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ÉLEVAGE

DES SALMONIDÉS

AMÉLIORATION GÉNÉTIQUE

ÉLEVAGE

DES SALMONIDÉS

AMÉLIORATION GÉNÉTIQUE

RÉDACTION M. Erik Garcia-Machado, professeur-chercheur Université Laval 2325, rue de l’Université Québec (Québec) G1V 0A6 D’après l’édition originale de 1992, par M. Pierre Dubé du ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation et M. Jean-Marie Blanc de l’Institut National de la Recherche Agronomique de France.

COLLABORATION Direction régionale de l’Estuaire et des eaux intérieures Sous-ministériat aux pêches et à l’aquaculture commerciales Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation (MAPAQ) 200, chemin Sainte-Foy, 11e étage Québec (Québec) G1R 4X6

RÉVISION Sylvie Émond, L’Espace-mots

ÉDITION Direction des communications, MAPAQ Dépôt légal 2019 Bibliothèque et Archives nationales du Québec Bibliothèque et Archives Canada ISBN : 978-2-551-26521-3 (imprimé) ISBN : 978-2-551-26522-0 (PDF) © Gouvernement du Québec, 2020

GUIDE POUR L’ÉLEVAGE DES SALMONIDÉS Cette publication s’adresse aux conseillers aquacoles qui sont chargés de fournir aux pisciculteurs une expertise concernant les différentes techniques d’élevage en pisciculture. Elle constitue également un outil de base pour les pisciculteurs qui désirent adopter de bonnes pratiques de production et accroître leurs connaissances. Ce guide est constitué de fascicules distincts sur des sujets particuliers qui s’avèrent tous importants pour le bon fonctionnement d’une pisciculture. Il constitue avant tout un outil pratique et utilisable par toute personne qui s’intéresse à l’élevage des salmonidés. Certains thèmes plus spécialisés conviennent particulièrement aux conseillers ou à ceux et celles qui s’y connaissent en pisciculture. D’autres, plus généraux, retiendront l’attention des nouveaux producteurs piscicoles ou d’autres acteurs du domaine. La publication de ce fascicule sur la génétique a été rendue possible grâce à la participation et au travail de spécialistes du domaine et du ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation (MAPAQ). Nous espérons qu’il saura répondre à vos attentes.

TABLE DES MATIÈRES LISTE DES TABLEAUX ET DES FIGURES

1. NOTIONS BIOLOGIQUES DE BASE

2. DOMESTICATION DES SALMONIDÉS

3. PHÉNOTYPES QUANTITATIFS ET VARIABILITÉ GÉNÉTIQUE

4. SÉLECTION GÉNÉTIQUE

4.1. Réponse à la sélection ......................................................................................... 15 4.1.1. Héritabilité................................................................................................................15 4.1.2. Intensité de sélection...............................................................................................18 4.1.3. Variabilité phénotypique...........................................................................................19 4.2. Sélection dirigée et objectifs de sélection ............................................................ 20 4.2.1. Taux de croissance...................................................................................................21 4.2.2. Taux de conversion alimentaire et substitution des matières primaires dans l’alimentation ................................................................................................21 4.2.3. Qualité de la chair ....................................................................................................21 4.2.4. Mortalité et résistance à la maladie ........................................................................21 4.2.5. Âge à la maturité......................................................................................................21 4.2.6. Fécondité..................................................................................................................21 4.3. Sélection génétique pour plusieurs caractères..................................................... 22 4.3.1. Corrélation génétique et méthode du tandem .........................................................22 4.3.2. Sélection indépendante ou méthode des niveaux de rejet indépendants ................22 4.3.3. Indices de sélection .................................................................................................22 4.3.4. Contraintes et efﬁcacité relative des méthodes ......................................................24 4.4. Principales méthodes de sélection....................................................................... 25 4.4.1. Sélection individuelle ou massale............................................................................25 4.4.2. Sélection familiale et intrafamiliale.........................................................................25 4.4.3. Sélection combinée..................................................................................................26 4.4.4. Avantages et efﬁcacité relative des méthodes ........................................................26 4.5. Population témoin................................................................................................ 28 4.6. Réponses à la sélection observée......................................................................... 28

5. CONSANGUINITÉ ET DÉRIVE GÉNÉTIQUE

5.1. Effectif efﬁcace.................................................................................................... 30 5.2. Consanguinité ...................................................................................................... 30 5.3. Dérive génétique .................................................................................................. 31 5.4. Effets nuisibles de la consanguinité ..................................................................... 31 5.5. Effets cumulatifs de la consanguinité .................................................................. 32

5.6. Nombre nécessaire de géniteurs .......................................................................... 32 5.6.1. Production piscicole pour le marché de la table......................................................32 5.6.2. Maintien de lignées de référence et amélioration génétique...................................33 5.6.3. Aménagement de cours d’eau..................................................................................33 5.7. Pratiques piscicoles ............................................................................................. 34

6. HYBRIDATION

6.1. Hybrides interspéciﬁques..................................................................................... 35 6.1.1. Hybrides intergénériques et intragénériques ...........................................................35 6.1.2. Hybrides d’espèces présentes au Québec................................................................35 6.1.3. Caractéristiques générales ......................................................................................35 6.1.3.1. Viabilité aux premiers stades de développement.........................................35 6.1.3.2. Viabilité des immatures et des matures.......................................................37 6.1.3.3. Croissance ....................................................................................................37 6.2. Hétérosis et hybrides intraspéciﬁques ................................................................. 37

7. INTERACTION ENTRE LA GÉNÉTIQUE ET L’ENVIRONNEMENT (VG-E) 39 8. CONTRÔLE DE LA MATURATION SEXUELLE PAR VOIE GÉNÉTIQUE

8.1. Populations monosexes femelles......................................................................... 40 8.1.1. Génération 1 : création des néomâles......................................................................40 8.1.2. Génération 2 : population monosexe femelle ..........................................................41 8.1.3. Création de néomâles par gynogenèse ....................................................................41 8.2. Triploïdie et populations monosexes femelles stériles ......................................... 42 8.2.1. Techniques de triploïdisation ...................................................................................42 8.2.2. Monosexes femelles triploïdes ................................................................................43 8.2.3. Caractéristiques des triploïdes en élevage ..............................................................43

9. SÉLECTION ASSISTÉE PAR MARQUEURS

9.1. Marqueurs génétiques ......................................................................................... 46 9.2. Principes de la sélection assistée par marqueurs ................................................ 46 9.3. Avantages de la sélection assistée par marqueurs ............................................... 48 9.4. Désavantages de la sélection assistée par marqueurs ......................................... 48

10. SÉLECTION GÉNOMIQUE

11. TRANSGÉNÈSE

RÉFÉRENCES

GLOSSAIRE

LISTE DES TABLEAUX ET DES FIGURES Tableau 1. Programmes d’élevage sélectif pour la production de salmonidés à l’échelle mondiale et leur impact économique 13 Tableau 2. Principales caractéristiques des composantes génétiques additives (A ) et des 14 composantes génétiques de dominance (D ) 2 Tableau 3. Indices d’héritabilité (h ) de quelques caractères chez six salmonidés d’élevage 16 Tableau 4. Intensité de sélection (i ) pour différents pourcentages de la population sélectionnée 19 Tableau 5. Écart-type (s ), différentielle de sélection (S ) et intensité de sélection (i ) pour deux caractères sélectionnés 19 2 Tableau 6. Coefficients de variation (CV ) et indices d’héritabilité (h ) moyens pour quelques phénotypes d’importance dans la production de truite arc-en-ciel et de saumon atlantique 19 Tableau 7. Progrès génétique atteint après cinq générations de sélection chez le saumon atlantique par rapport à une population sauvage 19 Tableau 8. Caractères sélectionnés pour quatre programmes d’élevage du saumon atlantique en Norvège 20 Tableau 9. Coefficients de corrélation génétique et phénotypique chez la truite arc-en-ciel et le saumon atlantique pour ce qui est de la longueur moyenne de groupes de poissons mesurés à différents âges 23 Tableau 10. Pourcentage de la population conservée en fonction du taux de sélection et du nombre de caractères visés, supposés non corrélés entre eux 24 Tableau 11. Réponse à la sélection génétique pour la croissance chez la truite arc-en-ciel (1), le saumon atlantique (2) et le saumon coho (3) 29 Tableau 12. Effectif efficace (Ne) d’une population dont tous les individus sont issus de 30 50 géniteurs, mais dont le nombre de mâles (Nm) et de femelles (Nf) est inégal Tableau 13. Augmentation attendue du coefficient de consanguinité pour les croisements entre des individus apparentés 30 Tableau 14. Effets de la consanguinité chez la truite arc-en-ciel 32 Tableau 15. Poids d’hybrides de salmonidés à 11 mois en grammes et poids à l’abattage à quatre ans en kilogrammes 37 Tableau 16. Espèces de salmonidés et méthodes utilisées pour obtenir des triploïdes 42 Tableau 17. Exemples d’études fournissant de l’information sur des QTL qui présentent un intérêt en pisciculture 49 Tableau 18. Exemples de puces à SNP ayant été développées pour quelques espèces de salmonidés 50

Figure 1. Figure 2.

Chromosomes, double hélice et molécule d’ADN 11 Principales étapes de la formation des gamètes mâles (spermatogénèse) et femelles (ovogénèse) 12 Figure 3. Approximation de la valeur d’héritabilité au moyen de la méthode de régression parents-descendance 18 Figure 4. Deux populations caractérisées par une même moyenne (30 cm), mais dont les variances diffèrent 19 Figure 5. Sélection indépendante pour le poids corporel et la mortalité 22 Figure 6. Diagrammes illustrant les différentes méthodes de sélection 25 Figure 7. Exemple d’un programme de sélection individuelle visant à améliorer le taux de croissance au moyen d’une sélection basée sur la longueur 26 Figure 8. Exemple d’un programme de sélection familiale pour améliorer le taux de croissance au moyen d’une sélection basée sur la longueur 27 Figure 9. Réponse à la sélection massale M, familiale F, intrafamiliale IF par rapport à la réponse à la sélection combinée optimale CO, en fonction de la corrélation 28 intraclasse (t) chez des familles de plein-frères Figure 10. Réponse relative à la sélection familiale sur familles de plein-frères (RJ ) par rapport à la sélection massale (R ) en fonction de la corrélation intraclasse (t ) et de la taille de chaque famille 28 Figure 11. Pourcentages de relation génétique entre des individus apparentés 30 Figure 12. Relation entre l’effectif efficace de reproducteurs (Ne) et l’augmentation relative de 31 consanguinité (∆F ) par génération Figure 13. Diminution de la croissance en fonction du coefficient de consanguinité F chez les salmonidés 31 Figure 14. Croisement rotatif faisant intervenir trois lignées différentes 33 Figure 15. Viabilité et fertilité des hybrides interspécifiques de salmonidés parmi les genres Salvelinus, Salmo et Oncorhynchus 36 Figure 16. Composants environnementaux de la variance totale dans des conditions d’élevage 39 Figure 17. Déterminisme sexuel chez la truite arc-en-ciel 40 Figure 18. Étapes de la production des monosexes femelles 41 Figure 19. Étapes de l’obtention de néomâles par gynogenèse 41 Figure 20. Étapes de la production de monosexes femelles triploïdes 43 Figure 21. Comparaison de la composition corporelle de truites arc-en-ciel diploïdes et triploïdes de trois ans 44 Figure 22. Exemple d’une carte génétique montrant le groupe de liaison 13 qui est obtenu en utilisant la technique de RAD-Seq chez le saumon atlantique 45 Figure 23. Exemples d’une séquence répétée (A), d’un profil lors de l’analyse d’un locus microsatellite (B) et du polymorphisme d’un seul nucléotide (SNP) (C) 46 Figure 24. Étapes de base de la SAM 47 Figure 25. Perte de validité des marqueurs au fil de quelques générations 47 Figure 26. Étapes de l’obtention du saumon modifié génétiquement 52

NOTIONS BIOLOGIQUES DE BASE

Le gène constitue l’unité de base qui est à l’origine des caractères héréditaires. Il contient l’information nécessaire à la fabrication (structure et régulation) d’une protéine constitutive de l’individu, en passant par la synthèse d’un ARN messager porteur de l’information génétique. L’expression d’un caractère donné (le phénotype) résulte le plus souvent de l’action combinée d’un plus ou moins grand nombre de gènes. À l’échelle moléculaire, le gène correspond à un segment d’une molécule complexe appelée ADN. La molécule d’ADN, qui est composée de plusieurs gènes, forme des structures localisées dans le noyau de la cellule, les chromosomes. Le nombre de chromosomes varie selon les espèces, mais il demeure à peu près constant à l’intérieur d’une même espèce (figure 1).

Figure 1. Chromosomes, double hélice et molécule d’ADN

A=T P

Segement de la double hélice de la molécule d’ADN

S T=A

S P

P S

G=C S

P S

G=C S

P S

C=G S

P S

A=T S

P S

C=G S

Chez de nombreux êtres vivants, il existe une paire de chromosomes particuliers qui déterminent le sexe de l’individu et que l’on appelle « chromosomes sexuels », par opposition aux autres chromosomes (les autosomes). Chez les salmonidés, le sexe est déterminé par le système XY, mais certaines analyses indiquent que l’évolution de quelques genres de salmonidés52 se serait produite de manière indépendante. Afin de produire les gamètes (les cellules reproductrices, soit le spermatozoïde chez le mâle et l’ovule chez la femelle), les cellules germinales (diploïdes ou 2N), qui sont situées dans les testicules ou les ovaires, se transforment et subissent plusieurs divisions cellulaires au cours desquelles le nombre de chromosomes est réduit de moitié. Les cellules reproductrices deviennent alors haploïdes (1N). Chez la femelle, les paires de chromosomes excédentaires sont expulsées dans de petits corpuscules appelés les « globules polaires ». L’ensemble des processus de division cellulaire qui conduisent à la formation des spermatozoïdes et des ovules s’appelle la méiose (figure 2).

4 paires de chromosomes dans le noyau d’une cellule

Chez la plupart des animaux, les chromosomes sont disposés par paires à l’intérieur de toutes les cellules (cellules diploïdes ou 2N) à l’exception de celles destinées à la reproduction qui ne contiennent qu’un seul exemplaire de chaque chromosome (cellules haploïdes ou 1N). Dans chacune des cellules diploïdes d’un individu, un chromosome de chaque paire provient du père, et l’autre, de la mère. Les gènes peuvent exister sous une ou plusieurs formes (séquences), et chaque forme d’un gène donné correspond à un allèle.

P S

Bases constituantes de la double hélice d’ADN La structure globale de la molécule d’ADN est souvent décrite par la « double hélice d’ADN ». Cette molécule est composée d’une série de bases couplées (A-T et C-G) qui sont liées à une double structure composée de sucre (S) et de phosphore (P). Chaque gène possède une séquence linéaire unique de paires de bases. Adaptation de Tave, 1986

Figure 2. Principales étapes de la formation des gamètes mâles (spermatogénèse) et femelles (oogénèse) Figure 2. Principales étapes de la formation des gamètes mâles (spermatogénèse) et femelles (ovogénèse) OVOGÉNÈSE

SPERMATOGÉNÈSE

réplication des chromosomes

formation des tétrades

spermatocyte primaire

spermatocyte secondaire

ovocyte primaire

division de réduction, l’appariement et la ségrégation des chromosomes se font à cette étape. Les nouvelles cellules sont haploïdes

premier globule polaire

ovocyte secondaire

second globule polaire

ovule

spermatozoïdes Adaptation de Tave, 1986

DOMESTICATION DES SALMONIDÉS La domestication correspond au transfert d’un organisme de son environnement naturel à un environnement captif ainsi qu’à son adaptation génétique à ce nouvel environnement296. Chez les animaux en captivité, les changements phénotypiques pour l’adaptation au milieu artificiel se produisent selon les mêmes étapes évolutives que dans les populations naturelles. Par contre, l’élevage sélectif fait par l’homme accélère les changements qui, autrement, persisteraient ou n’apparaîtraient jamais dans la nature. Les techniques de reproduction artificielle auraient été développées aux 18e et 19e siècles et principalement, au début, avec la truite commune (Salmo trutta) et la truite arc-enciel (Oncorhynchus mykiss). Ce n’est toutefois que vers la fin du 19e siècle que la truite commune, en Europe, et la truite arc-enciel, en Amérique du Nord, ont commencé à être véritablement « élevées », c’est-à-dire maintenues dans un environnement artificiel229 pendant l’ensemble de leur cycle vital. Les expériences de sélection ont débuté un peu après cette période avec les premiers essais d’amélioration afin d’augmenter la résistance à la furonculose chez l’omble de fontaine aux États-Unis. Elles ont été suivies plus tard par des projets d’amélioration de la croissance et de la production du nombre d’œufs chez la truite arc-en-ciel ainsi que du taux de retour des poissons ensemencés chez le saumon quinnat104. En revanche, ce n’est qu’à partir des années 80 que l’industrie aquacole mondiale s’est développée de manière spectaculaire. Selon les chiffres de la Food and Agriculture Organization des Nations-Unies (FAO)75, dans la période comprise entre les années 1996 et 2005, la croissance de la production du saumon atlantique a atteint 124 %, et la tendance demeure actuellement positive. La truite arc-en-ciel était autrefois le principal poisson d’élevage ainsi que l’espèce la plus domestiquée. Par contre, pour la même période, sa production affiche une croissance beaucoup plus discrète de 27 %. Le saumon coho, quant à lui, est présentement la troisième espèce de salmonidés la plus produite en pisciculture (tableau 1).

Le gain génétique qui a été obtenu en matière de croissance et de résistance aux maladies chez différentes espèces aquatiques est cinq ou six fois plus grand que pour les autres animaux d’élevage103. À l’heure actuelle, le Canada est le quatrième producteur mondial de saumon d’élevage. Il se classe au troisième rang pour ce qui est de la valeur des exportations canadiennes de produits de la mer. Durant les années 2011-2015, la production moyenne annuelle à la ferme a été de 122 300 tonnes avec une valeur monétaire moyenne de 735,2 millions de dollars217. Le Québec, quant à lui, produit aux alentours de 1 120 tonnes d’espèces de salmonidés d’eau douce par année (omble de fontaine, truite arc-en-ciel et omble chevalier)182. Depuis des années, un grand nombre d’études sont en cours afin d’approfondir les connaissances sur les caractéristiques génétiques, physiologiques et reproductives de l’omble de fontaine ainsi que sur sa réponse aux conditions environnementales pour améliorer la gestion des populations naturelles et d’élevage de ce poisson25; 46; 47; 48; 49; 253; 254. De plus, des programmes de caractérisation génétique des souches pures d’omble de fontaine et d’omble chevalier ainsi que d’amélioration génétique concernant la croissance et la résistance aux maladies ont été mis en place, notamment pour la souche Rupert15; 45; 222.

Tableau 1. Programmes d’élevage sélectif pour la production de salmonidés à l’échelle mondiale et leur impact économique NOMBRE DE PROGRAMMES

NOMBRE DE FAMILLES PAR PROGRAMME

NOMBRE MOYEN DE TRAITS SOUS SÉLECTION

PRODUCTION MONDIALE EN 2005 (1000 TONNES)

Saumon atlantique

280

5,4

1 236

Saumon royal

100

1,5

Saumon coho

133

2,7

117

Truite arc-en-ciel

206

5,2

385

ESPÈCE

Modifié de Gjedrem et Baranski, 2009

PHÉNOTYPES QUANTITATIFS ET VARIABILITÉ GÉNÉTIQUE La plupart des caractères d’intérêt économique en production animale sont « quantitatifs » plutôt que « mendéliens », c’est-àdire qu’ils doivent être décrits par une mesure (longueur, poids, nombre d’œufs par femelle, etc.) au lieu d’être reconnaissables par des traits distinctifs (couleur, forme, groupe sanguin, etc.). Toutefois, après la fraîcheur, la couleur de la chair des salmonidés est la principale caractéristique d’intérêt pour le marché de la table144. Puisqu’un phénotype quantitatif résulte le plus souvent de l’expression simultanée de plusieurs gènes ainsi que de facteurs non génétiques (l’environnement) et que chaque gène subit, à la méiose, une ségrégation indépendante des autres gènes (section 1), la distribution des phénotypes résultants suit, la plupart du temps, une courbe normale et continue (des exemples de distribution normale apparaissent à la figure 4) à l’intérieur d’une population. Ainsi, la seule façon d’étudier les phénotypes quantitatifs consiste à faire leur analyse statistique exprimée en termes de variance du phénotype. Le phénotype (P ) d’un individu résulte de la combinaison de facteurs génétiques (G ) et environnementaux (E ). La variance phénotypique (VP ) observée pour un trait quantitatif donné est la somme de la variance génétique (VG ), de la variance environnementale (VE ) et de la variance d’interaction entre les facteurs génétiques et environnementaux (VG-E ) : VP t VG r VE r VG-E

Équation 1

La composante génétique (G ) qui présente le plus d’intérêt pour l’amélioration génétique peut, à son tour, être subdivisée comme suit : GtArDrI

Équation 2

soit en variances : VG t VA r VD r VI

Équation 3

où VA est la variance génétique additive, VD, la variance génétique de dominance et VI, la variance génétique épistatique.

Les différences entre A, D et I, leur mode de transmission et leur importance relative sont les éléments les plus importants dans un programme d’amélioration génétique. La valeur additive A (ou valeur génétique ou valeur d’élevage) résulte de l’effet de tous les allèles à travers tous les gènes. Puisqu’elle ne dépend pas d’interactions ni de combinaisons d’allèles et qu’elle n’est pas rompue à la méiose, la valeur additive est donc transmise des parents à la moyenne de leurs descendants et peut être améliorée par sélection. La valeur de dominance D, quant à elle, est attribuable à l’interaction d’allèles sur chaque gène. Les paires d’allèles étant brisées à la méiose, D n’est pas transmise aux descendants, et la VD est recréée à chaque génération, dans la mesure où les accouplements se font au hasard et sans consanguinité. De son côté, la valeur d’épistasie I est due à l’interaction d’allèles entre deux ou plusieurs gènes. En pratique, toutefois, elle est très difficilement dissociable de D. Dans la plupart des programmes d’amélioration génétique, on suppose donc que VI = 0. Comme en témoigne le tableau 2, la VA et la VD sont à l’opposé l’une de l’autre et seront exploitées de façon fort différente.

Tableau 2. Principales caractéristiques des composantes génétiques additives (A ) et des composantes génétiques de dominance (D ) A

Transmissibles

Non transmissibles

Jamais rompues

Créées à chaque génération

Prédictibles à partir de la moyenne parentale

Indépendantes de la moyenne parentale

Exploitées par sélection

Exploitées par hybridation

SÉLECTION GÉNÉTIQUE La sélection directionnelle est le mode de sélection naturel que les éleveurs utilisent dans le cadre d’un programme d’amélioration génétique afin d’accroître au fil des générations, la performance des animaux sélectionnés par rapport à la moyenne de la population d’origine. Lorsque les caractéristiques génétiques d’une population sont connues, les éleveurs disposent de deux principales voies pour les modifier : le choix de géniteurs parmi la population, ce qui constitue la sélection, et le contrôle des croisements entre géniteurs71. La première étape d’un programme de sélection consiste à acquérir des données statistiques sur les caractères d’intérêt. Parmi les principales statistiques de base, nous retenons : • la moyenne du caractère, qui est décrite par : n

x t 1 ∑ xi n it1

Équation 4

où n est le nombre d’observations et x, la valeur numérique de chaque individu. • la variation du caractère (sa variance ou sa racine carrée, l’écart-type), où la variance est décrite par : n

V( x ) t 1/n ∑ ( xi s x ) 2 it1

Équation 5

et l’écart-type par : s t √ V( x )

Équation 6

4.1. RÉPONSE À LA SÉLECTION La réponse à la sélection (R ), que l’on appelle aussi progrès ou gain génétique, est le changement de la moyenne phénotypique au fil des générations. Elle correspond à la supériorité qui est acquise après une génération de sélection188. Elle est liée à trois principaux paramètres : • l’héritabilité du caractère (h 2 ); • l’intensité de sélection (i ); • la variabilité du caractère (s, soit l’écart-type). La réponse à la sélection peut être déterminée par : R t (i) u (S) u (h2)

Équation 7

L’héritabilité est un élément clé dans un programme de sélection, car elle détermine la précision avec laquelle sont déduites les valeurs génétiques à partir de l’information phénotypique. La valeur d’héritabilité déterminerait alors le programme d’amélioration qu’il faudrait suivre. Parmi les trois types de variances génétiques, seule la VA, qui représente la somme des effets moyens des gènes des parents que détermine la valeur génotypique moyenne des descendants, peut être exploitée par sélection génétique, car seuls les facteurs génétiques additifs peuvent être transmis de façon prévisible71 (section 3). Un caractère dont la VA est élevée pourra en général faire l’objet d’une amélioration génétique relativement plus rapide. L’indice d’héritabilité (h 2 ) décrit le pourcentage de la variance phénotypique (VP) qui est de nature additive (VA). Il est décrit par : h 2 t VA VP

Équation 8

où S est la différentielle de sélection ou la différence entre la moyenne phénotypique des géniteurs et la moyenne de leur génération.

Équation 9

L’héritabilité varie de 0 à 1. Minvielle188 précise que bien qu’aucune règle absolue n’existe à ce sujet, il est généralement admis « que l’héritabilité est faible en dessous de 0,2, moyenne entre 0,2 et 0,4, et forte au-delà de 0,4 ». Elle est rarement supérieure à 0,7. Quelques valeurs d’h 2 sont présentées dans le tableau 3. Remarquons notamment l’étendue des traits qui ont été évalués à ce jour chez les salmonidés. Le lecteur peut consulter la note303, qui contient une liste plus complète des valeurs d’h 2 liées à la résistance à la maladie et aux parasites. Un phénotype dont l’héritabilité est faible revêt souvent une importance cruciale dans la nature, puisque la sélection naturelle s’est déjà servie du potentiel héréditaire pour le rendre le plus efficace possible. Par exemple, les phénotypes associés à la reproduction ont généralement une héritabilité faible à cause de leur importance dans l’évolution des espèces. Une comparaison entre les valeurs d’héritabilité pour quelques traits morphologiques et des traits à valeur adaptative a été réalisée288 (figure 3). L’héritabilité varie aussi en fonction des facteurs environnementaux, puisque : h 2 t VA VP

Équation 9

et que : VP t VG r VE r VG-E

ou par : R t (S) u (h2)

4.1.1. HÉRITABILITÉ

Équation 1

alors : h2 t

VA VG r VE r VG-E

Équation 10

3 4

20-0007