le bourdon, la guêpe et la fourmi, est un insecte social. La colonie compte trois types d’individus (castes) : la reine, les ouvrières et les faux bourdons (Figures 1, 2 et 3). La reine est la seule femelle reproductrice. Les ouvrières sont aussi des femelles, mais stériles, et forment la très grande majorité de la population de la ruche. La différenciation de l’ouvrière par rapport à la reine dépend de la nourriture reçue lors de la phase larvaire et de la dimension de la cellule où elle est élevée. Les faux bourdons, ou mâles, ont pour rôle presque unique de féconder les reines vierges lors du vol nuptial. Dans la ruche, ils produisent une phéromone qui active la colonie. Au plus fort de la saison, une bonne colonie renferme, outre la reine, de 50 000 à 60 000 ouvrières et quelques centaines de faux bourdons.
LES ESPÈCES ET LES
SOUS-ESPÈCES D’ABEILLES
Le genre Apis est composé de 7 à 11 espèces, toutes productrices de miel. L’abeille domestique (Apis mellifera) est la plus connue et la plus répandue dans le monde. Elle est étroitement apparentée à trois autres espèces d’abeilles sociales que l’on retrouve en Asie : Apis florea, en Inde, en Malaisie, à Java et à Bornéo; Apis dorsata, en Inde, en Chine du Sud, en Indonésie et aux Philippines; Apis cerana, en Chine, en Sibérie orientale, au Japon, en Inde et dans plusieurs îles du Pacifique.
L’espèce Apis mellifera est subdivisée en plusieurs sous-espèces ou races qui ont évolué dans des régions géographiques distinctes de l’Europe, de l’Afrique et du MoyenOrient. Elles ont par la suite été croisées naturellement dans des nouvelles régions d’accueil ou artificiellement lorsque l’homme les a transportées loin de leurs lieux d’origine.
En Amérique du Nord, les trois sousespèces les plus communes sont l’abeille italienne, la caucasienne et la carniolienne. Au Québec, la grande majorité des abeilles mellifères sont de race italienne. Cependant, les abeilles contemporaines sont un mélange hétérogène et sont plus ou moins éloignées des races originales qui portent leur nom, en raison des nombreuses importations d’abeilles et de reines aux XXe et XX1e siècles.
Les différentes races peuvent être identifiées par certains critères morphométriques (par exemple la taille du corps, la pilosité, la longueur de la langue et les veines des ailes)
et par la biologie moléculaire. Cependant, les races complètement pures sont maintenant plutôt rares et chaque sous-espèce « pure » possède des caractéristiques légèrement différentes des sous-espèces d’origine selon les régions géographiques où on les retrouve.
La race italienne (Apis mellifera ligustica
)
L’abeille italienne provient d’Italie. En Amérique du Nord, elle a largement remplacé la race noire européenne. Son introduction aux États-Unis remonte à 1859.
Elle possède un corps élancé et un abdomen orné de bandes dorées. La longueur de sa langue (6,3 à 6,6 mm) lui permet de butiner le nectar des fleurs dont les nectaires sont situés tout au plus à cette profondeur à l’intérieur de la corolle.
Elle a un tempérament calme, mais moins que la caucasienne. Elle commence l’élevage de sa progéniture tôt au printemps et forme des colonies exceptionnellement fortes au cours de la saison estivale. Moins portée à l’essaimage que les autres races, elle est également plus encline au pillage que la caucasienne. Son sens de l’orientation est faible et le phénomène de dérive d’une colonie à l’autre se produit fréquemment. C’est une bonne productrice de miel.
La race caucasienne (Apis mellifera caucasica)
L’abeille caucasienne est originaire des hautes vallées du Caucase, là où s’étend actuellement la Géorgie. En Amérique du Biologie de l’abeille, 3e édition
Nord, elle provient en majeure partie d’un stock importé de Russie entre 1920 et 1939. C’est une abeille grisâtre qui porte souvent des taches plus foncées sur les premiers segments de son abdomen. Les poils du thorax des faux bourdons sont généralement noirs. On l’appelle souvent l’abeille grisâtre des montagnes. La longueur de sa langue (jusqu’à 7,2 mm) lui permet de butiner des fleurs à la corolle plus profonde.
Elle se caractérise par sa docilité et son calme. Bonne éleveuse, elle construit toutefois ses rayons beaucoup moins rapidement que l’abeille italienne et, de ce fait, ne profite pas autant du début de la période de butinage. Elle fait grand usage de propolis, à un point tel que la manipulation des parties engommées de la ruche devient parfois difficile. Elle n’hiverne pas aussi bien qu’on pourrait l’espérer, principalement à cause de sa sensibilité à la nosémose.
La race carniolienne (Apis mellifera carnica)
L’abeille carniolienne se rencontre dans un petit nombre de ruchers au Québec. Elle est originaire de l’Autriche, de la Hongrie, de la Roumanie, de la Bulgarie et des pays montagneux formant l’ancienne Yougoslavie. C’est une abeille plus grosse, de couleur gris foncé qui réagit rapidement aux fluctuations de température et de récolte. Bien qu’elle possède de bonnes qualités, elle a comme principal défaut une trop grande propension à l’essaimage.
Les autres races
L’abeille noire européenne (Apis mellifera mellifera) est passablement agressive, ne produit que des quantités moyennes de miel et manifeste une grande sensibilité aux maladies du couvain. C’est d’ailleurs à cause de sa susceptibilité à la loque européenne qu’elle est disparue de nos ruchers pour être remplacée par l’italienne.
La plupart des autres races d’abeilles mellifères possèdent des caractéristiques qui les rendent indésirables aux yeux des apiculteurs, et ce en dépit de leur bonne aptitude à produire du miel. Quelques-unes démontrent des tendances très agressives et piquent sans provocation. Mentionnons A. mellifera lamarckii de la Vallée du Nil et l’abeille africaine, A. mellifera adansonii, qui vit en Afrique centrale, du sud du désert du Sahara jusqu’au désert du Kalahari. D’autres races, y compris celles mentionnées, sont fortement enclines à l’essaimage.
Les lignées
Les sous-espèces se subdivisent également en un grand nombre de lignées ou hybrides. Celles-ci sont le fruit de croisements, naturels ou artificiels, de deux ou plusieurs sousespèces afin de modifier l’incidence d’un caractère jugé désirable ou indésirable.
La lignée d’abeilles la plus célèbre est sans doute la Buckfast, issue des croisements effectués par le frère Adam en Angleterre au XXe siècle. Elle tire son nom de l’abbaye où le frère Adam exploitait son rucher. La Buckfast est issue du croisement de plusieurs sous-espèces d’abeilles, notamment
l’italienne et l’abeille noire européenne, ainsi que d’autres races qu’il avait ramenées de ses nombreux voyages sur le globe. Ces croisements avaient comme objectif initial de produire une abeille plus résistante à l’acarien de la trachée, maladie qui décimait les populations locales d’abeilles en Grande-Bretagne à cette époque.
Une autre lignée bien connue, l’abeille africanisée, est issue d’une hybridation non contrôlée entre l’abeille européenne A. mellifera et l’abeille africaine A. mellifera scutellata. Cette dernière a été introduite au Brésil en 1956 afin d’améliorer la productivité des abeilles européennes, peu adaptées au climat tropical. Malheureusement, les colonies expérimentales africaines protégées par des garde-reines se sont échappées de façon accidentelle et ont rapidement établi des populations sauvages. En 50 ans, elles ont colonisé 17 pays sur deux continents. On la retrouve sur la totalité de l’Amérique du Sud jusqu’au sud des ÉtatsUnis. L’hybride résultant du croisement est particulièrement agressif et fortement enclin à l’essaimage.
Un grand nombre de lignées ont également été produites pour lutter contre le varroa. Ces lignées sont sélectionnées pour un comportement hygiénique élevé (détection et retrait du couvain mort dans les cellules de couvain operculé) ou pour différentes formes de tolérance ou de résistance au varroa. Parmi les plus récentes, on retrouve la VSH (Varroa Sensitive Hygiene), la Minnesota Hygienic, la Saskatraz et la Primorskii.
À propos de l’importation d’abeilles
L’importation d’abeilles sans autorisation au préalable est interdite au Québec. Tout apiculteur qui projette d’introduire des colonies, nucléi ou paquets d’abeilles sur le territoire du Québec a l’obligation de détenir une autorisation d’introduction d’abeilles délivrée par la Direction de la santé animale (DSA) du ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec (MAPAQ). Cette mesure a été mise sur pied afin de prévenir l’introduction de maladies, de parasites ou de gènes indésirables. Consultez le site du MAPAQ1 afin d’obtenir toutes les informations détaillées et à jour.
1. https://www.mapaq.gouv.qc.ca/fr/Productions/santeanimale/maladies/RAIZO/Pages/reseauapicole.aspx
LA MORPHOLOGIE DE L’ABEILLE
L’abeille mellifère, comme tout autre insecte, possède un squelette extérieur rigide qui la recouvre complètement. Son corps se divise en trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 4).
front
scape
flagelle
La tête
La tête (Figures 5 et 6) a la forme d’une poire inversée et aplatie dans le sens antéropostérieur. Elle porte une paire d’yeux composés, trois ocelles, une paire d’antennes et des pièces buccales de type broyeur-lécheur.
ocelle
oeil composé
labre
joue mandibule
clypeus
Biologie de l’abeille, 3e édition
Les yeux composés (Figure 7), situés de chaque côté de la tête, sont formés de nombreuses facettes, les ommatidies. Les ommatidies sont des petites surfaces en forme d’hexagones plus ou moins allongés selon leur position sur la surface de l’œil. La taille de l’œil dépend du nombre d’ommatidies qui le composent. Chez une reine, l’oeil en compte environ 5 000, tandis que ce nombre varie de 6 000 à 7 000 chez l’ouvrière et de 9 000 à 13 000 chez le faux bourdon. C’est avec ses yeux composés que l’abeille perçoit les formes des objets, leurs couleurs, leurs mouvements et la lumière polarisée.
Les trois yeux simples (ocelles) (Figure 7) sont disposés en triangle inversé sur la partie supérieure de la tête. Ils servent surtout à mesurer l’intensité lumineuse.
Les antennes (Figure 8), de forme coudée et tubulaire, sont situées dans la face de l’abeille. Elles s’articulent dans une cavité de la face par l’extrémité d’un long article, le scape. Suivent un court pédicelle et une série de petits anneaux qui constituent le flagelle. Le flagelle se compose de 11 articles chez la reine et l’ouvrière et de 12 chez le faux bourdon. Une multitude d’organes sensoriels servant surtout à l’olfaction et au toucher sont situés sur les antennes.
La bouche (Figures 9 et 10) comprend le labre, les deux mandibules, les deux maxilles et le labium. La forme des mandibules varie selon la caste. Elles s’élargissent à leur extrémité chez l’ouvrière, se rétrécissent chez le faux bourdon et forment une échancrure
ocelle oeil composé
mandibule
palpe
maxillaire
paraglosse
palpe labial
langue
cardo
prémentum stipe postmentum
galéa
cuilleron
Figure 10. Détails des parties buccales
en forme de dent chez la reine. Chez l’ouvrière, les mandibules servent surtout à la préparation du pain d’abeilles et au façonnage de la cire pour en faire les alvéoles. Les maxilles sont formées de trois pièces (cardo, stipe, galéa) attachées au bord postérieur de la tête et au postmentum. Le labium comprend deux pièces (postmentum et prémentum) sur lesquelles s’articulent les palpes, les paraglosses et la glosse ou langue. Bien développés chez l’ouvrière, les maxilles et le labium sont plus courts chez la reine et le faux bourdon.
La langue (glosse) est un tube dont le revers est ouvert postérieurement sur sa longueur. Sa surface est recouverte de longs poils dans sa plus grande partie alors que l’intérieur est tapissé de courtes épines qui permettent de filtrer les liquides aspirés. Elle est entourée par les palpes labiaux et les maxilles. Au repos, l’ensemble est rétracté et replié derrière la tête. Lorsqu’elle prélève
du miel, du sirop, du nectar ou de l’eau, l’abeille referme les maxilles sur les palpes labiaux et la glosse pour en faire une structure plus complexe afin de mieux aspirer les liquides.
Le cibarium ou pompe à nectar est une partie du pharynx sur laquelle s’attachent de nombreux muscles qui, par contraction et relaxation répétées, permettent d’aspirer les liquides.
Le thorax
Le thorax de l’abeille (Figure 11) comprend les trois segments habituels de l’insecte, soit le prothorax, le mésothorax et le métathorax, auxquels vient s’ajouter le premier segment abdominal. Chaque segment du thorax porte une paire de pattes alors que les deuxième et troisième segments portent une paire d’ailes. Le premier segment abdominal (propodéum) est soudé au métathorax.
ocelle
oeil composé
antenne mandibule
langue
prothorax
mésothorax
ailes
1er segment abdominal (propodeum)
tergum
glande de Nasanov
aiguillon
sternum
métathorax
pattes
L’attachement de l’abdomen ou du gaste au propodéum est étroit et forme un pédoncule. Chaque segment comprend trois parties : le dos (tergum), les côtés (pleures) et le ventre (sternum).
Les ailes sont attachées à l’angle latéro-dorsal des deuxième et troisième segments thoraciques. Les ailes antérieures sont plus grandes que les postérieures. De nombreuses nervures (Figure 12) les parcourent surtout dans le sens de la longueur pour augmenter leur rigidité. Il est à noter que les ailes se jumellent en vol : des crochets (hamuli) sur la marge antérieure de l’aile postérieure s’imbriquent dans une gouttière de l’aile antérieure.
Chaque segment thoracique porte une paire de pattes. Les pattes (Figure 13) comprennent six parties : le coxa, le trochanter, le fémur, le tibia, le tarse et le prétarse. Le tarse est formé de cinq articles. Le premier article (basitarse) est large et plus long que les quatre autres réunis. Le dernier article porte le prétarse, formé de deux crochets latéraux (griffes) qui permettent à l’abeille de s’agripper aux surfaces rugueuses. C’est à cause d’eux que l’abeille reste accrochée aux tricots et au feutre, ce qui l’incite à piquer. Entre les griffes, se trouve un organe adhésif, l’arolium, sorte de ventouse qui permet la marche sur les surfaces lisses. Sur la face ventrale des derniers articles du tarse et de l’arolium, se trouvent de nombreux organes sensoriels servant surtout à la gustation.
La première paire de pattes porte les peignes à antennes. Il s’agit d’une structure formée d’un éperon du tibia et d’une échancrure semi-circulaire du basitarse dont la marge est garnie d’une rangée de poils rigides. Pour se nettoyer les antennes, l’abeille
Figure 13. Pattes
place la base du flagelle de l’antenne dans l’échancrure, l’emprisonne avec l’éperon et, par un mouvement de la patte, fait glisser le flagelle en se relevant la tête. Les trois castes possèdent cette structure.
Les tibias de la deuxième paire de pattes portent à leur extrémité une longue épine servant à déloger les pelotes de pollen des corbeilles.
L’ouvrière porte, sur la troisième paire de pattes (Figures 14 et 15), les structures spécialisées pour la récolte du pollen. Il s’agit
presse à pollen
peigne à pollen
brosse à pollen
basitarse
prétarse trochanter
Figure 14. Patte postérieure
de la brosse, du peigne, de la presse et de la corbeille à pollen. La brosse à pollen se trouve sur la face mésiale (du côté du corps) du basitarse. Elle consiste en une série de rangées de poils rigides (10 dont les deux premières sont courtes) disposées de façon transversale. Le peigne à pollen est formé d’une rangée d’épines situées sur la marge distale du tibia. La presse à pollen, en forme de cuillère, occupe la marge supérieure du basitarse. La corbeille à pollen est formée par la face externe du tibia dont les marges latérales et la marge inférieure sont garnies d’une rangée de longs poils rigides et incurvés. La surface du tibia est encavée et lisse, à l’exception d’un long poil situé au bas vers l’extérieur.
La face mésiale des deux premières paires est également recouverte de longs poils servant à ramasser le pollen qui se dépose sur le corps.
La formation des pelotes de pollen comprend plusieurs opérations. La première paire de pattes recueille le pollen sur la tête et le cou de l’ouvrière, la seconde paire de pattes ramasse le pollen de la première paire ainsi que celui sur le thorax et l’abdomen. Pendant le brossage, la langue humecte le pollen avec du nectar pour les lier ensemble. Le pollen est ensuite déposé sur les brosses. Des frictions répétées d’un peigne sur la brosse opposée permettent de ramasser le pollen dans la presse. Par un mouvement de pince, la presse pousse le pollen dans la corbeille. La pelote se forme autour du long poil qui la retient dans la corbeille. Une fois formées, les pelotes sont tassées avec la dernière paire de pattes. L’abeille peut alors y ajouter un peu de nectar.
L’abdomen
L’abdomen (Figure 16) est formé de 10 segments dont seulement sept sont visibles extérieurement chez la reine et l’ouvrière et huit chez le faux bourdon. Les autres, de grosseur réduite, sont télescopés à l’extrémité de l’abdomen. Le premier segment (propodeum) est soudé au thorax. Son prolongement se rétrécit pour former le pétiole. Les six ou sept autres segments forment le gastre et sont réunis entre eux par des membranes.
L’abdomen de l’ouvrière porte sur sa face ventrale les quatre paires de glandes cirières situées dans la membrane entre les quatre derniers segments. Derrière chaque glande se trouve le miroir dans lequel est sécrétée la cire. Chez l’ouvrière, on retrouve également sur le dos, dans la membrane reliant les sixième et septième segments, la glande de Nasonov (Figure 17) qui secrète des substances odorantes appelées phéromones.
Finalement, l’aiguillon (Figure 18) se trouve caché dans une cavité (fourreau) à l’extrémité de l’abdomen. Chez la reine, il sert surtout à déposer les œufs au fond des alvéoles. Chez l’ouvrière, c’est un organe de défense. Il est formé d’un stylet et de deux lancettes entre lesquels passe le canal à venin. L’aiguillon de la reine a une surface lisse. Celui de l’ouvrière est barbelé sur les côtés et les barbillons sont dirigés vers l’avant, ce qui empêche l’abeille de le retirer lorsqu’elle a piqué. Le venin est sécrété par deux glandes et est emmagasiné dans un réservoir qui débouche dans le canal à venin.
RÉFÉRENCES
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systèmes digestif, circulatoire, respiratoire, reproducteur et nerveux, les organes des sens (vision, odorat, goût, toucher) et le cycle vital de l’abeille. Il s’intéresse également aux activités des ouvrières (construction des rayons, nettoyage, nourrissage des larves, défense de la colonie, butinage), au langage des abeilles et à la contribution des phéromones au bon fonctionnement de la colonie. Un ouvrage de référence complet et concis, à consulter pour bien connaître l’abeille mellifère et son comportement.
